Костные ткани. Основы гистологии - костная ткань Гистология костная ткань

Книги

Страница 16 из 68

Костная ткань развивается из мезенхимы и представляет собой форму соединительной ткани, в которой межклеточное вещество обызвествлено. Межклеточное вещество состоит из основного вещества, в котором располагаются волокна и неорганические соли. Волокна типа коллагеновых волокон соединительной ткани называются оссеиновыми. Волокна и основное вещество между ними пропитаны солями кальция, фосфора, магния и др., которые образуют сложные соединения.
В межклеточном веществе имеются полости, соединенные тончайшими костными канальцами. В этих полостях лежат остеоциты - клетки отростчатой формы, неспособные к митозу, со слабо выраженными органеллами. Отростки остеоцитов проникают в канальцы, которые имеют большое значение в доставке питательных веществ клеткам и основному веществу. Канальцы связаны с каналами, проходящими внутри кости и содержащими кровеносные сосуды, что обеспечивает пути для обмена веществ между остеоцитами и кровью.
Кроме остеоцитов, в костной ткани встречаются остеобласты. Цитоплазма их базофильна, содержит большое количество РНК. Хорошо развиты органеллы. Остеобласты образуют костную ткань- выделяя межклеточное вещество и замуровываясь в нем, они превращаются в остеоциты. Соответственно в сформировавшейся кости остеобласты встречаются только в участках роста и регенерации костной ткани.
Другой формой клеток кости являются остеокласты - многоядерные клетки больших размеров. Их цитоплазма содержит большое количество лизосом. Эти клетки образуют микроворсинки, направленные в сторону микроочага разрушения кости или хряща.
Остеокласт выделяет ферменты, чем можно объяснить растворение им костного вещества. Эти клетки принимают активное участие в разрушении кости. При патологических процессах в костной ткани количество их резко увеличивается. Они имеют значение и в процессе развития кости: в процессе построения окончательной формы кости они разрушают обызвествленный хрящ и даже новообразованную кость: «подправляя» ее первичную форму. В процессе костеобразования активное участие принимают кровеносные сосуды, обеспечивая формирование остеогенного участка.
Костная ткань строит скелет и, следовательно, выполняет опорную функцию. Скелетный материал прочен только при сочетании органических и неорганических компонентов кости (удаление органических веществ придает кости хрупкость, неорганических - мягкость). Кости принимают участие и в обмене веществ, ибо они представляют собой своеобразное депо кальция, фосфора и других веществ.
Костная ткань, несмотря на прочность и плотность, постоянно обновляет свои составные вещества, происходит перестройка внутренней структуры кости и даже изменение ее внешней формы.
Различают два типа костной ткани: грубоволокнистую и пластинчатую (рис. 25, а, б).
Грубоволокнистая кость . В этой кости в основном веществе в различных направлениях проходят мощные пучки оссеиновых волокон. Без определенной ориентации располагаются и остеоциты. Из такой ткани построены кости скелета рыб, амфибий. У высших позвоночных во взрослом состоянии грубоволокнистая кость встречается в местах зарастания черепных швов и прикрепления к кости сухожилий.
Пластинчатая кость . Из пластинчатой костной ткани построена большая часть скелета взрослого человека. Диафиз трубчатой кости состоит из трех слоев - слоя наружных генеральных пластин, слоя гаверсовых систем (остеонов) и слоя внутренних генеральных пластин. Наружные генеральные пластины располагаются под надкостницей- внутренние - со стороны костного мозга. Эти пластины охватывают кость целиком, образуя концентрическую слоистость. Через генеральные пластины внутрь кости проходят каналы, в которых идут кровеносные сосуды. Каждая пластинка представляет собой характерное основное вещество кости, в котором параллельными рядами идут пучки оссеиновых (коллагеновых) волокон. Остеоциты лежат между пластинками.

а - грубоволокнистая: I - костные клетки (остеоциты)- 2 - межклеточное вещество- б - пластинчатая: I - остеон, 2 - внутренние генеральные пластины, 3 - наружные генеральные пластины, 4 - остеонов (гаверсов) канал.

В среднем слое костные пластинки располагаются концентрически вокруг канала, где проходят кровеносные сосуды, образуя остеон (гаверсову систему). Остеон представляет собой как бы систему цилиндров, вставленных один в другой. Такая конструкция придает кости чрезвычайную прочность. В двух смежных пластинках пучки оссеиновых волокон идут в различных направлениях, почти под прямым углом друг к другу. Между остеонами располагаются вставочные (промежуточные) пластинки. Это части бывших остеонов, свидетельство активной перестройки костной ткани. Надкостница - волокнистая соединительная ткань, содержащая остеобласты, кровеносные сосуды и нервные окончания. Остеобласты при переломах костей активизируются и принимают участие в костеобразовании.

Видео: Гистологический препарат "Пластинчатая костная ткань"

Видео: Препараты по гистологии (развитие кости, жировая ткань, мозговая оболочка)

15. Скелетные соединительные ткани. Костные ткани (кость, надкостница, красный костный мозг)

Кость – это орган, основным структурным КПМРП-нентом которого являются костная ткань.

Вместе с суставами и связками, соединяющими кости скелета между собой, и мышцами, приклепле

ными к кости сухожилиями, кости образуют опорно-двигательный аппарат. По форме и строени кости бывают длинные или трубчатые, плоские, или широкие, и короткие (например позвонки).

Кость как орган состоит из таких элементов, как:

1) костная ткань;

2) надкостница;

3) костный мозг (красный, желтый);

4) сосуды и нервы.

