الوظائف الرئيسية للمحللين. هيكل ووظيفة الشبكية. الظواهر الكهروضوئية والكهربائية في شبكية العين. دور حركة العين في الرؤية يسمى تسجيل النشاط الكهربائي الكلي لمستقبلات الشبكية

الحجم: بكسل

بدء الانطباع من الصفحة:

نسخة طبق الأصل

1 الاختبارات الحالية في قسم فسيولوجيا المحللون (أنظمة الاستشعار) 1. علم وظائف الأعضاء العام للمحللين 1. تم إدخال مصطلح "المحلل" لأول مرة في علم وظائف الأعضاء في عام 1909: أ) غير ذلك. Vvedensky ب) أ. أوختومسكي ج) آي. Pavlov d) Ch. Sherrington 2. المحلل عبارة عن نظام واحد ، بما في ذلك: أ) الأعضاء الحسية ب) جهاز المستقبل المحيطي وقسم الموصل والقسم القشري المركزي ج) جهاز المستقبل المحيطي وقسم الموصل والقشرة المركزية ونظام تنظيم التغذية الراجعة د ) قسم الموصل والقسم القشري المركزي 3. الهياكل المتخصصة التي تدرك عمل المثير: أ) المشابك ب) الأنظمة الحسية ج) المستقبلات د) أجهزة التحليل 4. المحلل لا يشمل: أ) جهاز المستقبل ب) المسارات ج) شبكي التكوين د) المركز في القشرة المخية 5. يسمى تحويل المنبه إلى نبضة عصبية في المستقبل: أ) الترميز الأولي ب) التحسس ج) فك التشفير د) التكيف 6. يتم ترميز قوة المنبه في الخلايا العصبية : أ) تردد النبضة ب) مدة النبضة ج) سعة النبضة 7. يحدث تحليل أولي أقل لتأثير البيئة الخارجية في: أ) المستقبل ب) التكوين الشبكي ج) إجراء مساراتهم د) القشرة المخية 8. أعلى تحليل دقيق لتأثير البيئة الخارجية على البشر يحدث في: أ) المستقبل ب) جذع الدماغ ج) الدماغ البيني د) القشرة الدماغية

2 9. أعلى مستوى من تفاعل المحلل: أ) بصلي ب) ساق ج) قشري د) مهاد 10. مستقبلات متخصصة لإدراك عدة أنواع من المحفزات: أ) متعدد الوسائط ب) عامل ج) حسي د) محدد 11. جهة اتصال تشمل المستقبلات المستقبلات: أ) الشمي ب) الطعم ج) السمعي د) البصري 12. تشمل المستقبلات البعيدة المستقبلات: أ) المستقبلات اللمسية ب) الألم ج) الطعم د) السمع ١٣. تشمل المستقبلات البينية: أ) المستقبلات البينية ب) المستقبلات الحشوية ج) المستقبلات الضوئية د) مستقبلات الدهليز 14. تشمل مستقبلات التلامس المستقبلات: أ) المستقبلات اللمسية ب) الشم ج) المستقبلات الدهنية د) المستقبلات الضوئية 15. تشمل المستقبلات البعيدة المستقبلات: أ) مستقبلات الذوق ب) المستقبلات الضوئية ج) اللمس د) الألم 16. تشمل المستقبلات الحسية الأولية: أ) براعم التذوق ب) خلايا الشعر في القوقعة ج) المستقبلات اللمسية د) المستقبلات الضوئية في شبكية العين

3 17. تشمل المستقبلات الحسية الثانوية: أ) الألياف العضلية داخل الصفائح ب) المستقبلات الضوئية للشبكية ج) اللمسية د) حاسة الشم 18. تتمتع إمكانات المستقبل بالصفة التالية: أ) الانتشار ب) موضعي 19. ما هي العملية الكهربائية التي تم تسجيلها لأول مرة في المستقبلات الحسية الأولية؟ أ) جهد المستقبل ب) جهد المولد ج) جهد الفعل 20. الناقل العصبي الذي يفرز في أغلب الأحيان بواسطة المستقبلات الحسية الثانوية: أ) أستيل كولين ب) الهيستامين ج) السيروتونين د) نورإبينفرين 21. الحساسية الانتقائية لمستقبل لعمل معين يسمى التحفيز: أ) الخصوصية ب) التكييف ج) الاستثارة د) التكيف 22- تسمى قدرة المستقبلات على التكيف مع منبه يعمل باستمرار: أ) التكيف ب) الطريقة ج) التكيف د) انخفاض الترميز في استثارة المستقبلات ج) ) زيادة استثارة المستقبلات 24. تواتر حدوث النبضات في المستقبلات في عملية تكيفها: أ) النقصان ب) لا يتغير ج) الزيادات 25. لا توجد خاصية التكيف في المستقبلات: أ) المستقبلات اللمسية ب ) مستقبلات الطعم ج) مستقبلات الطعم د) مستقبلات الشم

