В дальнейшем передний мозговой пузырь делится поперечной перетяжкой на два отдела. Первый из них (передний) образует передний отдел головного мозга, который у большинства позвоночных образует так называемые полушария большого мозга. На задней части переднего мозгового пузыря развивается промежуточный мозг. Средний мозговой пузырь не делится и целиком преобразуется в средний мозг. Задний мозговой пузырь также подразделяется на два отдела: в передней его части образуется задний мозг или мозжечок, а из заднего отдела образуется продолговатый мозг, который без резкой границы переходит в спинной мозг.

В процессе образования пяти мозговых пузырей полость нервной трубки образует ряд расширений, которые носят название мозговых желудочков. Полость переднего мозга носит название боковых желудочков, промежуточного - третий желудочек, продолговатого мозга четвертый желудочек, среднего мозга - сильвиев канал, который соединяет 3-й и 4-й желудочки. Задний мозг полости не имеет. В каждом отделе мозга различают крышу, или мантию и дно, или основание. Крышу составляют части мозга, лежащие над желудочками, а дно - под желудочками.

Вещество мозга неоднородно. Темные участки - серое вещество, светлые - белое вещество. Белое вещество - скопление нервных клеток с миелиновой оболочкой (много липидов, которые придают беловатую окраску). Серое вещество - скопление нервных клеток между элементами нейроглии. Слой серого вещества на поверхности крыши любого отдела мозга носит название коры. Таким образом, у всех позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов, расположенных в одной и той же последовательности. Однако, степень их развития неодинакова у представителей различных классов. Эти различия обусловлены филогенезом. Выделяют три типа головного мозга: ихтиопсидный, зауропсидный и маммальный.

К ихтипсидному типу мозга относят мозг рыб и амфибий. Головной мозг рыб имеет примитивное строение, что выражается в незначительных размерах мозга в целом и слабом развитии переднего отдела. Передний мозг мал и не разделен на полушария. Крыша переднего мозга тонкая. У костистых рыб не содержит нервной ткани. Основную массу его образует дно, где нервные клетки образуют два скопления - полосатые тела. От переднего мозга вперед отходят две обонятельные доли. По существу, передний мозг рыб - только обонятельный центр. Промежуточный мозг рыб сверху прикрыт передним и средним. От его крыши отходит вырост - эпифиз, от дна - воронка с прилегающим к ней гипофизом и зрительные нервы.

Средний мозг - наиболее развитый отдел мозга рыб. Это зрительный центр рыб, состоит из двух зрительных долей. На поверхности крыши находится слой серого вещества (кора). Это высший отдел мозга рыб, поскольку сюда приходят сигналы от всех раздражителей и здесь вырабатываются ответные импульсы. Мозжечок рыб развит хорошо, поскольку движения рыб отличаются разнообразием. Продолговатый мозг у рыб обладает сильно развитыми висцеральными долями, связан с сильным развитием органов вкуса.

Головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных изменений, что связано с переходом к жизни на суше, которые выражаются в увеличении общего объема мозга и развитии его переднего отдела. Одновременно происходит разделение переднего мозга на два полушария. Крыша переднего мозга состоит из нервной ткани. В основании переднего мозга лежат полосатые тела. Обонятельные доли резко ограничены от полушарий. Передний мозг по-прежнему имеет значение лишь обонятельного центра.

Промежуточный мозг хорошо виден сверху. Крыша его образует придаток - эпифиз, а дно - гипофиз. Средний мозг меньше по размерам, чем у рыб. Полушария среднего мозга хорошо выражены и покрыты корой. Это ведущий отдел ЦНС, т.к. здесь происходит анализ полученной информации и выработка ответных импульсов. Он сохраняет значение зрительного центра. Мозжечок развит слабо и имеет вид небольшого поперечного валика у переднего края ромбовидной ямки продолговатого мозга. Слабое развитие мозжечка соответствует простым движениям амфибий.

К зауропсидному типу мозга относят мозг пресмыкающихся и птиц. У рептилий наблюдается дальнейшее увеличение объема головного мозга. Передний мозг становится наиболее крупным отделом за счет развития полосатых тел, т.е. основания. Крыша (мантия) остается тонкой. На поверхности крыши впервые в процессе эволюции появляются нервные клетки или кора, которая имеет примитивное строение (трехслойная) и получила название древней коры - археокортекс. Передний мозг перестает быть только обонятельным центром. Он становится ведущим отделом ЦНС.

Промежуточный мозг интересен строением дорзального придатка (теменной орган или теменной глаз), который достигает наивысшего развития у ящериц, приобретая структуру и функцию органа зрения. Средний мозг уменьшается в размерах, теряет свое значение ведущего отдела, уменьшается его роль и как зрительного центра. Мозжечок развит сравнительно лучше, чем у амфибий.

Для мозга птиц характерно дальнейшее увеличение его общего объема и огромный размер переднего мозга, прикрывающего собой все остальные отделы, кроме мозжечка. Увеличение переднего мозга, который, как и у рептилий, является ведущим отделом головного мозга, происходит за счет дна, где сильно развиваются полосатые тела. Крыша переднего мозга развита слабо, имеет небольшую толщину. Кора не получает дальнейшего развития, даже подвергается обратному развитию - исчезает латеральный участок коры.

Промежуточный мозг мал, эпифиз развит слабо, гипофиз выражен хорошо. В среднем мозге развиты зрительные доли, т.к. зрение играет ведущую роль в жизни птиц. Мозжечок достигает огромных размеров, имеет сложное строение. В нем различают среднюю часть и боковые выступы. Развитие мозжечка связано с полетом.

К маммальному типу мозга относят мозг млекопитающих, у которых эволюция головного мозга пошла в направлении развития крыши переднего мозга и полушарий. Увеличение размера переднего мозга происходит за счет крыши, а не дна, как у птиц. На всей поверхности крыши появляется слой серого вещества - кора. Кора млекопитающих не гомологична древней коре пресмыкающихся, выполняющей роль обонятельного центра. Это совершенно новая структура, возникающая в процессе эволюции нервной системы. У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, у высших - она образует многочисленные извилины, резко увеличивающие ее поверхность. Кора приобретает значение ведущего отдела головного мозга, что является характерным для маммального типа мозга. Обонятельные доли сильно развиты, т.к. у многих млекопитающих являются органом чувств.

Промежуточный мозг имеет характерные придатки - эпифиз, гипофиз. Средний мозг уменьшен в размерах. Его крыша, кроме продольной борозды, имеет еще и поперечную. Поэтому вместо двух полушарий (зрительные доли) образуется четыре бугра. Передние связаны со зрительными рецепторами, а задние - со слуховыми. Мозжечок прогрессивно развивается, что выражается в резком увеличении размеров органа и его сложной внешней и внутренней структуре. В продолговатом мозгу по бокам обособляется путь нервных волокон, ведущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продольные валики (пирамиды).

В строении головного мозга птиц и пресмыкающихся много общего. На крыше головного мозга - первичная кора, хорошо развит средний мозг. Однако у птиц по сравнению с рептилиями возрастают общая масса мозга и относительные размеры переднего мозга. Крупные зрительные доли среднего мозга свидетельствуют об усилении роли зрения в поведении птиц. Мозжечок крупный и имеет складчатое строение. Значительную часть полушарий переднего мозга у птиц, как и у рептилий, образуют полосатые тела - разрастания дна переднего мозга.

Отделы головного мозга позвоночных животных

Большой информационный архив

Развитие головного мозга. Если спинной мозг у всех позвоночных животных развит более или менее одинаково, то головной мозг существенно отличается размерами и сложностью строения у различных животных. Особенно резкие изменения в ходе эволюции претерпевает передний мозг. У низших позвоночных передний мозг развит слабо. У рыб он представлен обонятельными долями и ядрами серого вещества в толще мозга. Интенсивное развитие переднего мозга связано с выходом - животных на сушу. Он дифференцируется на промежуточный мозг и на два симметричных полушария, которые называют также конечным мозгом. Серое вещество на поверхности переднего мозга (кора) впервые появляется у пресмыкающихся, развиваясь далее у птиц и особенно у млекопитающих. Действительно большими полушария переднего мозга становятся только у птиц и млекопитающих. У последних они покрывают почти все другие отделы головного мозга.

Строение головного мозга. В головном мозге различают такие отделы: продолговатый мозг, задний, средний, промежуточный и конечный мозг (рис. 48). Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного и, расширяясь, переходит в задний мозг. На его спинной поверхности имеется ромбовидное углубление - IV желудочек. В толще продолговатого мозга расположены скопления серого вещества - ядра черепно-мозговых нервов (см. ниже). В состав заднего мозга входят мозжечок и варолиев мост. Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и имеет очень сложное строение. На поверхности полушарий мозжечка серое вещество образует кору, а внутри мозжечка - его ядра. Средний мозг со стоит из ножек мозга и четверохолмия. В промежуточном мозге выделяют два основных отдела - таламус и гипоталамус, каждый из которых состоит из большого числа ядер. Через промежуточный мозг проходит сплюснутый с боков III желудочек, который соединяется с двумя боковыми желудочками больших полушарий.

У человека большие полушария образуют основную массу головного мозга и по всей своей поверхности покрыты корой. Каждое полушарие разделено бороздами на доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Белое вещество больших полушарий образовано длинными отростками громадного количества нейронов, тела которых расположены в коре полушарий. Эти волокна соединяют головной мозг со спинным, а также кору разных долей полушарий между собой. В белом веществе больших полушарий находится несколько скоплений серого вещества. Это подкорковые ядра, которые образуют полосатые тела.

Продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг вместе образуют ствол мозга, в котором проходят пучки нервных волокон, связывающих передний мозг со спинным.

Функции отделов головного мозга. Между различными отделами головного мозга существует четкое разделение функций. По мере перехода к высшим и более молодым отделам мозга функции становятся более сложными.

Продолговатый мозг выполняет относительно простые, но жизненно важные функции. В нем находятся дыхательный, сердечнососудистый и пищеварительный центры, а также центры таких рефлексов, как глотание, кашель, сосание. При повреждении продолговатого мозга прекращается дыхание, падает кровяное давление и наступает смерть. В продолговатом мозге имеется сетевидное образование, нейроны которого посылают импульсы в спинной мозг и поддерживают его в деятельном состоянии. Прекращение притока этих импульсов к спинному мозгу, например, после перерезки на границе между продолговатым и спинным мозгом или ниже, приводит к развитию шока.

Мозжечок. Функция мозжечка заключается в регуляции движений тела. После разрушения мозжечка у животных движения не исчезают, а становятся плохо координированными, неточными, грубыми, нарушается равновесие. Люди с нарушенными функциями мозжечка теряют способность к точным движениям (продевание нитки в иголку, игра на музыкальных инструментах). Со временем проявления поражения мозжечка могут исчезнуть благодаря способности других отделов головного мозга брать на себя функции разрушенных частей (явление компенсации).

Средний мозг. У низших позвоночных животных четверохолмие среднего мозга хорошо развито и является наиболее важным и филогенетически молодым отделом головного мозга. У млекопитающих его функции переходят к большим полушариям, а за четверохолмием остается регуляция движения глаз и ушей. В среднем мозге находится красное ядро, которое у млекопитающих и человека играет основную роль в регуляции тонуса скелетных мышц. Оно действует через продолговатый мозг так, что усиливает или ослабляет активирующие влияния сетевидного образования на нейроны спинного мозга. Средний мозг сильнее влияет на тонус тех мышц, которые противодействуют силе земного притяжения (разгибатели ног, мышцы спины).

Промежуточный мозг. Уже отмечалось, что в гипоталамусе находятся центры регуляции обмена веществ, температуры тела. Он играет большую роль в координации (согласовании) деятельности разных систем внутренних органов, в смене сна и бодрствования, в проявлении эмоций. Промежуточный мозг вместе со средним осуществляет сложные рефлекторные или инстинктивные реакции (пищевые, оборонительные и т. п.). Некоторые центры таламуса принимают участие в поддержании состояния внимания, не пропуская в кору больших полушарий ненужных в данный момент центростремительных сигналов. В таламусе находится центр боли.

Полушария головного мозга. Функции этого отдела ЦНС изучают по последствиям полного или частичного удаления переднего мозга у подопытных животных. У низших позвоночных (рыб, земноводных) удаление переднего мозга не сопровождается заметными изменениями в поведении животного, нарушается только обонятельная функция. Однако у птиц и млекопитающих последствия удаления полушарий головного мозга намного серьезнее. Голубь с удаленными полушариями не способен самостоятельно есть, почти не двигается и слабо реагирует на раздражения. Подброшенный вверх, он летит некоторое время, а потом садится и снова на длительное время замирает. У собаки последствия удаления больших полушарий еще глубже. Животное реагирует только на очень сильные раздражения, не узнает знакомых ранее предметов, большую часть времени спит и просыпается только от чувства голода или жажды, однако самостоятельно есть или пить не может. Животное без больших полушарий утрачивает все приобретенные им индивидуальные приспособления к условиям существования (условные рефлексы).

Следовательно, функция большие полушарий переднего мозга состоит в том, что они обеспечивают сложное поведение животного, его тонкое приспособление к непрерывно изменяющимся условиям существования. Расположенные в глубине полушарий полосатые тела вместе с промежуточным и средним мозгом регулируют инстинктивное поведение и двигательную активность животных и человека.

Поверхность больших полушарий у высших позвоночных покрыта слоем серого вещества - корой. Кора полушарий играет настолько важную роль в жизни млекопитающих и особенно человека, что ее строение и функции следует рассмотреть отдельно.

Кора больших полушарий. Поверхность коры больших полушарий у человека составляет около 1500 см 2 , что во много раз превышает внутреннюю поверхность черепа. Такая большая поверхность коры образовалась благодаря развитию большого количества борозд и извилин, в результате чего большая часть коры (около 70 %) сосредоточен на в бороздах. Самые большие борозды больших полушарий - центральная, которая проходит поперек обоих полушарий, и височная, отделяющая височную долю мозга от остальных.

Кора больших полушарий, несмотря на малую толщину (1,5- 3 мм) имеет очень сложное строение. В ней насчитывают шесть основных слоев, которые отличаются строением, формой и размерами нейронов и связями. Микроскопическое строение коры впервые в конце прошлого столетия исследовал В.. А. Бец. Он открыл пирамидные нейроны, которым позже было дано его имя (клетки Беца). Всего в коре головного мозга по новейшим данным насчитывается до 50 млрд, нейронов и располагаются они там столбиками или колонками.

На основании опытов с частичным удалением разных участков коры у животных и наблюдений над людьми с пораженной корой удалось установить функции разных отделов коры. Так, в коре затылочной доли полушарий находится зрительный центров верхней части височной доли - слуховой. Кожно-мышечная зона, которая воспринимает раздражения от кожи всех частей тела и руководит произвольными движениями скелетных мышц, занимает участок коры по обе стороны центральной борозды. Каждой части тела соответствует свой участок коры, причем представительство ладоней и пальцев рук, губ и языка, как наиболее подвижных и чувствительных частей тела, занимает у человека почти такую же площадь коры, как и представительство всех других частей тела вместе взятых.

В коре находятся центры всех чувствительных (рецепторных) систем, представительства всех органов и частей тела. В связи с этим к коре подходят центростремительные нервные импульсы от всех внутренних органов или частей тела, и она может управлять их работой. Через кору больших полушарий происходит замыкание условных рефлексов, посредством которых организм постоянно, в течение всей жизни очень точно приспосабливается к изменчивым условиям существования, К окружающей среде.

Урок биологии по теме: "Регуляция процессов жизнедеятельности позвоночных животных"

Оборудование и оснащение урока:

• Программа и учебник Н.И.Сонина “Биология. Живой организм”. 6 класс.
• Раздаточный материал – таблица-сетка “Отделы головного мозга позвоночных животных”.
• Модели мозга позвоночных животных.
• Надписи (названия классов животных).
• Рисунки, изображающие представителей этих классов.

Ход урока.

I. Оргмомент.

II. Повторение домашнего задания (фронтальный опрос):

1. Какие системы обеспечивают регуляцию деятельности организма животного?
2. Что такое раздражимость, или чувствительность?
3. Что такое рефлекс?
4. Какие бывают рефлексы?
5. Какие это рефлексы:

а) на запах пищи у человека вырабатывается слюна?

б) человек включает свет, несмотря на отсутствие лампочки?

в) кошка бежит на звук открывающейся дверки холодильника?

г) собака зевает?

Какая нервная система у гидры?

Как устроена нервная система дождевого червя?

III. Новый материал:

(? – вопросы, задаваемые классу во время объяснения)

Мы изучаем сейчас 17 раздел, как он называется?

Координация и регуляция чего?

О каких животных мы уже на уроках говорили?

Они беспозвоночные или позвоночные?

Какие группы животных вы видите на доске?

Сегодня на уроке мы будем изучать регуляцию процессов жизнедеятельности позвоночных животных.

Тема: “Регуляция у позвоночных животных” (записываем в тетради).

Нашей целью будет рассмотреть строение нервной системы разных позвоночных животных. В конце урока мы сможем ответить на такие вопросы:

1. Как поведение животных связано со строением нервной системы?
2. Почему легче дрессировать собаку, чем птицу или ящерицу?
3. Почему голуби в воздухе могут переворачиваться во время полета?

В течение урока мы будем заполнять таблицу, поэтому у каждого есть на парте листочек с таблицей.

У позвоночных нервная система располагается на спинной стороне тела. Она состоит из головного, спинного мозга и нервов.

1) где располагается спинной мозг?

2) где располагается головной мозг?

В нем различают передний, средний, задний мозг и некоторые другие отделы. У различных животных эти отделы развиты по-разному. Это связано с их образом жизни и с уровнем их организации.

Сейчас мы послушаем сообщения о строении нервной системы разных классов позвоночных животных. А вы делайте в таблице пометки: есть или нет этот отдел мозга у этой группы животных, как развит он по сравнению с другими животными? После заполнения таблица остается у вас.

(Таблицу необходимо заранее отпечатать по количеству учеников класса)

Перед уроком на доске прикрепляются надписи и рисунки. Во время ответов учащиеся держат в руках модели головного мозга позвоночных животных и показывают те отделы, о которых говорят. После каждого ответа модель ставится на демонстрационный стол около доски под надписью и рисунком соответствующей группы животных. Получается примерно такая схема…

А – надписи (названия классов животных)

В – рисунки, изображающие представителей этих классов

С – модели мозга позвоночных животных).

1.Рыбы.

Спинной мозг. Центральная нервная система рыб, как и у ланцетника, имеет вид трубки. Ее задний отдел – спинной мозг расположен в канале позвоночника, образованном верхними телами и дугами позвонков. От спинного мозга между каждой парой позвонков вправо и влево отходят нервы, управляющие работой мышц тела и плавников и органов, расположенных в полости тела.

По нервам от чувствительных клеток на теле рыбы в спинной мозг поступает сигналы о раздражении.

Головной мозг. Передняя часть нервной трубки рыбы и других позвоночных видоизменена в головной мозг, защищенный костями черепной коробки. В головном мозге позвоночных различают отделы: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг. Все эти отделы головного мозга имеют большое значение в жизнедеятельности рыбы. Например, мозжечок управляет координацией движения и равновесием животного. Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг. Он играет большую роль в управлении дыханием, кровообращением, пищеварением и другими важнейшими функциями организма.

Давайте посмотрим, что вы записали?

2.Земноводные и пресмыкающиеся.

Центральная нервная система и органы чувств земноводных состоят из тех отделов, что и у рыб. Передний мозг развит сильнее, чем у рыб, и в нем можно различить два вздутия – большие полушария. Тело земноводных близко к земле, и им не приходится поддерживать равновесие. В связи с эти мозжечок, управляющий координацией движений, развит у них слабее, чем у рыб. Нервная система ящерицы сходна по строению с соответствующими системами земноводных. В головном мозге мозжечок, ведающий равновесием и координацией движений, развит более, чем у земноводных, что связано с большей подвижностью ящерицы и значительным разнообразием ее движений.

3.Птицы.

Нервная система. В головном мозге хорошо развиты зрительные бугры среднего мозга. Мозжечок значительно больше, чем у других позвоночных, так как он - центр координации и согласованности движений, а птицы в полете совершают очень сложные движения.

По сравнению с рыбами, земноводными и пресмыкающимися у птиц увеличены полушария переднего мозга.

4.Млекопитающие.

Головной мозг млекопитающих состоит из тех же отделов, что и у других позвоночных. Однако большие полушария переднего мозга имеют более сложное строение. Наружный слой больших полушарий состоит из нервных клеток, образующих кору мозга. У многих млекопитающих, в том числе и у собаки, кора больших полушарий настолько увеличена, что не лежит ровным слоем, а образует складки – извилины. Чем больше нервных клеток в коре мозга, тем больше она развита, тем больше в ней извилин. Если у подопытной собаки удалена кора больших полушарий, то у животного сохраняются врожденные инстинкты, но условные рефлексы уже никогда не образуются.

Мозжечок хорошо развит и, подобно большим полушариям, имеет много извилин. Развитие мозжечка связано с координацией сложных движений млекопитающих.

1. Какие отделы головного мозга есть у всех классов животных?
2. У каких животных будет сильнее всего развит мозжечок?
3. Передний мозг?
4. У каких имеется кора на полушариях?
5. Почему у лягушки мозжечок развит слабее, чем у рыб?

Теперь рассмотрим строение органов чувств этих животных, их поведение, в связи с таким строением нервной системы (рассказывают те же самые ученики, которые рассказывали о строении головного мозга):

1.Рыбы.

Органы чувств позволяют рыбам хорошо ориентироваться в окружающей среде. Важную роль при этом играют глаза. Окунь видит только на сравнительно близком расстоянии, но различает форму и цвет предметов.

Впереди каждого глаза окуня помещается по два отверстия ноздри, ведущие в слепой мешок с чувствительными клетками. Это орган обоняния.

Органы слуха снаружи не видны, они помещаются справа и слева черепа, в костях задней его части. Благодаря плотности воды звуковые волны хорошо передаются через кости черепа и воспринимаются органами слуха рыбы. Опыты показали, что рыбы могут слышать шаги человека, идущего по берегу, звон колокольчика, выстрел.

Органы вкуса – чувствительные клетки. Они расположены у окуня, как и других рыб, не только в ротовой полости, но и разбросаны по всей поверхности тела. Там же находятся и осязательные клетки. У некоторых рыб (например, у сома, сазана, трески) на голове есть осязательные усики.

Для рыб характерен особый орган чувства – боковая линия. Снаружи тела виден ряд отверстий. Эти отверстия связаны с каналом, расположенным в коже. В канале находятся чувствительные клетки, соединенные с нервом, идущим под кожей.

Боковая линия воспринимает направление и силу тока воды. Благодаря боковой линии даже ослепленная рыба не натыкается на препятствия и способна ловить движущуюся добычу.

Почему нельзя на рыбалке громко разговаривать?

2.Земноводные.

Строение органов чувств соответствует наземной среде. Например, мигая веками, лягушка удаляет приставшие к глазу пылинки и смачивает поверхность глаза. Как и у рыб, у лягушки имеется внутреннее ухо. Однако в воздухе звуковые волны распространяются значительно хуже, чем в воде. Поэтому для лучшего слушания у лягушки развито еще среднее ухо. Начинается оно воспринимающей звуки барабанной перепонкой – тонкой круглой пленочкой позади глаза. От нее звуковые колебания через слуховую косточку передаются во внутреннее ухо.

При охоте главную роль играет зрение. Заметив какое-либо насекомое или другое мелкое животное, лягушка выбрасывает изо рта широкий липкий язык, к которому и прилипает жертва. Лягушки хватают только подвижную добычу.

Задние ноги значительно длиннее и сильнее передних, они играют главную роль при движении. Сидящая лягушка опирается на слегка согнутые передние конечности, задние при этом сложены и находятся по бокам тела. Быстро распрямляя их, лягушка совершает прыжок. Передние ноги при этом предохраняют животное от удара о землю. Плавает лягушка, подтягивая и выпрямляя задние конечности, а передние при этом прижимает к телу.

Как перемещаются лягушки в воде и на суше?

3.Птицы.