Надкостница (периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение, сходное с надхрящницей.

Надкостница – тонкая прояная соединительнотканная пластинка, которая богата кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами.

Таким образом, вследствие костеобразующихсвойств надкостницы кость растет в толщину. С костью надкостница прочно сращена при помощи проюодающих волокон, уходящих в глубь кости.

Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится корганам кроветворения и иммуногенеза.

Костная ткань в сформированных костях представлена в основном пластинчатой формой, однако в разных костях, в разных участках одной кости она имеет разное строение. В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины (трабекулы), составляющие губчатое вещество кости.

Строение диафиза трубчатой кости. На поперечном срезе диафиза трубчатой кости различают следующие слои:

1) надкостницу (периост);

2) наружный слой общих, или генеральных, пластин;

3) слой остеонов;

4) внутренний слой общих, или генеральных, пластин;

5) внутреннюю фиброзную пластинку (эндост). Классификация костных тканей. Различают две разновидности костных тканей:

1) ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

2) пластинчатую (параллельно волокнистую).

В основе классификации лежит характер расположения коллагеновых волокон. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагено-вые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретику-лофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных).

Костная ткань - важнейшая ткань в нашем организме. Она выполняет множество функций. Костную ткань в гистологии относят к разновидности скелетной соединительной ткани, к которой относится также хрящевая ткань. Клетки скелетных соединительных тканей, в том числе и костной, развиваются из мезенхимы.

Скелетные соединительные ткани

Скелетные соединительные ткани выполняют множество функций:

Кости - это опора всего организма. Скелет позволяет человеку, состоящему целиком и полностью из мягких тканей, уверенно чувствовать себя в пространстве.
Благодаря скелету мы можем двигаться. Мышцы крепятся к костям, которые, в свою очередь, образуют рычаги движения, позволяющие выполнять любые действия.
Депо многих минеральных веществ находится именно в костной ткани. Костная ткань участвует в метаболизме фосфатов и кальция.
В костях, а именно в красном костном мозге, происходит кроветворение.

Функции костной ткани в гистологии определяют как совпадающие с функциями всех скелетных соединительных тканей, однако у этой ткани есть ряд уникальных свойств.

Основной чертой и отличием костной ткани от других соединительных является высокое содержание в ней минеральных веществ, которое составляет 70 %. Этим объясняется прочность костей, ведь межклеточное вещество костной соединительной ткани находится в твердом состоянии.

Костные ткани. Химический состав костной ткани

Костную ткань нужно начать с изучения ее химического состава. Это позволит понять ее особенные свойства. Содержание органических веществ в ткани составляет от 10 до 20 %. Воды содержится от 6 % до 20 %, минеральных веществ, как было сказано выше, больше всего - до 70 %. Основные элементы минерального вещества кости - это фосфат кальция и гидроксиапатиты. Также высоко содержание минеральных солей.

Сочетание органических и неорганических веществ костной ткани объясняет прочность, упругость костей, их способность выдерживать большие нагрузки. В то же время слишком высокое содержание минеральных веществ придает костям значительную хрупкость.

Межклеточное вещество образовано на 95 % коллагеном I типа. На волокнах белка скапливаются органические вещества. Фосфопротеины способствуют накоплению ионов кальция в костях. Протеогликаны способствуют связыванию коллагена с минеральными соединениями, образованию которых, в свою очередь, помогает щелочная фосфатаза и остеонектин, стимулирующий дальнейший рост кристаллов неорганических соединений.

Клеточные компоненты

Клетки костной ткани в гистологии делят на три вида: остеобласты, остеоциты и остеокласты. Клеточные компоненты взаимодействуют между собой, образуя целостную систему.

Остеобласты

Остеобласты - это клетки кубической, овальной формы с эксцентрично расположенным ядром. Размер таких клеток составляет приблизительно 15-20 мкм. Органеллы развиты хорошо, выражена гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи, что может объяснить активный синтез экспортируемых белков. В гистологии на препарате костной ткани цитоплазма клеток окрашивается базофильно.

Остеобласты локализуются на поверхности костных балок в образующейся кости, там же они остаются у зрелых костей в губчатом веществе. В сформированных костях остеобласты можно обнаружить в надкостнице, в эндосте, покрывающем костномозговой канал, в периваскулярном пространстве остеонов.

Остеобласты принимают участие в остеогенезе. Благодаря активному синтезу и экспорту белков образуется матрикс кости. Благодаря щелочной фосфатазе, которая активна в клетке, идет накопление минеральных веществ. Не стоит забывать о том, что остеобласты - это предшественники остеоцитов. Остеобласты выделяют матриксные пузырьки, содержимое которых запускает процесс образования кристаллов из минеральных веществ в костном матриксе.

Остеобласты делятся на активные и покоящиеся. Активные участвуют в остеогенезе и продуцируют компоненты матрикса. Покоящиеся остеобласты с эндостальной мембраной защищают костное вещество от остеокластов. Покоящиеся остеобласты могут активироваться при перестройки кости.

Остеоциты

Остеоциты - это зрелые, хорошо дифференцированные клетки костной ткани, располагающиеся по одной в лакунах, называемых еще костными полостями. Клетки овальной формы с многочисленными отростками. Размер остеоцитов составляет примерно 30 мкм в длину и до 12 в ширину. Ядро вытянутое, расположено по центру. Хроматин конденсирован, образует крупные глыбки. Органеллы развиты слабо, чем может объясняться малая синтетическая активность остеоцитов. Клетки соединяются друг с другом отростками посредством клеточных контактов нексусов, образуя синцитий. По отросткам происходит обмен веществами между тканью кости и кровеносными сосудами.

