Зубы – важный орган человека. С их состоянием связано здоровье всего организма – нет ни одной системы, на которую бы зубные болезни не оказывали пагубного влияния. Вот почему важно, чтобы развитие зубов у детей шло благополучно.

Необходимо поддерживать их здоровье и в течение всей жизни, а для этого очень пригодятся знания не только о гигиене ротовой полости, но и о гистологическом строении зуба. О нем мы и поговорим в нашей статье.

Из чего состоит человеческий зуб?

Человеческий зуб удивителен и сложен в строении. У него интересная анатомия и гистология, которую мы сейчас и постараемся изучить. Начнем по порядку.

У зуба 2 части – наружная и внутренняя (подробнее в статье: внутреннее и внешнее строение зуба). Наружная - это то, что мы видим, открывая рот (то есть коронка). Другая часть расположена в углублении челюстной кости и скрыта десной, поэтому ее называют корнем. Часть под краем десны, на которой эмаль граничит с цементом, называется шейкой. Также есть такое понятие, как поддерживающий аппарат жевательных органов.

Поверх коронки расположена эмаль – очень твердый слой. Под эмалью расположен многослойный дентин светло-желтого цвета. Его толщина - 2-6 мм. Под ним находится пульпа. Эта мягкая ткань зуба заполняет полости коронки и корня.

Отдельно стоит упомянуть про фиссуры - бороздки и канавки, имеющиеся на поверхности. Они бывают разной глубины и толщины. В фиссурах скапливается налет, а прочистить их обычной щеткой при утренних и вечерних гигиенических процедурах практически невозможно. Вследствие этого на поверхности образуется кислота, чье пагубное влияние очевидно. Этот химический процесс способствует появлению кариеса. Одним из современных решений этой проблемы, предложенных учеными, является герметизация фиссур с использованием специальных препаратов.

В зубном корне расположен канал. Через него проходят нервы, артерии, вены и лимфососуды, которые затем переходят в пульпу. Нижние точки корня – это верхушки, а места на них, через которые протянуты сосуды и нервы, - апикальные отверстия.

Поддерживающий аппарат зуба представляют челюсть и десна. В челюсти расположена альвеолярная лунка – это лунка в кости, где крепятся корни. Под альвеолой проходит пучок сосудов и нервов.

В местах, где коронка прилегает к десне, образуются щели, называемые десневыми желобками. Десна же имеет слизистые сосочки – точки на возвышении десны, прилегающие к поверхности коронки.

Таково гистологическое строение наших жевательных органов. В следующей главе мы поговорим о стадиях развитии зубов, а также рассмотрим такое понятие, как гистогенез тканей зуба.

Каким образом происходит формирование жевательных органов?

Жевательные органы начинают формироваться у детей еще в материнской утробе, причем не только молочные, но и постоянные. Как это происходит? Формирование зуба берет начало с эмалевого органа на слизистой оболочке рта. Затем формируются дентин, пульпа и цемент, окруженные пародонтом - твердыми и мягкими тканями зуба.

Стадий развития зуба четыре:

• формирование зубного зачатка;
• дифференцировка зачатка зуба;
• образование зуба;
• замена молочных постоянными.

Началом развития зубов считается 6-7 неделя жизни эмбриона. Первым делом образуется зубная пластинка. Впоследствии на ней появляются эмалевые органы. В будущем они станут молочными зубками. 10 неделя – время образования зубных сосочков. Каждый эмалевый орган отделяется, а в его окружности образуется зубной мешочек, когда малышу становится около 3 месяцев.

На следующем этапе развития зубов изменяется и зубной зачаток, и мешочек. У зачатка начинает формироваться пульпа в середине эмалевого органа, в него же врастает и постепенно увеличивается зубной сосочек. У зубного зачатка развиваются сосуды и нервные окончания. Теперь зубные зачатки развиваются самостоятельно от зубной пластинки, а между мешочками появляются костные перекладины. Из них затем формируются альвеолы.

Конец 4 месяца – время развития зубных тканей – дентина, пульпы и эмали. Дентин образуется благодаря росту одонтобластов. Сначала из них нарастают волокна, которые затем образуют разные слои дентина и предентина. Обызвествляется эмаль вплоть до прорезывания зуба. Корень вырастает уже после появления ребенка на свет. Из зубного мешочка образовывается цемент и периодонт.

Прорезывание начинается, когда ребенку исполняется около полугода после рождения, и заканчивается примерно в 2-2,5 года. На этой стадии у малыша должно быть 20 молочных зубов – по 10 вверху и внизу.

Постоянные жевательные органы начинают развиваться с 5 месяца. Они формируются позади зачатков молочных. Стадии формирования, строение зубов и структура тканей зубов аналогичны молочным.

Гистологическое строение, функции и разновидности дентина

Дентин – это основа жевательного органа. В разных местах толщина этой твердой ткани зуба составляет от 2 до 6 мм (это заметно на шлифе зуба). В коронке дентин закрывает эмаль, а на корне – цемент. Если говорить о составе дентина, то основная его часть – это неорганические вещества (около 70%), 20% - органика и всего 10% - вода. Иными словами, дентин - это обызвествленный слой с коллагеновыми волокнами. Весь слой дентина зуба пронизан тонкими трубками – канальцами. В них расположены отростки одонтобластов – клеток пульпы.

Дентин – сложное вещество, состоящее из нескольких слоев. Опишем их:

1. Предентин. Пористый эластичный слой, образованный большим количеством одонтобластов. Предентин защищает и питает пульпу. Он имеет еще одно значение - отвечает за чувствительность.
2. Интерглобулярным дентином заполнено пространство между канальцами. Интерглобулярная ткань подразделяется на околопульпарный и плащевой дентин. Околопульпарный расположен вокруг пульпы, а плащевой примыкает к эмали. В плащевом дентине меньше коллагеновых волокон, чем в околопульпарном.
3. Канальцы. Тонкие трубочки, по которым поступают необходимые вещества, что обеспечивает способность дентина обновляться.
4. Перитубулярный дентин. Плотное вещество, которым покрыты стенки канальцев.
5. Склерозированный (прозрачный) дентин. Когда в канальцах скапливается перитубулярное вещество, они сужаются, так как образуется склерозированный дентин, который утолщает стенки канальцев. Это возрастные изменения. Склерозированный – характерное явление при хроническом кариесе.

Одно из важных свойств дентина – способность расти и восстанавливаться за счет одонтобластов (гистогенез). Здесь выделим 3 разновидности дентина:

Эмаль - ее состав и роль в организме человека

Зубная эмаль – это то, что мы видим на поверхности зуба. Она покрывает коронку. Слой ее на разных участках различный. В наиболее уязвимых местах это 2 мм (чтобы это увидеть, можно снова обратиться к шлифу зуба). К закрытой десной части эмаль постепенно истончается и возле корня ее граница заканчивается.

Эмаль – самая твердая ткань не только в зубе, но и во всем организме. Ее прочность обеспечивается большим содержанием неорганических веществ – около 97%. Процент воды в ее составе небольшой – 2-3.

Почему стоматологи говорят о важной роли этой зубной ткани? Не зря сама природа обеспечила ее повышенной прочностью. Эмаль создана для защиты от внешнего воздействия остальных тканей зуба, ведь дентин и цемент уступают эмали в прочности (см. также: ). В то же время, она очень хрупкая и поэтому подвергается растрескиванию под воздействием множества факторов (механического воздействия, влияния кислот и других агрессивных веществ, постепенного стирания и т. д.).

Что представляет собой цемент и зачем он нужен?

Если эмаль покрывает зуб в наружной части, то на корне эту роль выполняет цемент. Он не настолько прочный, как эмаль, но и защищен десной от внешних факторов. Неорганических составляющих в его химическом составе намного меньше – около 70%, остальные 30% составляет органика. Там, где цемент граничит с эмалью, есть специальные неровности, обеспечивающие плотное и надежное прилегание одного слоя к другому.

Основное назначение цемента – прочно закреплять зубы в кости челюсти. Для этой цели природа создала 2 вида этого материала – первичный и вторичный. Первичный (бесклеточный) прикреплен к дентину и защищает боковые части корня. Вторичным (клеточным) покрыта верхняя треть корня. Как другие слои, цемент начинает формироваться при развитии жевательных органов и служит в течение всей жизни.

Функции и особенности строения пульпы

Полость коронки выстилает соединительная ткань зуба – пульпа. Структура у нее пористая и волокнистая. Она обогащена нервными окончаниями, кровеносными и лимфатическими сосудами, поэтому болевые ощущения исходят именно из этой части жевательного органа.

Мягкой тканью зуба заполнена пульпарная камера. Эта полость имеет такие же очертания, как коронка. Пульпарная камера состоит из:

У пульпы есть две важные функции. Во-первых, она защищает канал и препятствует тому, чтобы микробы и вредоносные микроорганизмы проникали из кариозной полости в периодонт. Во-вторых, пульпа стимулирует процесс восстановления дентина при развивающемся кариесе. Поскольку в ней находятся кровеносные сосуды и нервные окончания, зуб получает необходимые вещества для поддержания жизнедеятельности и регенерации. После удаления нерва из канала этот процесс невозможен. Перед учеными стоит непростая задача – найти способ лечения без удаления нерва, чтобы дентин сохранял способность к самовосстановлению.

Гистология периодонта и его функции

Периодонтом называют место, состоящее из нескольких слоев. Расположен периодонт между цементом и стенками альвеолы. В среднем его ширина – около 0,2 мм. Наиболее тонкий слой – в средней части корня, в других участках он немного шире.

Слои периодонта развиваются тогда, когда происходит формирование и прорезывание жевательных органов. Когда формируется корень, одновременно начинается процесс образования периодонта. Волокна растут с двух сторон - около цемента и альвеолярной лунки. Заканчивается образование периодонта при прорезывании.

По большей части периодонт состоит из соединительного вещества. Структура у него волокнистая. Благодаря коллагеновым волокнам цемент зуба прочно соединяется с костью альвеолы. Одна из главных особенностей периодонта – обновление с высокой скоростью.

Периодонт выполняет важные функции и в дальнейшем. Перечислим их:

• надежно удерживать зуб в альвеоле;
• равномерно распределять нагрузку при жевательном процессе;
• обеспечивать своеобразную защиту окружающих твердых и мягких тканей зуба;
• поддерживать структуру и восстановление как окружающего пространства, так и периодонта;
• осуществлять питание через кровеносные сосуды и нервные окончания;
• выполнять сенсорную функцию.

Область стоматологии – одна из самых сложных в анатомии. Несмотря на то, что изучается она давно и основательно, есть вопросы, которые еще остаются неясными. Например, для чего нужны так называемые зубы мудрости, которые практически нефункциональны, но доставляют массу неудобств? С чем связаны явления ретенции и дистопии? Об этом и многом другом вы найдете информацию в других статьях нашего сайта.

Лекция 14. Зубы.