4 26. إلى المستقبلات التي ليس لديها تكيف عمليًا ، تشمل: أ) درجة الحرارة ب) الدهليزي ج) الذوق د) اللمس 27. المحلل الخارجي للشخص هو المحلل: أ) المحرك ب) الرائحة ج) الدهليزي د) التحسس هو محلل: أ) الشمي ب) الذوقي ج) المحرك د) الجلد 29. المحلل الخارجي للشخص هو المحلل: أ) الدهليزي ب) المحرك ج) الحسي د) الذوق 30. المحللون الخارجيون للشخص لا يشمل المحلل: أ) الدهليزي ب) سمعي ج) بصري د) جلدي 31. المحللون الداخليون البشريون لا يشملون المحلل: أ) التحسس الداخلي ب) الدهليزي ج) السمعي د) المحرك 2. فسيولوجيا المحلل البصري 32. الجهاز المساعد من العين لا تشمل: أ) عضلات مقلة العين ب) تقليد العضلات ج) الجهاز الدمعي د) الأجهزة الواقية (الحاجبين ، الرموش ، الجفون) 33- يشمل الجهاز الحركي لمقلة العين العضلات الإرادية: أ) خمسة ب) ستة ج) سبعة د) ثمانية

5 34. يوجد في شبكية العين حوالي: أ) 7 ملايين ب) 65 مليون ج) 130 مليون د) 260 مليون 35. ما هي المستقبلات التي تشكل البقعة الصفراء للشبكية؟ أ) القضبان ب) المخاريط 36. هناك المزيد على محيط الشبكية: أ) المخاريط ب) القضبان 37. جهاز النهار ورؤية الألوان للعين هي: أ) القضبان ب) المخاريط ج) الخلايا العقدية د) الخلايا ثنائية القطب 38. جهاز رؤية الشفق للعين هو: أ) الخلايا ثنائية القطب ب) الخلايا العقدية ج) القضبان د) المخاريط 39. في مستقبل المحلل البصري ، أثناء تكوين إمكانات المستقبل ، الغشاء: أ ) يعيد الاستقطاب ب) يزيل الاستقطاب ج) فرط الاستقطاب 40. المكان الذي يترك فيه العصب البصري مقلة العين يسمى: أ) البقعة العمياء ب) النقرة ج) المسار النهائي د) البقعة الصفراء 41. المحاور التي تشكل خلايا الشبكية العصب البصري؟ أ) أماكرين ب) أفقي ج) ثنائي القطب د) العقدي 42 - مجموعة من المستقبلات التي يسبب تهيج إحدى خلايا العقدة الشبكية تسمى: أ) المجال الاستقبالي ب) النقطة العمياء ج) البقعة الصفراء د) النقرة النقرة

6 43. يقع المركز تحت القشري للمحلل البصري في: أ) النخاع المستطيل ب) الجسر ج) الجهاز الحوفي د) الأجسام الركبية الجانبية للمهاد والأكليل العلوية للرباعي 44. مركز يقع المحلل البصري في القشرة: أ) القذالي ب) الجداري ج) الصدغي د) أمامي 45. قدرة العين على التمييز بين نقطتين مضيئتين تسقط نتائجهما على شبكية العين بزاوية دقيقة واحدة هي يُسمى: أ) حدة البصر الطبيعية ب) انكسار العين ج) قصر النظر الشيخوخي د) اللابؤرية 46. قدرة العين على ضبط الرؤية للأشياء الموجودة في المسافة ، تسمى: أ) التكيف ب) حدة البصر ج) طول النظر الشيخوخي د) الاستجماتيزم 47. يتم إجراء تثبيت العين بشكل رئيسي بسبب: في التغيير: أ) انحناء العدسة ب) عدد القضبان ج) عدد المستقبلات النشطة د) قطر التلميذ 49. الانكسار الطبيعي لأشعة الضوء وسائل الإعلام الخاصة بالعين والتركيز على شبكية العين هي: أ) قصر النظر ب) قصر النظر ج) طول النظر د) اللابؤرية