Остеокласты

Остеокласты, в отличие от остеобластов и остеоцитов, происходят из клеток крови. Остеоциты образуются при слиянии нескольких промоноцитов, поэтому некоторые авторы не считают их клетками и причисляют к симпластам.

По строению остеокласты представляют собой крупные чуть вытянутые клетки. Размер клеток может варьировать от 60 до 100 мкм. Цитоплазма может окрашиваться как оксифильно, так и базофильно, все зависит от возраста клеток.

В клетке можно выделить несколько зон:

Базальная, содержащая основные органеллы и ядра.
Гофрированная каемка из микроворсинок, проникающих в кость.
Везикулярная зона, в которой содержатся разрушающие кость ферменты.
Светлая зона прилипания, способствующая фиксированию клетки.
Зона резорбции

Остеокласты разрушают костную ткань, участвуют в перестройке кости. Разрушение костного вещества, или, по-другому, резорбция, - важный этап перестройки, за которым следует образование нового вещества с помощью остеобластов. Локализация остеокластов совпадает с нахождением остеобластов, в углублениях на поверхностях костных балок, в эндосте и надкостнице.

Надкостница

Надкостница состоит из остеобластов, остеокластов и остеогенных клеток, которые участвуют в росте и восстановлении кости. Надкостница богата кровеносными сосудами, ветви которых обвивают кость, проникая в ее вещество.

В гистологии классификация костных тканей не очень обширна. Ткани делят на грубоволокнистую и пластинчатую.

Грубоволокнистая костная ткань

Грубоволокнистая костная ткань встречается в основном у ребенка до его рождения. У взрослого она остается в швах черепа, в зубных альвеолах, во внутреннем ухе, в местах прикрепления сухожилий к костям. Грубоволокнистая костная ткань в гистологии определяется предшественницей пластинчатой.

Ткань состоит из хаотично расположенных толстых пучков коллагеновых волокон, которые располагаются в матриксе, состоящем из неорганических веществ. В также находятся кровеносные сосуды, которые развиты достаточно слабо. Остеоциты расположены в межклеточном веществе в системах лакун и каналов.

Пластинчатая костная ткань

Все кости организма взрослого, за исключением мест прикрепления сухожилий и участков черепных швов, состоят из пластинчатой костной соединительной ткани.

В отличие от грубоволокнистой костной ткани, все компоненты пластинчатой структурированы и образуют костные пластинки. в пределах одной пластинки имеют одно направление.

Существует две разновидности пластинчатой костной ткани в гистологии - губчатая и компактная.

Губчатое вещество

В губчатом веществе пластинки объединяются в трабекулы, структурные единицы вещества. Дугообразные пластинки лежат параллельно друг другу, образуя бессосудистые костные балки. Пластинки ориентированы вдоль направления самих трабекул.

Трабекулы соединяются друг с другом под разными углами, образуя объемную структуру. В промежутках между костными балками располагаются костные ячейки, что делает это вещество пористым, объясняя название ткани. В ячейках находится красный костный мозг и сосуды, питающие кость.

Губчатое вещество находится во внутренней части плоских и губчатых костей, в эпифизах и внутренних слоях диафиза трубчатых.

Компактное костное вещество

Гистология пластинчатой костной ткани должна быть хорошо изучена, т. к. именно эта разновидность костной ткани является наиболее сложноустроенной и содержит множество разнообразных элементов.

Костные пластинки в компактном веществе расположены по окружности, они вкладываются друг в друга, образуя плотную стопку, где практически нет промежутков. Структурной единицей является остеон, образованный костными пластинами. Пластинки можно разделить на несколько видов.

Наружные генеральные пластинки. Располагаются прямо под надкостницей, опоясывая всю кость. В губчатых и плоских костях компактное вещество может быть выражено только такими пластинками.
Остеонные пластинки. Такой тип пластинок образует остеоны, концентрические пластины, лежащие вокруг сосудов. Остеон - основной элемент компактного вещества диафизов в трубчатых костях.
Вставочные пластинки, являющиеся остатками разрушающихся пластинок.
Внутренние генеральные пластинки окружают костномозговой канал с желтым костным мозгом.

Компактное вещество локализуется в поверхностном слое плоских и губчатых костей, в диафизе и поверхностных слоях эпифиза трубчатых костей.

Кость покрыта надкостницей, содержащий камбиальные клетки, благодаря которым кость растет в толщину. Также в надкостнице содержатся остеобласты и остеокласты.

Под накостницей лежит слой наружных генеральных пластинок.

В самом центре трубчатой кости располагается костномозговая полость, покрытая эндостом. Эндост покрывают внутренние генеральные пластинки, заключая его в кольцо. К костномозговой полости могут примыкать трабекулы губчатого вещества, поэтому в некоторых местах пластинки могут становиться менее выраженными.

Между наружным и внутренним слоями генеральных пластинок располагается остеонный слой кости. В центре каждого остеона находится Гаверсов канал с кровеносным сосудом. Гаверсовы каналы сообщаются между собой поперечными каналами Фолькмана. Пространство между пластинками и сосудом называется периваскулярным, сосуд покрывает рыхлая соединительная ткань, а в периваскулярном пространстве содержатся клетки, сходные с клетками надкостницы. Канал окружают слои остеонных пластинок. В свою очередь остеоны отделяются друг от друга резорбционной линией, которую нередко называют спайной. Также между остеонами находятся вставочные пластинки, представляющие собой остаточный материал остеонов.