Органы чувств. Лучше всего развито зрение – при быстром движении в воздухе только при помощи глаз можно с далекого расстояния оценить обстановку. Чувствительность глаз очень большая. У некоторых птиц она в 100 раз больше, чем у человека. Кроме того, птицы могут хорошо видеть предметы, находящиеся вдали, и различать детали, находящиеся всего в нескольких сантиметрах от глаза. Птицы обладают цветным зрением, развитым лучше, чем у других животных. Они различают не только основные цвета, но и их оттенки, сочетания.

Птицы хорошо слышат, а вот обоняние у них слабое.

Поведение птиц отличается большой сложностью. Правда, многие действия их являются врожденными, инстинктивными. Таковы, например, особенности поведения, связанные с размножением: образование пары, постройка гнезда, насиживание. Однако в течение жизни у птиц появляется все больше условных рефлексов. К примеру, молодые птенцы часто совсем не боятся человека, а с возрастом начинают относиться к людям с осторожностью. Более того, многие научаются определять степень опасности: мало боятся невооруженных, а от человека с ружьем улетают. Домашние и ручные птицы быстро привыкают узнавать кормящего их человека. Дрессированные птицы способны производить по указанию дрессировщика различные трюки, а некоторые (например, попугаи, майны, вороны) научаются довольно внятно повторять различные слова человеческой речи.

4.Млекопитающие.

Органы чувств. У млекопитающих развиты обоняние, слух, зрение, осязание и вкус, однако степень развития каждого из этих чувств у разных видов неодинакова и зависит от образа жизни и среды обитания. Так, у крота, живущего в полной темноте подземных ходов, недоразвиты глаза. Дельфины и киты почти не различают запахов. Большинство наземных млекопитающих обладают очень тонким обонянием. Хищникам, в том числе и собаке, оно помогает находить по следу добычу; травоядные на большом расстоянии могут почуять подкрадывающегося врага; животные по запаху обнаруживают друг друга. Слух у большинства млекопитающих тоже хорошо развит. Этому способствуют улавливающие звук ушные раковины, которые у многих зверей подвижны. Особенно тонким слухом обладают те звери, которые активны в ночное время. Зрение имеет для млекопитающих меньшее значение, чем для птиц. Далеко не все звери различают цвета. Ту же гамму цветов, что и человек, видят только обезьяны.

Органами осязания служат особые длинные и жесткие волосы (так называемые "усы"). Большая их часть расположена около носа и глаз. Приблизив голову к исследуемому предмету, млекопитающие одновременно обнюхивают, рассматривают и осязают его. У обезьян, как у человека, основными органами осязания служат кончики пальцев. Вкус особенно развит у травоядных, которые благодаря этому легко отличают съедобные растения от ядовитых.

Поведение млекопитающих не менее сложно, чем поведение птиц. Наряду со сложными инстинктами оно во многом определяется высшей нервной деятельностью, основанной на образовании в течение жизни условных рефлексов. Особенно легко и быстро условные рефлексы вырабатываются у видов с хорошо развитой корой больших полушарий головного мозга.

Уже с первых дней жизни детеныши млекопитающих узнают мать. По мере роста их личный опыт в общении с окружающей средой непрерывно обогащается. Игры молодых животных (борьба, взаимное преследование, прыжки, бег) служат им хорошей тренировкой и способствуют вырабатыванию индивидуальных приемов нападения и защиты. Такие игры характерны только для млекопитающих.

Вследствие того что обстановка окружающей среды крайне изменчива, у млекопитающих постоянно вырабатываются новые условные рефлексы, а те, которые не подкрепляются условными раздражителями, утрачиваются. Эта особенность позволяет млекопитающим быстро и очень хорошо приспосабливаться к условиям окружающей среды.

Какие животные легче всего поддаются дрессировке? Почему?

Биология и медицина

Эволюция мозга у позвоночных животных: основные этапы

Этап 1. Образование центральной нервной системы в виде нервной трубки впервые появляется у животных представителей типа хордовых. У низших хордовых, например у ланцетника, нервная трубка сохраняется в течение всей жизни, у высших хордовых - позвоночных животных - в эмбриональной стадии на спинной стороне зародыша закладывается нервная пластинка, которая погружается под кожу и сворачивается в трубку.

Этап 2. У позвоночных животных нервная трубка подразделяется на головной и спинной мозг. В эмбриональной стадии развития нервная трубка образует в передней части три вздутия - три мозговых пузыря, из которых развиваются отделы мозга: передний пузырь дает передний и промежуточный мозг, средний пузырь превращается в средний мозг, задний пузырь образует мозжечок и продолговатый мозг. Эти пять отделов мозга характерны для всех позвоночных животных.

Этап 3. Для низших позвоночных - рыб и земноводных - характерно преобладание среднего мозга над остальными отделами. Только у хрящевых акуловых рыб в связи с быстрым движением развит мозжечок, а сильно развитое обоняние привело к увеличению переднего мозга, который становится центром переработки обонятельных сигналов.

Этап 4. У земноводных несколько увеличивается передний мозг и в крыше полушарий образуется тонкий слой нервных клеток - первичный мозговой свод (архипаллиум), древняя кора. Помимо архипаллиума у земноводных усиливаются связи переднего и среднего мозга.

Этап 5. У рептилий значительно увеличивается передний мозг за счет скоплений нервных клеток - полосатых тел - на дне переднего мозга. Большую часть крыши полушарий занимает древняя кора. Впервые у рептилий появляется зачаток новой коры - неопаллиум. Полушария переднего мозга наползают на другие отделы, вследствие чего образуется изгиб в области промежуточного мозга. Начиная с древних рептилий, полушария головного мозга становятся самым большим отделом головного мозга.

В строении головного мозга птиц и пресмыкающихся много общего. На крыше головного мозга - первичная кора, хорошо развит средний мозг. Однако у птиц по сравнению с рептилиями возрастают общая масса мозга и относительные размеры переднего мозга. Крупные зрительные доли среднего мозга свидетельствуют об усилении роли зрения в поведении птиц. Мозжечок крупный и имеет складчатое строение.

Значительную часть полушарий переднего мозга у птиц, как и у рептилий, образуют полосатые тела - разрастания дна переднего мозга.

Этап 6. У млекопитающих передний мозг достигает наибольшей величины и сложности. Большую часть мозгового вещества составляет новая кора - вторичный мозговой свод, или неопаллиум. Он состоит из нервных клеток и волокон, расположенных в несколько слоев. Новая кора больших полушарий служит центром высшей нервной деятельности.

Промежуточный и средний отделы мозга у млекопитающих невелики. Разрастающиеся полушария переднего мозга накрывают их и подминают под себя. У приматов полушария переднего мозга покрывают собой и мозжечок, а у человека и продолговатый мозг. У некоторых млекопитающих мозг гладкий, без борозд и извилин, но у большинства млекопитающих в коре мозга имеются борозды и извилины, которые образуются в процессе роста коры. Наибольшие образования борозд у китообразных, наименьшие - у насекомоядных и летучих мышей.

Этап 7. Появление борозд и извилин происходит вследствие роста мозга при ограниченных размерах черепа. Мозг как бы впечатывается в костные стенки черепа, утесняются оболочки мозга. Дальнейший рост коры приводит к появлению складчатости в виде борозд и извилин. В коре мозга всех млекопитающих находятся ядерные зоны анализаторов, т.е. поля первичного коркового анализа.

Эволюция головного мозга у позвоночных

Формирование головного мозга у зародышей всех позвоночных начинается с появления на переднем конце нервной трубки вздутий - мозговых пузырей. Вначале их образуется три, а затем пять. Из пе­реднего мозгового пузыря в дальнейшем образуется передний и про­межуточный мозг, из среднего - средний мозг, а из заднего - мозжечок и продолговатый мозг. Последний без резкой границы переходит в спинной мозг

В нервной трубке есть полость - невроцель, которая в ходе образо­вания пяти мозговых пузырей формирует расширения - мозговые же­лудочки (у человека их 4).В этих участках мозга различают дно (основание) и крышу (мантия). Крыша располагается над - а дно под желудочками.

Вещество мозга неоднородно - представлено серым и белым веще­ством. Серое - это скопление нейронов, а белое образовано отростка­ми нейронов, покрытыми жироподобным веществом (миелиновой оболочкой), которое придает веществу мозга белый цвет. Слой серого вещества на поверхности крыши любого отдела мозга называется ко­рой.

Большую роль в эволюции нервной системы играют органы чувств. Именно концентрация органов чувств на переднем конце тела обусловила прогрессивное развитие головного отдела нервной труб­ки. Полагают, что передний мозговой пузырь сформировался под влиянием обонятельного, средний - зрительного, а задний - слухового рецепторов.

Передний мозг небольшой, не разделен на полушарии, имеет толь­ко один желудочек. Его крыша не содержит нервных элементов, а образована­ эпителием. Нейроны сосредоточены на дне желудочка в полосатых­ телах и в отходящих спереди от переднего мозга обонятельных долях. По существу, передний мозг выполняет функцию обоня­тельного центра.

Средний мозг является высшим регуляторным и интегративным центром. Он состоит из двух зрительных долей и является наиболее крупным отделом мозга. Такой тип мозга, где высшим регуляторным центром является средний мозг, называется ихтиопсидпым.

Промежуточный мозг состоит из крыши (таламуса) и дна (гипоталамуса) С гипоталамусом связан гипофиз, а с таламусом - эпифиз.

Мозжечок у рыб хорошо развит, поскольку их движения отлича­ются большим разнообразием.

Продолговатый мозг без резкой границы переходит в спинной мозг и в нем сосредоточен пищевой, сосудодвигательный и дыхатель­ный центры.

От мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов, что характерно для низших позвоночных

У амфибий имеется ряд прогрессивных изменений в головном мозге, что связано с переходом к наземному’ образу жизни, где усло­вия по сравнению с водной средой более разнообразны и характери­зуются непостоянством действующих факторов. Это привело к про­грессивному развитию органов чувств и соответственно - прогрессив­ному развитию головного мозга.

Передний мозг у амфибии в сравнении с рыбами значительно крупнее, в нем появилось два полушария и два желудочка. В крыше переднего мозга появились нервные волокна, образующие первичный мозговой свод - архипаллиум. Тела нейронов располагаются в глуби­не, окружая желудочки, в основном в полосатых телах. Все еще хорошо развиты обонятельные доли.

Высшим интегративным центром остается средний мозг (ихтиопсидный тип). Строение такое же, как у рыб.

Мозжечок связи с примитивностью движений амфибий имеет вид небольшой пластинки.

Промежуточный и продолговатый мозг такие же, как у рыб. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.

Info-Farm.RU

Фармацевтика, медицина, биология

Головной мозг

Головной мозг (лат. Encephalon (заимствовано из греческого языка), др.-греч ἐγκέφαλος) - главный отдел центральной нервной системы (невраксису) всех позвоночных животных, в которых он содержится в «коробке» - черепе. Также мозг встречается во многих беспозвоночных животных с различным типом нервной системы. Процесс эволюционного формирования головного мозга называется «цефализация».

Мозг состоит из различных типов нейронов, которые формируют серое вещество мозга (кора и ядра). Их отростки (аксоны и дендриты) образуют белое вещество. Белая и серая вещества, а также нейроглия, формируют нервную ткань, из которой, в том числе, образованный и головной мозг. Нейроны мозга общаются между собой и с нейронами других отделов нервной системы благодаря универсальным нервным связям - синапсам.

Структуры мозга отвечают за выполнение самых разнообразных задач: от контроля витальных функций к высшей психической деятельности.

Эмбриогенез

Развитие мозга у беспозвоночных

Развитие ЦНС и ганглиев у беспозвоночных имеет некоторые сходные черты в позвоночных. Прежде всего нервная система у них есть производным эктодермы. Во-вторых, ЦНС образуется в результате миграции нейронов. Разница заключается в том, что у позвоночных эктодерма, из которой возникнет ЦНС, размещенная дорсально. Опыты на дрозофилах и Caenorhabditis elegans показали, что «нервная» эктодерма или размещена вентрально (дрозофила), или мигрирует с латеральной стороны к передней (C. elegans), а после погружается в толщу эмбриона. Следующая стадия - это формирование «мозга», то есть конгломерация нейронов в передней ганглий.

Развитие мозга у позвоночных

Формирование анатомических структур

Нервная система позвоночных является производной нервной пластинки, а она также является производной эктодермы. Впоследствии нервная пластинка превращается в нервную трубку. В середине трубки образуется такой же формы полость - невроцель. Именно в краниальном участке нервной трубки и развивается мозг. Однако, следует заметить, что мозговое утолщение присутствует еще в нервной пластинке. Нервная трубка состоит из слоев: вентральной, дорсальной и боковой. Латеральная пластинка по своей длине разделена межувальною бороздой (бороздой Гиса) на вентральнолатеральну (базальную) и дорсолатеральной (алярну (Крылову)) пластинки. Эти пластинки при дальнейшем развитии спостеригаюся в спинном мозге, продолговатом и среднем. С базальной пластинки образовываться моторные компоненты, из алярнои - чувствительные.

Первым этапом развития головного мозга появление передней складки мозга (лат. Plica ventralis encephali). Она делит имеющееся утолщение на два «регионы»: archencephalon, который размещен перед нотохордою и deuteroencephalon, который размещен позади нее. Следующая стадия развития - это стадия трех первичных пузырей: переднего мозга (лат. Prosencephalon), среднего мозга (лат. Mesencephalon) и ромбовидного мозга (лат. Rhombencephalon). Первый пузырь является производным archencephalon, другие два - deuteroencephalon. Стадия трех пузырей переходит в стадию пяти третичных: передний мозг делится на конечный мозг (лат. Telencephalon) и промежуточный мозг (лат. Diencephalon) ромбовидный мозг делится на задний (лат. metencephalon) и продолговатый (лат. myelencephalon seu medulla oblongata). Средний мозг не делится. В дальнейшем задний мозг дает начало мозжечке и моста (последний развивается только у млекопитающих). При развитии одни отделы мозга разрастаются быстрее других, что приводит к возникновению (у рептилий, птиц и млекопитающих) мозговых изгибов: мозгового, мостового (только у млекопитающих и шейного). Невроцель ромбовидного мозга превращается в четвертый желудочек, среднего - в водопровод (лат. Aqueductus), промежуточного - в третьей желудочек и конечного - в первый и второй желудочки.

Гистогенез и миграция нейронов

Головной мозг состоит из нейронов и глии и имеет схожие черты гистогенеза со спинным мозгом. Все клетки головного мозга происходят из нейробластов, вся цитоархитектоника должен сначала одинаковую для всей ЦНС трехслойное строение - краевой, мантийный и матричный слои.

Также в головном мозге происходят процессы миграции нейронов, которая бывает двух типов - радиального, когда нейроны направляются перпендикулярно желудочковой поверхности, и тангенциального, когда это движение является параллельным. Ярким примером этого является формирование неокортекса. Оно заключается в многоэтапной миграции нейронов. Сначала строение коры аналогична других отделов нервной системы и состоит из трех слоев. В дальнейшем в краевом слое возникает популяция специфических нейронов - клеток Кахаля-Ретциуса. Эти нейроны выделяют несколько контролирующих факторов, влияющих на миграцию нейронов. Важнейший из них релин. Под его действием будущие нейроны коры мигрируют с желудочковой участка до маргинального слоя, где формируют кортикальной пластинку. Эта пластинка в будущем станет VI слоем неокортекса. В дальнейшем слои формируют в порядке от V до II, то есть чем быстрее сформировался слой, тем глубже он расположен. Подобным образом формируются все отделы мозга, где есть послойная строение.

Ядра в головном мозге формируются в противоположную образом: сначала образуются более поверхностные слои, после - глубже.

Невромерна теория и генетические аспекты

В начале XX века сформировалась невромерна теория. Суть ее заключается в том, что первичные пузырьки в свою очередь состоят из меньших структур - невромеры. Образование каждого невромеры - это индивидуальная взаимодействие нескольких генов. Невромерна теория действительна для всех позвоночных. Топографически различают ромбомерах, то есть невромеры ромбовидного мозга, мезомеры (среднего) и прозомеры (переднего). Гены, которые участвуют в образовании различных отделов и невромеры называются гомеобокс-генами. Гомеобокс - это ген, регулирующего эмбриональное развитие. Существует много типов и классов гомеобокс, среди которых HOX-гены, POX-гены, engrailed-гены, Wnt-гены, Nkx-гены.

Гены и кодированные ими белки влияют не только на стадии мозговых пузырьков. Так, образование нервной пластинки невозможно без синтеза прехордальный мезодермой хордину. Он ингибирует остеоморфни протеины (BMP), которые не дают сформироваться пластинке. Роль остеоморфних белков не является только ингибирующим. Они синтезируются дорсальной пластинкой нервной трубки и способствуют формированию Крыловой пластинки. Вентральная пластинка синтезирует Shh, который отвечает за формирование базальной пластинки и глаз.

Следует отметить, что гомеобокс последовательность встречается не только у позвоночных, а и у беспозвоночных (например, у дрозофилы).

Клеточная организация головного мозга

Клеточный состав

У беспозвоночных в состав переднего ганглия входят только нейроны. Головной мозг позвоночных состоит с двух основных типов клеток: нервных (нейроны, или нейроциты) и клеток нейроглии.

Нейроны в различных отделах мозга имеют разную форму, поэтому нейронный состав головного мозга очень богат: пирамидные и непирамидни (зернистые, клетки-канделябры, корзины, веретенообразные) клетки коры головного мозга в мозжечке содержатся клетки Пуркинье, Лугар; клетки Гольджи I и II типов, которые можно найти в ядрах. Их функция - это восприятие, обработка и передача сигналов от и до различных частей тела.

Нейроглия делится на макроглии, епендимну глию и микроглию. Первые две глии есть общего с нейронами происхождения. Происхождение микроглии моноцитарная. Епендимна глия состоит из епендимиоцитив. Эти клетки выстилают желудочки головного мозга и участвуют в образовании гемато-энцефальный барьера (ГЭБ) и выработке спинно-мозговой жидкости. Макроглия состоит из астроцитов и олигодендроцитов. Эти клетки обеспечивают физическую опору для нейронов, участвующих в регуляции метаболизма, обеспечивают восстановительные процессы после повреждений. Астроциты входят в состав Гебу. Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию.

Клетки мозга и их отростки формируют серую и белую вещества. Они названы так из-за характерный цвет, присущий им во время вскрытия. Серое вещество состоит из тел нейронов и представлена ​​корой и ядрами. Белое вещество образуется из миелинизированных отростков клеток. Именно миелин придает им белого цвета.

Цито- и миелоархитектоника

Во цитоархитектонику понимают топографию и взаимное расположение клеток, образующих слои и строение этих слоев. Область миелоархитектоника - отростки нервных клеток, которые формируют полоски. В головном мозге участками с послойной строением выступают кора (особенно неокортекс), пластинка крыши среднего мозга и мозжечок. Кроме них послойное строение имеют и ядра, расположенные в толще белого вещества головного мозга. Например послойного строения приведена цитоархитектоника неокортекса, которая является следующей:

• первый слой - это молекулярный слой, который довольно беден нейроны (звездчатые клетки и клетки Кахаля-Ретциуса) и в нем преобладают отростки клеток других слоев
• второй слой называется внешним зернистым слоем через большое количество зернистых клеток в нем
• третий слой - внешний пирамидный слой; свое название получил также через своеобразный вид клеток, которые содержатся в нем
• четвертый слой - внутренний зернистый слой и в нем содержатся зернистые и звездчатые клетки
• пятый слой - это ганглионарный слой, содержащий клетки Беца
• шестой слой - полиморфный (через большое количество различных нейронов)

Функциональной единицей коры мозга является мозговая колонка. Она представляет собой сегмент, в котором проходит кортико-кортикальные волокно.

Также с цитоархитектонику у человека и других исследованных животных связанные поля - функциональные зоны коры, связанные с выполнением определенной функции и имеют определенную клетку структурное строение.

Анатомия

Основные структуры

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг является той частью мозга, которая в большой степени своему строению похожа на спинного мозга. Так, серое вещество продолговатого мозга оформлена в виде ядер, расположенных между пучками белого вещества. Белое вещество продолговатого мозга - это разнообразные восходящие и нисходящие пути, которые формируют такие образования как масла, пирамиды, луковицы-таламический путь, спинномозговую петлю. Ядра делятся на ядра черепных нервов и центры жизненно важных функций. Вдоль всего продолговатого мозга, и до промежуточного, размещена ретикулярная формация. Внутри продолговатого мозга расположен четвертый желудочек.

Мост (лат. Pons) имеющийся только у млекопитающих (хотя связи, похожие на мостовые, имеющиеся и у птиц). Состоит из покрышки и основания. В покрышке проходят волокна от коры до мозжечка и спинного мозга, размещенные мостовые ядра.В нем также содержатся ядра черепных нервов, собственные ядра и пневмотаксичний центр (часть дыхательного центра). Именно к мостовым ядер направляются волокна от коры и отходят волокна к контралатеральной половины мозжечка. Направляясь к мозжечка они пересекают срединную линию и объединяют две противоположные половины один образование, выполняя роль своеобразного «моста».

Мозжечок и мозочкоподибни структуры

Мозжечок является производным алярнои пластинки, которое расположено над четвертым желудочком. Его развитие связано с рецепторами гравитации, вестибулярным аппаратом и необходимостью поддерживать равновесие. Развитие мозжечка хоть и отличается среди позвоночных и все же можно выделить стандартную модуль его постройки: чаще всего он состоит из тела, или червя, (лат. Vermis) и ушек мозжечка (лат. Auriculi cerebelli), которые в тетрапод называются клочком (лат. flocculus). У млекопитающих и птиц появляется третий отдел - полушария.. В большинстве бесчелюстных (исключение - это миноги) мозжечок отсутствует. Лучшего развития мозг достигает у птиц и млекопитающих. Мозжечок состоит из серой (коры) и белого веществ (волокна) кора образует три слоя: поверхностного молекулярного слоя, внутреннего зернистого и слоя клеток Пуркинье, который размещен между ними. В нем можно выделить три филогенетические части (хотя такое разделение остается спорным): древний, старый и новый мозжечковые; последний имеющийся у млекопитающих (наличие у птиц остается в поле дискуссии). Анатомически древний мозжечок отвечает телу (у млекопитающих - черве), старый мозжечок - ушкам (клочке и связанном с клочком узелковые (лат. Nodulus)), новым мозжечком называют его полушария. Существует третий раздел мозжечка - физиологический. Так, к древнему мозжечка направляются волокна проприоцептивной чувствительности от спинного мозга, поэтому его называют спинномозкомозочок, он реагирует на силу гравитации. Старый мозжечок связан с акустическими волокнами и называется присинкомозочком. Новый мозжечок называется мостомозочком, к нему направляются волокна от коры конечного мозга, и он обеспечивает синхронность мышц при сложных движениях. Также мозжечок приобретает различной формы в разных классов: так тело у амфибий и черепах представлено в виде пластинки, для остальных позвоночных характерна складчатая форма.

Особого строения мозжечка у костистых рыб, в которых имеются особые для них образования (мозочкоподибна структура, которая называется продольным валиком, мозжечкового клапан, латеральное ядро ​​клапана).

В некоторых позвоночных кроме канонического мозжечке можно найти и так называемые мозочкоподибни структуры, имеющие подобную мозжечка структуру и выполняют сходные функции. К ним относятся продольный валик, мозжечкового гребень и доля латеральной линии. Подобную мозжечковой структуру имеют задние преддверии ядра, связанные с VIII парой черепных нервов.