7 51. يستغرق التكيف الكامل للعينين عند مغادرة غرفة مشرقة إلى غرفة مظلمة: أ) 1-3 دقائق ب) 4-5 دقائق ج) دقيقة د) دقيقة 52. تكيف العينين عند ترك غرفة مظلمة إلى غرفة مشرقة يحدث الضوء في: أ) 1-3 دقائق ب) 4-5 دقائق ج) دقائق د) دقائق تسمى: أ) مجال الرؤية ب) المجال الاستقبالي ج) العتبة المكانية د) حدة البصر يسمى النشاط الكهربائي الكلي لمستقبلات الشبكية : أ) مخطط كهربية القلب ب) مخطط كهربية القلب ج) مخطط كهربية الدماغ د) كيموجرام 57. ضغط العين الطبيعي عند الإنسان هو: أ) 6-15 ملم زئبق. فن. ب) مم زئبق. فن. ج) ملم زئبق. فن. د) ملم زئبق. فن. 58. طول النظر الشيخوخة ، الذي يتطور في الناس بعد سنوات ، هو: أ) قصر النظر ب) طول النظر الشيخوخي ج) قصر النظر د) اللابؤرية عدد العصي

8 60. في حالة طول النظر الشيخوخي ، ينصب التركيز الرئيسي على: أ) خلف الشبكية ب) أمام الشبكية ج) على الشبكية 61. في قصر النظر (قصر النظر) ينصب التركيز الرئيسي على: أ) أمام الشبكية ب) ) على الشبكية ج) خلف الشبكية 62. شذوذ الانكسار حيث تتركز أشعة الضوء خلف الشبكية. هو: أ) قصر النظر ب) قصر النظر ج) اللابؤرية د) طول النظر 63. شذوذ الانكسار ، حيث تتركز أشعة الضوء أمام الشبكية ، هو: أ) قصر النظر ب) قصر النظر ج) طول النظر د) طول النظر الشيخوخي 64. قصر النظر هو: مصححة بما يلي: أ) العدسات الأسطوانية ب) العدسات اللابؤرية ج) العدسات ثنائية الوجه د) العدسات ذات التجويف الثنائي تشمل: أ) الغشاء الطبلي ، المطرقة ، السندان ، الرِّكاب ب) أنبوب استاكيوس ، الدهليز ج) عضو كورتي ، القنوات نصف الدائرية البلعوم الأنفي 68. التجويف الطبلي حجمها حوالي: أ) 1 سم 3 ب) 2 سم 3 ج) 3 سم 3 د) 4 سم 3

9 69. القوقعة هي جزء من الأذن: أ) خارجي ب) وسط ج) داخلي 70. يقع العضو الحلزوني (كورتييف) في: أ) سقالة وسطى ب) سقالة دهليز ج) سقالة طبلية د) تجويف طبلي 71. يقع في: أ) الدرج الأوسط ب) سلم الدهليز ج) سلم الطبلة د) التجويف الطبلي 72. قسم المستقبلات في جهاز التحليل السمعي يشمل: أ) خلايا الشعر ب) الغشاء الطبلي ج) الغشاء الرئيسي د ) الغشاء الغشائي: أ) تشوهات الغشاء الطبلي ب) تشوهات خلايا الشعر ج) اهتزازات الغشاء الطبلي د) اهتزازات الغشاء المحيطي 74. في المستقبلات المحلل السمعي ، أثناء تكوين إمكانات المستقبل ، الغشاء: أ) يعيد الاستقطاب ب) يزيل الاستقطاب ج) الاستقطاب المفرط 75. يقع المركز تحت القشري للمحلل السمعي في: أ) النخاع المستطيل ب) الجسر ج) النظام الحوفي د) الأجسام الركبية الإنسي للمهاد والأكليل السفلية من الرباعي يقع محلل السمع في: أ) المنطقة الزمنية ب) الفص الجداري ج) المنطقة القذالية د) القشرة الحسية الجسدية

10 78. أصوات الكلام لها تردد من التذبذبات في الثانية في النطاق: أ) هرتز ب) هرتز ج) هرتز د) هرتز 4. فسيولوجيا محلل التذوق 79. تحدث إمكانات المستقبل في هياكل برعم التذوق: أ) في خلية التذوق ب) في الخلايا القاعدية ج) في الخلايا الداعمة د) في القناة الذوقية 80. تصنف مستقبلات الذوق على أنها: أ) النوع البعيد ب) نوع الاتصال 81. ما هو نوع الخلايا المستقبلة لمحلل التذوق؟ ؟ أ) حسي ثانوي ب) حسي أولي 82. ما هي الأيونات التي تم تعيينها للدور الرئيسي في توليد إمكانات المستقبل أثناء الإحساس بالطعم المالح؟ أ) Ca2 + b) H + c) Na + d) Cl- 83. ما هي الأيونات التي تلعب الدور الرئيسي في توليد جهد المستقبل أثناء الإحساس بالحمض؟ أ) Ca2 + b) H + c) Na + d) CI- 84. لأي طعم يحدث التكيف بسرعة أكبر؟ أ) للحلوى ب) إلى المر ج) لمذاق الغلوتامات د) الحامض