Между пластинками остеона располагаются костные лакуны с заключенными в них остеоцитами. Отростки остеоцитов образуют канальцы, по которым перпендикулярно пластинам происходит транспорт питательных веществ в кости.

Волокна коллагена позволяют видеть в микроскоп костные каналы и полости, т. к. выстланные коллагеном участки прокрашиваются коричневым цветом.

В гистологии на препарате пластинчатая костная ткань окрашивается по Шморлю.

Остеогенез

Остеогенез бывает прямой и непрямой. Прямое развитие осуществляется из мезенхимы, из клеток соединительной ткани. Непрямое - из клеток хрящевой. В гистологии прямой остеогенез костной ткани рассматривается перед непрямым, т. к. является более простым и древним механизмом.

Прямой остеогенез

Из соединительной ткани развиваются кости черепа, мелкие кости кисти и другие плоские кости. В образовании костей таким способом можно выделить четыре стадии

Образование скелетогенного зачатка. В первый месяц из сомитов в мезенхиму попадают стромальные стволовые клетки. Происходит размножение клеток, обогащение ткани сосудами. Под влиянием факторов роста клетки формируют скопления до 50 штук. Клетки секретируют белки, размножаются и растут. В стволовых стромальных клетках запускается процесс дифференцировки, они превращаются в остеогенные клетки-предшественницы.
Остеоидная стадия. В остеогенных клетках происходит синтез белков и накопление гликогена, органелл становится больше, они активнее функционируют. Остеогенные клетки синтезируют коллаген и другие белки, например костный морфогенетический белок. Со временем клетки начинают реже размножаться и дифференцируются в остеобласты. Остеобласты участвуют в формировании межклеточного вещества, бедного минералами и богатого органическим веществом, остеоида. Именно на этой стадии появляются остеоциты и остеокласты.
Минерализация остеоида. В этом процессе также участвуют остеобласты. В них начинает работать щелочная фосфатаза, активность которой способствует накоплению минеральных веществ. В цитоплазме появляются матриксные пузырьки, заполненные белком остеокальцином и фосфатом кальция. Минеральные вещества приклеиваются к коллагену благодаря остеокальцину. Трабекулы увеличиваются и, соединяясь друг с другом, образуют сеть, где еще остается мезенхима и сосуды. Получившаяся ткань называется первичной перепончатой тканью. Костная ткань является грубоволокнистой, формирует первичную губчатую кость. В эту стадию из мезенхимы образуется надкостница. Вблизи кровеносных сосудов надкостницы возникают клетки, которые затем будут участвовать в росте и регенерации кости.
Образование костных пластинок. На этой стадии происходит замещение первичной перепончатой костной ткани на пластинчатую. Остеоны начинают заполнять промежутки между трабекулами. Из кровеносных сосудов в кость поступают остеокласты, которые образуют в ней полости. Именно остеокласты создают полость для костного мозга, влияют на форму кости.

Непрямой остеогенез

Непрямой остеогенез протекает при развитии трубчатых и губчатых костей. Для понимания всех механизмов остеогенеза нужно хорошо разбираться в гистологии хрящевой и костной соединительных тканей.

Весь процесс можно разбить на три этапа:

Образование хрящевой модели. В диафизе хондроциты испытывают нехватку питательных веществ и становятся пузырчатыми. Выделяющиеся матриксные пузырьки приводят к обызвествлению В гистологии хрящевая и костная ткани взаимосвязаны. Они начинают заменять друг друга. Надхрящница становится надкостницей. Хондрогенные клетки переходят в остеогенные, которые, в свою очередь, становятся остеобластами.
Образование первичной губчатой кости. На месте хрящевой модели возникает грубая волокнистая соединительная ткань. Также образуется перихондральное костное кольцо, костная манжета, где остеобласты образуют трабекулы прямо в месте диафиза. Из-за возникновения костной манжеты питание хряща становится невозможным, и хондроциты начинают погибать. Хрящевая и костная ткани в гистологии очень взаимосвязаны. Вслед за гибелью хондроцитов остеокласты образуют каналы от периферии кости к глубине диафиза, по которым идет движение остеобластов, остеогенных клеток и кровеносных сосудов. Начинается энхондральное окостенение, со временем переходящее в эпифизарное.
Перестройка ткани. Первичная грубая волокнистая ткань постепенно переходит в пластинчатую.

Рост и развитие костной ткани

Рост кости у человека идет до 20 лет. Кость растет в ширину за счет надкостницы, в длину за счет метаэпифизарной пластинки роста. В метаэпифизарной пластинке можно выделить зону покоящегося хряща, зону столбчатого хряща, зону пузырчатого хряща и зону обызвествленного хряща.

Множество факторов влияет на рост и развитие костей. Это могут быть факторы внутренней среды, факторы внешней среды, недостаток или избыток определенных веществ.

Рост сопровождается резорбцией старой ткани и замещением ее новой молодой. В детском возрасте кости растут очень активно.

На рост костей влияет множество гормонов. Например, соматотропин стимулирует рост костей, но при его избытке может возникать акромегалия, при недостатке - карликовость. Инсулин необходим для правильного развития остеогенных и стволовых стромальных клеток. Половые гормоны также влияют на рост костей. Их повышенное содержание в раннем возрасте может привести к укорочению костей из-за раннего окостенения метаэпифизарной пластинки. Их пониженное содержание в зрелом возрасте может приводить к остеопорозу, повышать хрупкость костей. Гормон щитовидной железы кальцитонин приводит к активации остеобластов, паратирин увеличивает количество остеокластов. Тироксин влияет на центры окостенения, гормоны надпочечников - на процессы регенерации.