Средний мозг

Средний мозг вместе с продолговатым мозгом и мостом формирует ствол головного мозга. Он состоит из пластинки кровли (лат. Lamina tecti) (крыши (лат. Tectum)), покрова (лат. Tegmentum), ножек мозга (лат. Crura cerebri) и перешейке (лат. Isthmus) (вопрос топографической принадлежности перешейке открыт: его относят и к мосту, и к среднему мозгу, и признают как отдельную структуру). Ножки мозга с покровом образуют ножки мозга (лат. Pedunculi cerebri). Каждый из этих регионов содержит определенные группы ядер и анатомические образования. Так, в перешейке содержится голубя пятно (важный центр бодрости и напряжения, который участвует в регуляции сна и активности, составляющее ретикулярной формации), ядро ​​перешейке, ядро ​​блокового нерва. Покров размещен на вентральной стороне ствола головного мозга. Он делится черной субстанцией (лат. Substantia nigra) на собственное покров и ножки мозга. Здесь также содержится большое количество ядер: середньомозкове ядро тройничного нерва, ядра III пары черепных нервов, важное для экстрапирамидной системы красное ядро (лат. Nucleus ruber), продольный медиальный пучок (лат. Fasciculus longitudinalis medialis), боковой валик (лат. Torus lateralis) . Крыша состоит из зрительных долей (лат. Lobi optici) (у млекопитающих - верхние бугорки) и полулунных валиков (лат. Tori semicirculari) (у млекопитающих - нижние бугорки). В лучеперые рыб в пластинке кровли имеющийся еще и продольный валик (лат. Torus longitudinalis). Из-за наличия этих бугорков крышу называют еще чотиригорбкового телом. Такое строение среднего мозга характерна для большинства позвоночных. Однако, у среднего мозга лучеперые рыб, как уже было сказано, имеющиеся уникальные для них образования, а именно продольный и боковой валики.

Сетчатое образование

Сетчатое образование (лат. Formatio reticularis) простирается вдоль всего ствола мозга (а также вдоль спинного мозга). У позвоночных оно выполняет важные функции: регуляция сна и внимания, мышечного тонуса, согласования движений головы и туловища, содружество выполнения действий, регуляция импульсов (их блокирования или наоборот), следующих в и из коры. У большинства позвоночных его пути тесно связаны с конечными анализаторами и являются главными путями контроля за телом; только у млекопитающих ретикулярные тракты уступают по важности кортикальным. Развитие различных структур ретикулярной формации изменчивый в пределах даже семьи, однако есть несколько общих для всех позвоночных рис. Так, в сетчатом образовании можно различить три клеточные столбы: латеральный парвоцелюлярний (малоклитинний), промежуточный магноцелюлярний (крупноклеточный) и медиальный столб шва. Первый столб - афферентный, другие два - эфферентные. Во-вторых, в состав ретикулярной формации входят различные группы нейронов - ядра. В бесчелюстных их различают четыре: нижнее, среднее и верхнее сетчатые ядра и середньомозкове сетчатое ядро. В остальных позвоночных это разделение сложнее (с каждым годом описываются новые участки, которые могут принадлежать к образованию):

• нижнем сетчатом ядру соответствуют вентральные, дорсальные, латеральные, гигантоклеточные, парвоклитинни ядра и ядро ​​шва
• среднем и верхнем сетчатым ядрам соответствуют нижкомостове ядро, ядро ​​шва, каудально и оральное мостовые ядра, голубя пятно, клиновидные ядро
• середньомозковому сетчатой ​​ядру соответствует пидклиноподибне ядро

Кроме этих ядер, на млекопитающих изучена участок, назвали промижномозковим сетчатым ядром, которое представляет собой тоненькую полоску нейронов в промежуточном мозге. До этого считалось, что в промежуточном можку сетчатой ​​формации нет. Пути сетчатой ​​формации делятся на два типа: восходящие афферентные и нисходящие эфферентные.

Промежуточный мозг

Строение промежуточного мозга у всех позвоночных подобная и состоит из четырех частей: вентрального и дорсального таламуса, Эпиталамус и гипоталамуса. В каждом из этих отделов содержится большое количество ядер, волокон и других анатомических образований, которые позволяют таламуса выполнять его функции: быть важным подкорковым центром практически всех чувствительностей (кроме обоняния), быть важной «узловой станцией» для нервных путей, идущих к коре мозга, быть важным вегетативным и нейрогуморальным центром. В свою очередь эти части имеют свои составляющие:

• Эпиталамус (лат. Epithalamus) является центром регуляции циркадных ритмов и в большинстве позвоночных состоит из двух частей - шишковидной железы и поводка (лат. Habenula). В некоторых позвоночных (бесчелюстные, некоторые змеи) содержится третья часть - париетальный орган («третий глаз»).

• Гипоталамус (лат. Hypothalamus) является важным нейрогуморальным центром и связан с гипофизом. Также в гипоталамусе находятся соскоподобные тельца (лат. Corpora mammilaria), которые входящие в состав либмичнои системы. С гипоталамусом также связана преоптическая зона с ее ядрами и зрительный перекрест (лат. Chiasma opticum) оптических нервов.

• Дорсальный таламус является основным коллектором всех чувствительных путей, следующих до конечного мозга. В нем содержится большое количество (истинно относительно амниоты, у анамний - три группы ядер) ядер и ядерных групп. У всех позвоночных дорсальный таламус может быть разделен на две основные части: на ту, которая связана с петлями (тройничного, медиальной, спинальной), и на ту, которая связана с путями, следующих из среднего мозга.

• Вентральный таламус также связан с чувствительными путями (зрительными), а также с моторными. У млекопитающих он делится на субталамус (лат. Subthalamus), в который входят неопределенная зона (лат. Zona icerta) и субталамические ядра, и метаталамус (лат. Metathalamus), который состоит из боковых коленчатых тел и их ядер. В нессавцив-амниоты в нем содержатся четыре-пять ядер (среди них передне и передньоприсредне ядра). В анамний ядер трех - передне, передньоприсередне и промежуточного ядер.

Несколько отличной является номенклатура промежуточного мозга у человека. Так, согласно последней анатомической номенклатурой различают пять частей: гипоталамус, субталамус, метаталамус, эпиталамус и собственно таламус.

Базальные ядра

Базальные ядра (для людей также используют название «основная часть конечного мозга» (лат. Pars basalis telencephali)) содержатся в толще белого вещества конечного мозга. Филогенетически и функционально различают две системы - стриарного и палидарну (вместе образуют стриопаллидарной систему). Они составляют основную часть базальный ядер. Различают вентральную и дорсальную стриопаллидарной комплексы. К переднему комплекса входят прилегающее ядро ​​и обонятельный бугорок (передний стриатум) и передней палидум. К заднему комплекса входят хвостатое ядро ​​с ограждением (задний стриатум) и бледный шар (задний палидум). К базальных ядер также часто относят миндалевидное ядро ​​(касается млекопитающих), черное вещество, иногда подталамическая ядро.

Кора головного мозга (плащ)

Кора головного мозга (лат. Cortex) является высшим центром нервной системы, который подчиняет остальные отделов ЦНС. Так как она покрывает полушария конечного мозга ее называют плащом (лат. Pallium). Топографически и генетически различают три отдела (или их гомологи), которые имеются у всех позвоночных (но с разной степенью развития, особенно это касается неокортекса): латеральный, медиальный и дорсальный плаще. Латеральный плащ - это обонятельная кора, медиальный - кора морского конька, дорсальная - это кора полушарий. Генетические опыты на животных показали существование четвертого отдела - переднего. На данный момент Инсуа и филогенетическая классификация коры (как подвергается сомнению), согласно которой существует древняя кора, или плащ, старая кора и новая кора (они несут ответственность медиальном, латеральном и дорсальном плащ). Новый плащ имеет шестишарову нейронную структуру (изокортекс), в то время как старый и древний - трехслойную нейронную структуру (алокортекс). Стоит отметить, что дорсальный плащ у всех позвоночных, но он не у всех животных покрытий неокортексом. У большинства млекопитающих, особенно у приматов, и, конечно, у человека, новый плащ настолько розризся, что для того, чтобы его вместить, мозг получил извилин. Они увеличивают площадь коры, при этом объем мозга вмещается в черепе. На поверхности полушарий можно различить основные извилины и являющиеся меняющимися или индивидуальными. Мозг с извилинами называется гиренцефальним, без извилин - лизенцефальним. Также неокортекс имеет функциональную топике: различают моторную кору, сенсорную, префронтальную и другие. У людей и и приматов, как уже было сказано, были исследованы определенные фукционального цитоархитектонични поля.

Лимбическая система

Медиальный плащ (в данном контексте понимается гипокапм, который она покрывает) имеющийся у всех позвоночных и повьязнаний прежде всего с обонянием. В низших позвоночных к нему также поступают волокна из дорсального таламуса. Однако, если говорить о млекопитающих, то гиппокамп, вместе с некоторыми другими структурами связанным не только с рецепцией, но еще и с рядом важных функций: памятью, мотивацией, запоминанием, эмоциями, сексуальным поведением. Система, которая отвечает за эти функции называется лимбической (от лат. Limbus - край). В нее входят следующие структуры: гиппокамп, миндалевидное ядро, соскоподобные тела, парагипокампальна, поясная и зубчатая извилины, прилегающее ядро, передняя группа таламических ядер.

Обонятельный мозг и обонятельная луковица

Обонятельный мозг (лат. Rhinencephalon) считается филогенетически старой частью конечного мозга. Кроме непосредственно восприятия и анализа информации связанной с обонянием, он также связан с некоторыми важными функциями, особенно с эмоциональным и сексуальным поведением (большинство животных ориентируются на обоняние, когда ищут партнера для продолжения рода). К обонятельного мозга входят следующие структуры: обонятельный нерв и обонятельная луковица, которые являются по сути периферическим продолжением мозга, обонятельные извилины, обонятельный треугольник, передняя пронизана вещество. С обонятельным мозгом связан латеральный плащ (палеокортекс).

Другие структуры мозга

В данном разделе перечислены структуры головного мозга, которые связаны с головным мозгом, необходимые для его нормального фукционування, однако, или имеют отличное с мозгом эмбриональное происхождение, или отличный клеточный состав:

• Желудочковая система - подобная во всех позвоночных и состоит из боковых желудочков конечного мозга, третьего желудочка в промежуточном мозге, водопровода Сильвия в среднем мозге и четвертого желудочка заднего мозга, который соединяется с каналом спинного мозга и подпаутинного пространством.
• Циркумвентрикулярна система - система, которая контролирует количество и состав ликвора. Система представлена ​​специализированными органами, количество которых различна в разных классов (четыре-пять в анамниотив, рептилии и млекопитающие имеют шесть таких, птицы - девять).
• Мозговые оболони - соединительнотканные покровы головного мозга у позвоночных. У рыб имеется только одна Оболонь - примитивна. У амфибий и рептилий их уже две - внешними твердой оболочки (лат. Dura mater) и внутренняя вторичная Оболони. У птиц и млекопитающих есть уже три полноценные оболони - внешняя твердая, внутренняя мягкая (лат. Pia mater) и промежуточная павутинноподибна (лат. Arachnoidea mater). Оболони также формируют цистерны и синусы головного мозга.
• Гематоэнцефалический барьер - это барьер между спинномозговой жидкостью и кровью, который образован клетками стенки капилляров, астроцитами, макрофагами, и необходим для предотвращения попадания инфекции в мозг.

Сравнительная анатомия

Животные без головного мозга

Образование головного мозга напрямую зависело от сложного развития нервной системы как регулятора поведения и гомеостаза. Самая нервная система - диффузная. Она представляет собой совокупность нейронов, которые равномерно расположены по телу и контактируют только с соседними нейронами. Главное ее назначение - воспринимать раздражитель (чувствительный нейрон) и передавать сигнал на мышечные клетки (мотонейрон). Головной мозг отсутствует, его роль локально выполняют ганглии. Такая нервная система характерна для кишечнополостных (Coelenterata).

Мозг беспозвоночных

В плоских червей (Platyhelminthes) уже имеется нервное утолщение в главной части - ганглий, выполняющий роль примитивного мозга, и от которого отходят нервные стволы (ортогоны). Развитие этого «мозга» колеблется в пределах самого типа, а то и отдельных классов. Так, в различных ресничных червей (Turbellaria) можно наблюдать низкий уровень развития нервной системы. У некоторых представителей этого класса парные церебральные ганглии маленькие, а нервная система подобна являющейся в кишечнополостных. В других плоских червей - ганглии развитые, стволы мощные. В ацеломорфив, которые являются отдельным, но очень близким по строению типу с плоскими червями, нейроны не образуют ганглий. В общем можно выделить три закономерности, которые ведут к усложнению нервной системы и последующей цефализации:

• конгломерация нейронов в ганглии и стволы, то есть определенная централизация
• преобразования переднего (церебрального) ганглия в высший координационный центр
• постепенное погружение нервной системы в глубь тела для защиты ее от повреждений.

В немертин (Nemertina) нервная система построена подобно, но с некоторыми осложнениями: две пары церебральных ганглиев (мозг состоит по сути из четырех частей) и нервные стволы, которые отходят от них. Одна из пар ганглиев размещена выше другой. В пределах типа случаются виды с примитивным развитием нервной системы (в них она размещена довольно поверхностно). В более развитых видов нервная система отвечает перечисленным выше трем пунктам.

В круглых (Nemathelminthes) червей тоже имеются две пары церебральных ганглиев - надглоткови и пидглоткови. Они связаны между собой мощными комиссурами (нервные стволы, сочетает симметричные ганглии). Нервная система, однако, не имеет сильного отличия от аналогичного образования в предыдущее типов, и устроена по типу ортогона. Не происходит изменений в строении мозга у кольчатых червей (Annelida). Но кроме парных церебральных ганглиев, которые объединены комиссурами, и нервных стволов, в каждом сегменте имеется свой нервный узел.

У членистоногих (Arthropoda) мозг достигает высокого развития, но развитие тоже колеблется в пределах типа. В ракообразных (Crustacea) и насекомых (Insecta), особенно общественных, он достигает очень высокого развития. В типичную мозга членистоногих можно различить три части: протоцеребрум, который соединен с глазами, дейтероцеребрум, который является обонятельным центром и тритоцеребрум, который иннервирует ротовые конечности, отдает стоматогастрични нервы и сочетается с подглоточный ганглием. Такой мозг обеспечивает сложное поведение насекомых. У паукообразных (Arachnida) отсутствует дейтероцеребрум. В протоцеребруми содержатся «грибовидные тела», которое является высшим ассоциативным центром.

В первиннотрахейних (Onychophora) мозг также разделен на три отдела.

В моллюсков (Mollusca) происходит скопление нервных узлов. Особенно мощные эти скопления в головоногих (Cephalopoda), где они образуют окологлоточной нервную массу. Мозг этого класса является самым большим по размеру среди всех беспозвоночных. В нем можно различить белую и серую вещества. Головоногие также способны к достаточно сложного поведения, а именно образования условных рефлексов.

Хордовые: бесчерепные и оболочники

Хордовые объединяют бесчерепные или ланцетников (Cephalochordata), оболочников (Urochordata) и позвоночных (Vertebrata). Нервная система ланцетника представляет собой нервную трубку с каналом внутри. Спереди является расширение - мозговой пузырь; в этой области канал является широким и круглым, подобным желудочков мозга позвоночных. Узел состоит из двух частей: переднего пузырька и промежуточной участка (англ. Intercalated region) В середине пузыря имеется утолщение. Передний пузырек связан с ямкой Кьолликера (орган обоняния), от него отходят два нервы, которые обеспечивают чувствительной иннервацией ростральную участок тела ланцетника. С промежуточной участком связан орган Гессе - светочувствительный орган. В оболочников мозг отсутствует. Остается только его рудимент - ганглий.

Хордовые: позвоночные (Vertebrata)

Головной мозг позвоночных животных содержит в миллиарды больше нейронов, чем аналогичный образование беспозвоночных. Развитие мозга тесно связан с совершенствованием сенсорных систем и органов, которые лучше развиты именно у позвоночных животных. Также развитие мозга связан со все более сложной поведением живых существ. Вообще для всех позвоночных животных характерна именно такая «трехкомпонентную строение».

Типы головного мозга позвоночных

Различают четыре основные ветви позвоночных (в контексте эволюции): бесчелюстные, хрящевые рыбы, лучеперые рыбы и лопатопери (тетраподы относятся к этой ветви). В каждой из этих ветвей могут случаться два типа головного мозга. Первый тип головного мозга характеризуется слабой миграцией нейронов во время эмбрионального развития, поэтому большинство нейронов пластинкой размещены у желудочков. Такой тип мозга называется «ламинарным», или мозг типа I (так нейроны будто пластинкой размещены у желудочков). Второй тип характеризуется тем, что нейроны активно мигрируют. В результате мозг этого типа является большим в размерах. Мозг такого типа называется «сложным», или мозг типа II. Наличие или отсутствие миграции следует на размер головного мозга, топографию анатомических образований, но в целом модуль строения мозга, анатомические образования и функция мозга одинакова для всех позвоночных.

Еще есть разделение на два типа по морфологическим признакам. У большинства позвоночных животных конечный мозг так называемого «вогнутого» типа; такой тип головного мозга характеризуется разрастанием полушарий над желудочками, то есть нервная ткань окружает полость желудочков. В лучеперые рыб размещения нервной ткани и полости нечто иное. Крыша желудочков у них образован сосудистой оболочкой. Такой тип конечного мозга называется «вывернутым». С ним связана еще одна особенность: гомолог медиального плаща у этих животных будет располагаться латерально.

Бесчелюстные (Agnatha)

Для бесчелюстных характерна типичная строение головного мозга, с тремя основными отделами. В продолговатом мозге содержатся важные жизненные центры. Имеющаяся ретикулярная формация и ее ядра, которых у круглоротых есть три. Желудочковая система развита у миног, но очень слабо развита в миксин. Мозжечок всех круглоротых имеется только у миног, но оказывается только гистологически и имеет вид валика серого вещества. Средний мозг слаборазвитый, в нем отсутствуют синее пятно, середньомозкове ядро ​​тройничного нерва, красное ядро, черное вещество (но присутствует задний бугорок). Во всех бесчелюстных, кроме миксин, имеющиеся полулунные валики. Присутствовавшими также зрительные доли. В промежуточном мозге стоит отметить наличие светочувствительного парапинеального органа в Эпиталамус. В миксин отсутствует эпифиз. В миног присутствует дорсальный таламус, но его ядра еще не идентифицированы; в миксин не описаны волокна талмуса, которая направляются среднего мозга. Самым отделом промежуточного мозга у миног есть гипофиз, который состоит из преоптической участка (характерная для всех позвоночных), переднего и заднего гипоталамуса. В миксин в преоптической участке содержатся четыре ядра. В миног имеющийся строй-палидарний комплекс, в миксин он еще не описан. Дорсальный плащ связан с восприятием обонятельной информации. В миксин к нему не идут волокна из промежуточного мозга (последние два утверждения подвергнуты сомнениям рядом исследователей, которые идентифицировали волокна, следующих из промежуточного мозга до конечного, а также участки в конечном мозга, которые связаны с другими типами информации).

Рыбы (Pisces)

Продолговатый мозг у рыб не претерпит значительных изменений в строении. Относительно мозжечка, то у хрящевых рыб он состоит из ушек и тела. Особенностью их мозга является зернистый слой, который скорее напоминает валик, именно поэтому его называют зернистым повышением (лат. Eminentia granularis). Таких валиков по два сверху и снизу и они обращены в полость четвертого желудочка. В лучеперые рыб гистологическое строение самого мозжечка варьирует между двумя вариантами: классическим трехслойным и несколько видоизмененным у некоторых видов, когда клетки Пуркинье размещены в клапане мозжечка в молекулярном слое, а зернистый слой образует повышение. Анатомически в таких рыб есть уникальные для них структуры, связанные с мозжечком: клапан мозжечка (лат. Valvula cerebelli), который состоит из внешнего и внутреннего листков, мозочокоподибна структура - продольный валик, дополнительное ядро - боковое ядро клапана, хвостатая доля, расположена вентрально по мозжечка. В среднем мозге из особенностей стоит отметить наличие полулунного валика, связанного с боковой линией. Появляется красное ядро. В лучеперые рыб отсутствует черное вещество. В хрящевых рыб она есть. Наличие синего пятна варьирует у разных видов. Также у всех рыб есть еще одна катехоловмисна участок - задний бугорок, который тесно связан с черным веществом, но относится к промежуточному мозгу. В Эпиталамус кроме эпифиза имеющийся париетальный орган. В лучеперые рыб гипоталамус разделен на передний и задний гипоталамус и содержит специфические ядра, характерные для них. Специфические образования в гипоталамусе содержатся и в хрящевых рыб (например, ядро ​​боковой доли, среднее ядро). Конечный мозг содержит три отдела плаща, но их топография зависит от того, к какому типу мозга принадлежит рыба - пластинчатого или «вывороченного». К дорсального плаща (не является покрытый неокортексом) подходят волокна из промежуточного (дорсального таламуса) мозга. От мозга отходят 10 пар черепных нервов. От мозга отходят десять пар «классических» черепных нервов, светочувствительный нерв в эпифизе, терминальный нерв и нервы боковой линии.

Амфибии (Amphibia)

Продолговатый мозг без изменений. Мозжечок, небольшого размера, состоит из тела и ушек. Для него характерна классическая трехслойная гистологическое строение. В среднем мозге, кроме стандартного набора ядер (синее пятно, красное ядро, середньомозкове ядро ​​тройничного нерва) имеющийся задний бугорок и полулунный валик. Отсутствует черное вещество. Эпиталамус состоит из эпифиза и светочувствительного фронтального органа. В дорсальном таламусе имеются три ядра - переднее, среднее и заднее. Гипоталамус связан с гипофизом и преоптической участком. Плащ конечного мозга состоит из медиального, латерального и дорсального отделов. К дорсального плаща подходят волокна из таламуса. Также экспериментально доказано на лягушках существования переднего плаща. Имеющиеся компоненты строй-палидарнои системы.

Рептилии (Reptilia)

Продолговатый мозг своей структуре не отличаются от такой же структуры у амфибий. Развитие мозжечка у рептилий является лучшим, кроме того отличная форма тела: в черепах тело плоское, в аллигаторов изогнутое, а у ящериц изогнутое и с противоположным расположением слоев, когда зернистый слой является внешним слоем. В среднем мозге содержится синее пятно, красное ядро, середньомозкове ядро ​​тройничного нерва, появляется черное вещество, однако исчезает ее гомолог - задний бугорок. Как и у всех позвоночных имеется полулунный валик, однако теперь он связан только со слуховыми раздражениями. В промежуточном мозге у ящериц и гатер встречается теменной (париетальные) глаз. В дорсальном таламусе содержится большое количество ядер (практически у рептилий, птиц и млекопитающих можно найти те же группы, или их гомологи; единственное, что их ризнитиме - разная номенклатура относительно этих классов животных), к которым приходят восходящие пути. Наиболее выдающейся участком, получает сигнал от среднего мозга является круглое ядро. Конечный мозг состоит из стриато-палидарного комплекса (переднего и заднего строй-палидарних комплексов) и верхней (бокового, медиального и заднего), который в каждом отделе есть трехслойной по строению. Особенностью дорсального плаща у рептилий (и у птиц) является наличие специфического региона с большим количеством ядер и ламинарным строением - заднего желудочкового валика (англ. Dorsal ventricular ridge). Он делится у рептилий на передней, к которому направляются волокна из таламуса, и заднего, к которому подходят волокна с передней части валика и, связанного с органом Якобсона, сферического ядра. Поэтому, задний плащ у рептилий является двухкомпонентным: состоит из этого валика и коры заднего плаща.

Птицы (Aves)

Очень хорошего развития достигает мозжечок, тело которого содержит десять складок. Кроме того, многие исследователи считают, что в мозжечка птиц допустимо употреблять термин «новый мозжечок» (то есть часть мозжечка, связанная с координацией сложных движений). Ретикулярная формация содержит такие же ядра, как и всех остальных позвоночных (кроме бесчелюстных). Для среднего мозга также характерно наличие всех типичных для амниоты структур: черного вещества, красного ядра, синего пятна, полулунного валика. В таламусе содержится большое количество ядер, характерных для амниоты. Конечный мозг является сложным по строению, подобным конечного мозга пресмыкающихся. Строй-палидарний комплекс делится на передний и задний. В свою очередь задний стриатум делится на боковой и при средней. Плащ состоит из латерального, медиального и двух компонентов, формирующих дорсальный плащ, плащей. Эти два компонента - это имеющийся также у рептилий задний желудочковый валик и гиперпалиум. Валик у птиц делится на нидопалиум, мезопалиум и аркопалиум. Гиперпалиум (другое название Wulst) связан с восприятием чувствительной информации, а также от него начинаются нисходящие пути к нижележащих отделов ЦНС.

