Каково строение и принцип работы нефрона. Строение почки и нефрона. Как устроен нефрон

Почечное тельце

Схема строения почечного тельца

Типы нефронов

Различают три типа нефронов - кортикальные нефроны (~85 %) и юкстамедуллярные нефроны (~15 %), субкапсулярные.

1. Почечное тельце кортикального нефрона расположено в наружной части коркового вещества (внешняя кора) почки. Петля Генле у большинства кортикальных нефронов имеет небольшую длину и располагается в пределах внешнего мозгового вещества почки.
2. Почечное тельце юкстамедуллярного нефрона расположено в юкстамедуллярной коре, около границы коры почки с мозговым веществом. Большинство юкстамедуллярных нефронов имеют длинную петлю Генле. Их петля Генле проникает глубоко в мозговое вещество и иногда достигает верхушек пирамид
3. Субкапсулярные находятся под капсулой.

Клубочек

Клубочек представляет собой группу сильно фенестрированных (окончатых) капилляров, получающих кровоснабжение от афферентной артериолы . Их также называют волшебной сетью (лат. rete mirabilis ), так как газовый состав крови, проходящей через них, на выходе изменен незначительно (эти капилляры непосредственно не предназначены для газообмена). Гидростатическое давление крови создаёт движущую силу для фильтрации жидкости и растворённых веществ в просвет капсулы Боумена-Шумлянского. Непрофильтровавшаяся часть крови из клубочков поступает в эфферентную артериолу. Эфферентная артериола поверхностно расположенных клубочков распадается на вторичную сеть капилляров, оплетающих извитые канальцы почек, эфферентные артериолы от глубоко расположенных (юкстамедуллярных) нефронов продолжаются в нисходящие прямые сосуды (лат. vasa recta ), опускающиеся в мозговое вещество почек. Вещества, реабсорбированные в канальцах, в дальнейшем поступают в эти капиллярные сосуды.

Капсула Боумена-Шумлянского

Строение проксимального канальца

Проксимальный каналец построен из высокого цилиндрического эпителия с сильно выраженными микроворсинками апикальной мембраны (так называемая «щеточная кайма») и интердигитациями базолатеральной мембраны. Как микроворсинки, так и интердигитации значительно увеличивают поверхность клеточных мембран, усиливая тем самым их резорбтивную функцию.

Цитоплазма клеток проксимального канальца насыщена митохондриями , которые в большей степени находятся на базальной стороне клеток, тем самым обеспечивая клетки энергией, необходимой для активного транспорта веществ из проксимального канальца.

Транспортные процессы

Петля Генле

Ссылки

• Жизнь вопреки Хронической Почечной Недостаточности. Сайт: А. Ю. Денисова

Почки любого человека функционируют благодаря большому количеству нефронов. А основную переработку мочи именно в этих самых нефронах выполняют почечные канальцы. Именно они преобразовывают первичную мочу из плазмы крови во вторичную и конечную. Поэтому работа самих нефронов (и в том числе канальцев) обеспечивает продуктивность почечной функции. У взрослого человека в каждой из почек насчитывают близко 1 млн. нефронов. При этом практически одновременно работают 1/3 всех микрофильтров. Доказано, что этого вполне достаточно для полноценной функции почек.

Важно: после 40 лет число нефронов начинает снижаться примерно на 1% за каждый год и уже в 80 лет почки пациента работают на нефронах, количество которых стало приблизительно на 40% меньшим по сравнению с 40-летним возрастом человека. Но если происходит моментальное повреждение белее чем 70% нефронов, то у человека формируется недостаточность почек.

Особенности работы почек

Стоит знать, что при прохождении всего мочевыделительного пути от чашек и лоханок до уретры моча никак не меняет свой качественный состав. То есть остаётся неизменной. В целом же работа почек и расположение в них лоханок/чашек/нефрнов/канальцев происходит в такой последовательности:

• В корковом слое каждой почки располагается тельце, которое образуется клубочком капилляров и капсулой под названием Шумлянского - Боумеиа. Оно считается начальной частичкой каждого нефрона. В свою очередь почечные клубочки состоят приблизительно из 40-50 сплетенных между собой капиллярных петель. Если смотреть на капсулу Шумлянского - Боумеиа в разрезе, то будет видно, что она схожа с чашей, в которой располагается капиллярный кровеносный клубочек. При этом сама капсула имеет внутренний и наружный листок. Здесь отметим, что внутренний листок плотно охватывает кровеносный капиллярный клубок, в то время как наружный листок образует небольшой щелевидный зазор (полость Шумлянского - Боумеиа) между собой и внутренним слоем. Именно здесь и происходит фильтрация плазмы крови и выработка первичной мочи.
• Затем образовавшаяся первичная моча переходит в канальцы нефронов, а именно в проксимальный и дистальный канальцы и в петлю Генле. Далее моча из дистального отдела почек отправляется далее в каналец соединительный и дальше транспортируется в собирательные протоки и трубочку в корковом веществе органа.