На рост костей оказывают влияние также некоторые витамины. Витамин C способствует синтезу коллагена. При гиповитаминозе можно наблюдать замедление регенерации костной ткани, гистология при подобных процессах может помочь выяснить причины заболевания. Витамин A ускоряет остеогенез, следует быть внимательными, потому что при гипервитаминозе наблюдается сужение костных полостей. Витамин D помогает организму усваивать кальций, при авитаминозе происходит искривление костей. При этом образовавшаяся ткань в гистологии сопровождается термином остеомаляция, также такие симптомы характерны для рахита у детей.

Перестройка кости

В процессе перестройки происходит замена грубоволокнистой соединительной ткани на пластинчатую, обновление костного вещества, регуляция содержания минеральных веществ. В среднем за год обновляется 8 % костного вещества, причем губчатая ткань обновляется в 5 раз интенсивнее, чем пластинчатая. В гистологии костной ткани механизмам перестройки костей отводится особое внимание.

Перестройка включает в себя резорбцию, разрушение тканей и остеогенез. С возрастом резорбция может преобладать. Этим объясняется остеопороз у пожилых людей.

Процесс перестройки состоит из четырех этапов: активации, резорбции, реверсии и формирования.

Регенерация костной ткани в гистологии рассматривается как разновидность перестройки костей. Этот процесс очень важен, но самое главное, зная факторы, влияющие на процесс регенерации, мы можем ускорять ее, что очень важно при переломах костей.

Знание гистологии, костных тканей человека полезно как врачам, так и обычным людям. Понимание некоторых механизмов может помочь даже в бытовых вещах, например в лечении переломов, в предотвращении травм. Строение костной ткани в гистологии достаточно хорошо изучено. Но все равно костные ткани далеко не полностью исследованы.

Тема 14. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ. СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

К скелетным соединительным тканям относятся хрящевые и костные ткани, выполняющие опорную, защитную и механическую функции, а также принимающие участие в обмене минеральных веществ в организме. Каждая из указанных разновидностей соединительной ткани имеет существенные морфологические и функциональные отличия, и потому они рассматриваются отдельно.

Хрящевые ткани

Хрящевая ткань состоит из клеток – хондроцитов и хондробластов, а также из плотного межклеточного вещества.

Хондробласты располагаются одиночно по периферии хрящевой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитую зернистую ЭПС и пластинчатый комплекс. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества, выделяют их в межклеточную среду, постепенно дифференцируются в дефинитивные клетки хрящевой ткани – хондроциты. Хондробласты обладают способностью митотического деления. В надхрящнице, окружающей хрящевую ткань, содержатся неактивные, малодифференцированные формы хондробластов, которые при определенных условиях дифференцируются в хондробласты, синтезирующие межклеточное вещество, а затем и в хондроциты.

Аморфное вещество содержит значительное количество минеральных веществ, не образующих кристаллы, воду, плотную волокнистую ткань. Сосуды в хрящевой ткани в норме отсутствуют. В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые ткани подразделяются на гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.

В организме человека гиалиновая хрящевая ткань широко распространена и входит в состав крупных хрящей гортани (щитовидного и перстневидного), трахеи, хрящевой части ребер.

Эластическая хрящевая ткань характеризуется нахождением в клеточном веществе как коллагеновых, так и эластических волокон (хрящевая ткань ушной раковины и хрящевой части наружного слухового прохода, хрящей наружного носа, мелких хрящей гортани и средних бронхов).

Волокнистая хрящевая ткань характеризуется содержанием в межклеточном веществе мощных пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон. При этом хондроциты располагаются между пучками волокон в виде цепочек. По физическим свойствам характеризуется высокой прочностью. В организме встречается лишь в ограниченных местах: составляет часть межпозвоночных дисков (фиброзное кольцо), а также локализуется в местах прикрепления связок и сухожилий к гиалиновым хрящам. В этих случаях четко прослеживается постепенный переход фиброцитов соединительной ткани в хондроциты хрящевой ткани.

При изучении хрящевых тканей следует четко уяснить понятия «хрящевая ткань» и «хрящ».

Хрящевая ткань – разновидность соединительной ткани, строение которой наложено выше. Хрящ – анатомический орган, который состоит из хрящевой ткани и надхрящницы. Надхрящница покрывает хрящевую ткань снаружи (за исключением хрящевой ткани суставных поверхностей) и состоит из волокнистой соединительной ткани.

В надхрящнице выделяют два слоя:

1) наружный – фиброзный;

2) внутренний – клеточный (или камбиальный, ростковый).

Во внутреннем слое локализуются малодифференцированные клетки – прехондробласты и неактивные хондробласты, которые в процессе эмбрионального и регенерационного гистогенеза превращаются вначале в хондробласты, а затем в хондроциты.

В фиброзном слое располагается сеть кровеносных сосудов. Следовательно, надхрящница как составная часть хряща выполняет следующие функции:

1) обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань;

2) защищает хрящевую ткань;

3) обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее повреждении.

Трофика гиалиновой хрящевой ткани суставных поверхностей обеспечивается синовиальной жидкостью суставов, а также жидкостью из сосудов костной ткани.

Развитие хрящевой ткани и хрящей (хондрогистогенез) осуществляется из мезенхимы.

Костные ткани

Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70% костной ткани, органические – 30%.