Млекопитающие (Mammalia)

Мощного развития получает мозжечок, у которого кроме ушек (клочка) и тела возникают полушария мозжечка. И тело, и полушария покрыты складками. В среднем мозге оптические частицы и полулунные валики называются соответственно верхней и нижней бугорками. Они тесно связаны с боковыми (касается верхних бугорков) и медиального (касается нижних бугорков) коленчатыми телами; сами коленчатые тела является составной промежуточного мозга - метаталамус (считается разными исследователями, или отдельной составляющей промежуточного мозга, или частью переднего). В дорсальном таламусе также содержится большое количество ядер коленчатый, передняя, ​​задняя, ​​боковая и медиальных (вместе составляют передне группу), ретикулярная и другие. В переднем таламусе (именно в субталамуса) также содержатся ядерные группы: неопределенная зона, подталамическая ядро, поле Фореля. Базальные ядра включают в себя строй-палидарний комплекс, мигдалепобине ядро ​​и ядро ​​Мейнерт. Плащ состоит из медиального и бокового плащей (трехслойная цитоархитектоника) и нового плаща, покрытого неокортексом (шестишарова цитоархитектоника). Одной из важных черт мозга млекопитающих является возникновение извилин. Некоторые извилины являются специфическими для определенных животных, но большинство являются общими для всех гиренцефальних млекопитающих (например, постцентральной извилины, прецентральной извилина, верхняя височная). Также в мозге млекопитающих можно различить частицы - лобную, теменную, височную, затылочную, островок, а также лимбическую долю. У зверей имеется мозолистое тело, которое является содержит волокна одной половины мозга к другой.

Функции

Соматосенсорная система

Основные понятия и кооперация отделов

Из-за чувства каждое живое существо получает информацию об окружающем и внутренний миры. Мозг является тем центром, который анализирует эту информацию и превращает ее в действие.

Первоначально информация о раздражитель поступает с периферии - с рецепторов, далее по нервам, ганглиях и тогда в ЦНС. В ЦНС восходящими путями информация поступает по очереди к все выше расположенных отделов. Главными такими «центрами» является промежуточный и конечный мозг. Именно к таламуса, как к «реле», направляются большинство (кроме обоняния) видов чувствительности; из ядер таламуса волокна путей направляются в дорсального плаща и в определенной степени к базальных ядер. Кора дорсального (и в меньшей степени других плащей) плаща является высшим центром анализа чувствительной информации. Кроме конечного и промежуточного мозга важную роль для сенсорной системы играет средний мозг, через который следуют важные зрительные (к примеру, ретино- тектонически таламофугальний путь в лучеперые проходит через средний мозг и является по своей сути главным зрительным нервным путем), слуховые волокна и волокна от боковой линии.

Таким образом вся сенсорная система, при посредничестве путей, связаны между собой. К примеру, в продолговатом мозге (и спинном) имеются чувствительные ядра, которые первыми в ЦНС воспринимают информацию; дальше она идет к таламуса; параллельно таламуса поступают пути среднего мозга спустя волокна направляются к конечному мозгу.

Таламус и конечный мозг могут быть разделены на две части, это зависит от того, откуда они получают информацию: лемноталамус и лемнопалиум, связанные с восходящими волокнами из спинного мозга и ядер тройничного нерва (от лат. Lemniscus - петля, поскольку такие пути образованы различными видами петель - при среднем, тройничного, боковой и спинномозговой) и колоталамус с колопалиумом, связанные с волокнами, идущими от среднего мозга (от лат. colliculus - бугорок (бугорки среднего мозга)). Такой тип построения характерен для всех, за исключением небольшой модификации в лучеперые рыб, позвоночных животных.

Соматосенсорная система в различных позвоночных

Лучше исследована сенсорная система у млекопитающих. В конечном мозга у них имеется соматосенсорная кора (S1), которая является высшим центром анализа тактильной и болевой чувствительности. Относительно границ и формы этого участка то у разных млекопитающих она расположена и устроена различно: у людей она ограничена зацентральною извилиной, у утконоса занимает огромный участок коры. Также для этого участка характерна соматотопической специализация, то есть определенная ее участок анализирует информацию от определенной части тела. По птиц и рептилий, то кора их дорсального плаща является в определенной степени гомологом такой же коры у млекопитающих, однако четких чувствительных участков в них найти еще не удалось (разве что некоторые данные о регионах, отвечающих за анализ чувствительности лица у птиц). Тоже самое касается амфибий и рыб: у амфибий волокна достигают конечного мозга, но четкой участки не образуют. В лучеперые, лопатоперих и бесчелюстных также найдены волокна, направляющиеся к конечному мозгу и которые, как и в случае с амфибиями, не образуют четких соматосенсорных участков в коре.

Кроме коры соматотопической организация наблюдается и в низших отделах ЦНС. Так, спинномозговое ядро ​​тройничного нерва у человека состоит из трех частей, которые отвечают за разные участки лица. В Condylura cristata главное ядро тройничного нерва разделено на одиннадцать участков в соответствии с одиннадцати рецепторных полей рыла.

Моторная система

Моторная система предназначена для ответа на раздражение. Она обеспечивает реакцию и поведение живого существа. Если говорить о млекопитающих, то по соматосенсорная система, соматомоторным имеет определенный участок в коре головного мозга. Таких участков несколько. Для приматов и человека основной моторной участком является прецентральной извилина. Кроме того, в зависимости от вида, могут присутствовать дополнительные участки - дополнительная моторная участок, передняя премоорна участок. Стоит сказать, что для прецентральной извилины также характерна соматотопика примеру зацентральнои извилины. От коры направляются кортико-спинальные и кортико-бульбарные пути (в копытные своеобразный для них путь - пучок Бегли, следующий ипсилатерально, а не контрлатерально, как кортико-бульбарный путь).

По птиц, то аналогом моторной участка в них могут выступать височно-теменно-затылочной области и определенные дилинкы гиперпалиума. Пути от них выполняют аналогичные функции кортико-спинальных и кортико-бульбарных путей млекопитающих. У птиц имеется еще один важный путь - затылочно-середньомозковий, который по сути является гомологом пучка Бэгли.

По анамниотив, то их моторная система еще требует пристального изучения. Определены волокна в пластинке кровли, волокна от ретикулярной формации, вестибулярных ядер, которые направляются в спинного мозга. По моторных участков в конечном мозга, то этот вопрос требует более детального изучения.

Гомеостаз и эндокринология

Каждое живое существо имеет определенный набор физиологических и биохимических показателей, обеспечивающих ее нормальную жизнедеятельность. Под влиянием окружающей среды и изменений внутри самого организма эти показатели меняют свое значение. Если они меняются слишком сильно, существо может погибнуть. Под гомеостазом (уместен термин - гомеокинез) и понимают способность организма поддерживать постоянство этих показателей.

В контексте мозга важнейшим участком, контролирует многие висцеральных функций, а следовательно и поддерживает гомеостаз, является гипоталамус. В самом гипоталамусе находятся группы ядер, выделяют активные гормоны; он также анатомически совмещенный с гипофизом, который выделяет еще большее количество гормонов. Связь гипофиза и гипоталамуса не только анатомический, но и функционально-биохимический: гипоталамус выделяет рилизинг-факторы, которые венозной сеткой (а у костных рыб и миног - благодаря диффузии) попадают в гипофиза и стимулируют или подавляют выделение тропного гормона. Тропных гормон действует на ткань-мишень, в которой выделяется гормон, непосредственно выполняет биологическую функцию (например, адреналин, якйы ускоряет сердцебиение и сужает сосуды). Кроме этого прямой связи, существует обратные связи, контролирующие адекватное выделение гормонов: при увеличении количества гормона уменьшается количество тропного гормона и увеличивается количество статина; при уменьшении гормона - увеличивается количество тропного гормона и либеринов.

В гипоталамусе находятся ядра, которые не связаны с продукцией гормонов, а с приветственными фукции и поддержкой определенных показателей гомеостаза. Так, у теплокровных животных в гипоталамусе находятся переднее и заднее ядра, которые регулируют температуру тела (переднее отвечает за теплоотдачу, заднее - теплопродукции). Задне- и передньомедиальни ядра отвечают за пищевое поведение, агрессию.

В продолговатом мозге содержатся важные центры - дыхательный, глотания, слюноотделения, рвота, сердечно-сосудистый центр. Поражение этих образований завершается смертью существа.

Еще одним отделом, который влияет в определенной степени влияет на гомеостаз является эпифиз. Он через мелатонин и серотонин влияет на циркадные ритмы, влияет на созревание организма.

Сон и активность

Сон характерно практически для всех живых существ. Приведенные данные о том, что подобные сна состояния существуют у дрозофил и C. elegans. Мало изученным (как и его распространенность) является сон рыб и амфибий. Для рептилий, птиц и млекопитающих сон является обязательным периодом жизни.

Нейрофизиология сна лучше изучена для птиц и млекопитающих и является одинаковой для этих классов. Во сне розризняюь две фазы - фазы быстрого и медленного сна. Для первой стадии характерны низкий вольтаж и высокая частота; для второй стадии - высокий вольтаж и низкая частота. Во время быстрого сна человек может видеть сны. Считается, что быстрый сон характерно только для амниоты (в том числе и рептилий).

Природа сна не изучена до конца. Однако, изучены определенные структуры головного мозга, связанные со сном и бодростью. Так, на сон влияют гомеостаз и циркадные ритмы. Гипоталамус является основным регулятором гомеостаза, поэтому влияет и на сон. Супрахиазмальне ядро ​​гипоталамуса является одним из основных контролеров циркадных ритмов. Гомеостаз и циркадные ритмы в своей взаимодействий регулируют сон: суточная активность регулируется циркадных ритмов, при этом, например, во время сна меняются показатели давления, сердцебиение). Важным участком, которая выступает триггером сна, является преоптическая участок. При ее разрушении у животных, последние теряли способность к засыпанию. Разрушение заднего гипоталамуса приводит к чрезмерному сна.

Еще одной важной системой, которая регулирует импульсы, поступающие в кору и гипоталамуса, есть сетчатое образование. Важнейшими ядрами является синее пятно, оральное мостовое ядро, нижкомостове ядро. Также считается, что у млекопитающих активность этих ядер регулирует таламического сетчатое ядро.

Вокализация и язык

Все млекопитающие, птицы, большинство рептилий и некоторые амфибий способны издавать звуки, с помощью которых они могут общаться с себе подобными, защищать территорию, находить сексуального партнера. У человека эта способность является необходимостью для полной интеграции в социум и развилась настолько, что превратилась в язык.

Когда говорят о языке сперва понимают способность говорить, то есть устную речь. У людей центр речи расположен в задней трети нижней лобной извилины доминантного полушария - это центр Брока. Также человек способен к пониманию и обучение из услышанного - это обеспечивает центр Вернике. Также, к образованию языка приобщаюсь дополнительная моторная область; дальше их аксоны направляются к моторным ядер V, VII, XII и двойного ядра и собственно влияют на артикуляцию. Другой важный путь, который включает в себя и эмоциональную составляющую языка, следует от коры поясной извилины к серого вещества вокруг водопровода в среднем мозге. Это центр является важнейшим центром вещания для большинства млекопитающих. У человека он связан с продолговатым мозгом, с путями к дыхательных мышц и таким образом привлекает дыхания в речи. Для других млекопитающих главными выдаче звуков есть дополнительная моторная участок, поясная извилина и выше названная серое вещество вокруг водопровода.

У птиц участком в конечном мозга, отвечающий за звукообразования является верхней вокальный центр (в некоторых попугаев роль HVC выполняют другие специфические образования). HVC связан со слуховой системой. Волокна от HVC направляются к участку X и твердого ядра. К твердого ядра также подходят волокна непосредственно от участка X. В дальнейшем волокна направляются к двум мишеней - части ядра XII нерва (XIIst), которое отвечает за сиринкс и к дыхательного центра. В папугай эта система усложнена специфическими творениями, но схема его построения является типичной. В непоющие птиц вокально-респираторный путь значительно упрощен - волокна от заднего нидопалиума направляются в аркопалиума, а оттуда к ядрам в продолговатом мозге.

Некоторые лягушки также способны к выдаче звуков. Волокна, которые контролируют звукообразования начинаются в переднем стриатуме. Они направляются в продолговатого мозга, в передтрийчастого ядра (или передтрийчастои участка; номенклатура отличается у разных видов), а дальше к моторным ядер черепных нервов. Некоторые волокна направляются также от преоптической участка.

Эволюция

Различные теории и их критика

Одна из первых теорий, объясняющий эволюционное развитие головного мозга, принадлежит Чарльзу Джадсон Херрик. Он считал, что мозг предшественников позвоночных был слабо разделен на отделы. В течение своего исторического развития мозг в дальнейших позвоночных становился все сложнее по строению. Такая теория идеально вписывалась в контекст scala naturae и поэтому на долгое время стала определяющей.

Следующим вопросом было для чего образовывались новые отделы и почему именно такие отделы. Ответ на этот пытался дать Пол Маклин со своей теорией «триединого мозга». Поскольку мозг человека считается развитым, то именно у человека можно найти три исторические и функциональные отделы мозга: мозг рептилий (англ. Reptile complex, R-complex). Это ствол головного мозга, который отвечает за основные витальные функции. Вторая составляющая - мозг древних млекопитающих (англ. Paleomammalian brain), который является субпалиумом (базальные ганглии и лимбическая система), поэтому отвечает за такие функции, как эмоции, половое поведение. Последний отдел - мозг новых млекопитающих (лат. Neoomammalian brain). Это - кора, которая обеспечивает сложное поведение.

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Ставропольская государственная медицинская академия» Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации

Кафедра биологии с экологией

К НЕКОТОРЫМ ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ

(дополненное)

Методическое пособие для студентов 1-го курса СтГМА

СТАВРОПОЛЬ,

УДК 57:575.

К некоторым вопросам эволюции. Методическое пособие для студентов 1 курсов. Изд: СтГМА. 2009г. с.31.

В учебнике биологии под ред. и, которым пользуются студенты 1-го курса при изучении медицинской биологии и генетики, некоторые вопросы теории эволюции требуют дополнения и уточнения. Сотрудники кафедры биологии СтГМА сочли необходимым составить данное методическое пособие по некоторым вопросам теории эволюции живой природы.

Составители: д. м.н., проф. ,

к. м.н., доц. ,

к. м.н., доц.

© Ставропольская государственная

медицинская академия, 2009

ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ У ЖИВОТНЫХ

Основы строения и функции различных органов и систем органов у животных и человека не могут быть достаточно глубоко и полно поняты без знания их исторического становления, то есть филогенеза.

Филогенез нервной системы .

Все живые организмы на протяжении жизни испытывают многообразные воздействия со стороны внешней среды, на которые отвечают изменением поведения или физиологических функций. Эта способность реагировать на средовые воздействия называется раздражимостью.

Раздражимость имеет место уже у простейших и выражается в изменении у них процессов жизнедеятельности или поведения в ответ на такие раздражения, как химические, температурные, световые.

У многоклеточных животных появляется специальная система клеток - нейроны, способные в ответ на определенные раздражения отвечать нервным импульсом, который они передают другим клеткам тела. Совокупность нервных клеток формирует нервную систему, сложность структуры и функции которой возрастает с усложнением организации животных. В зависимости от последнего у многоклеточных животных в эволюции сложилось три основных типа нервной системы: сетевидная (диффузная), ганглиозная (узловая) и трубчатая.

Диффузная (сетевидная ) нервная система характерна для наиболее примитивных животных - кишечнополостных. У них нервная система состоит из диффузно расположенных по всему телу нейронов, которые своими отростками контактируют друг с другом и с иннервируемыми ими клетками, образуя подобие сети. Такой тип организации нервной системы обеспечивает высокую взаимозаменяемость нейронов и тем самым большую надежность функционирования. Однако ответные реакции при таком типе организации нервной, системы имеют неточный, расплывчатый характер.

Узловой (ганглиозный) тип является следующей ступенью в развитии нервной системы. Он характерен для всех червей, иглокожих, моллюсков и членистоногих. У них имеет место концентрация тел нейронов в виде единых скоплений - узлов (ганглиев). Причем, у пло­ских и круглых червей такие узлы располагаются только на переднем конце тела, где сосредоточены органы захвата пищи и органы чувств. У кольчатых червей и членистоногих, тело которых разделяется на сегменты, кроме головных узлов, формируется брюшная цепочка нервных узлов, которые регулируют работу тканей и органов данного сегмента (кольчатые черви) или группы сегментов (членистоногие). Однако, всегда наиболее развитым остается головной узел, являю­щийся координирующим и регулирующим центром по отношению к остальным ганглиям. Этот тип нервной системы характеризуется не­которой организованностью: где возбуждение проходит строго по оп­ределенному пути, что дает выигрыш в быстроте и точности реакции. Но этот тип нервной системы весьма раним.

Хордовым животным присущ трубчатый тип нервной системы. У них в эмбриональном периоде из эктодермы над хордой закладыва­ется нервная трубка, которая у ланцетника сохраняется всю жизнь и выполняет функцию центрального отдела нервной системы, а у по­звоночных она преобразуется в спинной и головной мозг. При этом головной мозг развивается из переднего отдела нервной трубки, а из остальной ее части - спинной мозг.

Головной мозг у позвоночных состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного среднего, продолговатого мозга и мозжечка.

ЭВОЛЮЦИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА У ПОЗВОНОЧНЫХ

Формирование головного мозга у зародышей всех позвоночных начинается с появления на переднем конце нервной трубки вздутий - мозговых пузырей. Вначале их образуется три, а затем пять. Из пе­реднего мозгового пузыря в дальнейшем образуется передний и про­межуточный мозг, из среднего - средний мозг, а из заднего - мозжечок и продолговатый мозг. Последний без резкой границы переходит в спинной мозг

В нервной трубке есть полость - невроцель, которая в ходе образо­вания пяти мозговых пузырей формирует расширения - мозговые же­лудочки (у человека их 4).В этих участках мозга различают дно (основание) и крышу (мантия). Крыша располагается над -, а дно под желудочками.

Вещество мозга неоднородно - представлено серым и белым веще­ством. Серое - это скопление нейронов, а белое образовано отростка­ми нейронов, покрытыми жироподобным веществом (миелиновой оболочкой), которое придает веществу мозга белый цвет. Слой серого вещества на поверхности крыши любого отдела мозга называется ко­рой.

Большую роль в эволюции нервной системы играют органы чувств. Именно концентрация органов чувств на переднем конце тела обусловила прогрессивное развитие головного отдела нервной труб­ки. Полагают, что передний мозговой пузырь сформировался под влиянием обонятельного, средний - зрительного, а задний - слухового рецепторов.

Рыбы

Передний мозг небольшой, не разделен на полушарии, имеет только один желудочек. Его крыша не содержит нервных элементов, а образована эпителием. Нейроны сосредоточены на дне желудочка в полосатых телах и в отходящих спереди от переднего мозга обонятельных долях. По существу, передний мозг выполняет функцию обоня­тельного центра.

Средний мозг является высшим регуляторным и интегративным центром. Он состоит из двух зрительных долей и является наиболее крупным отделом мозга. Такой тип мозга, где высшим регуляторным центром является средний мозг, называется ихтиопсидпым .

Промежуточный мозг состоит из крыши (таламуса) и дна (гипоталамуса) С гипоталамусом связан гипофиз, а с таламусом - эпифиз.

Мозжечок у рыб хорошо развит, поскольку их движения отлича­ются большим разнообразием.

Продолговатый мозг без резкой границы переходит в спинной мозг и в нем сосредоточен пищевой, сосудодвигательный и дыхатель­ный центры.

От мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов, что характерно для низших позвоночных.

Амфибии

У амфибий имеется ряд прогрессивных изменений в головном мозге, что связано с переходом к наземному образу жизни, где усло­вия по сравнению с водной средой более разнообразны и характери­зуются непостоянством действующих факторов. Это привело к про­грессивному развитию органов чувств и соответственно - прогрессив­ному развитию головного мозга.

Передний мозг у амфибии в сравнении с рыбами значительно крупнее, в нем появилось два полушария и два желудочка. В крыше переднего мозга появились нервные волокна, образующие первичный мозговой свод - архипаллиум . Тела нейронов располагаются в глуби­не, окружая желудочки, в основном в полосатых телах. Все еще хорошо развиты обонятельные доли.

Высшим интегративным центром остается средний мозг (ихтиопсидный тип). Строение такое же, как у рыб.

Мозжечок связи с примитивностью движений амфибий имеет вид небольшой пластинки.

Промежуточный и продолговатый мозг такие же, как у рыб. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.

Пресмыкающиеся (рептилии)

Рептилии относятся к высшим позвоночным и характеризуются более активным образом жизни, что сочетается с прогрессивным раз­витием всех отделов головного мозга.

Передний мозг является самым крупным отделом головного мозга. Кпереди от него отходят развитые обонятельные доли. Крыша остает­ся тонкой, но на медиальной и латеральной стороне каждого полушария появляются островки коры. Кора имеет примитивное строение и называется древней – археокортекс. Роль высшего интегративного центра выполняют полосатые тела переднего мозга - зауропсидный тип мозга . Полосатые тела обеспечивают анализ поступающей ин­формации и выработку ответных реакций.

Промежуточный, мозг, будучи связан с эпифизом и гипофизом имеет еще и дорсальный придаток - теменной орган, воспринимаю­щий световые раздражения.

Средний мозг теряет значение высшего интегративного центра, снижается и его значение как зрительного центра, в связи, с чем его размеры уменьшаются.

Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий.

Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для высших позвоночных, в том числе и для человека.

От головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов, что типично для всех высших позвоночных, в том числе и для человека.

Птицы

Нервная система в связи с общим усложнением организации, при­способленностью к полету и обитанием в самых различных средах, развита значительно лучше, чем у пресмыкающихся.

Дня птиц характерно дальнейшее увеличение общего объема головного мозга, особенно переднего.

Передний мозг у птиц - это высший интегративный центр. Его ведущим отделом являются полосатые тела (зауропсидный тип мозга).

Крыша остается слабо развитой. В ней сохраняются только медиаль­ные островки коры, которые выполняют функцию высшего обоня­тельного центра. Они оттесняются к перемычке между полушариями и носят название гиппокампа. Обонятельные доли развиты слабо.

Промежуточный мозг небольших размеров и связан с гипофизом и эпифизом.

Средний мозг имеет хорошо развитые зрительные доли, что обусловлено ведущей ролью зрения в жизни птиц.

Мозжечок крупный, имеет среднюю часть с поперечными бороздами и небольшие боковые выросты.

Продолговатый мот такой же, как у рептилий. 12 пар черепно-мозговых нервов.

Млекопитающие

Передний мозг - это наиболее крупный отдел головного мозга. У разных видов его абсолютный и относительный размеры весьма варьируют. Главная особенность переднего мозга - значительное раз­витие коры полушарий, которая собирает всю сенсорную информа­цию от органов чувств, производит высший анализ и синтез этой ин­формации и становится аппаратом тонкой условно-рефлекторной деятельности, а у высокоорганизованных млекопитающих - и психи­ческой деятельности (маммальныйтип мозга).

У наиболее высокоорганизованных млекопитающих кора имеет борозды и извилины, что значительно увеличивает ее поверхность.

Для переднего мозга млекопитающих и человека характерна функ­циональная асимметрия. У человека, она выражается в том, что пра­вое полушарие отвечает за образное мышление, и левое - за абстракт­ное. Кроме того, в левом полушарии находятся центры устной и письменной речи.

Промежуточный мозг содержит около 40 ядер. Специальные яд­ра таламуса перерабатывают зрительные, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы, направляя их затем в соответствующие зоны коры больших полушарий.

В гипоталамусе сосредоточены высшие вегетативные центры, управляющие работой внутренних органов через нервные и гуморальные­ механизмы.

В среднем мозге на смену двухолмия приходит четверохолмие. Его передние холмы являются зрительными, а задние связаны со слухо­выми рефлексами. В центре среднего мозга проходит ретикулярная формация, которая служит источником восходящих влияний, активи­рующих кору больших полушарий. Хотя передние доли являются зрительными, анализ зрительной информации осуществляется в зри­тельных зонах коры, а на долю среднего мозга приходится главным образом управление глазной мускулатурой - изменение просвета зрачка, движения глаз, напряжение аккомодации. В задних холмах расположены центры, регулирующие движения ушных раковин, на­тяжение барабанной перепонки, перемещение слуховых косточек. Средний мозг также участвует в регуляции тонуса скелетной мускулатуры.