Важно: стоит понимать, что петля Генле расположена исключительно в мозговом почечном веществе, в то время как дистальный и проксимальный канальцы - в корковом. Маленькие протоки в количестве приблизительно 7-10 шт. постепенно сводятся в один проток большего диаметра, который углубляется в мозговое вещество почки. Там этот канал становится собирательным для мозговых протоков. В дальнейшем моча, слитая из всех почечных протоков, локализуется в чашках и лоханках органов.

Важно: в каждой из почек имеется до 250 протоков с большим диаметром. При этом каждый из таких каналов способен собирать мочу единовременно от 400 нефронов.

У здорового человека в нормальных условиях почки могут перекачивать около четверти всего объема крови, который выбрасывает сердце. При этом именно в корковом веществе почек мощность тока крови достигает около 4-5 мл/мин на 1 гр почечной ткани. Но главной особенностью является то, что ток крови в почках остается практически неизменным даже при большом расхождении диапазонов АД человека. Такая функция обеспечивается имеющимся в почках механизмом саморегуляции тока крови. Таким образом, почка (её часть в корковом веществе) является самым мощным органом по высокой скорости кровотока в теле человека.

Строение и расположение нефрона

Абсолютно каждый почечный нефрон имеет особенное строение, которое характеризуется наличием начальной двухстенной капсулы. Эта капсула, в свою очередь, включает в себя клубочек мелких сосудов. Как было сказано выше, капсула состоят из внутреннего и внешнего эпительных листков, образующих щель. Такая щель (полость) плавно переходит в узкий тоннель проксимального почечного канальца, который включает в себя извитой и прямой канальцы. Они-то и составляют сегмент нефрона проксимального типа. Стоит знать, что этот особый сегмент имеет в своей структуре каемку в виде щеточки, которая состоит из ворсинок цитоплазмы. Каждая из этих ворсинок надёжно окружена защитной мембраной.

За капсулой в нефроне почки следует петля Генле. Она содержит в себе самую тонкую часть, уходящую в почечное мозговое вещество. Там петля Генле делает крутой поворот на 180 градусов и уходит в корковое почечное вещество. Здесь петля меняет свою форму с тонкой в толстую. Затем в месте подъема толстой петли на уровне дистального канальца она образует переход в связующий тонкий тоннель, который и соединяет почечный нефрон с собирательными тоннелями (трубками). Далее все собирательные канальцы уходят в мозговой слой почек, где и образуют своеобразную сливную систему мочи в лоханки и чашки.

В анатомии принято разделять все почечные нефроны по видам в зависимости от их месторасположения в почках. Так, различают такие нефроны:

• Поверхностные. По-другому их еще называют суперфициальные.
• Интракориткальные. Это тип нефронов локализуется исключительно внутри коркового слоя мочевыделительных органов.
• Юкстамедулярные. Этот тип маленьких фильтров локализуется между корковым и мозговым веществом каждой почки на самой их границе.

Важно: в дополнение к этой классификации все нефроны также различают по размеру сосудистых клубочков, глубине их локализации, протяженности отдельных участков, а также по уровню участия в процессе осмотической концентрации первичной мочи.

Основные виды нефронов

Что касается дополнительной классификации нефронов по основным функциям, то различают и такие:

• Нефроны корковые. Составляют до 80% всех имеющихся в почках. Такие составляющие почек имеют в своей структуре короткую петлю Генле. Такие нефроны лишь образуют первичную мочу.
• Юкстамедуллярный нефрон почки. Их содержание в органе составляет оставшиеся 20-30% от общего числа. Эти составляющие почек имеют исключительно длинную петлю Генле. Эти нефроны призваны создавать высокое давление (осмотическое), что обеспечивает концентрирование и общее снижение объема первичной мочи.

Важно: весь процесс образования мочи в организме человека делится на три основных этапа. Таковыми являются первичная фильтрация крови и плазмы, реабсорбция отфильтрованного и его секреция.

Почки являются сложной структурой. Их структурной единицей является нефрон. Строение нефрона позволяет ему полноценно выполнять свои функции – в нем происходит фильтрация, процесс реабсорбции, экскреция и секреция биологически активных компонентов.

Формируется первичная, затем вторичная урина, которая выводится через мочевой пузырь. На протяжении дня через выводящий орган фильтруется большое количество плазмы. Ее часть в дальнейшем возвращается в организм, остальная — удаляется.

Строение и функции нефронов взаимосвязаны. Любое повреждение почек либо наименьших их единиц может привести к интоксикации и дальнейшему нарушению работы всего организма. Последствием нерационального применения некоторых препаратов, неправильного лечения или диагностики может стать почечная недостаточность. Первые проявления симптоматики — это причина для посещения специалиста. Данной проблемой занимаются урологи и нефрологи.