Зубы являются частью жевательного аппарата и состоят главным образом из минерализованных скелетных тканей. Они принимают также участие в артикуляции, имеют косметическое значение, у животных это еще орган защиты и нападения. У человека они представлены двумя генерациями: вначале образуются выпадающие, или молочные (d. decidui), а затем постоянные зубы (d. permanentes). В лунках челюстных костей зубы укрепляются плотной соединительной тканью – периодонтом, который в области шейки зуба образует циркулярную зубную связку. Коллагеновые волокна зубной связки имеют преимущественно радиальное направление. С одной стороны они проникают в цемент корня зуба, а с другой – в альвеолярную кость. Периодонт выполняет не только механическую, но и трофическую функцию, так как в нем проходят кровеносные сосуды, питающие корень зуба.

Анатомически в зубе выделяют коронку шейку и корень. Гистологически - зуб состоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент, мягкая часть зуба представлена так называемой пульпой (см. ниже).

Из эктодермы ротовой бухты развивается эмаль зуба, остальные ткани имеют мезенхимное происхождение.

В развитии зубов различают 3 этапа, или периода:

1. образование и обособление зубных зачатков,

2. дифференцировка зубных зачатков,

3. гистогенез зубных тканей.

Первый этап при развитии молочных зубов протекает одновременно с обособлением ротовой полости и образованием ее преддверия. Он начинается в конце 2-го месяца внутриутробного периода, когда в эпителии ротовой полости возникает щечно-губная пластинка, растущая в мезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия.

В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет второе эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку (laminadentalis). Зубная пластинка в области закладки многокорневых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия ротовой полости. На внутренней поверхности зубной пластинки сначала появляются эпителиальные скопления - зубные зачатки (germendentis), из которых развиваются эмалевые органы (organumenamelium). Вокруг зубного зачатка уплотняются клетки мезенхимы, которые носят название зубного мешочка (sacculusdentis). В дальнейшем навстречу каждой почке начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка (papilladentis), вдавливаясь в эпителиальный орган, который становится похожим на двухстенный бокал.

Второй этап - дифференцировка эпителиального эмалевого органа на три вида клеток: внутренние, наружные и промежуточные. Внутренний эмалевый эпителий располагается на базальной мембране, которая отделяет его от зубного сосочка. Он становится высоким и приобретает характер призматического эпителия. Впоследствии он образует эмаль (enamelum), поэтому клетки этого эпителия и получили название энамелобластов (enameloblasti, s. ameloblasti). Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали (cuticulaenameli).

Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капилляры и первые нервные волокна. В конце 3-го месяца эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки.

Третий этап - гистогенез зубных тканей - начинается на 4-м месяце эмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина - дентинобластов или одонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.

Минерализация дентина начинается прежде всего в коронке зуба, а затем в корне, путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности коллагеновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтобластов (т.н. перитубулярный дентин).

Дентинобласты - клетки мезенхимной природы, высокие призматические клетки с четко выраженной полярной дифференциацией. Их апикальная часть имеет отростки, через которые происходит секреция органических веществ, образующих матрицу дентина - предентин. Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами и внутренними клетками эмалевого органа - энамелобластами. Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальцификация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадии обызвествления дентина соли кальция, фосфора и других минеральных веществ откладываются в виде глыбок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагеновые волокна околопульпарного дентина.

В конце 5-го месяца эмбрионального развития в предентине зачатка зуба начинаются отложение известковых солей и формирование окончательного дентина. Однако процесс обызвествления предентина при этом не захватывает участки, окружающие апикальные отростки дентинобластов. Это ведет к возникновению системы радиальных каналов, идущих от внутренней поверхности дентина к наружной. Кроме того, участки предентина на границе с эмалью также остаются необызвествленными и носят название интерглобулярных пространств.

Параллельно развитию дентина в закладке зуба идет процесс дифференцировки пульпы, в которой с помощью фибробластов постепенно образуется основное вещество, содержащее преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимически в периферической части пульпы, в области расположения дентинобластов и предентина, обнаруживаются ферменты, гиролизующие фосфатные соединения (фосфогидролазы), благодаря которым фосфатные ионы доставляются дентину и эмали.

Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку внутренних клеток эмалевого органа, которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина. Внутренние клетки эмалевого органа секретируют белки неколлагенового типа - амелогенины. Минерализация эмали в отличие от таковой дентина и цемента происходит очень быстро после образования органической матрицы. Этому способствуют амелогенины. В зрелой эмали минеральных веществ содержится более 95%. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре (на продольном шлифе зуба) отмечается исчерченность – т.н. линии Ретциуса. Энамелобласты претерпевают инверсию полюсов и расположения аппарата Гольджи, в котором формируются секреторные гранулы.

Энамелобласты - клетки эпителиальной природы, высокие, призматической формы, с хорошо выраженной полярной дифференциацией. Первые зачатки эмали появляются в виде кутикулярных пластинок на поверхности энамелобластов, обращенных к дентину в области коронки зуба. По ориентации эта поверхность базальная. Однако с началом эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия, ядра и органелл клетки (центросома и аппарат Гольджи) в противоположный конец клетки. В результате базальная часть энамелобластов становится как бы апикальной, а апикальная - базальной. После такого изменения полюсов клеток питание их начинает осуществляться со стороны промежуточного слоя эмалевого органа, а не со стороны дентина. В подъядерной зоне энамелобластов обнаруживаются большое количество рибонуклеиновой кислоты, а также гликоген и высокая активность щелочной фосфатазы. Кутикулярные пластинки на энамелобластах при фиксации обычно сморщиваются и видны как штифтики или отростки.

При дальнейшем образовании эмали в прилежащих к отросткам участках цитоплазмы энамелобластов появляются гранулы, которые постепенно перемещаются в отростки, после чего начинаются их кальцинация и образование предэмалевых призм. При дальнейшем развитии эмали энамелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина. К завершению этого процесса, примерно к моменту прорезывания зубов, энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишь тонкой оболочкой - кутикулой, образованной клетками промежуточного слоя пульпы. Наружные клетки эмалевого органа при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в дальнейшем разрушаются. С появлением эмалевых призм поверхность дентина делается неровной. Частичная резорбция дентина, очевидно, способствует укреплению его связи с эмалью и усилению кальцинации эмали высвободившимися солями кальция.

Развитие цемента происходит позднее эмали, незадолго до прорезывания зубов, из окружающей зубной зачаток мезенхимы, образующей зубной мешочек. В нем различают два слоя: более плотный - наружный и рыхлый - внутренний. В процессе развития цемента во внутреннем слое зубного мешочка в области корня из мезенхимы дифференцируются цементобласты. Цементобласты, подобно остеобластам и дентинобластам, синтезируют коллагеновые белки, которые выделяют в межклеточное вещество. По мере развития межклеточного вещества цементобласты превращаются в отростчатыецементоциты, которые погружаются в межклеточное вещество. Цементоциты расположены в полостях и отходящих от них канальцах. Наружный слой зубного мешочка превращается в зубную связку - периодонт. Таким образом, эмалевый орган выполняет прежде всего морфогенетическую роль, определяя форму развивающегося зуба.

Закладка постоянных зубов начинается в конце 4-го - начале 5-го месяца внутриутробного развития (первых 10 зубов, сменяющих 10 молочных), а заканчивается в возрасте 2,5-3 лет («зуб мудрости», d. serotini; d. sapientiae). Зачаток постоянного зуба находится позади каждого зачатка молочного зуба. Прорезывание молочных зубов у ребенка начинается на 6-7-м месяце жизни. К этому времени сформирована только коронка зуба, а формирование корня лишь начинается. Молочные большие коренные зубы (моляры) заменяются постоянными малыми коренными (премолярами).

Закладка постоянных больших коренных зубов происходит на 1-4-м году жизни. Сначала оба зуба (молочный и постоянный) лежат в общей альвеоле. Затем между ними появляется костная перегородка.

Постоянный зуб развивается очень медленно. Когда наступает время выпадения молочных зубов, т.е. в возрасте 6-7 лет, остеокласты разрушают эту перегородку и корень выпадающего зуба, а постоянный зуб начинает усиленно развиваться. Так же как и молочные, постоянные зубы выталкиваются (прорезываются) под давлением, которое создается в пульпе зуба в связи с образованием основного вещества соединительной ткани. До прорезывания зубов минеральные вещества (кальций, фосфор, фтор и др.) и питательные вещества поступают только из крови. После прорезывания в этих процессах возрастает роль слюны и соответственно ее химического состава.

План

ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ МОЛОЧНЫХ ЗУБОВ

^ ПЕРИОД ЗАКЛАДКИ ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ.

ГИСТОГЕНЕЗ ЗУБА

Образование дентина (дентиногенез)

Клиническое значение нарушений дентиногегеза

Образование эмали (энамелогенез)

Клиническое значение нарушений амелогенеза

Образование цемента, развитие периодонта и пульпы зуба

Изменения тканей при прорезывании зуба

^

ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ МОЛОЧНЫХ ЗУБОВ

Непрерывный процесс развития зуба делят на три основных периода:

• 
  период закладки зубных зачатков;
• 
  период формирования и дифференцировки зубных зачатков;
• 
  период образования тканей зуба (гистогенез тканей зуба).

^

ПЕРИОД ЗАКЛАДКИ ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ

Зубная пластинка . На 6-й неделе внутриутробного развития многослойный эпителий, выстилающий полость рта, по всей длине верхней и нижней челюстей образует утолщение вследствие активного размножения его клеток. Это утолщение (первичный эпителиальный тяж) врастает в мезенхиму, почти сразу же разделяясь на две пластинки - вестибулярную и зубную. Вестибулярная пластинка характеризуется быстрой пролиферацией клеток и их погружением в мезенхиму с последующей частичной дегенерацией в центральных участках, в результате чего начинает формироваться щель (щечно-губная борозда ), отделяющая щеки и губы от области расположения будущих зубов и отграничивающая собственно полость рта его преддверия.

^ Зубная пластинка имеет вид дуги или подковы, располагаясь почти вертикально с некоторым наклоном назад. Митотическая активность клеток мезенхимы, непосредственно прилежащих к формирующейся зубной пластинке, также усилена.

^ Формирование закладок эмалевых органов . На 8-й неделе эмбрионального развития в каждой челюсти на наружной поверхности зубной пластинки (обращенной к губе или щеке) по нижнему краю в десяти различных точках образуются округлые или овальные выпячивания (зубные почки), соответствующие расположению будущих временных зубов – Закладки эмалевых органов. Эти закладки окружены скоплениями клеток мезенхимы, которые несут сигналы, индуцирующими образование эпителием полости рта зубной пластинки, а в дальнейшем формирование из последней эмалевых органов.

^ Формирование зубных зачатков . В области зубных почек клетки эпителия пролиферируют по свободному краю зубной пластинки и начинают внедрятся в мезенхиму. Рост закладок эмалевых органов происходит неравномерно, - эпителий как бы обрастает конденсированные участки мезенхимы. В результате формирующийся эпителиальный эмалевый орган первоначально приобретает вид «шапочки», которая охватывает скопление мезенхимальных клеток – зубной сосочек. Мезенхима, окружающая эмалевый орган, также конденсируется, образуя зубной мешочек (фолликул). Последний в дальнейшем дает начало ряду тканей поддерживающего аппарата зуба.

Эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек в совокупности образуют зубной зачаток.

^

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ.

По мере роста эмалевого органа он становится более объемным и вытягивается, приобретая форму «колокольчика», а зубной сосочек, заполняющий его полость, удлиняется. В этой стадии эмалевый орган состоит из:

• 
  наружных эмалевых клеток (наружный эмалевый эпителий);
• 
  внутренние эмалевые клетки (внутренний эмалевый эпителий);
• 
  промежуточный слой;
• 
  пульпа эмалевого органа (звездчатый ретикулум).

На этой стадии эмалевый орган сопровождают:

• 
  эмалевый узелок и эалевый тяж;
• 
  зубной сосочек;
• 
  зубной мешочек.

^

ГИСТОГЕНЕЗ ЗУБА

Образование дентина (дентиногенез)

Образование дентина начинается на конечных этапах стадии «колокольчика» с дифференцировки периферических клеток зубного сосочка, превращающихся в одонтобласты, которые приступают к выработке дентина. Отложение первых слое дентина индуцирует дифференцировку внутренних клеток эмалевого органа в секреторно-активные энамелобласты, которые начинают продуцированть эмаль поверх образующегося слоя дентина. Вместе с тем, сами энамелобласты ранее дифференцировались под влиянием клеток внутреннего эмалевого эпителия. Такие взаимодействия, как и взаимодействия мезенхимы из эпителия на более ранних этапах развития зуба, являются примерами реципрокных (взаимных) индуктивных влияний.

Во внутриутробном периоде происходит образование твердых тканей лишь в коронке зуба, тогда как формирование его корня протекает уже после рождения, начинаясь незадолго до прорезывания и полностью завершаясь (для разных временных зубов) к 1,5 – 4 годам.

^ Образование дентина в коронке зуба

Образование дентина (детиногенез) начинается на верхушке зубного сосочка В зубах с несколькими жевательными бугорками образование дентина начинается независимо в каждом из участков, соответствующих будущим верхушкам бугорков, распространяясь по краям бугорков до слияния смежных центров образования дентина. Образующийся таким образом дентин формирует коронку зуба и называется коронковым.

Секреция и минерализация дентина происходят не одновременно: первоначально одонтобласты секретируют органическую основу (матрикс) дентина (предентин ), а в дальнейшем осуществляют его обызвествление. Предентин на гистологических препаратах имеет вид тонкой полоски оксифильного материала, расположенной между слоем одонтобластов и внутренним эмалевым эпителием.

В ходе дентиногенеза сначала вырабатывается плащевой дентин – наружный слой толщиной до 150 мкм. В дальнешем происходит образование околопульпарного дентина , который составляет основную массу этой ткани и располагается кнутри от плащевого дентина. Процессы образования плащевого и околопульпарного дентина имеют как ряд закономерностей, так и ряд особенностей.

^ Образование плащевого дентина. Первый коллаген, синтезированный одонтобластами и выделенный ими во внеклеточное пространство, имеет вид толстых фибрилл, которые располагаются в основном веществе непосредственно под базальной мембраной внутреннего эмалевого эпителия. Эти фибриллы ориентированы препендикулярно базальной мембране и формируют пучки, называемые радиальными волокнами Корфа . Толстые коллагеновые волокна совместно с аморфным веществом образуют органический матрикс плащевого дентина , слой которого достигает 100-150 мкм.

^ Обызвествление дентина начинается в конце 5-го месяца внутриутробного развития и осуществляется одонтобластами посредством их отростков. Образование органической матрицы дентина опережает его обызвествление, поэтому его внутренний слой (предентин) всегда остается неминерализованным. В плащевом дентине между коллагеновыми фибриллами появляются окруженные мембраной матричные пузырьки, содержащие кристаллы гидроксиапатита. Эти кристаллы быстро растут и, разрывая мембраны пузырьков, в виде агрегатов кристаллов разрастаются в различных направлениях, сливаясь с другими скоплениями кристаллов.

^ Образование околопульпарного дентина происходит после завершения формирования плащевого дентина и отличается некоторыми особенностями. Коллаген, выделяемый одонтобластами, формирует боле тонкие и плотно расположенные фибриллы, которые переплетаются друг с другом и располагаются, преимущественно, перпендикулярно ходу дентинных трубочек или параллельно поверхности зубного сосочка. Расположенные таким образом фибриллы образуют так называемые тангенциальные волокна Эбнера.

Основное вещество околопульпарного дентина вырабатывается исключительно одонтобластами, которые к этому времени уже полностью завершают формирование межклеточных соединений и тем самым отделяют предентин от дифференцирующейся пульпы зуба. Состав органического матрикса околопульпарного дентина отличается от такового в плащевом дентине вследствие секреции одонтобластами ряда ранее не вырабатывавшихся фосфолипидов, липидов и фосфопротеинов. Обызвествление околопульпарного дентина осуществляется без участия матричных пузырьков.

^ Минерализация околопульпарного дентина происходит путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности и внутри коллагеновых волокон, а также между ними (без участия матричных пузырьков) в виде округлых масс – глобул (калькосферитов). Последние в дальнейшем увеличиваются и сливаются друг с другом, формируя однородную обызвествленную ткань. Такой характер обызвествления хорошо заметен в периферических участках околопульпарного дентина вблизи плащевого дентина, где крупные глобулярные массы сливаются неполностью, оставляя гипоминерализованные участки, называемые интерглобулярным дентином . Размеры глобул зависят от скорости образования дентина. Увеличение объема интерглобулярного дентина характерно для нарушений дентиногенеза, связанных с дефектами обызвествления, например, вследствие авитаминоза D, недостаточности кальцитонина или воздействия повышенных концентраций фтора.

Длительность периода активности одонтобластов, осуществляющих отложение и минерализацию дентина, составляет примерно 350 суток во временных зубах, а в постоянных – около 700 суток. Эти процессы характеризуются определенной периодичностью, благодаря которой в дентине модно обнаружить так называемые ростовые линии. Их появление обусловлено небольшими периодическим изменениями направления отложения коллагеновых волокон. Так с интервалом, равным в среднем, 4 мкм, выявляются суточные линии роста; на расстоянии около 20 мкм обнаруживаются более отчетливо выраженные ростовые линии Эбнера свидетельствующие о существовании цикличности отложения дентина с периодом около 5 суток (инфрадианный ритм). Минерализация дентина также осуществляется ритмически с периодом около 12 часов (ультрадианный ритм), независимым от цикличности выработки органической матрицы.

^ Образование перитубулярного дентина. В начале формирования дентина дентинные трубочки имеют значительный просвет, который в дальнейшем уменьшается. Это происходит вследствие отложения изнутри на их стенках перитубулярного дентина , который правильнее было бы назвать интратубулярным дентином. Перитубулярный дентин отличается от интертубулярного дентинаболее высоким содержанием гидроксиапатита. Его секреция осуществляется отростками одонтобластов, расположенными в дентинных трубочках. Минерализация секретируемой органической основы дентина обеспечивается переносом кальция тремя способами:

• 
  в составе матричных пузырьков, которые располагаются по периферии цитоплазмы отростков и выделяются во внеклеточное пространство;
• 
  по интратубулярной (дентинной) жидкости;
• 
  в химической связи с фосфолипидами мембраны отростка.

Перитубулярный дентин встречается в небольшом количестве в зубах молодых людей, в интерглобулярном дентине он отсутствует.

^ Образование дентина в корне зуба

Образование дентина в корне зуба протекает в основном так же, как и в коронке, однако оно происходит на более поздних стадиях, начинаясь до, а завершаясь после прорезывания зуба. В период формирования коронки большая часть эмалевого органа, участвовавшего в образовании коронки, уже подверглась регрессивным изменениям. Его компоненты утратили характерную дифференцировку и превратились в несколько слоев уплощенных клеток, образующих редуцированный эмалевый эпителий, который поркувает коронку зуба. Зона активности эмалевого органа на этой стадии перемещается в область шеечного отдела петли, где соединяются клетки внутреннего наружного эпителия. Отсюда вследствие пролиферации этих клеток в мезенхиму между зубным сосочком и зубным мешочком врастает двухслойный эпителиальный тяж цилиндрической формы – эпителиальное (гертвиговское) корневое влагалище . Это влагалище постепенно в виде удлиняющейся юбки спускается от эпителиального органа к основанию сосочка. В отличие от внутреннего эпителия эмалевого органа, внутренние клетки корневого влагалища не дифференцируются в энамелобласты и сохраняют кубическую форму. По мере того, как эпителиальное корневое влагалище охватывает удлиняющийся зубной сосочек, его внутренние клетки индуцируют дифференцировку периферических клеток сосочка, которые превращаются в одонтобласты корня зуба. Загнутый внутрь край корневого влагалища, называемый эпителиальной диафрагмой, охватывает эпителиальное отверстие. При формировании корней многокорневых зубов имеющийся вначале корневой канал подразделяется на два или три более узких канала за счет краев эпителивльной диафрагмы, которые в виде двух или трех языков направляются навстречу друг другу и, в конечном итоге сливаются воедино.

После образования одонтобластами по краю эпителиального влагалища дентина корня в эпителий влагалища, в различных его участках, врастает соединительная ткань. Вследствие этого корневое влагалище распадается на многочисленные небольшие анастомозирующие тяжи, называемые эпителиальными остатками (островками) Малассе (см. лекцию «Строение парадонта»). В то время как ближайшие к коронке участки эпителиального влагалища подвергаются распаду, апикальные участки продолжают врастать в соединительную ткань, индуцируя дифференцировку одонтобластов и определяя форму корня зуба. Эпителиальные остатки Малассе, включающие наряду с материалом распавшегося корневого влагалища также остатки зубной пластинки, способны играть важную роль в патологии, так как они могут служить центрами формирования цементиклей и источником развития кист и опухолей (см. лекцию «Строение парадонта» ).

При формировании корня растущий край эпителиального влагалища может встретить на своем пути кровеносный сосуд или нерв. В таком случае он обрастает по краям эти структуры, причем в области их расположения периферические клетки зубного сосочка не входят в соприкосновении с внутренним слоем эпителиального влагалища. По этой причине они не превращаются в одонтобрасты и, в данном участке корня будет иметься дефект дентина – добавочный (латеральный) канал корня зуба , связывающий пульпу с окружающей зуб соединительной тканью периодонта. Такие каналы могут служить путями распространения инфекции. В некоторых случаях отдельные внутренние клетки эпителиального корневого влагалища, контактируя с дентином, способны дифференцироваться в энамелобласты, которые будут вырабатывать мелкие капли эмали, связанные с поверхностью корня или располагающиеся в периодонте («эмалевые жемчужины») .

Дентин корня отличается от дентина коронкового химическим составом некоторых органических компонентов, более низкой степенью минерализации, отсутствием строгой ориентации коллагеновых волокон и более низкой скоростью отложения.

Окончательное формирование корневого дентина завершается лишь после прорезывания зубов, во временных зубах приблизительно через 1,5-2 года, а в постоянных, в среднем – через 2-3 года от начала прорезывания.