Мозжечок имеет развитые боковые доли (полушария), покрытые корой, и червь. Мозжечок связан со всеми отделами нервной системы, имеющими отношение к управлению движениями - с передним моз­гом, стволом мозга и вестибулярным аппаратом. Он обеспечивает координацию движений.

Продолговатый мозг . В нем по бокам обособляются пучки нерв­ных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продол­говатые валики, получившие название пирамид.

От основания мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ

У многоклеточных организмов клетки теряют непосредственный контакт с окружающей средой, в связи, с чем возникает необходи­мость в появлении системы транспорта жидкостей для доставки к клеткам необходимых веществ и удаления продуктов жизнедеятель­ности. У низших беспозвоночных (губок, кишечнополостных, пло­ских и круглых червей) транспорт веществ происходит путем диффу­зии токов тканевой жидкости. У более высокоорганизованных беспо­звоночных, а также у хордовых, появляются обеспечивающие цирку­ляцию веществ сосуды. Возникает кровеносная, затем лимфатическая система. И та, и другая развиваются из мезодермы.

Эволюционно сложилось два типа кровеносной системы: замкнутая и незамкнутая . В замкнутой кровь циркулирует только по сосу­дам, а в незамкнутой часть пути она проходит по щелевидным про­странствам - лакунам и синусам.

Впервые кровеносная система появляется у кольчатых червей. Она замкнутая. Сердца еще нет. Имеются два главных продольных сосуда - брюшной и спинной, связанные между собой несколькими кольце­выми сосудами, идущими вокруг кишечника. От главных сосудов отходят более мелкие сосуды к органам, движение крови идет по спинному сосуду вперед, а по брюшному - назад.

У членистоногих кровеносная система достигает более высокой организации. У них имеется центральный пульсирующий аппарат - сердце, оно расположено на спинной стороне тела, При его сокраще­нии кровь поступает в артерии, откуда изливается в щелевидные про­странства между органами (синусы и лакуны), а затем вновь всасыва­ется через парные отверстия в сердце то кровеносная система у членистоногих незамкнутая.

У насекомых кровь не выполняет функцию транспорта газов, обычно она бесцветна и называется гемолимфой.

У моллюсков кровеносная система тоже незамкнутая, но у них, кроме артерий, есть и венозные сосуды. Сердце имеет несколько предсердий, куда впадают вены, и один крупный желудочек, от кото­рого отходят артерии.

У наиболее примитивных хордовых животных - у ланцетника, кровеносная система во многом напоминает сосудистую систему кольчатых червей, что говорит об их филогенетическом родстве. У ланцетника нет сердца, его функцию выполняет брюшная аорта . По ней течет венозная кровь, которая поступает в жаберные сосуды, обо­гащается кислородом, а затем идет в спинную аорту, несущую кровь ко всем органам. Венозная кровь из передней части тела собирается в передние, а из задней - в задние кардинальные вены. Эти вены сли­ваются в кювьеровы протоки, по которым кровь поступает в брюш­ную аорту.

В эволюции позвоночных наблюдается появление сердца, распо­ложенного на грудной стороне тела, и усложнение его строения от двухкамерного до четырехкамерного. Так у рыб сердце состоит из одного предсердия и одного желудочка, в нем течет венозная кровь. Круг кровообращения один и кровь не смешивается. Круговорот кро­ви во многом сходен с кровеносной системой ланцетника.

У наземных позвоночных в связи с приобретением легочного ды­хания развивается второй круг кровообращения и сердце, кроме ве­нозной, начинает получать артериальную кровь. При этом система сосудов дифференцируется на кровеносную и лимфатическую.

Промежуточную ступень в развитии системы кровообращения от низших позвоночных к высшим занимает кровеносная система земноводных и пресмыкающихся. У этих животных имеется два круга кровообращения, но в сердце происходит смешивание артериальной и венозной крови.

Полное разделение артериальной и венозной крови характерно для птиц и млекопитающих, у которых четырехкамерное сердце. Из двух дуг аорты, характерных для амфибий и рептилий, остается только одна: у птиц - правая, а у млекопитающих - левая.

Эволюция артериальных дуг.

У эмбрионов всех позвоночных животных впереди от сердца за­кладывается непарная брюшная аорта, от которой отходят артериальные дуги. Они гомологичным артериальным дугам ланцетника. Но число их меньше, чем у ланцетника: у рыб - 6-7 пар, а у наземных позвоночных 6 пар.

Первые две пары у всех позвоночных испытывают редукцию. Сле­дующие пары артериальных дуг у рыб разделяются на приносящие и выносящие жаберные артерии, а у наземных животных подвергаются сильным преобразованиям. Так, из 3-й пары дуг образуются сонные артерии. Четвертая пара преобразуется в дуги аорты, которые у ам­фибий и рептилии развиваются симметрично. У птиц левая дуга ат­рофируется и сохраняется только правая. У млекопитающих редуци­руется правая дуга и сохраняется лишь левая.

Пятая пара дуг у всех позвоночных редуцируется и только у хво­статых амфибий от нее сохраняется незначительный проток. Шестая дуга теряет связь со спинной аортой, от нее берут начало легочные артерии. Сосуд, связывающий во время эмбрионального развития легочную артерию со спинной аортой, называется боталловым протоком. Во взрослом состоянии он сохраняется у хвостатых амфибий и некоторых рептилий. Как порок развития, этот проток может сохраняться и у других более высокоорганизованных животных и человека.

В тесной связи с кровеносной системой находится лимфатическая система: Лимфа выполняет важную роль в обмене веществ, поскольку является посредником между кровью и тканевой жидкостью. Кроме того, она богата лейкоцитами, играющими важную роль в иммунитете.

РАЗВИТИЕ СЕРДЦА

В эмбриогенезе человека наблюдается ряд филогенетических пре­образований сердца, что имеет важное значение для понимания механизмов развития врожденных пороков сердца.

У низших позвоночных (рыбы, амфибии) сердце закладывается под глоткой в виде полой трубки. У высших позвоночных и человека сердце закладывается в виде двух далеко отстоящих друг от друга трубок. Позже они сближаются, перемещаясь под кишку, а затем смыкаются, образуя единую трубку, расположенную посередине.

У всех позвоночных передняя и задняя части трубки дают начало крупным сосудам. Средняя же часть начинает быстро и неравномерно расти, образуя S-образную форму. После этого задняя часть трубки перемещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Пе­редняя часть трубки при этом не смещается, стенки ее утолщаются и она преобразуется в желудочек.

У рыб одно предсердие, а у амфибий оно разделяется растущей пе­регородкой надвое. Желудочек у рыб и амфибий один, но в желудочке у амфибий имеются мышечные выросты (трабекулы)» образующие мелкие пристеночные камеры. У рептилий в желудочке образуется неполная перегородка, растущая снизу вверх.

У птиц и млекопитающих желудочек разделен на две половины - правую и левую.

В ходе эмбриогенеза у млекопитающих и человека вначале имеет­ся одно предсердие и один желудочек, отделяющиеся друг от друга перехватом с каналом, сообщающим предсердие с желудочком. Затем в предсердии спереди назад начинает расти перегородка, разделяю­щая предсердие на две части - левое и правое. Одновременно с дор­сальной и вентральной сторон начинают расти выросты, которые соединяясь, два отверстия: правое и левое. Позднее в этих отверстиях формируются клапаны. Межжелудочковая перегородка образуется из разных источников.

Нарушение эмбриогенеза сердца может выражаться в отсутствии или неполном заращении межпредсердной или межжелудочковой пе­регородки. Из аномалий развития сосудов наиболее часто встречается незаращение боталлова протока (от 6 до 22% от всех врожденных пороков сердечно-сосудистой системы), реже - незаращение сонного протока. Кроме того, может вместо одной дуги аорты развиться две - левая и правая, которые образуют аортальное кольцо вокруг трахеи и пище­вода с возрастом это кольцо может сужаться и нарушаться глотание. Иногда встречается транспозиция аорты, когда она начинается не от левого желудочка, а от правого, а легочная артерия - от левого.

ЭВОЛЮЦИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Координация работы органов и систем органов у животных обес­печивается наличием двух тесно связанных между собой типов регу­ляции - нервной и гуморальной. Гуморальная - является более древ­ней и осуществляется через жидкие среды организма с помощью био­логически активных веществ, выделяемых клетками и тканями орга­низма в процессе метаболизма

По мере эволюции у животных сформировался специальный аппа­рат гуморального управления - эндокринная система, или система желез внутренней секреции. С момента появления последней нервная и гуморальная регуляции функционируют в тесной взаимосвязи, образуя единую нейроэндокринную систему.

Гормональная регуляция, в отличие от нервной, направлена, преж­де всего, на медленно протекающие реакции в организме, поэтому ей принадлежит главенствующая роль в регуляции формообразователь­ных процессов: роста, обмена веществ, размножения и дифференцировки.

У беспозвоночных впервые эндокринные железы появляются у кольчатых червей . Наиболее хорошо изучены эндокринные железы у ракообразных и насекомых. Как правило, железы внутренней секре­ции у этих животных располагаются на переднем конце тела. У рако­образных имеются У-органы, которые вызывают линьку. Эти железы находятся под контролем Х-органов, функционально тесно связанных с головными нервными узлами. Кроме этих желез, у ракообразных в глазных стебельках имеются синусовые железы, регулирующие про­цессы метаморфоза.

У насекомых на переднем конце тела находятся эндокринные железы, управляющие метаморфозом и стимулирующие энергетический обмен. Эти железы контролируются головной железой внутренней секреции, а последняя - головным нервным узлом. Таким образом, эндокринная система ракообразных напоминает по своей иерархии гипоталамо-гипофизарную систему позвоночных, где гипофиз регулирует работу всех желез внутренней секреции и сам находится под регулирующим влиянием промежуточного мозга.

Эндокринные железы позвоночных играют более важную роль в регуляции систем органов, чем у беспозвоночных. У них, кроме шести обособленных желез внутренней секреции (гипофиз, надпочечни­ки, щитовидная железа, паращитовидные железы, тимус, эпифиз), гормоны вырабатываются в раде органов, несущих и другие функции: половые железы, поджелудочная железа, некоторые клетки желудоч­но-кишечного тракта и др.

Эндокринные железы у позвоночных в филогенезе развиваются из разных источников и имеют разное месторасположение. Так щитовидная железа закладывается из эпителия вентральной стороны глот­ки. У рыб она закладывается между первой и второй жаберными ще­лями, а у других позвоночных - между вторым и третьим жаберными карманами. Причем, вначале эта железа закладывается как железа внешней секреции. В ходе филогенеза в ряду позвоночных щитовид­ная железа изменяет свое месторасположение, и, начиная с амфибии, в ней появляются доли и перешеек, что не характерно для рыб, где она имеет вид единого тяжа.

Вилочковая железа (тимус ) у рыб развивается за счет эпители­альных выступов, формирующихся на стенках всех жаберных карма­нов. Эти выступы позже отшнуровываются и образуют две узкие по­лоски, состоящие из лимфоидной ткани, с просветом внутри.

У амфибий и рептилий количество зачатков, из которых развива­ется тимус, значительно уменьшается - они берут начало из второй и третьей пары жаберных карманов. У млекопитающих - из трех пар жаберных карманов, но преимущественно из второй пары.

Гипофиз у наземных позвоночных состоит из трех долей: перед­ней, средней (промежуточной) и задней; а у рыб - только из передней и средней.

Гипофиз соединен с нижней поверхностью промежуточного мозга и развивается из разных источников, передняя и средняя доли - из эпителия крыши ротовой полости, а задняя доля - из дистального от­дела воронки промежуточного мозга (невральное происхождение). Функция гипофиза у рыб состоит только в выработке гонадотропных гормонов (стимулирующих выработку половыми железами половых гормонов). У амфибий появляется задняя доля, что объясняется их переходом к наземному образу жизни и необходимостью регулиро­вать водный обмен. В заднюю долю заходят аксоны нейросекреторных нейронов гипоталамуса и происходит накопление выделяемого ими антидиуретического гормона с последующим поступлением его в кровь.

Средняя доля, начиная от амфибий, утрачивает способность вырабатывать, гонадотропный гормон, и теперь вырабатывает гормон, стимулирующий синтез меланина. У наземных позвоночных перед­няя доля, кроме гонадотропина, выделяет и другие тропные гормоны, а также гормон роста.

Надпочечники у хордовых развиваются из двух источников. Их корковое вещество образуется за счет эпителия брюшины, а мозговое имеет невральное происхождение. Причем, у рыб корковое вещество располагается вдоль спинной поверхности первичных почек метамерно и отдельно друг от друга, а мозговое вещество - недалеко от половых валиков по обе стороны от брыжейки

У амфибий между надпочечными телами возникает пространст­венная связь, а у амниот все закладки надпочечников сливаются, об­разуя парный орган, состоящий из наружного коркового и внутренне­го мозгового, вещества. Надпочечники располагаются над верхним полюсом почек.

ЭВОЛЮЦИЯ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

Иммунная система осуществляет защиту организма от проникно­вения генетически чужеродных тел: микроорганизмов, чужих клеток, инородных тел и др. Ее действие основано на способности отличать собственные структуры организма от генетически чужеродных, элиминируя последние.

В эволюции формировалось три главных формы иммунного отве­та: 1) фагоцитоз, или неспецифическое уничтожение генетически чу­жеродного материала; 2) клеточный иммунитет, основанный на спе­цифическом распознавании его и уничтожении Т-лимфоцитами; 3) гуморальный иммунитет, осуществляемый путем трансформации В-лимфоцитов в плазматические клетки и синтез ими антител (иммуноглобулинов).

В эволюции, выделяют три этапа в формировании иммунного от­вета:

- квазиммунное (лат. "квази" - наподобие) распознавание орга­низмом своих и чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается, начиная от кишечнополостных и кончая млекопитающими. При этом ответе не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала;

Примитивный клеточный иммунитет обнаружен у кольчатых червей и иглокожих. Он обеспечивается целомоцитами – клетками вторичной полости тела, способными уничтожать чужеродный материал. На этом этапе появляется иммунологическая память;

- система интегрированного клеточного и гуморального имму­нитета. Для нее характерны специфические гуморальные и клеточные реакции на чужеродные тела, наличие лимфоидных органов им­мунитета, образование антител. Такого типа иммунная система не характерна для беспозвоночных.

Круглоротые уже способны формировать антитела, но вопрос о наличии у них вилочковой железы как центрального органа иммуно­генеза является пока открытым. Впервые тимус обнаруживается у рыб.

Тимус, селезенка, отдельные скопления лимфоидной ткани обна­руживаются в полном объеме начиная с амфибий. У низших позво­ночных (рыбы, амфибии) вилочковая железа активно выделяет анти­тела, что не характерно для птиц и млекопитающих.

Особенность иммунной системы иммунного ответа птиц состоит в наличии особого лимфоидного органа - фабрициевой сумки. В этом органе В-лимфоциты после антигенной стимуляции способны транс­формироваться в плазматические клетки, вырабатывающие антитела.

У млекопитающих органы иммунной системы разделяют на 2 ти­па: центральные и периферические. В центральных органах иммуно­генеза созревание лимфоцитов происходит без влияния антигенов. В периферических органах иммуногенеза происходит антигензависимое Т и В - размножение и дифференцирование лимфоцитов.

На ранних стадиях эмбриогенеза из желточного мешка в тимус и красный костный мозг мигрируют стволовые лимфатические клетки. После рождения источником стволовых клеток становится красный костный мозг. Периферическими лимфоидными органами являются: лимфоузлы, селезенка, миндалины, лимфоидные фолликулы кишечника. К мо­менту рождения они еще практически не сформированы и размноже­ние и дифференцировка в них лимфоцитов начинается только после антигенной стимуляции мигрировавших из центральных органов иммуногенеза Т-и В-лимфоцитов.

ЭВОЛЮЦИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ .

Почти все живые организмы являются аэробами, то есть дышащи­ми воздухом. Совокупность процессов, обеспечивающих поступление и потребление О2 и выделение СО2, называется дыханием.

Функция дыхания у животных разной степени организованности обеспечивается по-разному. Наиболее простой формой дыхания явля­ется диффузия газов через стенки живой клетки (у одноклеточных) или через покровы тела (кишечнополостные; плоские, круглые и кольчатые черви). Диффузное дыхание встречается также у мелких членистоногих, имеющих тонкий хитиновый покров и относительно большую поверхность тела.

С усложнением организации животных формируется специальная система органов дыхания; Так уже у некоторых водных кольчецов появляются примитивные органы дыхания - наружные жабры (эпителиальные выросты с капиллярами), При этом в дыхании участ­вует и кожа. У членистоногих органы дыхания имеют более сложное строение и представлены у водных форм жабрами, а у наземных и вторичноводных легкими и трахеями (у наиболее древних членисто­ногих, таких как скорпионы, - легкие, у пауков - и легкие и трахеи, а у насекомых, - высших членистоногих, - только трахеи).

Функцию органов дыхания у низших хордовых (ланцетники) бе­рут на себя жаберные щели, по перегородкам которых проходят жа­берные артерии (100 пар). Поскольку деление артерий на капилляры в жаберных перегородках отсутствуют, общая поверхность поступле­ния О2 невелика и окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный образ жизни.

В связи с переходом позвоночных к активному образу жизни в ор­ганах дыхания возникают прогрессивные изменения. Так, у рыб в жаберных лепестках, в отличие от ланцетника, появляется обильная сеть кровеносных капилляров, их дыхательная поверхность резко увеличивается, поэтому число жаберных щелей у рыб сокращается до четырех.

Земноводные - первые животные, вышедшие на сушу, у которых развились органы атмосферного дыхания - легкие (из выпячивания кишечной трубки). В связи с примитивностью строения (легкие пред­ставляют собой мешки с тонкими ячеистыми стенками), количество кислорода, поступающего через легкие, удовлетворяет потребность в нем организма только на 30-40%, поэтому в дыхании принимает участие и кожа, содержащая многочисленные кровеносные капилляры (кожно-легочное дыхание).

Воздухоносные пути у амфибий слабо дифференцированы. Они соединены с ротоглоткой небольшой гортано-трахейной камерой.

У рептилий в связи с окончательным выходом на сушу происхо­дит дальнейшее усложнение дыхательной системы: Кожное дыхание исчезает, а дыхательная поверхность легочных мешков увеличивается, благодаря появлению большого количества разветвленных перегоро­док, в которых проходят кровеносные капилляры. Усложняются и воздухоносные пути: в трахее формируются хрящевые кольца, разде­ляясь, она дает два бронха. Начинается формирование внутрилегочных бронхов.

У птиц в строении органов дыхания появляется ряд особенностей. Легкие у них имеют многочисленные перегородки с сетью кровенос­ных капилляров. От трахеи идет бронхиальное дерево, заканчиваю­щееся бронхиолами. Часть главных и вторичных бронхов выходит за пределы легких и образует шейные, грудные и брюшные пары воз­душных мешков, а также проникает в кости, делая их пневматичными. Во время полета кровь насыщается кислородом и на акте вдоха и на акте выдоха (двойное дыхание).

Млекопитающие имеют легкие альвеолярного строения, благода­ря чему их поверхность в 50-100 раз больше поверхности тела. Брон­хи древовидно разветвлены и заканчиваются тонкостенными брон­хиолами с гроздьями альвеол, густо оплетенных кровеносными ка­пиллярами. Хорошо развиты гортань и трахея.

Таким образом, основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности, ус­ложнении строения воздухоносных, путей и их обособлении от респи­раторных.

ЭВОЛЮЦИЯ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

У одноклеточных животных и кишечнополостных процессы выде­ления токсических продуктов обмена осуществляются путем их диффузии из клеток во внеклеточную среду. Однако уже у плоских чер­вей появляется система канальцев, выполняющих выделительную и осморегулирующую функции. Эти канальцы называется протонефридиями . Они начинаются крупной звездчатой клеткой, в цитоплаз­ме которой проходит каналец с пучком ресничек, создающих ток жидкости. Эти клетки осуществляют активный транспорт и осмос воды и растворенных вредных веществ в просвет цитоплазматического канальца.

Выделительная система у круглых червей также имеет в своей ос­нове протонефридиальный характер.

У кольчатых червей органами выделения и осморегуляции явля­ются метанефридии . Это канальцы, один конец которых расширен в виде воронки, окружен ресничками и обращен в полость тела, а дру­гой конец открывается на поверхности тела выделительной порой. Выделяемая канальцами жидкость называется мочой. Она образуется путем фильтрации - избирательной реабсорбции и активной секреции из жидкости, содержащейся в полости тела. Метанефридиальный тип выделительной системы характерен и для почек моллюсков.

У членистоногих органами выделения служат либо видоизменен­ные метанефридии, либо мальпигиевы сосуды, либо специализированные железы

Мальпигиевы сосуды - это пучок трубок, один конец которых сле­по заканчивается в полости тела и производит абсорбцию продуктов выделения, а другой открывается в кишечную трубку.

Эволюция выделительной системы хордовых выражается в перехо­де от нефридий низших хордовых к специальным органам - почкам

У ланцетника выделительная система сходна с таковой у кольча­тых червей. Она представлена 100 парами нефридий , один конец ко­торых обращен во вторичную полость тела и всасывает продукты вы­деления, а другой выводит эти продукты в околожаберную полость.

Органы выделения позвоночных - это парные почки . У низших позвоночных (рыб, амфибий) в эмбриогенезе закладывается два вида почек: предпочка (или головная почка) и туловищная (или первичная). Предпочка напоминает по своему строению метанефридии. Она состоит из извитых канальцев, обращенных воронкой в полость тела, а другим концом впадающих в общий канал предпочки. Недалеко от каждой воронки находится сосудистый клубочек, осуществляющий фильтрацию продуктов обмена в полость тела. Этот вид почки функ­ционирует только в личиночном периоде, а затем начинает функцио­нировать первичная почка. В ней по ходу почечных канальцев име­ются выпячивания, в которых располагаются сосудистые клубочки и происходит фильтрация мочи. Воронки утрачивают свое функцио­нальное значение и зарастают.

У высших позвоночных в эмбриональном периоде закладывается последовательно три почки: предпочка, первичная (туловищная) и вторичная (тазовая) почка . Предпочка не функционирует. Первич­ная почка функционирует только в эмбриогенезе. Ее проток расщеп­ляется на два: вольфов и мюллеров каналы. В дальнейшем вольфовы каналы преобразуются в мочеточники, а у самцов в мочеточники и семяпроводы. Мюллеровы каналы сохраняются только у самок, пре­образуясь в яйцеводы. Т. е. в эмбриогенезе мочевая и половая системы связаны.

К концу эмбрионального периода начинает функционировать та­зовая (вторичная) почка. Это компактные парные образования, рас­положенные по бокам поясничного отдела позвоночника. Морфо-функциональной единицей в них являются нефроны, которые состоят из капсулы с сосудистым клубочком системы извитых канальцев пер­вого и второго порядка и петли Генле. Канальцы нефрона переходят в собирательные трубки, которые открываются в почечные лоханки.

ЭВОЛЮЦИЯ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

Иммунная система осуществляет защиту организма от проникновения в организм генетически чужеродных тел: микроорганизмов, вирусов , чужих клеток, инородных тел. Ее действие основано на способности отличать собственные структуры от генетически чужеродных, элиминируя их.

В эволюции сформировалось три главных формы иммунного ответа:

1) фагоцитоз - или неспецифическое уничтожение генетически чужеродного

материала;

2) клеточный иммунитет, основанный на специфическом распознавании и уничтожении такого материала Т-лимфоцитами;

3) гуморальный иммунитет, осуществляемый путем образования потомками В-лимфоцитов, так называемыми, плазматическими клетками иммуноглобулинов и связывания ими чужеродных антигенов.

В эволюции выделяют три этапа формирования иммунного ответа:

I этап - квазииммунное (лат. квази - наподобие, как бы) распознавание организмом своих и чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается от кишечнополостных до млекопитающих. Эта реакция не связана с выработкой иммунных тел, и при этом не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала.