Нефрон является структурной и функциональной единицей почки. Есть активные клетки, которые непосредственно участвуют в продуцировании мочи (третья часть от всего количества), остальные находятся в резерве.

Резервные клетки становятся активными в экстренных случаях, например, при травмах, критических состояниях, когда резко теряется большой процент единиц почки. Физиология выделения предполагает частичную гибель клеток, поэтому резервные структуры способны в кратчайшие сроки активироваться для поддержания функций органа.

С каждым годом теряется до 1% структурных единиц — они гибнут навсегда и не восстанавливаются. При правильном образе жизни, отсутствии хронических заболеваний потеря начинается только после 40 лет. Учитывая, что количество нефронов в почке составляет примерно 1 миллион, процент кажется небольшим. К старости работа органа может значительно ухудшиться, что грозит нарушением функциональности мочевыделительной системы.

Процесс старения можно замедлить, изменив образ жизни и потребляя достаточное количество чистой питьевой воды. Даже в лучшем случае со временем остается только 60% активных нефронов в каждой почке. Эта цифра вовсе не критична, так как фильтрация плазмы нарушается только с потерей более 75% клеток (как активных, так и тех, что в резерве).

Некоторые люди живут, потеряв одну почку, — тогда все функции выполняет вторая. Работа мочевыделительной системы значительно нарушается, поэтому необходимо вовремя проводить профилактику и лечение заболеваний. В таком случае нужно регулярное посещение врача для назначения поддерживающей терапии.

Анатомия нефрона

Анатомия и строение нефрона довольно сложные — каждый элемент играет определенную роль. В случае нарушения в работе даже наименьшего составляющего почки перестают нормально функционировать.

• капсула;
• клубочковая структура;
• канальцевая структура;
• петли Генле;
• собирательные трубочки.

Нефрон в почке состоит из сообщенных друг с другом сегментов. Капсула Шумлянского-Боумена, клубок мелких сосудов — это составляющие почечного тела, где проходит процесс фильтрации. Далее идут канальцы, где обратно всасываются и продуцируются вещества.

Из тельца почки начинается проксимальный участок; дальше выходят петельки, уходящие в дистальный отдел. Нефроны в развернутом виде по отдельности имеют длину около 40 мм, а если их сложить, получается примерно 100000 м.

Капсулы нефронов находятся в корковом веществе, включаются в мозговое, затем еще раз в корковое, а в конце — в собирательные структуры, которые выходят в лоханку почки, где начинаются мочеточники. По ним удаляется вторичная урина.

Капсула

Нефрон начинается из мальпигиева тела. Оно состоит из капсулы и клубка капилляров. Клетки вокруг мелких капилляров располагаются в форме шапочки — это почечное тельце, которое пропускает задержавшуюся плазму. Подоциты покрывают стенку капсулы изнутри, которая вместе с наружной формирует щелевидную полость диаметром в 100 нм.

Фенестрированные (окончатые) капилляры (составляющие клубочка) снабжаются кровью от афферентных артерий. По-другому их называют «волшебной сеткой», потому что они не играют никакой роли в газообмене. Кровь, проходящая по этой сетке, не меняет свой газовый состав. Плазма и растворившиеся вещества под воздействием кровяного давления попадают в капсулу.

Капсула нефрона накапливает инфильтрат, содержащий вредные продукты очистки плазмы крови — так формируется первичная моча. Щелевидный промежуток между слоями эпителия выполняет функцию фильтра, работающего под давлением.

Благодаря приводящим и выносящим клубочковым артериолам давление меняется. Базальная мембрана играет роль дополнительного фильтра — задерживает некоторые элементы крови. Диаметр молекул белков больше, чем поры мембраны, поэтому они не проходят.

Непрофильтрованная кровь попадает в эфферентные артериолы, переходящие в сетку из капилляров, обволакивающую канальцы. В дальнейшем в кровь поступают вещества, которые реабсорбируются в этих канальцах.

Капсула нефрона почки человека сообщается с канальцем. Следующий отдел называется проксимальным, туда далее переходит первичная урина.

Извитые канальцы

Проксимальные канальцы бывают прямыми и изогнутыми. Поверхность внутри выстилается эпителием цилиндрического и кубического типа. Щеточная кайма с ворсинками представляет собой поглощающий слой канальцев нефронов. Выборочный захват обеспечивается большой площадью проксимальных канальцев, близкой дислокацией перитубулярных сосудов и большим количеством митохондрий.

Жидкость циркулирует между клетками. Компоненты плазмы в виде биологических веществ фильтруются. В извитых канальцах нефрона вырабатываются эритропоэтин и кальцитриол. Вредные включения, попадающие в фильтрат с помощью обратного осмоса, выводятся с уриной.