В целом, образование дентина продолжается до приобретения зубами окончательной анатомической формы, такой дентин называется первичным, или физиологическим. Более медленное образование дентина в полностью сформированном зубе (вторичного дентина) продолжается в течение всей жизни и приводит к прогрессивному уменьшению пульпарной камеры. Вторичный дентин содержит меньшие концентрации гликозаминогликанов и характеризуется более слабой минерализацией, чем первичный дентин. Между первичным и вторичным дентином можно выявить отчетливую линию покоя. Третичный дентин, или репаративный дентин откладывается в определенных участках в ответ на повреждение зуба. Скорость его отложения зависит от степени повреждения: чем значительнее повреждение, тем она выше (достигает 3,5 мкм/сут).

^

Клиническое значение нарушений дентиногегеза

Нарушение дентиногенеза может произойти при формировании его органического матрикса, при минерализации или на обоих этих этапах. Аномалии матрикса характерны для наслежственного заболевания, называемого несовершенный дентиногенез (dentinogenesis inperfecta). При этом заболевании структура эмали не изменена, однако ее соединение с дентином непрочно, вследствие чего эмаль откалывается. При нарушении обызвествления выявляются калькосфериты, которые не сливаются друг с другом, оставляя очень крупные зоны интерглобулярного дентина.

^

Образование эмали (энамелогенез)

Эмаль является секреторным продуктом эпителия, причем ее образование существенно отличается от развития всех других твердых тканей тела, которые являются производными мезенхимы. Амелогенез протекает в три стадии:

• 
  стадия секреции и первичной минерализации эмали;
• 
  стадия созревания (стадия вторичной минерализации) эмали;
• 
  стадия окончательного созревания (стадия третичной минерализации) эмали

В течение первой из них – стадии секреции и первичной минерализации эмали – энамелобасты секретируют органическую основу эмали, которая почти сразу же подвергается первичной минерализации. Однако, образовавшаяся таким образом эмаль – сравнительно мягкая ткань и содержит много органического вещества. В течение второй стадии амелогенеза – стадии созревания (вторичной минерализации) эмали она претерпевает дальнейшее обызвествление, которое происходит не только в результате дополнительного включения в ее состав минеральных солей, но и путем удаления большей части органического матрикса. Третья стадия анамелогенеза – стадия окончательного созревания (третичной минерализации) эмали осуществляется после прорезывания зуба и характеризуется завершением минерализации эмали преимущественно путем поступления ионов из слюны.

Энамелобласты

Клетки, образующие эмаль – энамелобласты возникают вследствие преобразования преэнамелобластов, которые в свою очередь, дифференцируются из клеток внутреннего эмалевого эпителия. Дифференцировке энамелобластов к началу амелогенеза предшествуют изменения эмалевого органа, затрагивающие все его слои. Клетки наружного эмалевого эпителия из кубического превращаются в плоские. Изменяется и общая форма эмалевого органа – его гладкая наружная поверхность становится неровной, фестончатой вследствие вдавления в нее во многих участках окружающей мезенхимы зубного мешочка и петель капилляров. При этом площадь поверхности соприкосновения мезенхимы и наружного эпителия возрастает, капилляры, растущие со стороны мезенхимы, приближаются к внутреннему эмалевому эпителию, а разделяющая их пульпа эмалевого органа уменьшается в объеме. Указанные изменения способствуют усилению питания слоя дифференцирующихся энамелобластов со стороны зубного мешочка. Тем самым компенсируется прекращение поступления к ним метаболитов из зубного сосочка, ранее служившего основным источником питания преэнамелобластов, а теперь отрезанного от них вследствие отложения между ними слоя дентина. Одновременно с этим в клетках эпителия внутреннего эмалевого органа происходит изменение полярности, в результате чего базальный и апикальный полюса меняются своими местами. Комплекс Гольджи и центриоли преэнамелобластов, располагавшиеся в у полюса, обращенного к промежуточному слою (ранее бывшему апикальным), смещаются к противоположному полюсу клетки (который теперь становится апикальным). Митохондрии, которые исходно были диффузно разбросаны по цитоплазме, концентрируются в области, ранее занимаемой комплексом Гольджи и становящейся базальной частью клетки.

Энамелобласты дифференцируются лишь спустя 24-36 часов после завершения функционального созревания прилежащих к ним одонтобластов. Окончательным сигналом для этого процесса служит начало образования последними предетина, в частности, его коллагена и (или) протеогликанов. Этим объясняется то, что амелогенез всегда отстает от дентиногенеза. По той же причине первые секреторно-активные энамелобласты образуются там, где начинается отложение дентина – в области будущей режущей кромки коронки передних или жевательных бугров задних. Отсюда волна дифференцировки энамелобластов распространяется в направлении к краю эмалевого органа до шеечной петли. Связь дифференцировки энамелобластов с образованием дентина служит еще одним примером взаимной индукции, так как индукция развития одонтобластов осуществлялась внутренними клетками эмалевого органа.

Секреторно-активный одонтобласт представляет собой высокую призматическую клетку (соотношение длины к ширине – до 10:1) с высокодифференцированной цитоплазмой. В апикльной части располагаются крутпный комплекс Гольджи, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, митохондрии. Поляризация сопровождается реорганизацией цитоскелета и заканчивается появлением в их апикальной частиотростка Томса. Функционально дифференцировка преэнамелобластов в энамелобласты сопровождается угнетением способности к синтезу гликозаминогликанов и коллагена IV типа (компонента базальной мембраны) и появлением способности к синтезу специфических белков эмали – энамелинов и амелогенинов .

Секреция и первичная минерализация эмали

Секреция эмали энамелобластами начинается с выделения органического вещества между дентином и апикальной поверхностью энамелобластов в виде непрерывного слоя толщиной 5-15 мкм, в котором очень быстро происходят процессы обызвествления вследствие отложения кристаллов гидроксиапатита. При этом формируется слой начальной эмали . Отложение эмали начинается в области будущих режущей кромки передних зубов и жевательных бугорков задних, распространяясь в направлении шейки.

Особенностью эмали, отличающей ее от дентина, цемента и кости является то, что ее минерализация происходит очень быстро после секреции – период времени, разделяющий эти процессы, составляет лишь минуты. Поэтому при отложении эмали у нее практически отсутствует неминерализованный предшественник (предэмаль). Минерализация эмали – двухступенчатый процесс, включающий минерализацию и последующий рост кристаллов.

Энамелобласты контролируют транспорт неорганических ионов из капилляров зубного мешочка к поверхности эмали. Важную роль в минерализации эмали играют вырабатываемые энамелобластами белки, которые выполняют ряд функций:

• 
  участвуют в связывании ионов Ca 2+ и регуляции их транспорта секреторными энамелобластами;
• 
  создают начальные участки нуклеации (инициации) при формировании кристаллов гидроксиапатита;
• 
  способствуют ориентации растущих кристаллов гидроксиапатита;
• 
  формируют среду, обеспечивающую образование крупных кристаллов гидроксиапатита и их плотную укладку в эмали.

Белки эмали являются неколлагеновыми, что также отличает эмаль от других обызвествленных тканей человека. Основными белками в период ее секреции являются амелогенины , составляющие 90% белков, выделяемых энамелобластами. Амелогенины представляют собой гидрофобные белки. Они содержат большое количество пролина , глутамина и гистидина и образуются вследствие расщепления секретируемой крупной гликопротеиновой молекулы. Амелогенины подвижны, не связаны с кристаллами. Предполагают, что они модифицируются и мигрируют по эмали, участвуя в регуляции роста кристаллов в длину, ширину и толщину. Для продолжения роста кристаллов после из образования часть белков подлежит удалению. Это достигается двумя путями:

• 
  вследствие давления, создаваемого растущими кристаллами, амелогенины вытесняются из пространства между кристаллами в сторону энамелобластов;
• 
  часть белков, остающихся между быстро растущими кристаллами, подвергается расщеплению до низкомолекулярных веществ благодаря действию протеолитических ферментов, секретируемых энамелобластами.

Второй группой белков, находящихся в эмали, являются энамелины , которые связываются с кристаллами гидроксиапатита и характеризуются высоким содержанием глутамина , аспарагиновой кислоты и серина . Вероятно, энамелины являются не самостоятельным секреторным продуктом, а результатом полимеризации продуктов переваривания амелогенинов.

В начальной эмали мелкие кристаллы гидроксиапатита располагаются неупорядоченно (преимущественно перпендикулярно поверхности дентина) и интердигитируют с кристаллами дентина. По мнению некоторых авторов, кристаллы денина являются участками нуклеации (инициации) для формирования кристаллов в эмали.

После отложения первого слоя начальной (беспризменной) эмали энамелобласты отодвигаются от поверхности дентина и образуют отростки Томса , что служит признаком полного завершения их функциональной дифференцировки. Хотя цитоплазма энамелобласта непосредственно переходит в цитоплазму отростка, их условной границей считают уровень апикального комплекса межклеточных соединений. Цитоплазма тела клетки содержит преимущественно органеллы синтетического аппарата, а цитоплазма отростка – секреторные гранулы и мелкие пузырьки.

Последующие порции образующейся эмали заполняют межклеточные пространства между отростками Томса. Эта эмаль секретируется периферическими участками энамелобластов у основания их отростков на уровне апикальных комплексов соединений. В дальнейшем она превратится в межпризменную эмаль. В результате возникает ячеистая структура в виде сот, стенки которых образованы будущей межпризменной эмалью, а внутри каждой ячейки находится отросток Томса. Сформировавшись, такая ячеистая структура определит характер строения эмали, в том числе форму, размеры и ориентацию эмалевых призм, которые будут образовываться отростками Томса и заполнять отверстия в ячейках. Таким образом, межпризменная эмаль оказывает начальное организующее влияние на строение всей образующейся эмали.

По вопросу о механизмах формирования эмалевых призм и судьбе отростка Томса имеются разногласия. Наиболее распространено представление о том, что секреторно-активные энамелобласты вместе со своими отростками постоянно оттесняются новообразованной эмалью к ее периферии. Смещение происходит под углом к дентинно-эмалевой границе. В соответствии с другими взглядами, отросток остается на месте и сдавливается растущей призмой. В этом случае в ходе энамелогенеза более удаленный от тела клетки отдел отростка непрерывно отмирает, а находящийся у тела клетки – растет.

При арочной конфигурации эмалевых призм каждая из них образуется не одним энамелобастом; фактически, в ее формировании принимают участие четыре клетки, причем одна из них образует «головку» призмы, а три других совместно формируют «хвост» (межпризменную эмаль). В свою очередь, каждый энамелобласт участвует в образовании четырех призм: он формирует «головку» одной призмы и «хвосты» четырех других.

Ориентация кристаллов в образующихся призмах отличается от таковой в межпризменных участках. В призмах, особенно в ее центральных участках, большая часть кристаллов располагаются параллельно вдлоь их оси, а в периферических – отклоняются от нее. В межпризменных участках кристаллы лежат под прямым углом к кристаллам центральной части призы.