II этап - примитивный клеточный иммунитет обнаружен у кольчатых червей и иглокожих. Он обеспечивается целомоцитами - клетками вторичной полости тела, способными уничтожать чужеродный материал. На этом этапе появляется иммунологическая память.

III этап - система интегрированного клеточного и гуморальго иммунитета. Для нее характерны специфические гуморальные и клеточные реакции на чужеродные тела. Характерно наличие лимфоидных органов иммунитета, образование антител. Такого типа иммунная система не характерна для беспозвоночных.

Круглоротые способны формировать антитела, но вопрос о наличии у них вилочковой железы, как центрального органа иммуногенеза, является пока открытым. Впервые тимус обнаруживается у рыб.

Эволюционные предшественники лимфоидных органов млекопитающих - тимус, селезенка, скопления лимфоидной ткани обнаруживаются в полном объеме у амфибий . У низших позвоночных (рыбы, амфибии) вилочковая железа активно выделяет антитела, что не характерно для птиц и млекопитающих.

Особенность системы иммунного ответа птиц состоит в наличии особого лимфоидного органа - фабрициевой сумки . В этом органе образуются В-лимфоциты, которые после антигенной стимуляции способны трансформироваться в плазматические клетки и вырабатывать антитела.

У млекопитающих органы иммунной системы разделяют на два типа: центральные и периферические. В центральных органах созревание лимфоцитов происходит без существенного влияния антигенов. Развитие периферических органов, наоборот, непосредственно зависит от антигенного воздействия - лишь при контакте с антигеном в них начинаются процессы размножения и дифференциации лимфоцитов.

Центральным органом иммуногенеза у млекопитающих является тимус, где образуются Т-лимфоциты, а также красный костный мозг, где образуются В-лимфоциты.

На ранних стадиях эмбриогенеза из желточного мешка в тимус и красный костный мозг мигрируют стволовые лимфотические клетки. После рождения источником стволовых клеток становится красный костный мозг.

Периферическими лимфоидными органами являются: лимфоузлы, селезенка, миндалины, лимфоидные фолликулы кишечника. К моменту рождения они еще не сформированы практически и образование в них лимфоцитов начинается только после антигенной стимуляции, после того, как они заселяются Т-и В-лимфоцитами из центральных органов иммуногенеза.

ФИЛОГЕНЕЗ ВИСЦЕРИАЛЬНОГО ЧЕРЕПА У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ .

Череп позвоночных состоит из двух основных отделов - осевого и висцерального.

1. Осевой - черепная коробка (мозговой череп - neurocranium) - продолжение осевого скелета, служит для защиты головного мозга и органов чувств.

2. Висцеральный - лицевой (splanchnocranium), образует опору для передней части пищеварительного тракта.

Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга, разны­ми путями. Висцеральная часть черепа у зародышей позвоночных животных состоит из метамерно расположенных хрящевых дуг, кото­рые охватывают переднюю часть пищеварительного тракта, и отделе­ны друг от друга висцеральными щелями. Дуги обозначают порядковыми номерами в соответствии с расположением по отношению к черепу.

Первая дуга у большинства современных позвоночных приобрета­ет функцию челюстного аппарата - ее называют челюстной, а вторую - тоже по функции - подъязычной или гиоидной. Остальные, начиная с третьей и до седьмой, называют жаберными, т. к. они служат опорой для жаберного аппарата. На ранних этапах развития висцеральный и осевой череп не связаны друг с другом, позднее эта связь возникает.

Общие для всех зародышей позвоночных закладки семи висце­ральных дуг в процессе эмбрионального развития претерпевают у представителей разных классов соответственно и различные специ­фические изменения.

I . Низшие рыбы (хрящевые) - Chondrichthyes

1-я, она же челюстная дуга, состоит из двух крупных хрящей, вы­тянутых в переднезаднем направлении: верхнего - небноквадратного - первичная верхняя челюсть, нижнего - меккелева - первичная ниж­няя челюсть; они сзади сращены между собой и выполняют функцию первичной челюсти.

2-я, она же подъязычная, или гиоидная дуга состоит из следующих компонентов:

1) из двух, расположенных, вверху гиомандибулярных хрящей, которые сверху соединены с черепной коробкой, снизу - с гиоидом, а впереди - с челюстной дугой - первичной верхней челюстью;

2) из двух гиоидов, расположенных ниже гиомандибулярных хрящей, которые с ними и соединены; кроме того, гиоиды соединены с первичной нижней челюстью;

3) из непарной копулы (небольшой хрящ, соединяющий оба гиоида между собой).

Исходя из расположения гиомандибулярного хряща, понятно, что ему принадлежит роль подвеска, соединяющего челюстную дугу с черепом. Такой тип соединения называется гиостилией, а череп - гиостильным. Это свойственно низшим позвоночным - всем рыбам.

Остальные висцеральные дуги с третьей по седьмую образуют опору для дыхательного аппарата.

II .Высшие рыбы - (костные) Osteichthyes .

Основное отличие касается только челюстной дуги:

1) верхний элемент челюстной дуги (верхняя челюсть) состоит вместо одного крупного небноквадратного хряща из пяти элементов - небного хряща, квадратной кости и трех крыловидных хрящей;

2) впереди от первичной верхней челюсти образуются две крупные накладные кости, снабженные крупными зубами, - эти кости и становится - вторичными верхними челюстями;

3) дистальный конец первичной нижней челюсти тоже покрывает большая зубная кость, которая выдается далеко вперед и образует вторичную нижнюю челюсть. Подъязычная дуга сохраняет прежнюю функцию, т. е. череп остается гипостильным.

III .Земноводные - Amphibia .

Главное отличие в новом способе соединения челюстной дуги с черепом: небный хрящ первичной верхней челюсти на всем протяже­нии срастается с осевым черепом, т. е. с черепной коробкой. Такой тип соединения называется аутостильный.

Нижнечелюстной отдел соединяется с верхнечелюстным и тоже получает связь с черепом без подъязычной дуги.

Таким образом, гиомандибулярный хрящ освобождается от функ­ции подвеска, существенно редуцируется и приобретает новую функ­цию - входит в состав воздухоносной полости среднего уха в виде слуховой косточки - столбика.

Часть подъязычной дуги (гиоидный хрящ), жаберные дуги обра­зуют частичную опору для языка и подъязычный аппарат, частично гортанные хрящи, частично редуцируются.

IV .Пресмыкающиеся - Reptilia .

Череп аутостильный, но при этом небный хрящ первичной челю­сти редуцируется и в причленении верхней челюсти к черепу участву­ет только квадратная кость, с ней соединяется нижняя челюсть и та­ким образом присоединяется к черепу. Остальная часть висцерально­го скелета образует подъязычный аппарат, который состоит из тела подъязычной кости и трех пар отростков.

V .Млекопитающие - Mammalia .

Появляется совершенно новый способ соединения с черепом ниж­ней челюсти, которая присоединяется к нему непосредственно, образуя сустав с чешуйчатой костью черепа, что позволяет не только за­хватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения. В образовании сустава участвует только вторичная нижняя челюсть. Следовательно, квадратная кость первичной верхней челюсти теряет свою функцию подвеска и превращается в слуховую косточку - нако­вальню.

Первичная нижняя челюсть в процессе эмбрионального развития полностью выходит из состава нижней челюсти и преобразуется в следующую слуховую косточку - молоточек.

Верхний отдел подъязычной дуги, гомолог гиомандибулярного хряща преобразуется в стремечко.

Все три слуховые косточки составляют единую функциональную цепь.

1-я – жаберная дуга (1-я висцеральная) и копула дают, начало телу подъязычной кости и ее задними рожкам.

2-я и 3-я жаберные дуги (4-я и 5-я висцеральные) дают начало щи­товидному хрящу, который впервые появляется у млекопитающих.

4-я и 5-я жаберные дуги (1-я и 7-я висцеральные) дают материал для остальных гортанных хрящей, и возможно, для трахеальных.

ЭВОЛЮЦИЯ ЗУБНОЙ СИСТЕМЫ

И РОТОВЫХ ЖЕЛЕЗ ПОЗВОНОЧНЫХ

Рыбы- Pisc е s

Зубная система - гомодонтная (зубы одинаковые). Зубы имеют коническую форму, обращены назад, служат для удержания пищи, располагаются по краю черепа, у некоторых на всей поверхности ротовой полости.

Слюнных желез в ротовой полости нет, т. к. они пищу загла­тывают с водой. Язык примитивный, в виде двойной складки слизи­стой оболочки. Крыша ротовой полости образована основанием моз­гового черепа - первичное твердое небо. Ротовое отверстие окружено кожными складками - губами, которые неподвижны. Общая ротоглоточная полость.

Плакоидная чешуя хрящевых рыб представляет собой пластинку с положенным на ней шипом. Пластинка лежит в кориуме вершина шипа через эпидермис выдается наружу. Вся чешуя состоит из денти­на, образованного клетками кориума, вершина шипа покрыта эма­лью, образуемой клетками базального слоя эпидермиса.

Более крупные и усложненные плакоидные чешуи располагаются в челюстях, образуя зубы. В сущности, зубы всех позвоночных - это измененные плакоидные чешуи предков.

Земноводные - Amphibia .

Зубная система гомодонтная. Зубы у ряда земноводных распола­гаются не только на альвеолярной дуге им, как и рыбам, свойствен полифиодонтизм.

Появляются слюнные железы, секрет которых не содержит фер­ментов. В языке располагаются мышцы, определяющие его собственную подвижность. Крыша ротовой полости - тоже первичное твердое небо. Губы неподвижны Общая ротоглоточная полость.

Пресмыкающиеся - Reptilia .

Зубная система у современных рептилий гомодонтная , ядовитые пресмыкающиеся имеют специальные зубы, по которым яд стекает в ранку от укуса. Зубы располагаются в один ряд. У некоторых вымер­ших форм обнаруживается начальная дифференцировка. Всем репти­лиям свойствен полифиодонтизм.

Слюнные железы развиты лучше, среди них выделяют подъязыч­ные, зубные и губные. Секрет желез уже содержит ферменты.

У ядовитых змей задняя пара зубных желез преобразована в ядо­витые, секрет содержит токсины (яд).

Язык закладывается из трех зачатков: один - непарный и два - парных, лежащих впереди непарного. Парные зачатки позже сраста­стаются. У большинства рептилий это срастание неполное и язык раздво­ен.

Возникают зачатки вторичного твердого неба в виде горизонталь­ных костных складок верхней челюсти, которые доходят до середины и делят ротовую полость на верхний отдел - дыхательный (носоглоточный) и нижний - вторичную ротовую полость. Губы не­подвижны.

Млекопитающие - Mammalia ,

Зубы гетеродонтные , т. е. дифференцированные: различают рез­цы (incisivi), клыки (canini), малые коренные (praemolares) и коренные (molares). У ластоногих и зубатых китов зубы не дифференцированы. Зубы сидят в альвеолах, на альвеолярных дугах челюстей основание зуба сужается, образуя корень.

Резцы и клыки весьма сходны с коническими зубами предков (рептилий), коренные зубы подверглись наибольшим эволюционным преобразованиям и впервые возникли у зверозубых ящеров.

В связи с дифференцировкой зубов увеличивается продолжительность функционирования. В онтогенезе существует две смены зубов (дифиодонтизм ): резцы, клыки и большие коренные имеют две генерации (молочные и постоянные); малые коренные - только одну.

Общее количество зубов у разных отрядов – разное: например, у слонов - 6, волка - 42, кошек - 30, зайцев - 28, у большинства приматов и человека-32.

Слюнные железы млекопитающих многочисленны: это и мелкие - язычные, щечные, небные, зубные - гомологичные железам рептилий, и крупные - подъязычные, подчелюстные, околоушные. Из них первые две появились в результате дифференцировки подъязычной желе­зы рептилий, а околоушные - новое приобретение млекопитающих. В ротовой полости - у высших млекопитающих появляются крупные скопления лимфатической ткани - миндалины.

Язык также, как и у пресмыкающихся, развивается из трех зачатков. Вторичное твердое небо становится сплошным, полностью отделя­ется полость рта от полости носа, чем достигается независимость функций ротовой полости и дыхания. Кзади твердое небо продолжа­ется в мягкое - двойная складка слизистой, отделяющая ротовую полость глотки. Поперечные валики твердого неба способствуют перетиранию пи­щи. У человека они постепенно исчезают после рождения.

Губы мясистые у сумчатых и плацентарных, подвижны, что связа­но со вскармливанием детенышей молоком. Губы, щеки и челюсти ограничивают пространство, называемое преддверием рта.

У человека зубная формула 2123

2123 (половина верхней и нижней челюсти).

Зубы, по сравнению с другими приматами, уменьшились в размерах, особенно клыки, они не выступают из зубного ряда и не перекрываются. Исчезли диастемы (промежутки между зубами) в верхних и нижних челюстях, зубы стали в плотный ряд, зубная дуга получила округлую (параболическую) форму.

Моляры имеют четырехбугорчатую форму. Последняя пара моляров, "зубы мудрости", прорезываются поздно - до 25 лет. Они явно рудиментарны, уменьшены в размерах и часто слабо дифференцированы.

Во время жевания нижняя челюсть может совершать вращательные движения по отношению к верхней, благодаря непере­крыванию редуцированных клыков и комплементарно расположен­ным буграм жевательных зубов обеих челюстей.

АТАВИСТИЧЕСКИЕ АНОМАЛИИ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ ЧЕЛОВЕКА:

а) редкая аномалия - гомодонтная зубная система, все зубы кони­ческой формы;

б) трехбугорчатые коренные зубы;

в) прорезывание сверхкомплектных зубов, т. е. у человек возмож­но образование большего, чем 32, количества зубных зачатков;

г) отсутствие "зубов мудрости";

д) весьма редкий порок развития языка - раздвоенность его конца, как результат несращения парных зачатков в эмбриогенезе;

е) нарушение срастания (оно должно произойти к концу восьмой недели эмбриогенеза) костных горизонтальных складок которые об­разуют твердое небо, приводит к незаращению твердого неба и фор­мированию порока, известного под названием "волчья пасть";

ж) расщелина верхней губы ("заячья губа") возникает за счет неполного срастания формирующих верхнюю губу кожно-мезодермальный выростов, два из которых (латеральные) растут от верхней челюсти, а один (центральный) - от лобно-носового отростка.

СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Начавшееся в 20-х годах объединение дарвинизма с экологией и генетикой подготовило почву для создания синтети­ческой теории эволюции, на сегодняшний день единственно цело­стной, достаточно полно разработанной теорией биологической эво­люции, воплотившей классический дарвинизм и популяционную генетику.

Первым ученым, который ввел генетический подход в изучение эволюционных процессов был Сергей Сергеевич Четвериков. В 1926 г - он опубликовал научную статью "О некоторых моментах эволюци­онного процесса с точки зрения современной генетики", в которой ему удалось показать на примере природных популяций дрозофил, что: 1) в природных популяциях постоянно происходят мутации; 2) рецессивные мутации, "как губкой впитываются" видом и в гетерози­готном состоянии могут сохраняться неограниченно долго; 3) по мере старения вида в нем накапливается все больше мутаций и признаки вида при этом расшатываются; 4) изоляция и наследствен­ная изменчивость являются основными факторами внутривидовой дифференцировки; 5) панмиксия ведет к полиморфизму вида, а отбор - к мономорфизму. В этой работе С. С Четвериков подчеркивает, что накопления отбором малых случайных мутаций приводит к законо­мерному, адаптивно направленному течению эволюции. Работы были продолжены такими отечественными генетиками, как -Ресовский, . , Н. И Вавилов и др. Эти работы подготовили почву для создания основ синтетической теории эволюции.

В 30-х годах работами английских ученых Р. Фишера. Дж. Холдейма. С. Райта было положено начало синтеза теории эволюции и генетики на Западе.

Одной из первых работ, изложивший суть синтетической теории эволюции" была монография "Генетика и проис­хождение видов" (1937 г.). Основное внимание в этой работе было обращено на изучение механизмов формирования генетической структуры популяций в зависимости от воздействия таких факторов и причин эволюции, как наследственная изменчивость, естественный отбор, колебания численности особей в популяциях (популяционные волны), миграция и, наконец, репродуктивная изоляция новых форм, возникших внутри вида.

Выдающийся вклад в создание синтетической теории эволюции внес отечественный ученый. На основе творческо­го объединения эволюционной теории, эмбриологии, морфологии , палеонтологии и генетики он глубоко исследовал соотношение онто­генеза и филогенеза, изучил основные направления эволюционного процесса, разработал ряд фундаментальных положений современной теории эволюции. Его основные работы: "Организм как целое в ин­дивидуальном и историческом развитии" (1938); "Пути и закономер­ности эволюционного процесса" (1939); "Факторы эволюции" (1946).

Важное место среди фундаментальных исследований по теории эволюции занимает вышедшая в 1942 году под редакцией видного английского эволюциониста Джулиана Хаксли монография "Эволюция. Современный синтез" (1942), а также исследования тем­пов и форм эволюции предпринятые Джорджем Симпсоном,

В основе синтетической теории эволюции лежат 11 основных постулатов, которые в сжатой форме сформулированы отечественным современным генетиком, примерно, таком виде:

1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, дискретные изменения наследственности – мутации. Мутационная изменчивость как поставщик материала для отбора носит случайный характер. Отсюда название концепции, предложенной ее критиком (1922), "тихогенез", эволюция на основе случайностей.

2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций. Отсюда название теории – селектогенез.

3. Наименьшая эволюционирующая единица - это популяция, а не особь, как допускалось Ч. Дарвином. Отсюда особое внимание к изу­чению популяции как структурной единицы сообществ: вида, стада, стаи.

4. Эволюция носит постепенный (градационный) и длительный характер. Видообразование мыслится как поэтапная смена одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

5. Вид состоит из множества соподчиненных, в то же время морфологически, физиологически и генетически отличимых, но репродуктивно не изолированных, единиц - подвидов, популяций (концепция широкого политипического вида).

6. Эволюция носит дивергентный характер (расхождение признаков), т. е. один таксон (систематическая группировка) может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет один единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.

7. Обмен аллелями (поток генов) возможен лишь внутри вида. Отсюда вид является генетически замкнутой и целостной системой.

8. Критерии вида не применимы к формам, размножающимся бесполым путем и партеногенетически. Таковыми могут быть огромное множество прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот, вторично утратившие половой процесс (размножаются партеногенетически)

9. Макроэволюция (т. е. эволюция выше вида) идет путем микроэволюции.

10. Реальный таксон имеет монофилитическое происхождение (берет начало от одного предкового вида); Монофилитическое происхождение - само право таксона на существование.

11. Эволюция непредсказуема, т. е., имеет ненаправленный к ко­нечной цели характер.

В конце 50-х начале 60-х годов XX века появляются дополнитель­ные сведения, указывающие на необходимость пересмотра некоторых положений синтетической теории. Назревает необходимость в коррекции ее некоторых положений.

В настоящее время к 1,2 и 3-й тезисы теории остаются в силе:

4-й тезис считается необязательным, т. к. эволюция иногда может идти очень быстро скачками. В 1982 году в г. Дижоне (Франция) со­стоялся симпозиум, посвященный вопросам темпов и формам видо­образования. Было показано, что в случае полиплоидиии хромо­сомных перестроек, когда практически сразу формируется репродук­тивная изоляция, видообразование идет скачкообразно. Тем не менее, в природе без сомнения существует и постепенное видообразование путем отбора мелких мутаций.

5-й постулат оспаривается, поскольку известно немало видов с ог­раниченным ареалом, в пределах которого не удается их расчленить на самостоятельные подвиды, а реликтовые виды вообще могут со­стоять из одной популяции, и судьба таких видов, как правило, не­долговечна.

7-й тезис в основном остается в силе. Однако, известны случаи просачивания генов через барьеры изолирующих механизмов между особями разных видов. Существует, так называемый, горизонтальный перенос генов, например, трансдукция - перенос бактериальных генов от одного вида бактерий к другим через инфицирование их бактерио­фагами. Вокруг вопроса о горизонтальном переносе генов идут дис­куссии. Число публикаций по этому вопросу растет. Новейшая сводка представлена в монографии "Непостоянство генома" (1984).

Подлежат также рассмотрению с эволюционных позиций транспозоны, которые, мигрируя внутри генома, приводят к перераспределе­нию последовательности включения тех или иных генов.

8-й тезис требует доработки, так как непонятно, куда включать ор­ганизмы, размножающиеся неполовым путем, которые по этому кри­терию не могут, быть отнесены к определенным видам.

9-й тезис в настоящее время пересматривается, поскольку имеются сведения о том, что макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и минуя традиционные микроэволюционные пути.

10-й тезис - возможность дивергентного происхождения таксонов от одной предковой популяции (или вида) ныне никем не отрицается. Но эволюция не всегда носит дивергентный характер. В природе рас­пространена также форма происхождения новых таксонов путем слияния разных, ранее независимых, т. е. репродуктивно изолирован­ных, ветвей. Объединение разных геномов и создание нового сбалан­сированного генома идет на фоне действия естественного отбора, от­брасывающего нежизнеспособные комбинации геномов. В 30-х годах учеником был осуществлен ресинтез (обратный синтез) культурной сливы, происхождение которой не бы­ло выяснено. создал ее копию путем гибридизации терна и алычи. Ресинтезом было доказано гибридогенное происхождение некоторых других видов дикорастущих растений. Ботаники считают гибридизацию одним из важных путей эволюции растений.

11-й тезис также пересматривается. Особое внимание эта проблема начала привлекать в начале 20-х годов нашего столетия, когда появи­лись работы о гомологических рядах наследственной изменчивости. Он обратил внимание на существование некоторой направленности в изменчивости организмов и высказал мысль о воз­можности прогнозирования ее на основании анализа рядов гомоло­гичной изменчивости у родственных форм организмов.

В 20-х годах появились работы отечественного ученого, который высказал мысль о том, что эволюция носит в некоторой сте­пени предопределенный, канализированный характер, что существу­ют некие запретные пути эволюции, поскольку число оптимальных решений в ходе этого процесса, видимо, бывает ограниченным (теория номогенеза).

Исходя из современных представлений, можно сказать, что в эво­люции существует определенная векторизованность путей преобразо­вания признаков, и мы можем в какой-то степени предсказать на­правленность эволюции.

Итак, современная теория эволюции накопила огромный арсенал новых фактов и идей, однако целостной теории, могущей заменить синтетическую теорию эволюции, пока нет и это дело будущего.

После выхода в свет основного труда Ч. Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора" (1859) современная биология да­леко отошла не только от классического дарвинизма второй половины ХIX века, но и от ряда положений синтетической теории эволюции. Вместе с тем несомненно, что магистральный путь развития эволюционной биологии лежит в русле тех направлений, которые были заложены Дарвином.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ

Под генетическим полиморфизмом понимается состояние дли­тельного разнообразия генотипов, когда частота даже наиболее редко встречающихся генотипов в популяциях превышают 1%. Генетиче­ский полиморфизм поддерживается за счет мутаций и рекомбинаций генетического материала. Как показывают многочисленные исследо­вания, генетический полиморфизм широко распространен. Так, по теоретическим расчетам в потомстве от скрещивания двух особей, различающихся лишь по десяти локусам, каждый из которых пред­ставлен 4 возможными аллелями, окажется около 10 млрд. особей с различными генотипами.

Чем больше запас генетического полиморфизма в данной популя­ции, тем легче ей адаптироваться к новой среде и тем быстрее протекает эволюция. Однако, оценить количество полиморфных аллелей посредством традиционных генетических методов практически невозможно, поскольку сам факт присутствия какого-либо гена в генотипе устанавливается путем скрещивания особей, обладающих различными формами фенотипа, определяемого этим геном. Зная, какую долю в популяции составляют особи с различными фенотипами, можно выяснить, сколько аллелей участвуют в формировании данного признака.