Сегменты нефрона фильтруют креатинин. Количество этого белка в крови — важный показатель функциональной деятельности почек.

Петли Генле

Петля Генле захватывает часть проксимального и отрезок дистального отдела. Сначала диаметр петли не меняется, затем она сужается и пропускает ионы Na наружу, во внеклеточное пространство. За счет создания осмоса происходит всасывание H2O под давлением.

Нисходящий и восходящий протоки — это составляющие петли. Нисходящий участок диаметром 15 мкм состоит из эпителия, где расположены множественные пиноцитозные пузыри. Восходящий участок выстлан кубическим эпителием.

Петли распределены между корковой и мозговой субстанцией. В этой области вода перемещается в нисходящую часть, затем возвращается.

В начале дистальный канал прикасается к капиллярной сети в месте приводящего и выводящего сосуда. Он достаточно узкий и выстилается гладким эпителием, а снаружи — гладкая базальная мембрана. Здесь выделяется аммиак и гидроген.

Собирательные трубочки

Собирательные трубки по-другому называются «беллиниевы протоки». Их внутренняя выстилка — это светлые и темные клетки эпителия. Первые реабсорбируют воду и принимают непосредственное участие в выработке простагландинов. Хлористоводородная кислота продуцируется в темных клетках складчатого эпителия, имеет свойство изменять pH урины.

Собирательные трубочки и собирательные протоки не принадлежат к структуре нефрона, так как располагаются немного ниже, в почечной паренхиме. В этих структурных элементах происходит пассивное обратное всасывание воды. В зависимости от функциональности почек, в организме регулируется количество воды и ионов натрия, что, в свою очередь, сказывается на кровяном давлении.

Структурные элементы подразделяют в зависимости от особенностей строения и функций.

• корковый;
• юкстамедуллярный.

Корковые делятся на два типа — интракортикальные и суперфициальные. Количество последних — примерно 1% от всех единиц.

Особенности суперфициальных нефронов:

• малый объем фильтрации;
• расположение клубочков на поверхности коры;
• самая короткая петля.

Почки в основном состоят из нефронов интракортикального типа, которых более 80%. Они находятся в корковом слое и выполняют главную роль в фильтрации первичной урины. По причине большей ширины выводящей артериолы в клубочки интракортикальных нефронов кровь поступает под давлением.

Корковые элементы регулируют количество плазмы. При недостатке воды она обратно захватывается из юкстамедуллярных нефронов, размещенных в большем количестве в мозговом веществе. Они отличаются крупными почечными тельцами с относительно длинными канальцами.

Юкстамедуллярные составляют более 15% всех нефронов органа и формируют окончательное количество урины, определяя ее концентрацию. Их особенность строения — длинные петли Генле. Выносящие и приводящие сосуды одинаковой длины. Из выносящих образуются петли, проникающие в мозговое вещество параллельно с Генле. Далее они входят в венозную сетку.

Функции

В зависимости от типа, нефроны почек выполняют следующие функции:

• фильтрация;
• обратное всасывание;
• секреция.

Первая стадия характеризуется выработкой первичной мочевины, которая далее очищается при реабсорбции. На этом же этапе всасываются полезные вещества, микро- и макроэлементы, вода. Последняя стадия формирования урины представлена канальцевой секрецией — образуется вторичная моча. С ней выводятся вещества, которые не нужны организму.
Структурно-функциональной единицей почки являются нефроны, которые:

• поддерживают водно-солевой и электролитный баланс;
• регулируют насыщенность мочи биологически активными компонентами;
• поддерживают кислотно-щелочной баланс (pH);
• контролируют давление крови;
• выводят продукты метаболизма и другие вредные вещества;
• участвуют в процессе глюконеогенеза (получение глюкозы из соединений неуглеводного типа);
• провоцируют секрецию некоторых гормонов (например, регулирующих тонус стенок сосудов).

Процессы, происходящие в нефроне человека, позволяют оценить состояние органов выделительной системы. Это можно сделать двумя способами. Первый — вычисление содержания креатинина (продукта распада белка) в крови. Данный показатель характеризует, насколько единицы почек справляются с функцией фильтрации.

Работа нефрона также может быть оценена с помощью второго показателя — скорости клубочковой фильтрации. Плазма крови и первичная моча в норме должны фильтроваться со скоростью 80-120 мл/мин. Для людей в возрасте нормой может быть нижняя граница, поскольку после 40 лет клетки почек погибают (клубочков становится значительно меньше, и органу сложнее полноценно проводить фильтрацию жидкостей).

Функции некоторых составляющих клубочкового фильтра

Клубочковый фильтр состоит из фенестрированного эндотелия капилляра, базальной мембраны и подоцитов. Между этими структурами располагается мезангиальный матрикс. Первый слой выполняет функцию грубой фильтрации, второй — отсеивает белки, а третий очищает плазму от мелких молекул ненужных веществ. Мембрана имеет отрицательный заряд, поэтому через нее не проникают альбумины.