Рост эмалевых призм осуществляется циклически, вследствие чего на каждой из них с интервалом в 4 мкм обнаруживается поперечная исчерченность, соответствующая 24-частовому ритму секреции и минерализации эмали. При образовании эмали отмечается и более медленная (околонедельная) ритмичность ее отложения, которая проявляется возникновением ростовых линий эмали (линии Ретциуса). На продольных шлифах они видны как коричневые линии, идущие косо от поверхности эмали к дентинно-эмалевой границе, на поперечных – как концентрические круги, соответствующие фронтам отложения эмали. Эти линии связаны с периодичность обызвествления (по другим сведениям – образования органической матрицы) эмали. Согласно новейшим данным, появление линий Ретциуса связано с периодическим изгибом эмалевых призм вследствие сжатия отростков Томса, сочетающийся с увеличением секреторной поверхности, образующей межпризменную эмаль.

Эмалевые белки обнаруживаются во всех участках новообразованной эмали, однако, по мере ее созревания наибольшая концентрация их сохраняется в периферическом слое эмалевых призм, по традиции называемом оболочкой . Это связывают с тем, что в оболочках кристаллы гидроксиапатита расположены под различными углами, вследствие чего они упакованы неплотно, и белки, заполняющие пространства между ними, удаляются неполностью. Таким образом, оболочки представляют собой не самостоятельные образования, а лишь периферические отделы самих эмалевых призм с менее упорядоченным расположением кристаллов и повышенным содержанием белков.

Образование эмали в виде эмалевых призм начинается у начальной эмали (вблизи поверхности дентина) и закачивается у наружной поверхности эмали, где образуется слой конечной эмали . По своему строению конечная эмаль сходна с начальной и также не содержит призм.

В ходе амелогенеза клетки наружного эмалевого эпителия, пульпы эмалевого органа и промежуточного слоев утрачивают свои индивидуальные морфологические особенности и образуют единый пласт многослойного эпителия, прилежащий к энамелобластам.

^ Созревание (вторичная минерализация) эмали

Эмаль, образованная секреторными энамалобластами и подвергшаяся первичной минерализации , является незрелой . Она на 70% состоит из минеральных солей и на 30% - из органического матрикса. Такая эмаль имеет консистенцию хряща и неспособна, выполнять свою функцию. Она сохраняется после декальцинации и поэтому хорошо выявляется на гистологических препаратах. Единственным участком более минерализованной эмали является ее самый внутренний слой. Толщина его несколько микрометров (начальная эмаль).

Зрелая эмаль на 95% образована минеральными солями и на 1,2% - органическими веществами. Почти вся она состоит плотно расположенных кристаллов гидроксиапатита. Органическая (белковая)матрица эмали имеет вид трехмерной сети фибриллярных структур толщиной около 8 нм, связанных друг с другом и с кристаллами гидроксиапатита. При декальцинации эмаль практически полностью растворяется и, поэтому на гистологических срезах местам ее расположения соответствуют пустые пространства.

В процессе созревания (вторичной минерализации ) эмали , происходящем по завершении ее секреции и первичной минерализации, содержание минеральных солей в ней значительно увеличивается, что приводит резкому повышению ее твердости. Это осуществляется путем притока и включения минеральных солей в эмаль при одновременном удалении из нее органических соединений (главным образом, белков) и воды. Созревание эмали, также как и ее секреция, начинаются по режущей кромке передних зубов и на жевательных буграх задних, распространяясь в направлении шейки зуба.

В результате процесса созревания наиболее высокий уровень минерализации эмали достигается в ее поверхностном слое, причем в направлении дентинно-эмалевой границе он снижается вплоть до самого внутреннего слоя начальной эмали, который также характеризуется повышенным содержанием минеральных веществ.

Вторичная минерализация эмали обеспечивается благодаря активной деятельности энамелобластов (энамелобластов стадии созревания ), которые образуются в результате структурно-функциональных преобразований энамелобластов стадии секреции (секреторно-активных энамелобластов) (проверить!), завершивших свою деятельность. Последним продуктом синтеза секреторно-активных энамелобластов является материал, образующий структуру, сходную с базальной мембраной. Этот материал откладывается на поверхности эмали и служит местом прикрепления полудесмосом энамелобластов (первичная кутикула эмали, или насмитова оболочка) . По завершении секреции эмали энамелобласты проходят короткую переходную фазу, в течение которой они укорачиваются, утрачивают отростки Томса и включаются в процесс созревания эмали. Избыточные органеллы, участвовавшие в процессах секреции, подвергаются аутофагии и перевариваются лизосомальными ферментами. Часть энамалебластов гибнет путем апоптоза и фагоцитируется соседними клетками.

Циклический характер процесса созревания эмали отражается на морфологических особенностях энамелобластов. Среди последних обнаруживаются клетки двух типов, способных к взаимным превращениям.

Энамелобласты первого типа характеризуются появлением на апикальной поверхности исчерченного края. Их базальные (удаленные от эмали) комплексы межклеточных соединений обладают значительной проницаемостью, а апикальные (прилежащие к энамелобластам) – высокой плотностью. Установлено, что эти клетки участвуют преимущественно в активном транспорте неорганических ионов, которые переносятся через их цитоплазму и выделяются на апикальной поверхности. Они обладают очень высокой концентрацией кальций-связывающих белков. Через исчерченный край происходит также и всасывание продуктов распада белков эмали.

Энамелобласты второго типа обладают гладкой апикальной поверхностью. Их базальные комплексы соединений непроницаемы, а апикальные обладают высокой проницаемостью. Эти клетки принимают основное участие в удалении из эмали органических веществ и воды. Молекулы этих веществ легко проникают в межклеточное пространство в области апикальных концов клеток, а затем транспортируются пузырьками, образующимися на их латеральных поверхностях.

После завершения созревания эмали слой энамелобластов и прилежащий к нему эпителиальный пласт (образованный наружным эмалевым эпителием, спавшейся пульпой и промежуточным слоем эмалевого органа) вместе образуют редуцированный зубной эпителий (вторичную кутикулу эмали), который покрывает эмаль и выполняет защитную роль, особенно существенную до прорезывания зуба.

^ Окончательное созревание (третичная минерализация) эмали

Созревание эмали, связанное с нарастанием в ней содержания минеральных веществ, не полностью завершается в сформированной коронке непрорезавшегося зуба. Окончательное созревание эмали происходит уже после прорезывания зуба, особенно интенсивно в течение первого года нахождения коронки в полости рта. Основным источником неорганических веществ, поступающих в эмаль, служит слюна, хотя некоторое их количество может поступать со стороны дентина. В связи с этим особую важность для полноценной минерализации эмали в этот период имеет минеральный состав слюны, в том числе наличие в ней необходимого количества ионов, кальция, фосфора фтора. Последние включаются в кристаллы гидроксиапатита эмали и повышают ее кислотоустойчивость. В дальнейшем, в течение всей жизни эмаль участвует в обмене ионов, подвергаясь процессам деминерализации (удаление минеральных веществ) и реминерализации (поступления минеральных веществ), сбалансированных в физиологических условиях.

^

Клиническое значение нарушений амелогенеза

Энамалобласты чувствительны к внешним влияниям, которые приводят к отклонениям нормального течения амелогенеза. Даже небольшие воздействия могут проявляться морфологически заметными изменениями состава эмали и ее количества. Более значительные поражения способны приводить к глубоким нарушениям энамелогенеза и даже гибели энамелобластов.

Если воздействие повреждающего фактора приходится на период секреции эмали, то количество образующейся эмали (толщина ее слоя) в данном участке снижается. Такое нарушение носит название гипоплазия эмали, или ее недоразвитие.

Если воздействие приходится на период созревания эмали, в большей или меньшей степени нарушается ее минерализация. Такое состояние называется гипокальцификацией эмали. При этом эмаль со сниженным содержанием минеральных веществ легко подвергается декальцификации и кариесу.

Гипоплазия и гипокальцификация эмали могут затрагивать один, несколько зубов или все зубы. В этих случаях причины нарушения имеют локальный,системный или наследственный характер, соответственно. Наиболее распространенными системными факторами являются эндокринопатии, заболевания сопровождающиеся лихорадочными состояниями, нарушения питания и токсическое воздействие некоторых веществ.

Локальная гипоплазия эмали может затрагивать один зуб или его часть. Она обычно обусловлена местными нарушениями, например травмой, остемиелитом. В постоянном зубе она может вызываться периапикальной инфекцией соответствующего временного зуба.

Системная гипоплазия эмали развивается при различных инфекционных заболеваниях и метаболических нарушениях, охватывая несколько зубов, в которых во время болезни происходило формирование эмали. По выздоровлении нормальный процесс амелогенеза возобновляется. В результате на зубах клинически заметны полоски гипоплазированной эмали, чередующиеся с нормальной эмалью. Если нормальное развитие эмали несколько раз прерывается вследствие метаболических расстройств, то возникает множественная гипоплазия эмали.

Дефекты эмали могут обусловливаться приемом антибиотиков тетрациклинового ряда. Тетрациклины включаются в обызвествляющиеся ткани, приводя к гипоплазии эмали и ее коричневой пигментации. Степень повреждения эмали зависит от дозировки антибиотика и длительности его применения.

Наследственная (врожденная) гипоплазия эмали, или несовершенный амалогенез , затрагивает все зубы (как временные, так и постоянные), в которых поражается вся коронка. Так как толщина эмали при этом резко снижается, зубы имеют желто-коричневый цвет. Несовершенный амалогенез может сочетаться с несовершенным дентиногенезом.

Локальная гипокальцификация эмали , как правило, обусловлена местными нарушениями. Системная гипокальцификация охватывает все зубы, в которых действие повреждающего фактора пришлось на период созревания эмали. Наиболее распространенным примером такого нарушения может быть аномальное обызвествление эмали при повышении содержания фтора в питьевой воде (в 5 и более раз превышающих его концентрацию во фторированной воде), приводящем к развитию заболевания, именуемого флюорозом. Для него характерно образование так называемой «изъеденной молью» эмали, в которой обнаруживаются множественные участки гипоминерализации.

Врожденная гипокальцификация эмали – наследственное заболевание, при котором нарушения выявляются во всех зубах. Сразу после прорезывания коронка имеет нормальную форму, однако эмаль отличается мягкостью, тусклым цветом, быстро стирается или отделяется слоями.

^

Образование цемента, развитие периодонта и пульпы зуба

Образование цемента (цементогенез)

При формировании корня зуба дентин откладывается во внутренней поверхности эпителиального (гертвиговского) корневого влагалища, которое отделяет зубной сосочек от зубного мешочка. В ходе дентиногенеза коренвое влагалище распадается на отдельные фрагменты (эпителиальные остатки Малассе), вследствие чего малодифференцированные соединительнотканные клетки зубного мешочка вступают в контакт с дентином и дифференцируются в цементобласты – клетки, образующие цемент. Цементобласты представляют собой клетки кубической формы с высоким содержанием митохондрий, крупным комплексом Гольджи, хорошо развитой ГЭС.