Функции костных тканей:

1) опорная;

2) механическая;

3) защитная (механическая защита);

4) участие в минеральном обмене организма (депо кальция и фосфора).

Клетки костной ткани – остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты . Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабо выраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях (лакунах), а отростки – в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают костную ткань, сообщаясь периваскулярным пространством, образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и в межклеточном веществе.

Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани остеобласты охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу.

Форма этих клеток может быть кубической, призматической и угловатой. В цитоплазме остеобластов содержатся хорошо развитая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий, что свидетельствует о высокой синтетической активности этих клеток. Остеобласты синтезируют коллаген и гликозаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани.

Эти клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается, и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы в них развиты слабо. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и т. д.) в цитоплазме быстро развиваются зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозаминогликанов, формирование органического матрикса (костной мозоли), а затем и формирование дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит регенерация костей при их повреждении.

Остеокласты – костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют, но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то и в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют очень важную роль и присутствуют в большом количестве. Остеокласты имеют характерную морфологию: эти клетки являются многоядерными (3 – 5 и более ядер), имеют довольно крупный размер (около 90 мкм) и характерную форму – овальную, но часть клетки, прилежащая к костной ткани, имеет плоскую форму. В плоской части можно выделить две зоны: центральную (гофрированную часть, содержащую многочисленные складки и отростки, и периферическая часть (прозрачную) тесно соприкасающуюся с костной тканью. В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли различной величины.

Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани, и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного (аморфного) вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядоченно) или неупорядоченно, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозамино– и протеогликанов.

В костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матрикс – основное вещество и коллагеновые волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция. Они образуют кристаллы – гидрооксиапатиты, которые откладываются как в аморфном веществе, так и в волокнах. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция являются также одновременно и депо кальция и фосфора в организме. Таким образом, костная ткань принимает участие в минеральном обмене организма.

При изучении костной ткани следует также четко разделять понятия «костная ткань» и «кость».

Кость – это орган, основным структурным компонентом которого являются костная ткань.

Кость как орган состоит из таких элементов, как:

1) костная ткань;

2) надкостница;

3) костный мозг (красный, желтый);

4) сосуды и нервы.

Надкостница (периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение, сходное с надхрящницей.

В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный (или камбиальный) слой. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуется сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань.

Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.

Все разновидности костной ткани развиваются в основном из мезенхимы.

Различают два способа остеогистогенеза:

1) развитие непосредственно из мезенхимы (прямой остеогистогенез);

2) развитие из мезенхимы через стадию хряща (непрямой остеогистогенез).

Строение диафиза трубчатой кости . На поперечном срезе диафиза трубчатой кости различают следующие слои:

1) надкостницу (периост);

2) наружный слой общих (или генеральных) пластин;

3) слой остеонов;

4) внутренний слой общих (или генеральных) пластин;

5) внутреннюю фиброзную пластинку (эндост).

Наружные общие пластинки располагаются под надкостницей в несколько слоев, не образуя единого кольца. Между пластинками располагаются в лакунах остеоциты. Через наружные пластинки проходят прободающие каналы, через которые из надкостницы в костную ткань проникают прободающие волокна и сосуды. Прободающие сосуды обеспечивают трофику костной ткани, а прободающие волокна прочно связывают надкостницу с костной тканью.

Слой остеонов состоит из двух компонентов: остеонов и вставочных пластин между ними. Остеон является структурной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон состоит из 5 – 20 концентрически наслоенных пластин и канала остеона, в котором проходят сосуды (артериолы, капилляры, венулы). Между каналами соседних остеонов имеются анастомозы. Остеоны составляют основную массу костной ткани диафиза трубчатой кости. Они располагаются продольно по трубчатой кости соответственно силовым (или гравитационным) линиям и обеспечивают выполнение опорной функции. При изменении направления силовых линий, в результате перелома или искривления костей остеоны, не несущие нагрузку, разрушаются остеокластами. Однако остеоны разрушаются не полностью, а часть костных пластин остеона по его длине сохраняется, и такие оставшиеся части остеона называются вставочными пластинами.

На протяжении постнатального остеогенеза постоянно происходит перестройка костной ткани, одни остеоны резорбцируются, другие образуются, поэтому между остеонами находятся вставочные пластинки или остатки предыдущих остеонов.

Внутренний слой общих пластинок имеет строение, аналогичное наружному, но он менее выражен, а в области перехода диафиза в эпифизы общие пластинки продолжаются в трабекулы.

Эндоост – тонкая соединительно-тканная пластинка, выстилающая полость канала диафиза. Слои в эндоосте четко не выражены, но среди клеточных элементов содержатся остеобласты и остеокласты.

Классификация костных тканей

Различают две разновидности костных тканей:

1) ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

2) пластинчатую (параллельно волокнистую).

В основе классификации лежит характер расположения коллагеновых волокон. В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядоченно. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей она находится в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидного шва, чешуи лобной кости).

Развитие костной ткани и костей (остеогистогенез)

Все разновидности костной ткани развиваются из одного источника – из мезенхимы, но развитие разных костей осуществляется неодинаково. Различают два способа остеогистогенеза:

1) развитие непосредственно из мезенхимы – прямой остеогистогенез;

2) развитие из мезенхимы через стадию хряща – непрямой остеогистогенез.

При помощи прямого остеогистогенеза развивается небольшое количество костей – покровные кости черепа. При этом вначале образуется ретикулофиброзная костная ткань, которая вскоре разрушается и замещается пластинчатой.