Фильтруется плазма крови в клубочках, а поддерживают их работу мезангиоциты — клетки мезангиального матрикса. Эти структуры выполняют сократительную и регенеративную функцию. Мезангиоциты восстанавливают базальную мембрану и подоциты, а также, подобно макрофагам, они поглощают отмершие клетки.

Если каждая единица делает свою работу, почки функционируют, как слаженный механизм, а образование мочи проходит без возврата в организм отравляющих веществ. Это и предотвращает накопление токсинов, появление отечности, повышенного давления и другой симптоматики.

Нарушения функций нефрона и их профилактика

В случае нарушения работы функциональных и структурных единиц почек происходят изменения, отражающиеся на работе всех органов — нарушается водно-солевое равновесие, кислотность и обмен веществ. Перестает нормально функционировать ЖКТ, из-за интоксикации могут проявляться аллергические реакции. Также повышается нагрузка на печень, так как этот орган напрямую связан с выведением токсинов.

Для заболеваний, связанных с транспортной дисфункцией канальцев, существует единое название – тубулопатии. Они бывают двух видов:

• первичные;
• вторичные.

Первый тип — это врожденные патологии, второй — приобретенная дисфункция.

Активная гибель нефронов начинается при приеме лекарств, в побочных эффектах которых указаны возможные заболевания почек. Нефротоксическое действие имеют некоторые препараты из следующих групп: нестероидные противовоспалительные средства, антибиотики, иммуносупрессоры, противоопухолевые и др.

Тубулопатии подразделяются на несколько видов (по месту расположения):

• проксимальные;
• дистальные.

При полной или частичной дисфункции проксимальных канальцев может наблюдаться фосфатурия, почечный ацидоз, гипераминоацидурия и глюкозурия. Нарушенная реабсорбция фосфатов приводит к разрушению костной ткани, которая не восстанавливается при терапии с применением витамина D. Гиперацидурия характеризуется нарушением транспортной функции аминокислот, что приводит к различным заболеваниям (зависит от типа аминокислоты).
Подобные состояния требуют незамедлительной помощи медиков, так же как и дистальные тубулопатии:

• почечный водный диабет;
• канальцевый ацидоз;
• псевдогипоальдостеронизм.

Нарушения бывают комбинированными. При развитии сложных патологий может одновременно уменьшаться всасывание аминокислот с глюкозой и реабсорбция бикарбонатов с фосфатами. Соответственно, проявляются следующие симптомы: ацидоз, остеопороз и другие патологии костной ткани.

Предотвращают появление дисфункции почек правильный режим питания, употребление достаточного количества чистой воды и активный образ жизни. Необходимо вовремя обращаться к специалисту в случае возникновения симптомов нарушения работы почек (для профилактики перехода острой формы заболевания в хроническую).

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы (почечное тельце) и системы канальцев, ведущих в собирательные трубки (рис.3). Последние морфологически не относятся к нефрону.

Рисунок 3. Схема строения нефрона (8).

В каждой почке человека имеется около 1 млн. нефронов, с возрастом их количество постепенно уменьшается. Клубочки расположены в корковом слое почки, из них 1/10-1/15 часть находятся на границе с мозговым слоем и называются юкстамедуллярными. Они имеют длинные петли Генле, углубляющиеся в мозговое вещество и способствующие более эффективной концентрации первичной мочи. У детей грудного возраста клубочки имеют малый диаметр и их общая фильтрующая поверхность значительно меньше, чем у взрослых.

Строение почечного клубочка

Клубочек покрыт висцеральным эпителием (подоцитами), который у сосудистого полюса клубочка переходит в париетальный эпителий капсулы Боумена. Боуменово (мочевое) пространство непосредственно переходит в просвет проксимального извитого канальца. Кровь поступает в сосудистый полюс клубочка через афферентную (приносящую) артериолу и, после прохождения по петлям капилляров клубочка, покидает его по эфферентной (выносящей) артериоле, имеющей меньший просвет. Сжатие выносящей артериолы увеличивает гидростатическое давление в клубочке, что способствует фильтрации. Внутри клубочка афферентная артериола подразделяется на несколько ветвей, которые в свою очередь дают начало капиллярам нескольких долек (рис. 4А). В клубочке имеется около 50 капиллярных петель, между которыми были найдены анастомозы, позволяющие функционировать клубочку как «диализирующая система». Стенка капилляра клубочка представляет собой тройной фильтр, включающий фенестрированный эндотелий, гломерулярную базальную мембрану и щелевые диафрагмы между ножками подоцитов (рис.4Б).

Рисунок 4. Строение клубочка (9).

А – клубочек, АА – афферентная артериола (электронная микроскопия).