Цементобласты начинают вырабатывать органический матрикс (цементоид), который состоит из коллагеновых волокон и основного вещества. Цементоид откладывается поверх дентина корня и вокруг пучков волокон формирующегося периодонта. По некоторым сведениям, однако, отложение цементоида происходит не непосредственно на поверхности плащевого дентина, а поверх особого высокоминерализованного бесструктурного слоя (гиалинового слоя Хоупвелла-Смита ) толщиной 10 мкм, покрывающего дентин корня и образованного, как предполагают, клетками эпителиального корневого влагалища до его распада. Этот слой, вероятно, способствует прочному прикреплению цемента к дентину и волокон периодонтальной связки к цементу.

Вторая фаза образования цемента заключается в минерализации цементоида путем отложения в него кристаллов гидроксиапатита. Кристаллы откладываются сначала в матричных пузырьках, в дальнейшем происходит минерализация коллагеновых фибрилл цемента. Отложение цемента является ритмическим процессом, в котором образование нового слоя цементоида сочетается с обызвествлением ранее сформированного слоя. Наружная поверхность цементоида покрыта цементобластами. Между ними в цемент вплетаются соединительнотканные волокна периодонта, состоящие из многочисленных коллагеновых волокон, называемые шарпеевскими фибриллами.

По мере образования цемента цементобласты либо смещаются на его периферию, либо замуровываются в нем, располагаясь в лакунах и превращаясь в цементоциты . Первым образуется цемент, не содержащий клеток (бесклеточный , или первичный ), он медленно откладывается и по мере прорезывания зуба, покрывая 2 / 3 поверхности его корня, ближайшие к коронке.

После прорезывания зуба, образуется цемент, содержащий клетки (клеточный , или вторичный ). Клеточный цемент располагается в апикальной 1 / 3 корня. Его формирование происходит быстрее, чем бесклеточного цемента, по степени минерализации он уступает ему. Матрикс клеточного цемента содержит внутренние (собственные) коллагеновые волокна, образованные цементобластами, и внешние (наружные) волокна, проникающие в него из периодонта. Внешние волокна проникают в цемент под углом к его поверхности, а собственные волокна располагаются вдоль поверхности корня, оплетая сеть внешние волокна. Образование вторичного цемента является непрерывным процессом, вследствие чего слой цемента с возрастом утолщается. Вторичный цемент участвует в адаптации поддерживающего аппарата зуба к изменяющимся нагрузкам и в репаративных процессах.

^ Развитие периодонта

Периодонт развивается из зубного мешочка вскоре после начала формирования корня зуба. Клетки мешочка пролиферируют и дифференцируются в фибробласты, которые начинают образовывать коллагеновые волокна и основное вещество. Уже на самых ранних стадиях развития периодонта его клетки располагаются под углом к поверхности зуба, вследствие чего и образующиеся волокна также приобретают косой ход. По некоторым сведениям, развитие волокон периодонта осуществляется из двух источников – со стороны цемента и со стороны альвеолярной кости. Рост волокон из первого источника начинается раньше и происходит достаточно медленно, причем лишь некоторые волокна доходят до середины периодонтального пространства. Волокна, растущие со стороны альвеолярной кости, имеют большую толщину, ветвятся и по скорости роста значительно опережают волокна, растущие из цемента, встречаются с ними и образуют сплетение.

До прорезывания зуба его цементно-эмалевая граница находится значительно глубже гребня формирующейся зубной альвеолы, затем, по мере образования корня и прорезывания зуба, она достигает того же уровня, а в полностью прорезавшемся зубе становится выше гребня альвеолы. При этом волокна формирующегося периодонта, связанные с гребнем, следуя за движением корня, вначале располагаются косо (под острым углом к стенке альвеолы), затем занимают горизонтальное положение (под прямым углом к стенке альвеолы) и в конечном итоге вновь принимают косое направление (под тупым углом к стенке альвеолы). Основные группы волокон периодонта формируются в определенной последовательности.

Толщина пучков волокон периодонта возрастает лишь после прорезывания зуба и начала его функционирования. В дальнейшем в течение всей жизни происходит постоянная перестройка периодонта в соответствии и изменяющимися условиями нагрузки.

^ Развитие пульпы зуба

Пульпа развивается из зубного сосочка, образованного эктомезенхимой. Сосочек первоначально состоит из отростчатых мезенхимных клеток, разделенных большими промежутками. Процесс дифференцировки мезенхимы сосочка начинается в области его верхушки, откуда далее распространяется к основанию. Сосуды начинают врастать в сосочек еще до появления первых одонтобластов, нервные волокна, однако, врастают в сосочек относительно поздно – с началом формирования дентина.

Клетки периферического слоя сосочка, прилежащие к внутреннему эмалевому эпителию, превращаются в преодонтобласты. А в дальнейшем - одонтобласты, которые начинают образовывать дентин. Ход дифференцировки одонтобластов описан выше. В центральных участках пульпы мезенхима постепенно дифференцируется в рыхлую неоформленную соединительную ткань. Большая часть клеток мезенхимы превращается в фибробласты, которые начинают секретировать компоненты межклеточного вещества. В последнем накапливается коллаген I и III типов. Несмотря на прогрессивное увеличение содержание коллагена в развивающейся пульпе, соотношение между коллагеном I и III типов остается неизменным, причем коллаген III типа присутствует в пульпе в необычно высокой для соединительной ткани концентрации. Коллаген сначала выявляется в виде изолированных фибрилл, лежащих без строгой ориентации, в дальнейшем фибриллы образуют волокна, складывающиеся в пучки. По мере созревания пульпы содержание в ней гликозамиогликанов снижается.

Одновременно в соединительной ткани пульпы происходит активное разрастание сосудов. В центре формирующейся пульпы зуба располагаются более крупные артериолы и венулы, на периферии развивается обширная капиллярная сеть, включающая как фенестрированные капилляры, так и капилляры с непрерывной сосудистой стенкой. Развитие сосудов сочетается с разрастанием нервных волокон и формированием их сетей.

^

Изменения тканей при прорезывании зуба

После завершения формирования коронки развивающийся зуб совершает небольшие движения, сочетающиеся с ростом челюсти. В ходе прорезывания зуб проделывает в челюсти значительный путь. Причем, его миграции сопутствуют изменения, основными из которых являются:

• 
  развитие корня зуба;
• 
  развитие периодонта;
• 
  перестройка альвеолярной кости;
• 
  изменение тканей, покрывающих прорезывающийся зуб.

Развитие корня зуба связано с врастанием в мезенхиму зубного сосочка эпителиального корневого влагалища, отходящего от шеечной петли эмалевого органа, Клетки влагалища индуцируют развитие одонтобластов корня, которые продуцируют его дентин. По мере разрушения влагалища мезенхимные клетки зубного мешочка дифференцируются в цементобласты, которые начинают откладывать цемент поверх дентина корня.

^ Развитие периодонта включает рост его волокон со стороны цемента и зубной альвеолы и становится интенсивнее непосредственно перед прорезыванием зуба.

Перестройка альвеолярной кости сочетает быстрое отложение костной ткани в одних участках с ее активной рзорбцией в других. Локализация изменений в альвеолярной кости, и их выраженность варьирует в различное время и неодинаковы в разных зубах. При формировании корня зуба он достигает дна костной ячейки и вызывает рзорбцию костной ткани, в результате чего освобождается место для окончательного формирования конца корня. Отложение кости обычно проявляется образованием костных трабекул, разделенных широкими промежутками.

В многокорневых зубах отложение кости наиболее интенсивно происходит в области будущей межкорневой перегородки. В премолярах и молярах такими участками являются дно и дистальная стенка лунки (что свидетельствует об их дополнительном медиальном смещении при осевом движении в ходе прорезывания). В резцах зонами усиленного отложения костных балок являются дно и язычная поверхность лунки (что указывает на их последующее смещение в сторону губ при прорезывании). Отложение костной ткани осуществляется в тех участках костной лунки, от которых происходит смещение зуба, а резобция – тех участков, в сторону которых мигрирует зуб. Рассасывание костной ткани освобождает место растущему зубу и ослабляет сопротивление на пути его движения.

ЛИТЕРАТУРА

1. 
   Быков В.П. Гистология и эмбриология органов полости рта человека: Учебное пособие 2-е изд. –СПб. – 1999 г.
2. 
   Гистология учебник / Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной - -5-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицина, 2006.
3. 
   Гистология учебник / Под ред.Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. – «-е изд., перераб. и доп. – М.: ГОЭТАР МЕД, 2009.
4. 
   Джулай М.А., Ясман С.А., Баранчугова Л.М., Патеюк А.В.,. Русаева Н.С, В.И. Обыденко Гистология и эмбриогенез органов ротовой полости: Учебное пособие.-Чита: ИИЦ ЧГМА. - 2008.- 152 с.
5. 
   В.И.Козлов, Т.А.Цехмистренко Анатомия ротовой полости и зубов: Учебное пособие Издательство: РУДН ИПК - 2009 -156 с.
6. 
   Мяделец О.Д. «Гистофизиология и эмбриогенез органов ротовой полости». Витебск, ВГМУ,.Учебно-методическое пособие ВГМУ - Витебский государственный медицинский университет - Издательство 2004.-158 с.
7. 
   Гистология органов полости рта: Учебно-методическое пособие / Составитель Ю.А. Челышев. - Казань, 2007. - 194 с.: ил. Учебно-методическое, предназначенное для интенсивной подготовки студентов стоматологического факультета по гистологии органов полости рта.
8. 
   Данилевский Н.Ф., Ленонтьев В.К., Несин А.Ф., Рахний Ж.И. Заболевания слизистой оболочки полости рта Издательство: ОАО "Стоматология"-: 2007- 271 с: Гл. 1. Полость рта - понятие, особенности структуры, функции и процессов; Гл. 2 Гистологическое строение слизистой оболочки полости рта

Развитие зубов — сложный и длительный процесс, начинающийся в период эмбриогенеза и заканчивающийся в возрасте 18-25 лет.

У двенадцатидневного эмбриона анатомически определяется углубление (первичный рот), отделенное от головной кишки глоточной перепонкой.

На втором месяце развития эмбриона вдоль края челюстных отростков, окаймляющих первичный рот, образуется утолщение эпителия, которое затем разделяется на две пластинки: наружную, из которой формируются щеки и губы, и внутреннюю, из которой формируются в последующем зубы.

Развитие зубов начинается в сроки, совпадающие с обособлением полости рта от полости носа (5-7 неделя эмбриональной жизни). Различают несколько стадий (периодов) в развитии зубов:

закладка и образование зачатков. На седьмой-восьмой неделе на шечно-губной поверхности зубной пластинки по нижнему ее краю образуется 10 колбовидных выростов-колпачков, являющихся зачатками эмалевых органов будущих молочных зубов. На десятой неделе в каждый эмалевый орган врастает зубной сосочек из мезенхимы. По периферии эмалевого органа — зубной мешочек (фолликул). Таким образом, зубной зачаток состоит из трех частей: эпителиального эмалевого органа и мезенхимальпых зубного сосочка и зубного мешочка;

дифференцирование клеток зубного зачатка. Клетки эмалевого органа, которые прилежат к поверхности зубного сосочка, образуют слой внутренних эмалевых клеток, из которых затем энамелобласты. Наружный слой эпителиальных клеток эмалевого органа образует кутикулу эмали;

гистогенез зубных тканей. Этот период начинается с момента прорастания нервов и кровеносных сосудов в зубной сосочек (4 месяц) и протекает более длительно. К 14-15 неделе внутриутробной жизни преодонтобластами и одонтобластами начинает формироваться дентин. При дальнейшем развитии центральная часть зубного сосочка превращается в пульпу зуба.