Начиная с 60-х годов XX столетия для определения генетического полиморфизма стал широко применяться метод электрофореза белков (в том числе и ферментов) в геле. С помощью этого метода можно вызвать перемещение белков в электрическом поле в зависимости от их размера, конфигурации и суммарного заряда в разные участки ге­ля, а затем по расположению и числу проявляющихся при этом пятен проводить идентификацию исследуемого вещества. Для оценки сте­пени полиморфизма тех или иных белков в популяциях обычно ис­следуют около 20 и более локусов, а потом математическим путем определяют количество аллельных генов, соотношение гомо - и гетерозигот. Как показывают исследования, одни гены, как правило, бы­вают мономорфными, а другие - чрезвычайно полиморфными.

Различают переходный и сбалансированный полиморфизм, что зависит от селективной ценности генов и давления естественного отбора.

Переходный полиморфизм возникает в популяции, когда проис­ходит замещение аллеля, бывшего некогда обычным, другими алле­лями, придающими своим носителям более высокую приспособлен­ность (множественный аллелизм). При переходном полиморфизме наблюдается направленный сдвиг в процентном соотношении форм генотипов. Переходный полиморфизм - это главный путь эволюции, ее динамика. Примером переходного полиморфизма может быть явление индустриального механизма. Так, в результате загрязнения атмосферы в промышленных городах Англии за последние сто лет у более чем 80 видов бабочек, появились темные формы. Например, если до 1848 г. березовые пяденицы имели бледно-кремовую окраску с черными точками и отдельными темными, пятнами, то в 1848 г. в Манчестере появились первые темнотелые формы, а к 1895 г. уже 98% пядениц стало темнотелыми. Это произошло вследствие закопчения стволов деревьев и избирательного выедания светлотелых пя­дениц дроздами и малиновками. Позже было установлено, что темная окраска тела у пядениц осуществляется мутантным меланистическим аллелем.

Сбалансированный полиморфизм х арактеризуется отсутствием сдвига числовых соотношений различных форм, генотипов в популя­циях, находящихся в стабильных условиях среды. При этом процент­ное соотношение форм либо из поколения в поколение остается од­ним и тем же, либо колеблется вокруг какой-то постоянной величины. В противоположность переходному, сбалансированный полиморфизм - это статика эволюции. (1940) назвал его равновесным гетероморфизмом.

Примером сбалансированного полиморфизма служит наличие двух полов у моногамных животных, поскольку они обладают равно­ценными селективными преимуществами. Их соотношение в популя­циях составляет 1:1. При полигамии селективное значение у предста­вителей разных полов может отличаться и тогда представители одно­го пола либо уничтожаются, либо в большей степени, чем особи дру­гого пола, отстраняются от размножения. Другой пример - группы крови человека по АВО-системе. Здесь частота разных генотипов в различных популяциях может варьировать, однако, в каждой конкретной популяции она остается постоянной из поколения в поколение. Это объясняется тем, что ни один генотип не обладает селективным преимуществом перед другими. Так, хотя у мужчин с первой группы крови, как показывает статистка, ожидаемая продолжительность жизни, выше, чем у мужчин с другими группами крови, у них чаше, чем у других, развивается язва двенадцатиперстной кишки, которая в случае прободения может привести к смерти.

Генетическое равновесие в популяциях может нарушаться давлением спонтанных мутаций, возникающих с определенной частотой в каждом поколении. Сохранение или же элиминация этих мутаций зависит от того, благоприятствует ли им естественный отбор или про­тиводействует. Прослеживая судьбу мутаций в той или иной популя­ции, можно говорить о ее адаптивной ценности. Последняя равна 1, если отбор не исключает ее и не противодействует распространению. В большинстве случаев показатель адаптивной ценности мутантных генов оказывается меньше 1, а если мутанты совершенно не способны размножаться, то он равен нулю. Такого рода мутации отметаются естественным отбором. Однако, один и тот же ген может неоднократ­но мутировать, что компенсирует его элиминацию, производимую отбором. В таких случаях может быть достигнуто равновесие, когда появление и исчезновение мутировавших генов становится сбаланси­рованным. Примером может служить серповидноклеточная анемия , когда доминантный мутантный ген в гомозиготе приводит к ранней гибели организма, однако, гетерозиготы по этому гену оказываются устойчивыми к заболеванию малярией. В районах, где распростране­на малярия, имеет место сбалансированный полиморфизм по гену серповидноклеточной анемии, поскольку наряду с элиминацией гомо­зигот, действует контротбор в пользу гетерозигот. В результате разновекторного отбора в генофонде популяций поддерживаются в каждом поколении генотипы, обеспечивающие приспособленность организмов с учетом местных условий. Помимо гена в серповидноклеточности, в популяциях человека есть ряд других полиморфных генов, которые как предполагают, вызывают явление гетерозиса

Рецессивные мутации (в том числе и вредные), не проявляющиеся фенотипически у гетерозигот, могут накапливаться в популяциях до более высокого уровня, чем вредные доминантные мутации.

Генетический полиморфизм является обязательным условием для непрерывной эволюции. Благодаря ему в изменяющейся среде всегда могут быть генетические варианты предаптированные к этим усло­виям. В популяции диплоидных раздельнополых организмов может храниться в гетерозиготном состоянии, не проявляясь фенотипически, огромный запас генетической изменчивости. Уровень последней, оче­видно, может быть еще более высоким у полиплоидных организмов, у которых за фенотипически проявляющимся нормальным аллелем может скрываться не один, а несколько мутантных аллелей.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ

Генетическая гибкость (или пластичность) популяций достигается за счет мутационного процесса и комбинативной изменчивости. И хотя эволюция зависит от постоянного наличия генетической измен­чивости, одно из ее последствий - это появление в популяциях слабо адаптированных особей, в результате чего приспособленность попу­ляций всегда оказывается ниже той, которая характерна для оптимально приспособленных организмов. Это снижение средней приспособленности популяции за счет особей, приспособленность которых ниже оптимальной, называют генетическим грузом . Как писал из­вестный английский генетик Дж. Холдейн, характеризуя генетиче­ский груз: "Это та цена, которую вынуждена платить популяция за право эволюционировать". Он был первым, кто привлек внимание исследователей к существованию генетического груза, а сам термин "генетический груз" ввел в 40-х годах XX века Г. Миллер.

Генетический груз в его широком смысле - это всякое снижение (действительное или потенциальное) приспособленности популяции в силу генетической изменчивости. Дать количественную оценку гене­тического груза, определить его подлинное влияние на популяционную приспособленность - сложная задача. По предложению (1965) носителями генетического груза считаются индивидуумы, приспособленность которых более чем на два стан­дартных отклонения (-2а) ниже средней приспособленности гетерозигот.

Принято выделять три вида генетического груза: мутационный, субстиционный (переходный) и сбалансированный. Общий генетиче­ский груз слагается из этих трех видов груза. Мутационный груз - это та доля общего генетического груза, которая возникает за счет му­таций. Однако, поскольку большинство мутаций носят вредный ха­рактер, то естественный отбор направлен против таких аллелей и час­тота их невелика. Они поддерживаются в популяциях в основном благодаря вновь возникающим мутациям и гетерозиготным носителям.

Генетический груз, возникающий при динамическом изменении частот генов в популяции в процессе замены одного аллеля другим, называется субстиционный (или переходным) грузом . Такое заме­щение аллелей обычно происходит в ответ на какое-либо изменение в условиях среды, когда ранее неблагоприятные аллели становятся бла­гоприятными, и, наоборот, (примером может быть явление индустри­ального механизма бабочек в экологически неблагополучных рай­онах). При этом частота одного аллеля уменьшается по мере увеличе­ния частоты другого.

Сбалансированный (устойчивый) полиморфизм возникает, ко­гда многие признаки поддерживаются на относительно постоянном уровне за счет уравновешивающего отбора. При этом благодаря сбалансированному (уравновешивающему) отбору, действующему в про­тивоположных направлениях в популяциях сохраняются два или больше аллея ей какого-либо локуса, а соответственно и разные гено­тип и фенотипы. Примером может служить серповидноклеточность. Здесь отбор направлен против мутантного аллеля, находящегося в гомозиготном состоянии, но в то же время действует в пользу гетерозигот, сохраняя его. Состояние сбалансированного груза может быть достигнуто в сле­дующих ситуациях: 1) отбор благоприятствует данному аллелю на одной стадии онтогенеза и направлен против него на другой; 2) отбор благоприятствует сохранению аллеля у особей одного пола и действу­ет против - у особей другого пола; 3) в пределах одного аллеля разные генотипы дают возможность организмам использовать разные экологические ниши, что снижает конкуренцию и, как следствие, ослабля­ется элиминация; 4) в субпопуляциях, занимающих разные места обитания, отбор благоприятствует разным аллелям; 5) отбор благо­приятствует сохранению аллеля пока он редко встречается и направ­лен против него, когда он встречается часто.

Предпринималось много попыток оценить реальный генетический груз в популяциях человека, однако, оказалось, что это очень сложная задача. Косвенно о нем можно судить по уровню пренатальной смертности и рождению детей с теми или иными формами аномалий развития, особенно от родителей, состоящих в инбредных браках, а еще более – инцестных.

Литература:

1., и др. Курс зоологии в двух томах. Том I.- Зоология беспозвоночных. Издание 7-е. Изд.: «Высшая школа», М.,1966.-552с.

2.Бакл, Джон. Гормоны животных (пер. с англ.). Изд.:Мир, 1986.-85(1)с.

3.Беклемишев сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд.:Сов. Наука, М., 1944.-489с.

4., Пекарский и возрастная гистология внутренних органов человека. Изд.: «Медицина», М,1976. 45с.

5., Дзержинский зоотомия позвоночных. Земноводные и пресмыкающиеся./Под ред. и. Изд.: «Высшая школа», М., 197с.

6.Гайворонский анатомия человека: учебн. в 2-х т. / – 3-е изд., исправл. – Спб.:Спецлит, 2003, т.1 – 2003. – 560с, т.2 – 2003. – 424с.

7.Гистология (введение в патологию). Учебник для студентов высших мед. учебных заведений./Под ред. , . Изд.:«ГЭОТАР», М.,199с.

8.Зуссман, М. Биология развития./ Под ред. . Пер. с анг. Изд.: «Мир». М. с.

9.Левина развития пола в раннем онтогенезе высших позвоночных. Изд.: «Наука». М., 1974.-239с.

10.Лейбсон черты структурной и функциональной эволюции эндокринной системы позвоночных. Журн. эвол. биохимии и физиологии, 1967, т.3., №6, с. 532 – 544.

11.Лукин: учебник для студентов зооинженерных и зооветеринарных вузов и факультетов. – 2-е изд., перераб. и дополн. – Изд.:«Высшая школа», 1981, М.- 340 с.

12.Наумов позвоночных. Изд.:«Просвещение», М., 1982.-464 с.

13., Улисова к сравнительной анатомии систем органов позвоночных. Учебное пособие для студентов. М., 1974.-71 с.

14. Физиология человека и животных (общая и эволюционно-экологическая), В 2-х частях. Под ред. Когана.: «Высшая школа». М. 1984, I-я часть - 360 с., II часть – 288 с.

15.Шмальгаузен сравнительной анатомии. Гос. издательство биол. и медицинской литературы. М., 1935.-924 с.

К некоторым вопросам эволюции

Издание 2-е, дополненное

Составители : ,

ЛР № 000 от 01.01.01 г.

Сдано в набор 05.07.09. Подписано в печать 05.07.09.-Формат 60х99.

Бумага типог. № 1. Печать офсетная. Гарнитура офсетная. Усл. печ. л. 2,0.

Уч.-изд. л. 1,2. Заказ 2087.Тираж 100.

Ставропольская государственная медицинская академия.

Рыбы

1 - обонятельные доли;

2 - передний мозг;

3 - средний мозг;

4 - мозжечок;

5 - продолговатый мозг;

6 - промежуточный мозг

Отделы головного мозга примерно одной величины, за исключением мозжечка, отвечающего за координацию движения

Земноводные

1 - обонятельные доли;

2 - передний мозг;

3 - средний мозг;

4 - мозжечок;

5 - продолговатый мозг;

6 - промежуточный мозг

Более развит передний мозг, в котором заметны парные полушария. Усложнение связано с более сложным образом жизни. Мозжечок развит хуже, что связано с однообразными и простыми движениями

Пресмыкающиеся

1 - обонятельные доли;

2 - передний мозг;

3 - средний мозг;

4 - мозжечок;

5 - продолговатый мозг;

6 - промежуточный мозг

Отличается от земноводных более крупными общими размерами. Разнообразные движения привели к дальнейшему развитию переднего мозга и мозжечка.

1 - обонятельные доли;

2 - передний мозг;

3 - средний мозг;

4 - мозжечок;

5 - продолговатый мозг;

6 - промежуточный мозг

Отделы головного мозга развиты еще лучше. В связи со сложность полета мозжечок имеет складки, увеличивающие его поверхность. Заметно развиты передний и средний мозг.

Млекопитающие

1 - обонятельные доли;

2 - передний мозг;

3 - средний мозг;

4 - мозжечок;

5 - продолговатый мозг;

6 - промежуточный мозг

Передний мозг имеет кору, образованную бороздами и извилинами. Крупные большие полушария в связи со сложным поведением(забота о потомстве, обучение, общение, психические процессы- мышление, сознание, память, речь)

Сравнительно-анатомические данные позволяют проследить последовательные преобразования одного и итого же органа в процессе его исторического развития и понять главные направления эволюционного процесса.

Сравнительно-анатомические данные представляют большой интерес не только для биологов, но и для врачей. Только на основании данных филогенеза можно правильно понять происхождение аномалий развития, уродств, резервные возможности (регенерация) органов, рациональные пути устранения дефектов развития.

Эволюция покровов тела.

Покровы тела у хордовых животных образованы двумя компонентами: эпидермисом эктодермального происхождения и дермой мезодермального происхождения.

Эволюция кожных покровов у хордовых шла по пути:

1. перехода от однослойного эпителия к многослойному;

2. изменения соотношения между слоями кожи в сторону большего развития дермы;

3. развития желез;

4. образование производных эпидермиса.

У анамний строение кожи характеризуется следующими чертами: - эпидермис многослойный с большим количеством слизистых клеток, функционирующих как одноклеточные железы; - дерма с плотными рядами коллагеновых и эластических волокон, располагающихся правильными чередующимися слоями - продольными и вертикальными.

У амниот в связи с выходом на сушу наблюдается крупнейший ароморфоз - замена слизистого эпителия сухим роговым покровом. Это преобразование явилось важным приспособлением в процессе их эволюции и расселения на суше.

Эпидермис амниот делится на два слоя: мальпигиев (ростковый) и роговой. У рептилий и птиц, в отличие от млекопитающих, в коже отсутствуют железы (кроме небольшого количества желез специального назначения - бедренные железы ящериц, мускусная железа крокодила, копчиковая железа птиц). У млекопитающих кожа, наоборот, очень богата железами - потовые, сальные, млечные. За счет рогового слоя у амниот образуются его производные - роговые пластинки, чешуя, перья, когти, ногти.

Говоря о производных кожи хордовых, следует помнить, что чешуя рыб не эпителиального, а мезодермального происхождения и является костной, а не роговой.

Пороки развития:

Повышенное ороговение кожи;

Гемангиомы (доброкачественные сосудистые опухоли);

Расширение капилляров.

Эволюция скелета.

У хордовых животных впервые появляется осевой скелет – хорда. У позвоночных животных он дифференцируется на три части: осевой скелет, скелет головы и скелет конечностей.

Осевой скелет в течение эволюционного развития претерпевает ряд изменений. Эти изменения могут быть сведены к двум основным тенденциям:

· укрепление осевого скелета, которое выражается в замене хорды хрящевым скелетом и последующей заменой хрящевого скелета костным;

· дифференцировка осевого скелета на отделы:

У рыб – это туловищный и хвостовой;

У земноводных - шейный, туловищный, крестцовый, хвостовой;

У рептилий и млекопитающих – шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой.

К характерным изменениям осевого скелета в процессе антропогенеза следует отнести:

Образование 4-х изгибов позвоночника в связи с прямохождением (2 лордоза и 2 кифоза);

Изменение формы грудной клетки: уплощение ее в дорсовентральном и расширение в латеральном направлении.

Скелет черепа состоит из двух отделов :

- мозговой череп - нейрокраниум, служащий вместилищем для головного мозга;

- висцеральный череп - спланхнокраниум, дающий опору органам дыхания низших позвоночных (жаберным щелям).

Основные направления эволюции черепа.

1. Преобразование дуг висцерального скелета у наземных позвоночных в кости органа слуха и хрящей дыхательных путей.

2. Формирование челюстного аппарата.

3. Дифференцировка зубов.

4. Преобладание мозгового отдела черепа над лицевым.

Образование мозгового черепа идет за счет срастания трех пар хрящей, закладывающихся в передней части хорды - парохордальных, традекулярных и глазничных.

Висцеральный скелет закладывается как аппарат, укрепляющий жаберную систему, схватывая переднюю часть пищеварительной трубки и дифференцируется на челюстную дугу (для захвата пищи), подъязычную дугу (для прикрепления к черепной коробке) и жаберные дуги .

Висцеральный скелет хорошо развит только у акуловых рыб. У наземных позвоночных он редуцируется следующим образом:

Верхняя часть челюстной дуги срастается с дном черепной коробки,

Из подъязычной дуги образуются косточки внутреннего уха,

Остатки жаберных дуг превращаются в хрящи гортани и скелет языка.

Лицевой скелет - это новообразование.

В процессе антропогенеза череп претерпел следующие изменения:

Интенсивное развитие нейрокраниума;

Изменение его параметров. Из уплощенного он становится более высоким;

Изменение соотношения между лицевым и мозговым отделами в сторону редукции лицевого;

Появление подбородочного выступа с развитием речи.

Скелет конечностей. Различают парные и непарные конечности. Скелет парных конечностей состоит из поясов, которые служат опорой, и свободных конечностей.

В основе строения наземных позвоночных лежит единая схема, общая для передних и задних конечностей.

Три основные кости плечевого пояса и пояса нижних конечностей, как и кости свободных конечностей соответствуют расположению:

Основные направления эволюции конечностей:

1. Появление парных конечностей.

2. Замена у наземных позвоночных прочного соединения скелетных элементов подвижным сочленением в виде суставов.

3. Конечность становится сложным рычагом, включающим части: плечо, предплечье, кисть.

4. Появление поясов конечностей.

5. Эволюция скелета кисти: уменьшение количества костей и удлинение фаланг.

Изменения скелета конечностей в процессе антропогенеза характеризуются следующими особенностями:

Смещение центра тяжести (вектор тяжести проходит через промоториум), что приводит к расширению таза;

Противопоставление большого пальца кисти;

Развитие свода стопы.

Пороки развития позвоночника:

Уменьшение или увеличение числа позвонков;

Незаращение дуг;

Ассимиляция атланта (сращение I шейного позвонка с затылочной костью);

Сколиоз.

Пороки развития грудной клетки:

Незаращение ребер;

Наличие шейных ребер;

Лишние ребра.

Пороки развития конечностей:

Челюстно-ключичный дизостоз;

Сращение костей предплечья и голени;

Гемиподия (недоразвитие конечностей);

Аподия (отсутствие конечностей);

Арахнодактилия, полидактилия, синдактилия;

Плоскостопие.

Пороки развития черепа:

Волчья пасть, заячья губа;

Краниостеноз (преждевременное заращение швов);

Акроцефалия (башенный череп);

Микрогения и микрогнатия (недоразвитие нижней и верхней челюсти);

Пороки развития зубов, нарушение прикуса.

Эволюция головного мозга.

Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем конце нервной трубки трех вздутий или мозговых пузырей: переднего, среднего и заднего. В дальнейшем передний мозговой пузырь делится поперечной перетяжкой на два отдела. Первый из них образует передний отдел головного мозга , который у большинства позвоночных образует полушария большого мозга. На задней части переднего мозгового пузыря развивается промежуточный мозг. Средний мозговой пузырь не делится и целиком преобразуется в средний мозг. Задний мозговой пузырь также подразделяется на два отдела: в передней его части образуется задний мозг или мозжечок , а из заднего отдела образуется продолговатый мозг , который без резкой границы переходит в спинной мозг.

В процессе образования пяти мозговых пузырей полость нервной трубки образует ряд расширений, которые носят название мозговых желудочков . Полость переднего мозга носит название боковых желудочков, промежуточного - третий желудочек, продолговатого мозга четвертый желудочек, среднего мозга - сильвиев канал, который соединяет 3-й и 4-й желудочки. Задний мозг полости не имеет.

В каждом отделе мозга различают крышу, или мантию и дно, или основание. Крышу составляют части мозга, лежащие над желудочками, а дно - под желудочками.

Вещество мозга неоднородно. Темные участки - серое вещество, светлые - белое вещество. Белое вещество - скопление нервных клеток с миелиновой оболочкой (много липидов, которые придают беловатую окраску). Серое вещество - скопление нервных клеток между элементами нейроглии. Слой серого вещества на поверхности крыши любого отдела мозга носит название коры.

У всех позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов, расположенных в одной и той же последовательности. Однако, степень их развития неодинакова у представителей различных классов. Эти различия обусловлены филогенезом.

Выделяют три типа головного мозга: ихтиопсидный, зауропсидный и маммальный.

К ихтипсидному типу мозга относят мозг рыб и амфибий. Он является ведущим отделом головного мозга, центром рефлекторной деятельности.

Головной мозг рыб имеет примитивное строение, что выражается в незначительных размерах мозга в целом и слабом развитии переднего отдела. Передний мозг мал и не разделен на полушария. Крыша переднего мозга тонкая. У костистых рыб не содержит нервной ткани. Основную массу его образует дно, где нервные клетки образуют два скопления - полосатые тела. От переднего мозга вперед отходят две обонятельные доли. Передний мозг рыб выполняет функцию обонятельного центра.

Промежуточный мозг рыб сверху прикрыт передним и средним. От его крыши отходит вырост - эпифиз, от дна - воронка с прилегающим к ней гипофизом и зрительные нервы.

Средний мозг - наиболее развитый отдел мозга рыб. Это зрительный центр рыб, состоит из двух зрительных долей. На поверхности крыши находится слой серого вещества (кора). Это высший отдел мозга рыб, поскольку сюда приходят сигналы от всех раздражителей и здесь вырабатываются ответные импульсы. Мозжечок рыб развит хорошо, поскольку движения рыб отличаются разнообразием.

Продолговатый мозг у рыб обладает сильно развитыми висцеральными долями, связан с сильным развитием органов вкуса.

Головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных изменений, что связано с переходом к жизни на суше, которые выражаются в увеличении общего объема мозга и развитии его переднего отдела. Одновременно происходит разделение переднего мозга на два полушария. Крыша переднего мозга состоит из нервной ткани. В основании переднего мозга лежат полосатые тела. Обонятельные доли резко ограничены от полушарий. Передний мозг по-прежнему имеет значение лишь обонятельного центра.

Промежуточный мозг хорошо виден сверху. Крыша его образует придаток - эпифиз, а дно - гипофиз.

Средний мозг меньше по размерам, чем у рыб. Полушария среднего мозга хорошо выражены и покрыты корой. Это ведущий отдел ЦНС, т.к. здесь происходит анализ полученной информации и выработка ответных импульсов. Он сохраняет значение зрительного центра.

Мозжечок развит слабо и имеет вид небольшого поперечного валика у переднего края ромбовидной ямки продолговатого мозга. Слабое развитие мозжечка соответствует простым движениям амфибий.

К зауропсидному типу мозга относят мозг пресмыкающихся и птиц.

У рептилий наблюдается дальнейшее увеличение объема головного мозга. Передний мозг становится наиболее крупным отделом. Он перестает быть только обонятельным центром и становится ведущим отделом ЦНС за счет дна, где развиты полосатые тела. На поверхности мозга впервые в процессе эволюции появляются нервные клетки или кора, которая имеет примитивное строение (трехслойная) и получила название древней коры - археокортекс.

Промежуточный мозг интересен строением дорзального придатка - теменного органа или теменного глаза, который достигает наивысшего развития у ящериц, приобретая структуру и функцию органа зрения.

Средний мозг уменьшается в размерах, теряет свое значение ведущего отдела, уменьшается его роль и как зрительного центра.

Мозжечок развит сравнительно лучше, чем у амфибий.