Б – схема строения капиллярной петли клубочка.

Прохождение молекул через фильтрационный барьер зависит от их размера и электрического заряда. Вещества с молекулярным весом >50.000 Да почти не фильтруются. Из-за отрицательного заряда в нормальных структурах клубочкового барьера анионы задерживаются в большей степени, чем катионы. Эндотелиальные клетки имеют поры или фенестры диаметром около 70 нм. Поры окружены гликопротеидами, имеющими отрицательный заряд, представляют своеобразное сито, через которые происходит ультрафильтрация плазмы, но задерживаются форменные элементы крови. Гломерулярная базальная мембрана (ГБМ) представляет непрерывный барьер между кровью и полостью капсулы, и у взрослого человека имеет толщину 300-390 нм (у детей тоньше – 150-250 нм) (рис. 5). ГБМ так же содержит большое количество отрицательно заряженных гликопротеидов. Она состоит из трех слоев: а) lamina rara externa; б) lamina densa и в) lamina rara interna. Важной структурной частью ГБМ является коллаген IV типа. У детей с наследственным нефритом, клинически проявляющимся гематурией, выявляются мутации коллагена IV типа. Патология ГБМ устанавливается электронно-микроскопическим исследованием биоптата почек.

Рисунок 5. Стенка капилляра клубочка – гломерулярный фильтр (9).

Снизу расположен фенестрированный эндотелий, над ним – ГБМ, на которой отчетливо видны регулярно расположенные ножки подоцитов (электронная микроскопия).

Висцеральные эпителиальные клетки клубочка , подоциты, поддерживают архитектуру клубочка, препятствуют прохождению белка в мочевое пространство, а также синтезируют ГБМ. Это высокоспециализированные клетки мезенхимального происхождения. От тела подоцитов отходят длинные первичные отростки (трабекулы), концы которых имеют «ножки», прикрепленные к ГБМ. Малые отростки (педикулы) отходят от больших почти перпендикулярно и закрывают собой свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 6А). Между соседними ножками подоцитов натянута фильтрационная мембрана – щелевая диафрагма, которая в последние десятилетия представляет собой предмет многочисленных исследований (рис. 6Б).

Рисунок 6. Строение подоцита (9).

А – ножки подоцитов полностью покрывают ГБМ (электронная микроскопия).

Б – схема фильтрационного барьера.

Щелевые диафрагмы состоят из белка нефрина, который тесно связан в структурном и функциональном отношениях со множеством других белковых молекул: подоцином, СД2АР, альфа-актинином-4 и др. В настоящее время установлены мутации генов, кодирующих белки подоцитов. Например, дефекта гена NРНS1 приводит к отсутствию нефрина, что имеет место при врожденном нефротическом синдроме финского типа. Повреждения подоцитов вследствие воздействия вирусных инфекций, токсинов, иммунологических факторов, а также генетических мутаций могут привести к протеинурии и развитию нефротического синдрома, морфологическим эквивалентом которого независимо от причины является расплавление ножек подоцитов. Наиболее частым вариантом нефротического синдрома у детей является идиопатический нефротический синдром с минимальными изменениями.

В состав клубочка входят так же мезангиальные клетки, основная функция которых – обеспечение механической фиксации капиллярных петель. Мезангиальные клетки обладают сократительной способностью, влияя на клубочковый кровоток, а так же фагоцитарной активностью (Рис. 4Б).

Почечные канальцы

Первичная моча попадает в проксимальные почечные канальцы и подвергается там качественным и количественным изменениям за счет секреции и реабсорбции веществ. Проксимальные канальцы – самый длинный сегмент нефрона, в начале он сильно изогнут, а при переходе в петлю Генле выпрямляется. Клетки проксимального канальца (продолжение париетального эпителия капсулы клубочка) цилиндрической формы, со стороны просвета покрыты микроворсинками ("щеточная кайма”). Микроворсинки увеличивают рабочую поверхность эпителиальных клеток, обладающих высокой энзиматической активностью. Они содержат много митохондрий, рибосом и лизосом. Здесь происходит активная реабсорбция многих веществ (глюкозы, аминокислот, ионов натрия, калия, кальция и фосфатов). В проксимальные канальцы поступает примерно 180 л клубочкового ультрафильтрата, а 65-80% воды и натрия реабсорбируется обратно. Таким образом, в результате этого значительно уменьшается объем первичной мочи без изменения ее концентрации. Петля Генле. Прямая часть проксимального канальца, переходит в нисходящее колено петли Генле. Форма эпителиальных клеток становится менее вытянутой, уменьшается число микроворсинок. Восходящий отдел петли имеет тонкую и толстую части и заканчивается в плотном пятне. Клетки стенок толстых сегментов петли Генле крупные, содержат много митохондрий, которые генерируют энергию для активного транспорта ионов натрия и хлора. Основной ионный переносчик этих клеток – NKCC2 ингибируется фуросемидом. Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) включает 3 типа клеток: клетки дистального канальцевого эпителия на примыкающей к клубочку стороне (плотное пятно), экстрагломеруллярные мезангиальные клетки и гранулярные клетки в стенках афферентных артериол, продуцирующие ренин. (Рис. 7).