Образование эмали идет в результате деятельности энамелобластов. Процесс образования эмали проходит в две стадии:

образование органической основы эмалевых призм с первичной их минерализацией;

обызвествление эмалевых призм, приводящих к созреванию эмали.

Минерализация начинается с поверхности эмалевых призм. Каждый энамелобласт превращается в эмалевую призму, поэтому эмаль сформированных зубов не обладает способностью к регенерации. Постоянные зубы развиваются аналогично развитию временных зубов из той же зубной пластинки. Это развитие начинается с пятого месяца эмбриональной жизни. К моменту рождения каждый альвеолярный отросток содержит 18 фолликулов зубов: 10 — временных и 8 — постоянных (резцы, клыки и первые моляры). Закладка премоляров, вторых и третьих моляров происходит после рождения ребенка. Конец фолликулярного периода развития зуба совпадает с моментом его прорезывания.

Большое значение в формировании зубов имеет процесс их минерализации. Минерализация зачатков временных зубов начинается на семнадцатой неделе эмбрионального развития плода. К моменту рождения минерализованы почти полностью коронки временных резцов, на 3/4 — клыков и на 1/3-1/2 — моляров.

Из постоянных зубов во внутриутробном периоде начинается минерализация лишь первого моляра. Процессы закладки, формирования и минерализации зубов — это существеннейшие моменты в развитии зубочелюстной системы.

Прорезывание зубов осуществляется по определенным нормам: в определенные средние сроки, парность (симметричность) прорезывания, прорезывание в определенном порядке.

Сроки прорезывания зубов достаточно вариабельны, можно определить средние величины. Временные зубы прорезываются в следующие средние сроки: центральные резцы — 6-8 месяцев, боковые резцы — 8-12 месяцев, первые моляры — 12-16 месяцев, клыки — 16-20 месяцев, вторые моляры — 20-30 месяцев. К 2,5-3 годам прорезываются все временные зубы. Их минерализация завершается к 3,5-4 годам.

Средние сроки прорезывания постоянных зубов следующие: первые моляры — 6-7 лет, первые резцы — 7-8 лет, вторые резцы — 8-9 лет, первые премоляры — 9-11 лет, клыки — 10-12 лет, вторые премоляры — 11-13 лет, вторые моляры — 12-13 лет.

Зубы являются производными слизистой оболочки ротовой полости зародыша. Из эпителия этой слизистой оболочки развивается эмаль зубов. Дентин, цемент, пульпа зуба, а также околозубные ткани (периодонт) являются производными мезенхимы. Развитие зубов является сложным и длительным процессом, который начинается на ранних стадиях эмбриогенеза и продолжается до 18-20 лет постнатальной жизни, а последние большие коренные зубы (зубы мудрости) прорезываются в возрасте 23 и даже 25 лет.

Принципиальная схема развития молочных и постоянных зубов одинакова, но сроки их формирования, прорезывания и смены различны, они являются важным критерием для суждения о физическом развитии и здоровье ребенка.
Р а з в и т и е м о л о ч н ы х з у б о в. Начальные признаки появления зачатков зубов у человека относятся к концу второго месяца зародышевой жизни, когда полость рта еще не обособилась и не образовалось преддверие полости рта. Первые этапы развития зубов протекают параллельнос обособлением полости рта, с образованием преддверия полости рта. В развитии молочных зубов можно выделить три основных периода. Первый период - закладка и образование зубных зачатков.
Второй период - дифференцировка зубных зачатков. Третий - период гистогенеза зубных тканей.

Период закладки и образования зубных зачатков. Начало развития молочных зубов у зародышей человека относится к 6-8 неделям внутриутробной жизни. Многослойный плоский эпителий, выстилающий ротовую ямку, образует утолщение, располагающееся вдоль верхнего и нижнего края первичной ротовой щели. Возникшее утолщение постепенно врастает в подлежащую мезенхиму, формируя эпителиальную пластинку, которая расщепляется на две части: на переднюю, или щечно-губную, пластинку и расположенную к ней под прямым углом зубную пластинку. Передняя, или щечно-губная, пластинка затем расщепляется, превращаясь в желобок, отделяющий закладку губ и щек от зачатков десен, т.е. дает начало преддверию рта. Появление в этой эпителиальной пластинке щелевидной полости означает выделение впереди нее зачатка или губы или щеки, а сзади располагаются зачатки верхней или нижней челюстей.

Зубная пластинка постепенно приобретает форму дуги, заложенной в мезенхиме верхней и нижней челюстей. Она представляет собой эпителиальный тяж, начинающийся или от задней поверхности щечно-губной пластинки и растущий кзади в подлежащую мезенхиму, или непосредственно от эпителия, покрывающего верхнюю или нижнюю челюсть. Разрастаясь сначала кзади в горизонтальном направлении, зубная пластинка затем поворачивает книзу и принимает более вертикальное положение. Её форма соответствует форме нижней или верхней челюсти и она образуется на всем протяжении зачатков челюстей.

На передней поверхности зубных пластинок, обращенных к губе или щеке, вблизи свободного края возникают разрастания, имеющие вид колбоидных выпячиваний, связаннеых с краем зубной пластинки при помощи тонких эпителиальных перемычек, которые называют зубными почками. В каждой челюсти появляется по 10 таких зубных почек, соответствующих числу будущих молочных зубов. На 9-10 неделе внутриутробной жизни в каждую зубную почку снизу врастает мезенхима, образуя зубной сосочек. В результате этого зубные почки превращаются в зубные, или как их часто называют, эмалевые органы, которые имеют вид колпачков или двустенных бокалов. По мере дальнейшего роста зубные органы постепенно обособляются от зубных плоастинок, оставаясь соединенными с ними только тонкими тяжами эпителиальных клеток, которые называют шейками зубного органа. Одновременно с обособлением зубных зачатков вокруг каждого из них за счет уплотнения мезензхимы формируется так называемый зубной мешочек. Таким образом, в течение первого периода развития молочных зубов происходит образование зубных зачатков, состоящих из зубного, или эмалевого органа, имеющего эпителиальное происхождение, а также зубного сосочка и зубного мешочка - производных мезенхимы.

Период дифференцировки зубных зачатков. Второй период развития молочных зубов у зародышей человека характеризуется рядом сложных преобразований, происходящих как в самих зубных зачатках, так и в окружающих их тканях и связанных с типичными проявлениями дифференцировки. В зубном, или эмалевом, органе эти изменения выражаются в том, что вместо однородных клеточных элементов здесь появляются различные по форме и функции клетки. Так, по наружной поверхности каждого зубного органа теперь располагаются уплощенные наружные эпителиальные клетки. Высокую цилиндрическую форму приобретают внутренние клетки зубного органа, расположенные на границе с зубным сосочком. В результате накапливания жидкости белкового характера между эпителиальными клетками центрального эмалевого органа эти клетки становятся по своей форме звездчатыми, отодвигаются друг от друга и соединяются между собой при помощи длинных цитоплазматических отростков. Формируется пульпа зубного органа. Часть пульпы, прилежащая непосредственно к внутренним клеткам, составляет так называемый промежуточный слой, где плоские или кубические клетки располагаются в 2-3 ряда и между ними имеются небольшие межклеточные пространства. Для этих клеток характерна высокая митотическая активность.

Электронномикроскопические исследования показали, что в цитоплазме наружных клеток эмалевого органа обнаруживается хорошо развитый пластинчатый комплекс, гранулярная цитоплазматическая сеть и содержится небольшое количество митохондрий. На границе этих клеток с окружающей тканью зубного мешочка располагается базальная мембрана толщиной около 10-22 нм. В цитоплазме клеток пульпы зубного органа выявляется пластинчатый комплекс, состоящий из небольших пузырьков и цистерн, канальцы зернистой цитоплазматической сети. Установлено, что наружные клетки и клетки пульпы зубного органа соединяются между собой при помощи типичных десмосом. Внутренние клетки зубного органа на ранних стадлиях дифференцировки содержат слаборазвитую цитоплазматическую сеть и довольно большое количество свободжных рибосом. Их пластинчатый комплекс мал и состоит из небольших пузырьков. Митохондрии рассеяны по всей цитоплазме клеток. Внутренние клетки располагаются в один ряд на базальной мембране, которая отделяет их от ткани зубного сосочка и имеет толщину около 30 нм.

Гистохимические исследования показывают, что на ранних стадиях развития клетки зубных органов содержат большое количество гликогена, а клетки промежуточного слоя отличаются, кроме того, высокой ферментативной активностью (кислая фосфатаза, сукцинатдегидрогеназа и др.).

Дифференцировка мезенхимного зубного сосочка выражается в том, что он значительно увеличивается в размерах и ещё глубже выпячивается в зубной или эмалевый, орган. В сосочек врастает большое количество мелких кровеносных сосудов и нервы. На поверхности сосочка из клеток мезенхиммы образуется несколько рядов удлиненных клеток. В их резко базофильной цитоплазме выявляется хорошо развитый пластинчатый комплекс, цитоплазматическая сеть и многочисленные митохондрии. В клетках обнаруживается активность щелочной фосфатазы. Эти клетки получили название одонтобластов, так как они принимают участие в образовании дентина.

Рост и дифференцировка зубных зачатков сопровождаются увеличиением размеров зубных мешочков и их определенной дифференцировкой.

Период гистогенеза зубов. Период дифференцировки зубных зачатков в конце 4-го месяца внутриутробной жизни сменяется периодом гистогенеза, в течение которого возникают дентин, эмаль и пульпа коронок молочных зубов. Развитие корней молочных зубов происходит в постэмбриональном периоде и совпадает во времени с началом прорезывания зубов. Первой тканью, которая образуется в процессе гистогенеза зуба, является дентин. Считается, что исходные компоненты для построения волокнистых структур дентина секретируются одонтобластами, а формирование фибрилл соверается вне цитоплазмы клеток. Непосредственно перед образованием дентина структура одонтобластов претерпевает ряд изменений. Так, ядро одонтобласта перемещается в базальную часть клетки. Цитоплазматическая сеть усложняется и приобретает вид извитых канальцев. Эта органелла вместе с пластинчатым комплексом располагается над ядром. Признаком начала дентинообразовательной деятельности одонтобластов является появление вблизи этих клеток тонких преколлагеновых волоконец, имеющих радиальное направление. Эти волоконца включаются в основное вещество необызвествленного дентина, или предентина.
В дальнейшем тонкие преколлагеновые волоконца постепенно превращаються в более толстые коллагеновые волокна (так называемые волокна Корфа). Когда слой предентина с радиальными волокнами достигает толщины 60-80 микрометров, начинается образование новых слоев предентина, в которых волокна имеют уже не радиальное, а тангенциальное направление, т.е. идут параллельно поверхности зубного сосочка. Это так называемые волокна Эбнера.