Прямой остеогистогенез протекает в четыре стадии:

1) стадия образования скелетогенных островков в мезенхиме;

2) стадия образования оссеоидной ткани – органического матрикса;

3) стадия минерализации (кальцинификации) остеоидной ткани и образование ретикулофиброзной костной ткани;

4) стадия преобразования ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую костную ткань.

Непрямой остеогенез начинается со 2-го месяца внутриутробного развития. Вначале в мезенхиме за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани, покрытая надхрящницей. Затем происходит замена вначале в диафизах, а затем и в эпифизах хрящевой ткани костной. Окостенение в диафизе осуществляется двумя способами:

1) перихондрально;

2) эндохондрально.

Вначале в области диафиза хрящевой закладки кости из надхрящницы выселяются остеобласты и образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая в виде манжеты охватывает по периферии хрящевую ткань. В результате этого надхрящница превращается в надкостницу. Такой способ образования костной ткани называют перихондральным. После образования костной манжеты нарушается трофика глубоких отделов гиалинового хряща в области диафиза, в результате чего здесь происходит отложение солей кальция – омеление хряща. Затем под индуктивным влиянием обызвествленного хряща в эту зону из надкостницы через отверстия в костной манжете прорастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых содержатся остеокласты и остеобласты. Остеокласты разрушают омелевший хрящ, а вокруг сосудов, за счет деятельности остеобластов формируется пластинчатая костная ткань в виде первичных остеонов, которые характеризуются широким просветом (каналом) в центре и нечеткими границами между пластинами. Такой способ образования костной ткани в глубине хрящевой ткани носит название эндохондрального. Одновременно с эндохондральным окостенением происходит перестройка грубоволокнистой костной манжеты в пластинчатую костную ткань, составляющую наружный слой генеральных пластин. В результате перихондрального и эндохондрального окостенения хрящевая ткань в области диафиза замещается костной. При этом формируется полость диафиза, заполняющаяся вначале красным костным мозгом, сменяющимся затем белым костным мозгом.

Эпифизы трубчатых костей и губчатые кости развиваются только эндохондрально. Вначале в глубоких частях хрящевой ткани эпифиза отмечается омеление. Затем туда проникают сосуды с остеокластами и остеобластами, и за счет их деятельности происходит замена хрящевой ткани пластинчатой в виде трабекул. Периферическая часть хрящевой ткани сохраняется в виде суставного хряща. Между диафизом и эпифизом длительное время сохраняется хрящевая ткань – метаэпифизарная пластинка, за счет постоянного размножения клеток которой происходит рост кости в длину.

В метаэпифизарной пластинке выделяются следующие зоны клеток:

1) пограничная зона;

2) зона столбчатых клеток;

3) зона пузырчатых клеток.

Примерно к 20 годам метаэпифизарная пластинка редуцируется, происходит синостозирование эпифизов и диафиза, после чего рост кости в длину прекращается. В процессе развития костей за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит рост костей в толщину. Регенерация костей после их повреждения и переломов осуществляется за счет деятельности остеобластов надкостницы. Перестройка костной ткани осуществляется постоянно на протяжении всего остеогенеза: одни остеоны или их части разрушаются, другие – образуются.

Факторы, влияющие на процесс остеогистогенеза и состояние костной ткани

На процесс остеогистогенеза на состояние костной ткани влияют следующие факторы.

1. Содержание витаминов А, С, Д. Недостаток в пище этих витаминов приводит к нарушению синтеза коллагеновых волокон и к распаду уже существующих, что проявляется хрупкостью и усиленной ломкостью костей. Недостаточное образование витамина D в коже приводит к нарушению кальцинификации костной ткани и сопровождается недостаточной прочностью костей, их гибкостью (например, при рахите). Избыточное содержание витамина А активирует деятельность остеокластов, что сопровождается резорбцией костной ткани.

2. Оптимальное содержание гормонов щитовидной и паращитовидной железы – кальцитонина и паратгормона, которые регулируют содержание кальция в сыворотке крови. На состояние костной ткани оказывает также влияние уровень половых гормонов.

3. Искривление костей приводит к развитию пьезоэлектрического эффекта – стимуляции остеокластов и резорбции костной ткани.

4. Социальные факторы – питание и др.

5. Факторы окружающей среды.

Возрастные изменения костной ткани

С увеличением возраста изменяется соотношение органических и неорганических веществ в костной ткани в сторону увеличение неорганических и снижения органических, что сопровождается повышением ломкости костей. Именно этим можно объяснить значительное возрастание частоты переломов у пожилых людей.

Костная ткань состоит из клеток и твердого межклеточного вещества, содержащего неорганические соединения; выполняет функцию опоры, участвует в трофических и обменных процессах, обеспечивает механическую защиту органов центральной нервной системы и грудной полости. В красном костном мозге осуществляются кроветворение и дифференциация клеток иммунной системы. Костная ткань содержит три вида клеток: остеобласты, остеоциты, остеокласты. Остеобласты (от лат. os - кость; blastos - росток) - малодифференцированные клетки, продуцирующие органические элементы межклеточного вещества костной ткани. Остеоциты (от лат. os - кость; cytus - клетка) располагаются в особых полостях межклеточного вещества - лакунах (от лат. lacuna - полость). Клетки имеют соответствующую лакуне форму уплощенного овала, соединяются между собой многочисленными отростками, расположенными в костных канальцах. Остеокласты (от лат. os - кость; classis - делить, дробить, разрушать) - «костедробители» - крупные, многоядерные клетки, располагаются на поверхности костной ткани в участках резорбции. Поверхность, обращенная к разрушаемой кости, имеет большее количество тонких, плотно расположенных ветвящихся отростков, образующих в совокупности гофрированную структуру. Здесь происходит синтез гидролитических ферментов, участвующих в процессах разрушения кости. Межклеточное вещество костной ткани состоит из осеиновых (коллагеновых) волокон и обызвествленного аморфного вещества, причем минеральные вещества составляют 65-70% сухой массы.