Дистальный каналец. За плотным пятном (macula densa) начинается дистальный каналец, переходящий в собирательную трубку. В дистальных канальцах всасывается около 5% Na первичной мочи. Переносчик ингибируется диуретиками из группы тиазидов. Собирательные трубки имеют три отдела: кортикальный, наружный и внутренний медуллярный. Внутренние медуллярные участки собирательной трубки впадают в сосочковый проток, открывающийся в малую чашечку. Собирательные трубки содержат два типа клеток: основные («светлые») и вставочные («темные»). По мере перехода кортикального отдела трубки в медуллярный уменьшается число вставочных клеток. Основные клетки содержат натриевые каналы, работа которых ингибируется диуретиками амилоридом, триамтереном. Во вставочных клетках нет Na + /K + -АТФазы, но содержатся Н + -АТФаза. В них осуществляется секреция Н + и реабсорбция Сl - . Таким образом, в собирательных трубках осуществляется конечный этап обратного всасывания NaCl перед выходом мочи из почек.

Интерстициальные клетки почек. В корковом слое почек интерстиций выражен слабо, тогда как в мозговом слое он более заметен. Корковое вещество почек содержит два типа интерстициальных клеток – фагоцитирующие и фибробластоподобные. Фибробластоподобные интерстициальные клетки продуцируют эритропоэтин. В мозговом веществе почек имеется три типа клеток. В цитоплазме клеток одного из этих типов содержатся мелкие липидные клетки, служащие исходным материалом для синтеза простагландинов.

В каждой почке взрослого человека насчитывается не менее 1 млн нефронов, каждый из которых способен вырабатывать мочу. Одновременно функционирует обычно около 1/3 всех нефронов, что достаточно для полноценного выполнения экскреторной и иных . Это свидетельствует о наличии существенных функциональных резервов почек. При старении отмечается постепенное снижение числа нефронов (на 1% в год после 40 лет) из-за отсутствия у них способности к регенерации. У многих людей в 80-летнем возрасте количество нефронов уменьшается на 40% по сравнению с 40-летними. Однако потеря такого большого числа нефронов не является угрозой для жизни, поскольку оставшаяся их часть может полноценно выполнять выделительную и другие функции почек. В то же время повреждение более 70% нефронов от их общего количества при заболеваниях почек может быть причиной развития хронической почечной недостаточности.

Каждый нефрон состоит из почечного (мальпигиева) тельца, в котором происходит ультрафильтрация плазмы крови и образование первичной мочи, и системы канальцев и трубочек, в которых первичная моча превращается во вторичную и конечную (выделяющуюся в лоханку и в окружающую среду) мочу.

Рис. 1. Структурно-функциональная организация нефрона

Состав мочи при ее движении по лоханке (чашечкам, чашкам), мочеточникам, временном удержании в мочевом пузыре и по мочевыделительному каналу существенно не меняется. Таким образом, у здорового человека состав конечной мочи, выделяемой при мочеиспускании, очень близок к составу мочи, выделяемой в просвет (малых чашечек больших чашек) лоханки.

Почечное тельце находится в корковом слое почек, является начальной частью нефрона и образовано капиллярным клубочком (состоящим из 30-50 переплетающихся капиллярных петель) и капсулой Шумлянского — Боумеиа. На разрезе капсула Шумлянского — Боумеиа имеет вид чаши, внутри которой расположен клубочек кровеносных капилляров. Эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) плотно прилегают к стенке клубочковых капилляров. Наружный листок капсулы располагается на некотором расстоянии от внутреннего. В результате между ними образуется щелевидное пространство — полость капсулы Шумлянского — Боумена, в которую фильтруется плазма крови, и ее фильтрат образует первичную мочу. Из полости капсулы первичная моча переходит в просвет канальцев нефрона: проксимальный каналец (извитой и прямой сегменты), петлю Генле (нисходящий и восходящий отделы) и дистальный каналец (прямой и извитой сегменты). Важным структурно-функциональным элементом нефрона является юкстагломерулярный аппарат (комплекс) почки. Он расположен в треугольном пространстве, образованном стенками приносящей и выносящей артериол и дистальным канальцем (плотным пятном -macula densa ), плотно прилегающим к ним. Клетки плотного пятна обладают хемо- и меха- ночувствительностью, регулируя активность юкстагломерулярных клеток артериол, которые синтезируют ряд биологически активных веществ (ренин, эритропоэтин и др.). Извитые сегменты проксимального и дистального канальцев находятся в корковом веществе почки, а петля Генле — в мозговом.