В отличие от волокон Корфа волокна Эбнера не проходят в своем развитии преколлагеновой стадии, а возникают сразу как коллагеновые волокна. Особенностью развития дентина является и то, что уже на первых стадиях его образования у одонтобластов появляются цитоплазматические отростки, которые внедряются в основное вещество необызвествленного дентина и постепенно замуровываются в нем в так называемых дентинных канальцах. Сами же одонтобласты постоянно остаются в наружных отделах зубного сосочка. Минерализация дентина начинается в конце 5-го месяца внутриутробной жизни. В процессе обызвествления дентина важная роль принадлежит одонтобластам, участвующим при помощи своих отростков в транспорте минеральных веществ из крови в основное вещество дентина. Неорганические соли в виде кристаллов гидроксиапатита откладываются в основном веществе дентина по ходу коллагеновых волокон. Кроме того, часть кристаллов откладываетися в виде шаров или Алькосферитов. Эмаль начинает развиваться вскоре после начала образования дентина, но перед началом развития эмали во внутренних клетках зубного органа, которые называют теперь энамелобластами или адамантобластами, происходит ряд изменений. В этих клетках становятся очень хорошо развитыми цитоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс. В их цитоплазме обнаруживается много свободных рибосом. Все эти органеллы перемещаются к тому полюсу клетки, который ранее был базальным и обращен к слою формирующегося дентина. Этот полюс клетки становится теперь апикальным. Ядро клетки смещается к противоположному полюсу, который становится теперь базальным. Изменение морфологической и физиологической полярности энамелобластов связано, в частности, с тем, что эти клетки после начала дентиногенеза могут получать необходимые для построения эмали материалы только из кровеносных сосудов внутреннего слоя зубного мешочка. После этой инверсии апикальный полюс каждого энамелобласта вытягивается и образует пальцеобразный отросток, так называемый отросток Томса. Перед началом образования эмали в этих отростках накапливаются округлые или овальные гранулы, окруженные оболочкой и содержащие электронноплотное вещество. Появление гранул, видимо, является началом продукции обычного вещества эмали. Согласно современным научным данным, образование эмали происходит путем секреции энамелобластами содержимого этих гранул в межклеточное пространство. Процесс секреции протекает по микромерокриновому типу. По мере накопления основного вещества эмали энамелобласты отодвигаются к периферии. Обызвествление основного вещества эмали происходит сразу же после появления его первых порций. Соли кальция откладываются в эмали в виде кристаллов гидроксиапатита, имеющих вначале форму тонких пластин. Эти пластины по мере роста объединяются в призмы. Существовавшее ранее мнение о том, что каждый энамелобласт превращается в эмалевую призму, не нашло подтверждения в электронномикроскопических исследованиях. После завершения образования эмали энамелобласты редуцируются. Появление эмали приводит обычно к частичной резорбции дентина в том месте, где эти две ткани зуба контактируют друг с другом. Это, по-видимому, способствует усилению минерализации эмали и ее более прочному соединению с дентином.

Одновременно с развитием дентина и эмали идет процесс формирования пульпы молочных зубов. Мезенхима каждого зубного сосочка постепенно преобразуется в рыхлую соединительную ткань, богатую клеточными элементами типа фибробластов, макрофагов и др., между которыми появляются преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимически в периферических отделах развивающейся пульпы зуба обнаруживаются дыхательные ферменты цикла Кребса и ферменты, гидролизирующие фосфатные соединения, благодаря которым происходит минерализация дентина и эмали. Усложняется сосудистая сеть и нервный аппарат развивающейся пульпы зуба.

Развитие корней молочных зубов у человека начинается незадолго до их прорезывания, т.е уже в постэмбриональном периоде. К этому времени коронки молочных зубов оказываются почти полностью сформированными. Каждая коронка снаружи покрыта кутикулой, которая представляет собой остатки зубного органа, состоит из нескольких рядов плоских эпителиальных клеток и отделяет коронку зуба от окружающих тканей. Редуцированный эпителий зубного органа сохраняется на поверхности коронки зуба вплоть до его прорезывания и, видимо, предотвращает резорбцию эмали и отложение на ее поверхности цемента (Орбан,1953).

Края зубного органа, т.е.его участки, где внутренний плоский эпителий переходит в слой наружных плоских эпителиальных клеток, к моменту развития корня зуба интенсивно разрастаются и внедряются в подлежащую мезенхиму, образуя так называемое эпителиальное корневое влагалище Гертвига. Это эпителиальное влагалище как бы ограничивает тот участок мезенхимы, который пойдет на образование корня зуба, и определяет будущую форму корня. В ходе дальнейшего развития из мезенхимных клеток зубного сосочка, прилежащих изнутри к эпителиальному корневому влагалищу, образуются одонтобласты, которые начинают продуцировать дентин корня. После образования первых слоев дентина эпителиальное влагалище прорастает мезенхимными клетками внутреннего слоя зубного мешочка. В результате этого эпителиальное влагалище распадается на ряд эпителиальных островков, большая часть из которых затем исчезает. Из мезенхимных клеток внутреннего слоя зубного мешочка дифференцируются цементобласты, которые на наружной поверхности дентина корня начинают откладывать цемент.

Образование цемента происходит по типу периостального остеогенеза. За счет наружного слоя зубного мешочка образуется периодонт, благодаря которому корень зуба прочно прикрепляется к стенке костной альвеолы.

Прорезывание молочных зубов. Теории прорезывания зубов. Как уже отмечалось, развитие корней молочных зубов у человека совпадает по времени с их прорезыванием. Первые молочные зубы у ребенка прорезываются на 6-7 месяце постнатального развития.

В начале прорезывания зуб сдавливает вершиной своей коронки ткани десны, что, естественно, ведет к атрофии десны в этом участке. При этом кутикула эмали, покрывающая снаружи коронку зуба и представляющая собой остатки эпителия зубного органа, вступают в контакт с эпителием десны. Вскоре над вершиной коронки зуба происходит прорыв эпителия десны, и зуб показывается в полости рта. По мере того, как коронка зуба выдвигается в полость рта, эпителий десны как бы соскальзывает с нее и лишь в области шейки зуба он плотно соединяется с кутикулой эмали (насмитовой оболочкой). Это соединение сохраняется на всю жизнь, образуя дно так называемого десневого кармана. В отношении самого механизма прорезывания зубов существует несколько теорий. Согласно одной из них, прорезывание зубов связывается с ростом корней. Однако, имеется ряд наблюдений, которые не могут быть объяснены с позиций этой теории (например, существование ретинированных, то есть непрорезавшихся зубов с полностью сформированными корнями).

Большинство ученых придерживается теории, предложенной Г.В. Ясвоиным (1929, 1936). Согласно этой теории, прорезывание зубов связано с дифференцировкой мезенхимы зубного сосочка, в ходе которой образуется большое количество основного вещества, что влечет за собой увеличиение давления внутри зубного зачатка. Это давление заставляет зуб двигаться к свободному краю десны. Момент полного прорезывания коронки зуба совпадает с той стадией развития зубного зачатка, когда в нем полностью расходуется запас недифференцированной мезенхимы.

Многие исследователи считают, что важную роль в прорезываниии зубов играет перестройка костной альвеолы. Наиболее четко эта точка зрения была сформулирована А.Я.Катцем (1940). Согласно его мнению прорезывание зубов сопровождается резорбцией (рассасыванием) костной авльвеолы в тех участках, где коронка растущего зуба оказывает давление, и новообразованием костной ткани в области дна альвеолы. Таким образом, сочетание процессов резорбции и новообразования костной ткани является главенствующим фактором в механизме прорезывания зубов.

Постоянные зубы.

Развитие и прорезывание постоянных зубов. В развитии 32 постоянных зубов человека можно выделить те же три основных периода, что и в развитии молочных зубов. Источником образования зубных или эмалевых органов являются те же зубные пластинки, из которых развивались зубные органы 20 молочных зубов. В конце 4-го и в начале 5-го месяца внутриутробной жизни вдоль края зубной пластинки позади каждого зачатка молочного зуба образуются соответствующие зубные органы постоянных зубов (резцов, клыков и малых коренных зубов). У ребенка, как известно, нет малых коренных зубов, поэтому постоянные малые коренные зубы приходят на смену молярам молочного прикуса. Что касается больших коренных зубов, то их закладки появляются в более поздние сроки. Так, зачаток первого большого коренного зуба появляется на 5-м месяце внутриутробной жизни, зачаток второго большого коренного зуба - в середине первого года жизни ребенка, а зачаток третьего большого коренного зуба ("зуб мудрости") - на 4-м и даже на 5-м году жизни. Такая поздняя закладка больших коренных зубов связана с тем, что для них не хватает места в развивающихся челюстях плода. Условия появления закладок этих зубов возникают только тогда, когда происходит интенсивный рост челюстей кзади и когда кзади прорастают зубные пластинки.

Общая структура зачатка постоянных зубов не отличается от соответствующих зачатков молочных зубов. В таком зачатке имеются эпителиальный зубной орган, мезенхимные зубной сосочек и зубной мешочек. Развитие тканей постоянных зубов происходит в той же оследовательности, как и у молочных, т.е. сначала образуется дентин, а затем эмаль и пульпа. Значительно позже формируется корни зубов, отличие заключается лишь во времени прохождения отдельных стадий и в большей длительности развития постоянных зубов. Зачаток постоянного зуба и корень соответствующего молочного зуба находятся в общей костной альвеоле и разделены костной перегородкой. В процессе своего роста зачаток постоянного зуба начинает давить на эту перегородку и на корень молочного зуба. Одновременно в окружающей соединительной ткани появляются остеокласты, которые разрушают костную перегородку и начинают постепенно разрушать корневую часть молочного зуба. Процесс резорбции корней молочных зубов начинается задолго до прорезывания соответствующих постоянных зубов и идет очень медленно. В конце концов от молочного зуба остается пустая коронка, которая легко выпадает, а на ее месте постепенно появляется растущий постоянный зуб. Прорезывание больших коренных зубов, не имеющих предшественников, происходит так же, как и прорезывание молочных зубов. Прорезывание постоянных зубов начинается в возрасте 6-8 лет.

У детей 6 месяцев на корнях зачатков молочных зубов и межкорневых сводах появляется цемент. К 1,5-2 годам корневая часть зуба в области шейки и верхние две трети его уже покрыты бесклеточным цементом, а нижняя часть корня и межкорневой свод - первичным клеточным цементом. Наслоение вторичного бесклеточного цемента на первичный клеточный цемент сопровождается резорбцией последнего цементокластами. К 4 годам процесс резорбции заметно усиливается и к 5-6 годам на боковых поверхностях корней зубов образуются глубокие ниши, частично заполненные цементом. Распространение процесса резорбции ведет к укорочению зубных корней и нарушению связи зуба с периодонтом. Одновременно резорбируется перегородка между молочным и постоянным зубами. Таким образом создается предпосылка для выпадения молочных зубов.