Для мозга птиц характерно дальнейшее увеличение его общего объема и огромный размер переднего мозга, прикрывающего собой все остальные отделы, кроме мозжечка. Увеличение переднего мозга, который, как и у рептилий, является ведущим отделом головного мозга, происходит за счет дна, где сильно развиваются полосатые тела. Крыша переднего мозга развита слабо, имеет небольшую толщину. Кора не получает дальнейшего развития, даже подвергается обратному развитию - исчезает латеральный участок коры.

Промежуточный мозг мал, эпифиз развит слабо, гипофиз выражен хорошо.

В среднем мозге развиты зрительные доли, т.к. зрение играет ведущую роль в жизни птиц.

Мозжечок достигает огромных размеров, имеет сложное строение. В нем различают среднюю часть и боковые выступы. Развитие мозжечка связано с полетом.

К маммальному типу мозга относят мозг млекопитающих.

Эволюция головного мозга пошла в направлении развития крыши переднего мозга и полушарий, увеличения поверхности переднего мозга за счет извилин и борозд коры.

На всей поверхности крыши появляется слой серого вещества – настоящая кора. Это совершенно новая структура, возникающая в процессе эволюции нервной системы. У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, а у высших - она образует многочисленные извилины, резко увеличивающие ее поверхность. Передний мозг приобретает значение ведущего отдела головного мозга за счет развития коры, что является характерным для маммального типа. Обонятельные доли так же сильно развиты, так как у многих млекопитающих являются органом чувств.

Промежуточный мозг имеет характерные придатки - эпифиз, гипофиз. Средний мозг уменьшен в размерах. Его крыша, кроме продольной борозды, имеет еще и поперечную. Поэтому вместо двух полушарий (зрительные доли) образуется четыре бугра. Передние бугры связаны со зрительными рецепторами, а задние - со слуховыми.

Мозжечок прогрессивно развивается, что выражается в резком увеличении размеров органа и его сложной внешней и внутренней структуре.

В продолговатом мозгу по бокам обособляется путь нервных волокон, ведущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продольные валики (пирамиды).

Основные направления эволюции нервной системы:

1. Дифференцировка нервной трубки на головной и спинной мозг.

2. Прогрессивное развитие переднего конца нервной трубки в головной мозг.

3. Дифференцировка на отделы.

4. Изменение системы развития отделов.

5. Смещение центров регуляции нервной деятельности от среднего к ведущему переднему.

6. Образование коры и высших чувствительных и двигательных центров психической деятельности.

7. Увеличение площади головного мозга за счет появления извилин.

8. Формирование функциональной ассиметрии полушарий.

9. Увеличение черепно-мозговых нервов.

Пороки развития головного мозга:

Анэнцефалия (недоразвитие переднего мозга),

Микроцефалия (общее недоразвитие головного мозга),

Гидроцефалия (водянка головного мозга),

Недоразвитие лобных долей

Черепно- и спинномозговые грыжи.

Эволюция органов пищеварения.

Общие направления эволюции органов пищеварения позвоночных:

Дифференциация кишечной трубки на отделы;

Удлинение кишечника;

Увеличение всасывающей поверхности;

Развитие и усложнение пищеварительных желез;

Совершенствование челюстного аппарата;

Дифференцировка зубов.

Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью, крыша которой образована основанием черепа. У низших хордовых - слабая дифференцировка пищеварительной трубки, печеночный вырост.

Пищеварительный тракт рыб по сравнению с низшими хордовыми дифференцирован на рот, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, имеются складки и появляются ворсинки тонкого кишечника. Имеются: поджелудочная железа, печень, желчный пузырь. Желудок мешковидный, развиты челюсти, зубы однородные.

У амфибий - ротовая полость не отделяется от глотки. Зубная система гомодонтная. Появляются слюнные железы для смачивания пищи, химического действия не оказывают. В рото-глоточную полость открываются хоаны, евстахиевы трубы и гортанная щель. Полость продолжается в пищевод, переходящий в желудок. Кишечник делится на тонкий отдел и толстый, открывающийся в клоаку. Печень, поджелудочная железа, мелкие, однорядные зубы.

У рептилий - полость обособлена от глотки. Гомодонтная зубная система. Подъязычные, губные и зубные железы. У змей зубные железы превращены в ядовитую железу. Зачатки вторичного неба боковые складки верхней челюсти. Строение глотки, пищевода, желудка не имеют существенного отличия от такового же у амфибий. Тонкий и толстый кишечник, на границе - слепой вырост (зачатки слепой кишки). Длина кишечника увеличивается, имеется клоака.

У млекопитающих - пищеварительный тракт достигает наибольшей дифференцировки. Наружный отдел пищеварительной системы образуется на боках глотки. 4 жаберных глоточных кармана: из I - евстахиева труба, среднее ухо; II - тонзиллярный синус; III-IY - зобная и щитовидная железы. Ротовая полость ограничена сверху твердым небом, которое продолжается в мягкое, отделяющее полость от глотки. Гетеродонтная зубная система. Число зубов сокращается.

Ротовые железы достигают наибольшего развития: мелкие слизистые, слюнные - подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. В глотку открыты носоглоточные ходы, евстахиевы трубы, гортанная щель. Разнообразие желез желудка. Кишечник дифференцирован на отделы - двенадцатиперстная, тонкая, толстая, слепая, прямая кишка.

Пороки развития органов пищеварения.

Встречаются с частотой 3, 4 на 100 вскрытий.

1. Врожденные пороки кишечной трубки: - на месте нижних глоточных карманов сохраняются щели - рудименты жаберных щелей, врожденные свищи; - агезия любого отдела; - гипоплазия - уменьшение размеров отделов или кишечного тракта; - гиперплазия - расширение; - удвоение.

2. Пороки, связанные с нарушением поворота кишечника.

3. Пороки производных кишечной трубки.

4. Пороки сосудистой системы.

5. Пороки закладки желудка:

Агенезия;

Стеноз привратника;

Удвоение;

Дефекты слизистой и мышечной оболочек.

Эволюция органов дыхания.

Известно два типа дыхания: водное и воздушное.

У водных хордовых животных дыхание жаберное. Эволюция шла в сторону уменьшения количества жаберных щелей. Так у ланцетника в стенках глотки имеются 100-150 пар жаберных щелей.

У рыб - число жаберных перегородок сокращается до 5 пар, но увеличивается число жаберных лепестков. Жабры образуются из впячиваний глотки в виде жаберных мешков, а затем появляются перегородки с лепестками.

У земноводных появляется воздушное дыхание. Это несовершенные мешковидные легкие, аналогичные плавательному пузырю кистеперых. Стенки мешков гладкие, тонкие, с небольшими перегородками. Воздухоносные пути отсутствуют. Дыхание у земноводных кожно-легочное.

У рептилий - кожа не выполняет дыхательную функцию, т.к. она покрыта роговыми чешуями. Легкие ячеистые, в них появляются разветвленные перегородки. Прогрессивные изменения происходят в появлении воздухоносных путей. В трахее формируются хрящевые кольца, разделяясь, образуются два бронха.

У птиц - губчатые легкие , пронизанные бронхами.

У млекопитающих лёгкие альвеолярного типа. Формируется бронхиальное дерево, на концах бронхов - альвеолы. Появляется дыхательная мышца – диафрагма , которая разделяет полость тела на грудную и брюшную. Поверхность легких млекопитающих в 50-100 раз больше поверхности тела.

Основные направления эволюции:

1. Смена жаберного дыхания на кожно-легочное, а затем - легочное.

2. Увеличение дыхательной поверхности легкого.

3. Появление и дифференцировка дыхательных путей.

Пороки развития дыхательной системы:

1. Сохранение жаберных щелей (жаберные свищи).

2. Атрезия трахеи.

3. Трахейно-пищеводные фистулы.

4. Агенезия (отсутствие) или гипоплазия (недоразвитие) доли или целого легкого.

5. Недоразвитие легкого, бронхов.

6. Добавочные доли или целое легкое.

7. Зеркальная закладка левого и правого легкого

Эволюция кровеносной системы.

Основные тенденции в эволюции кровеносной системы позвоночных:

Обособление мышечного сосуда - сердца;

Дифференцировка сердца на камеры;

Дифференцировка сосудов на кровеносные и лимфатические;

Появление 2-го, или легочного круга кровообращения;

Развитие приспособлений для разграничения артериального и венозного токов крови.

У низших хордовых, ланцетника , кровеносная система замкнутая и имеет один круг кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующий сосуд - брюшная аорта. В брюшную аорту поступает венозная кровь от органов и направляется в жаберные артерии (150 пар), где окисляется и оттуда уже окисленная артериальная кровь поступает в парные корни спинной аорты. Последние, сливаясь, образуют спинную аорту, которая разносит кровь по всему телу, распадаясь на артерии и капилляры. В результате газообмена кровь становится венозной. Венозная кровь от передней части поступает в парные кардиальные вены, а от задней - в задние кардиальные. На уровне брюшной аорты они соединяются в кювьеровы протоки, впадающие в брюшную аорту. Кроме того, от внутренних органов (кишечника) венозная кровь собирается в подкишечную вену, которая входит в печень под названием воротной вены печени и там разветвляется на огромное количество венозных капилляров. Отсюда кровь вновь собирается в печеночную вену и впадает в брюшную аорту.

Для рыб также характерно наличие единого круга кровообращения. Их кровеносная система почти полностью повторяет схему кровеносной системы ланцетника. Появляется двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка, Сердце рыб содержит только венозную кровь, которая поступает от органов по венозным сосудам в венозный синус, за тем предсердие, желудочек и по брюшной аорте в жаберные артерии, где окисляется. Жаберные артерии, в отличие от сосудов ланцетника, распадаются на капилляры и тем самым увеличивают дыхательную поверхность. Кроме воротной системы печени, у рыб имеется воротная система почек. Она образуется за счет кардиальных вен, которые в почках распадаются на сеть капилляров.

У наземных позвоночных сердце содержит как венозную, так и артериальную кровь, благодаря образованию 2-го легочного круга кровообращения.

Вследствие этого у амфибий и рептилий получаются смешанные потоки крови и только у птиц и млекопитающих, в связи с образованием четырехкамерного сердца, потоки крови разделяются, появляется теплокровность.

Для всех наземных позвоночных характерно то, что система жаберных сосудов с капиллярами замещается дугами аорты, а кардиальные вены постепенно замещаются полыми венами.

У рептилий и млекопитающих от кардиальных вен остаются вторичные сосуды. Венозные сосуды головы объединяются в передние полые вены. В связи с переходом к четвероногости прогрессивно развиваются сосуды конечностей. Воротная вена почек постепенно заменяется внутрипочечной фильтрацией, поэтому у млекопитающих воротной системы почек нет.

В процессе эмбриогенеза сердце закладывается в виде прямой трубки, которая растет и изгибается в форме буквы Ś . Задняя тонкостенная половина зачатка сдвигается на спинную сторону, перемещается вперед и образует предсердие. Передняя часть остается на брюшной стороне и образует желудочек, мускульная стенка которого сильно утолщена. Отдел трубки сзади предсердия образует венозный синус (пазуху), впереди от желудочка у низших позвоночных развивается мускулистая трубка - артериальный конус.

Вперед от сердца развивается непарная брюшная аорта, от которой отходят по жаберным перегородкам парные сосуды - артериальные дуги . Эти дуги охватывают глотку и соединяются на ее спинной стороне в спинную аорту, отдавая вперед к голове сонные артерии. Число артериальных дуг у позвоночных невелико и соответствует числу висцеральных дуг. У круглоротых - от 5 до 16 пар, у рыб - 6-7 пар.

У наземных позвоночных закладывается 6 пар артериальных дуг , которые затем редуцируются следующим образом:

Первые две пары у всех позвоночных подвергаются частичной редукции, сохраняются в виде челюстной и подъязычной артерий.

Третья пара дуг теряет связь со спинной аортой и переходит в сонные артерии.

Четвертая пара дуг получает значительное развитие и дает начало собственно дугам (или корням) спинной аорты. У амфибий и рептилий эти дуги развиты симметрично. У птиц левая дуга атрофируется и сохраняется во взрослом состоянии только правая. У млекопитающих сохраняется только левая дуга аорты.

Пятая пара дуг редуцируется и только у хвостатых амфибий сохраняется в виде незначительного протока.

Шестая пара дуг дает от себя легочные артерии и теряет связь с дугой аорты. Эмбриональная связь легочных артерий с дугой аорты носит название боталлова протока и сохраняется во взрослом состоянии у хвостатых амфибий, некоторых рептилий и при патологиях у человека, что приводит к образованию смешанной крови.

Кроме собственной кровеносной системы у позвоночных есть и незамкнутая лимфатическая система, состоящая из сосудов и желез. Разветвления лимфатических сосудов сообщаются с межклеточными пространствами. Лимфатическая система является дополнением к кровеносной в обеспечении внутреннего обмена веществ.

Пороки сердечно-сосудистой системы .

Врожденные пороки сердца наиболее часто заключаются в дефектах (незаращение) межпредсердной и межжелудочковой перегородок, что ведет к возникновению 3-х камерного и очень редко 2-х камерного сердца (болезнь Толочинова-Роже).

Из сосудистых нарушений наибольшее клиническое значение имеют отклонения в развитии аорты и крупных сосудов, являющихся производными жаберных дуг.

Наиболее часто (6-32%) встречаются незаращение боталлова протока (дистальный отрезок левой артерии VI жаберной дуги, соединяющей легочную артерию с дугой аорты). В эмбриональном периоде, когда легкие не функционируют, такое сообщение необходимо. У взрослых оно приводит к серьезным нарушениям кровотоков – образованию смешанной крови.

Иногда у эмбриона человека не происходит редукция правой артерии IV жаберной дуги и корня аорты справа. В результате развиваются две дуги аорты, охватывающие пищевод и трахею в «аортальное кольцо» , которое с возрастом постепенно суживается, что приводит к нарушению глотания и требует хирургического вмешательства.

Транспозиция аорты и легочной артерии. В эмбриогенезе у человека из желудочка выходит только один общий артериальный ствол, который в дальнейшем разделяется спиральной перегородкой на легочную артерию и аорту. В 2% случаев перегородка не развивается в постэмбриональном периоде, что приводит к поступлению в кровеносную систему смешанной крови. Возможно изменение направления перегородки, разделяющей аорту и легочную артерию. Последняя может расти не по спирали, а прямо. В этом случае, аорта будет отходить от правого желудочка, а легочная артерия - от левого.

Триада Фалло: стеноз легочной артерии, дефект межжелудочковой перегородки, гипертрофия правого желудочка.

Тетрада Фалло считается одним из тяжелейших врожденных пороков сердца и сосудов у человека (сужение или атрезия легочной артерии, декстрапозиция аорты, высокий дефект межжелудочковой перегородки, гипертрофия мышцы правого желудочка).

Возможны и другие пороки развития сердца и сосудов человека.

Пентада Фалло: добавляется дефект межжелудочковой перегородки.

Эволюция выделительной системы.

Эволюция выделительной системы у хордовых выражается:

1. В переходе от нефридий низших хордовых к специальным органам - почкам, состоящим из большого числа выделительных канальцев, соединяющихся общим выводным протоком

2. В последовательной смене трех типов почек в эмбриональном периоде позвоночных: предпочка, первичная почка, вторичная (тазовая).

3. Установление прямой связи выделительной системы с кровеносной.

4. Увеличение числа нефронов и их дифференцировка на отделы.

5. Увеличение фильтрационной и реабсорбционной функции почек за счет увеличения длины выделительных канальцев.

Предпочка (головная) закладывается у всех позвоночных на самых ранних стадиях эмбриогенеза и состоит из 6-12 метамерно расположенных воронок с выделительными канальцами. Воронка имеет реснички и открывается в полость тела. Канальцы впадают в общий выводной проток – мочеточник предпочки, который открывается в клоаку. Воронка с выделительным канальцем составляет структурную единицу предпочки – нефрон. Его несовершенство состоит в отсутствии прямой связи между кровеносной и выделительной системами. Продукты диссимиляции из крови поступают не сразу в почку, а сначала в целомическую жидкость.

Первичная почка функционирует у низших позвоночных - рыб, амфибий - в течение всей жизни. У высших позвоночных - рептилий, птиц, млекопитающих она сохраняется только в эмбриональном периоде.

Первичная, или туловищная почка. Нефрон первичной почки также начинается воронкой, открывающейся в целом. Прогрессивным изменением в строении нефрона является появление капсулы Боумена-Шумлянского с сосудистым клубочком – мапигиево тельце. Возникает прямая связь между кровеносной и выделительной системами. Одновременно происходит удлинение выделительного канальца и дифференцировка его на отделы. Такая почка функционирует у рыб и амфибий в течение всей жизни. У рептилий, птиц и млекопитающих она сохраняется только в эмбриональном периоде.

Тазовая, или вторичная почка.

Нефрон вторичной почки не имеет воронки, благодаря чему связь с целомом полностью утрачивается. Нефрон начинается прямо с мальпигиева тельца. Сосудистые клубочки здесь крупнее, чем в первичной. От каждого первоначального нефрона путем почкования образуется несколько вторичных, в связи с чем, количество нефронов возрастает и общая выделительная поверхность увеличивается.

Пороки развития выделительной системы:

1. Аплазия - отсутствие, гипоплазия - уменьшение, дистопия - смещение почки.

2. Блуждающая почка.

3. Сращение – подковообразная почка.

4. Удвоение почек.

5. Отсутствие или удвоение мочеточника.

6. Аплазия или удвоение мочевого пузыря.

Эволюция половой системы и её связь с выделительной.

Основные направления:

1. Специализация желез и установление связи с различными частями выделительной системы.

2. Дифференцировка яйцевода на отделы.

Для выделительной системы позвоночных характерна тесная связь с половой системой, которая обусловлена филогенезом.

У большинства позвоночных гонады закладываются в виде парных складок центральных краях мезонефроса. Сначала гонады мужского и женского пола имеют одинаковое строение. Позднее происходит специализация желез и возникает связь с различными для каждого пола частями выделительной системы.

У самок анамний мочеточник предпочки - мюллеров канал преобразуется в яйцевод, а продукты диссимиляции выводятся самостоятельно через первичную почку и ее мочеточник - вольфов канал. Одновременно возникает связь между семенником и первичной почкой. Из эпителия, выстилающего стенку полости тела, образуются тяжи, соединяющие канальцы первичной почки и семенные канальцы.

Мужские половые клетки через семявыводящие канальцы попадают в почку и мочеточник, который представлен вольфовым каналом. Поэтому канал называют мочеполовым протоком.

У самок амниот, как и у анамний, яйцевод развивается из остатков предпочки и из мочеточника - мюллерова канала.

У самцов амниот мочеточник полностью редуцируется. Канальцы передней части первичной почки - вольфов канал превращается в семяпровод. Функцию выделения мочи в связи с образованием вторичной почки он утрачивает, в отличие от самцов анамний.

У рептилий и птиц в яйцеводах наблюдается дифференцировка на отделы. Передняя часть яйцеводов у черепах, крокодилов и птиц продуцирует белок, а задняя часть - кожистую (у рептилий), или пропитанную известью (у птиц) скорлупу.

У млекопитающих в связи с появлением функции живорождения дифференцировка яйцеводов становится более сложной. Яйцеводы подразделяются на 3 отдела: фаллопиевы трубы, матку и влагалище. У плацентарных происходит срастание дистальных отделов яйцевода на разных уровнях. В связи с этим может развиваться двойная матка (у грызунов), двурогая матка (у хищников и парнокопытных), или простая матка (у некоторых летучих мышей, полуобезьян, а также у человека).

У человека встречаются разные аномалии матки и влагалища, соответствующие филогенетическим этапам изменения этого органа в процессе эволюции. Эти аномалии, как правило, связаны с ненормальным срастанием мюллеровых протоков.

Пороки развития половой системы.

У женщин:

Двойная матка;

Дву- и однорогая матка;

Атрезия и сужение влагалища;

Агенезия и гипоплазия яичников;

Гермафродитизм.

У мужчин:

Анорхизм (отсутствие яичка);

Крипторхизм (неопущение семенника в мошонку);

Фимоз (сужение крайней плоти);

Отсутствие или удвоение предстательной железы;

Эктопия яичка и предстательной железы;

Гидроцеле (водянка яичка).

Эволюция эндокринной системы.

По происхождению эндокринные железы классифицируют:

1. Мозгового происхождения:

· гипофиз - нижний придаток мозга;

· эпифиз - верхний придаток мозга.

2. Бранхиогенные железы (бранхиожабры), развиваются из эпителия передней, головной кишки, в области жаберного аппарата в виде выпячиваний вентральной стенки глотки:

· щитовидная;

· паращитовидные;

· вилочковая;

Закладка гипофиза на 4-5-й неделе. Из эпителия верхней части ротовой полости зародыша формируется карман (выпячивание) направляющегося в сторону основания головного мозга.

Эпифиз возникает как выпячивание крыши промежуточного мозга.

Щитовидная – является выпячиванием вентральной стенки глотки между I и II парами жаберных карманов. Эпителиальный тяж растет и раздваивается на 2 доли. Из эпителия III и IV пар жаберных карманов возникают паращитовидные железы.

Надпочечник – возникает как целомические утолщения:

Корковое вещество – утолщение эпителия по обе стороны брыжейки;

Мозговая часть - имеет нейральное происхождение (из нейробластов симпатических ганглиев) и развивается как симпатический ганглий.

Вилочковая железа закладывается в конце 1-го месяца внутриутробного развития в эпителии глоточной кишки в области III, IV пар жаберных карманов в виде тяжей многослойного эпителия.



Рыбы: головной мозг в целом невелик. Слабо развит его передний отдел. Передний мозг не разделен на полушария. Крыша его тонкая, состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. Основание переднего мозга включает полосатые тела, от него отходят обонятельные доли. Функционально передний мозг является высшим обонятельным центром.

В промежуточном мозге, с которым связаны эпифиз и гипофиз, расположен гипоталамус, являющийся центральным органом эндокринной системы. Средний мозг рыб наиболее развит. Он состоит из двух полушарий и служит высшим зрительным центром. Кроме того, он представляет собой высший интегрирующий отдел головного мозга. Задний мозг содержит мозжечок, осуществляющий регуляцию координации движений. Он развит очень хорошо в связи с перемещением рыб в трехмерном пространстве. Продолговатый мозг обеспечивает связь высших отделов головного мозга со спинным и содержит центры дыхания и кровообращения. Головной мозг такого типа, в котором высшим центром интеграции функций является средний мозг, называют ихтиопсидным.

Земноводные (амфибии): головной мозг также ихтиопсидный. Однако передний мозг их имеет большие размеры и разделен на полушария. Крыша его состоит из нервных клеток, отростки которых располагаются на поверхности. Как и у рыб, больших размеров достигает средний мозг, также представляющий собой высший интегрирующий центр и центр зрения. Мозжечок несколько редуцирован в связи с примитивным характером движений.

Пресмыкающиеся (рептилии): передний мозг - наиболее крупный отдел по сравнению с остальными. В нем особенно развиты полосатые тела. К ним переходят функции высшего интегративного центра. На поверхности крыши впервые появляются островки коры очень примитивного строения, ее называют древней - archicortex. Средний мозг теряет значение ведущего отдела, и относительные размеры его сокращаются. Мозжечок сильно развит благодаря сложности и многообразию движений пресмыкающихся. Головной мозг такого типа, в котором ведущий отдел представлен полосатыми телами переднего мозга, называют зауропсидным.

Млекопитающие: маммалийный тип мозга. Для него характерно сильное развитие переднего мозга за счет коры, которая развивается на основе небольшого островка коры пресмыкающихся и становится интегрирующим центром мозга. В ней располагаются высшие центры зрительного, слухового, осязательного, двигательного анализаторов, а также центры высшей нервной деятельности. Кора имеет очень сложное строение и называется новой корой - neocortex. В ней располагаются не только тела нейронов, но и ассоциативные волокна, соединяющие разные ее участки. Характерным является также наличие комиссуры между обоими полушариями, в которой располагаются волокна, связывающие их воедино. Промежуточный мозг, как и у других классов, включает гипоталамус, гипофиз и эпифиз. В среднем мозге располагается четверохолмие в виде четырех бугров. Два передних связаны со зрительным анализатором, два задних-со слуховым. Очень хорошо развит мозжечок