Из извитого дистального канальца моча поступает в соединительный каналец , из него в собирательную трубочку и собирательный проток коркового вещества почек; 8-10 собирательных протоков соединяются в один большой проток (собирательный проток коркового вещества ), который, опускаясь в мозговое вещество, становится собирательным протоком мозгового вещества почек. Постепенно сливаясь, эти протоки формируют проток большого диаметра , который открывается на вершине сосочка пирамиды в малую чашечку большой чашки лоханки.

Каждая почка имеет не менее 250 собирательных протоков большого диаметра, каждый из которых собирает мочу примерно от 4000 нефронов. Собирательные трубочки и собирательные протоки имеют специальные механизмы поддержания гиперосмолярности мозгового вещества почки, концентрирования и разбавления мочи и являются важными структурными компонентами образования конечной мочи.

Строение нефрона

Каждый нефрон начинается двустенной капсулой, внутри которой находится сосудистый клубочек. Сама капсула состоит из двух листков, между которыми расположена полость, переходящая в просвет проксимального канальца. Он состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный сегмент нефрона. Характерной особенностью клеток этого сегмента является наличие щеточной каемки, состоящей из микроворсинок, представляющих собой выросты цитоплазмы, окруженные мембраной. Следующий отдел — петля Генле, состоящий из тонкой нисходящей части, которая может глубоко спускаться в мозговое вещество, где она образует петлю и поворачивает на 180° в сторону коркового вещества в виде восходящей тонкой, переходящей в толстую, часть петли нефрона. Восходящий отдел петли поднимается до уровня своего клубочка, где начинается дистальный извитой каналец, который переходит в короткий связующий каналец, соединяющий нефрон с собирательными трубочками. Собирательные трубочки начинаются в корковом веществе почки, сливаясь, они образуют более крупные выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество, и впадают в полость почечной чашки, которые в свою очередь, вливаются в почечную лоханку. По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (внутри коркового слоя), юкстамедулярные (их клубочки расположены на границе коркового и мозгового слоев).

Рис. 2. Строение нефрона:

А — юкстамедуллярный нефрон; Б — интракортикальный нефрон; 1 — почечное тельце, включающее капсулу клубочка капилляров; 2 — проксимальный извитой каналец; 3 — проксимальный прямой каналец; 4 — нисходящее тонкое колено петли нефрона; 5 — восходящее тонкое колено петли нефрона; 6 — дистальный прямой каналец (толстое восходящее колено петли нефрона); 7 — плотное пятно дистального канальца; 8 — дистальный извитой каналец; 9 — связующий каналец; 10 — собирательная трубка коркового вещества почки; 11 — собирательная трубка наружного мозгового вещества; 12 — собирательная трубка внутреннего мозгового вещества

Различные типы нефронов отличаются не только по локализации, но и по величине клубочков, глубине их расположения, а также по длине отдельных участков нефрона, особенно петли Генле и по участию в осмотической концентрации мочи. В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани, следовательно, это самый высокий уровень органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в довольно широких пределах системного АД. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от аорты, в почке они разветвляются на более мелкие сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, которая в нем распадается на капилляры. Капилляры при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой осуществляется отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Особенностью юкстамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.

Типы Нефронов

Виды нефронов

По особенностям строения и функций выделяют два основных вида нефронов : корковые (70-80%) и юкстамедуллярные (20-30%).

Корковые нефроны подразделяют на суперфициальные, или поверхностные, корковые нефроны, в которых почечные тельца расположены в наружной части коркового вещества, и интракортикальные корковые нефроны, в которых почечные тельца располагаются в средней части коркового вещества почки. Корковые нефроны имеют короткую петлю Генле, проникающую только в наружную часть мозгового вещества. Основной функцией этих нефронов является образование первичной мочи.

Почечные тельца юкстамедуллярных нефронов находятся в глубоких слоях коркового вещества на границе с мозговым слоем. Они имеют длинную петлю Генле, проникающую глубоко в мозговой слой, вплоть до вершин пирамид. Основное назначение юкстамедуллярных нефронов — создание в мозговом веществе почки высокого осмотического давления, необходимого для концентрирования и уменьшения объема конечной мочи.

Эффективное фильтрационное давление

• ЭФД = Р кап — Р бк — Р онк.
• Р кап — гидростатическое давление в капилляре (50-70 мм рт. ст);
• Р 6к — гидростатическое давление в просвете капсулы Боумена — Шумлянекого (15-20 мм рт. ст.);
• Р онк — онкотичеекое давление в капилляре (25-30 мм рт. ст).

ЭФД = 70 — 30 — 20 = 20 мм рт. ст.

Образование конечной мочи является результатом трех главных процессов, происходящих в нефроне: , и секреции.