В соответствии со структурной организацией различают грубо- и тонковолокнистую кости; первые развиваются из мезенхимы на месте мезенхимы, вторые - из мезенхимы на месте хрящевой ткани. Грубоволокнистая костная ткань отличается беспорядочной ориентацией грубых пучков осеиновых волокон. Эта ткань характерна для костей ранней стадии онтогенеза, в постэмбриональный период встречается в незначительных участках организма - зубных альвеол, костей черепа вблизи костных швов, костного лабиринта внутреннего уха, области прикрепления сухожилий и связок. Тонковолокнистые (пластинчатые) кости характеризуются тем, что тонкие осе- иновые волокна, располагаясь параллельно, формируют слои - костные пластинки, смежные костные пластинки имеют различную ориентацию фибрилл. В пластинках закономерно расположены клеточные полости - лакуны, в которых находятся костные клетки и отростки, присутствующие в костных канальцах. В зависимости от положения костных пластинок различают компактное и губчатое вещество. В компактном, или плотном веществе костные пластинки сильно спрессованы между собой. Губчатое вещество обнаруживается в эпифизах трубчатых и во внутренних областях плоских костей. Губчатое вещество имеет рыхлое, но весьма прочное строение, состоит из костных пластин, расположенных в строгом соответствии с законами механики, что обеспечивает этой части кости большую сопротивляемость на разлом и значительную легкость. В ячейках между перекладинами губчатого вещества располагаются костный мозг и кровеносные сосуды.

Препарат «Костные клетки жаберной крышки селедки» (без окраски). Косточку жаберной крышки рыбы отмывают, высушивает и без окраски заключают в бальзам. При такой обработке структура межклеточного вещества на препарате не выявляется и клетки не сохраняются, но отчетливо видны костные полости, в которых располагались тела клеток. Костные клетки соединяются друг с другом посредством отростков, расположенных в костных канальцах, клетки имеют форму уплощенного овала, соответствующую костной полости (лакуне) (рис. 34).

Рис. 34

Препарат «Декальцинированная кость бедра кошки» (окраска тио- нином и пикриновой кислотой). При слабом увеличении микроскопа (х10) можно рассмотреть и зарисовать упорядоченное строение компактного вещества трубчатой кости на поперечном срезе. Снаружи кость окружена надкостницей (периост) - оболочкой из неоформленной соединительной ткани, с преобладанием плотного волокнистого материала. Наружный, более плотный слой построен из переплета толстых пучков коллагеновых волокон, здесь проходят кровеносные сосуды и нервы, которые направляются в глубокие, внутренние части кости. Внутренний слой надкостницы содержит тонкие пучки коллагеновых, эластических волокон и характеризуется наличием большого числа камбиальных клеток, называемых остеобластами, которые осуществляют рост кости. Из надкостницы пучки коллагеновых волокон, называемые прободающими (шарпе- евскими), внедряются глубоко в костную ткань, особенно обильны такие связующие волокна в участках прикрепления сухожилий. Прободающие волокна обеспечивают механическую прочность связи надкостницы с костью. Под надкостницей в диафизе выявляется компактное вещество, образованное тремя слоями: наружный слой общих генеральных костных пластин, остеонный слой, внутренний слой общих генеральных костных пластин (рис. 35).

Рис. 35 а - компактное вещество; б - структура остеона

Наружный слой общих генеральных костных пластин состоит из остеоцитов, расположенных параллельными рядами и образующих несколько тонкостенных трубчатых пластин, вложенных одна в другую. Этот слой окружает, как футляр, кость со всех сторон, в некоторых участках слой прободается фолькмановскими каналами, через которые из надкостницы входят в кость кровеносные сосуды.

Остеонный слой образован многочисленными остеонами. Ос- теон - структурно-функциональная единица костной ткани. В центре остеона располагается центральный гаверсов кровеносный канал, окруженный костными пластинами, расположенными концентрическими рядами. В промежутках между отдельными остеонами обнаруживаются системы вставочных костных пластин (или интерстициальные системы костных пластин), которые непосредственно не связаны с кровеносными сосудами или с гаверсовыми каналами и представляют собой остатки разрушенных остеонов.

Внутренний слой общих генеральных костных пластин имеет структуру, сходную со структурой с наружного слоя общих пластин.

В центре трубчатой кости располагается костно-мозговая полость, выстланная рыхлой волокнистой соединительной тканью, называемая эндоостом. В костно-мозговой полости располагается красный и желтый костный мозг.

Контрольные вопросы

1. Дайте структурно-функциональную характеристику клеткам и межклеточному веществу костной ткани.
2. Дайте классификацию костной ткани.
3. Как дифференцируются клетки костной ткани?
4. Какую функцию выполняет основное вещество костной ткани?
5. Назовите отличительные признаки клеток костной ткани.
6. Каковы основные этапы дифференцировки костной ткани?
7. Каковы особенности остеобластов, остеоцитов, остеокластов?
8. Охарактеризуйте понятия «остеон», «вставочные костные пластины», «гаверсов канал».
9. Что собой представляет периост и эндоост?