11 5. فسيولوجيا محلل حاسة الشم 86. حدد بنية المستقبلات الشمية: أ) الخلايا الظهارية ب) الخلايا العصبية ثنائية القطب ج) الخلايا العصبية الزائفة أحادية القطب د) المصابيح الشمية 87. ما هو نوع المستقبلات الشمية؟ أ) التحسس الداخلي ب) التحسس الخارجي ج) التحسس التحسسي 88. ما هو نوع المستقبلات الشمية؟ أ) الاتصال ب) بعيد 89. تصنف الخلايا الشمية للمستقبلات على النحو التالي: أ) حسي ثانوي ب) حسي أولي 90. بأي ترتيب يتم إرسال المعلومات الشمية إلى الدماغ؟ أ) الأعصاب الشمية البصيلات الشمية السبيل الشمي المثلث الشمي الأمامي مادة مثقبة الحصين ب) السبيل الشمي البصيلات الشمية للأعصاب الشمية المثلث الشمي المادة المثقبة الحُصَين) البصيلات الشمية التسلسل الشمي للمثلث الأمامي المعالَج بالشم. محلل حاسة الشم: أ) البصلة الشمية للدماغ الأمامي ب) البصلة الشمية الدماغ الأمامي ج) مهاد الدماغ الأمامي البصلة الشمية د) مناطق النخاع المستطيل من القشرة د) المنطقة الحسية الجسدية من القشرة 93. يتم تمثيل المستقبلات الحرارية للجلد من خلال: أ ) جثث ألف روفيني ب) قوارير ف. كراوس ج) جثث ج. مايسنر د) أقراص ميركل. 94. المستقبلات الباردة للجلد ممثلة بـ: أ) برج الثور ألفي روفيني ب) قوارير دبليو كراوس ج) برج الثور جي مايسنر د) واو أقراص ميركل. 6. فسيولوجيا محلل درجة الحرارة

12 95. ما يلي موضعي بشكل أعمق في الجلد: أ) مستقبلات البرودة ب) مستقبلات الحرارة ج) كريات باكيني 96. هناك المزيد من: أ) مستقبلات الحرارة ب) مستقبلات البرودة لكل وحدة من سطح الجلد 97. التمثيل القشري يقع محلل درجة الحرارة في: أ) التلفيف قبل المركزي ب) التلفيف اللاحق ج) المنطقة القذالية من القشرة د) المنطقة الزمنية للقشرة 98. المستقبلات اللمسية للجلد ممثلة بـ:. 99. مستقبلات ضغط الجلد تشمل: أ) برج الثور من A. Ruffini ب) الثور من G.Meissner ج) برج الثور من A. Vater - F. Pacini د) النهايات العصبية الحرة. 7. فسيولوجيا محلل اللمس 100. الحد الأدنى للمسافة بين نقطتين ، مع التحفيز المتزامن الذي يوجد بهما إحساس بلمستين ، يسمى: أ) العتبة المكانية ب) قوة العتبة ج) عتبة التهيج د) عتبة الحساسية 101. الحد الأقصى للمكان له: أ) ظهر ب) الساعد ج) ظهر اليد د) الإصبع 102. الحد الأدنى للمكان يمتلكه: أ) الإصبع ب) الساعد ج) الجزء الأخمصي من القدم د) الظهر

13 8. فسيولوجيا جهاز التحليل الحركي 103. وظيفة المحلل الحركي (التحسس التحضيري) هو سمة أساسية للعضلات: أ) القلب ب) الهيكل العظمي ج) الأوعية د) الأعضاء الداخلية 104. مستقبلات تمدد العضلات: أ) مغازل العضلات ب ) قوارير كراوس ج) أقراص ميركل د) أجسام مايسنر 105. يقع عضو وتر جولجي: أ) في الأوتار العضلية ب) بين الألياف العضلية خارج الجسم ج) في الأجزاء البعيدة من الألياف داخل الصفائح د) في الكيس النووي للألياف الداخلية 106 تؤدي الألياف العضلية Intrafusal وظيفة: أ) توفير تقلص ضعيف ب) ضمان حساسية المغزل العضلي للتمدد ج) استرخاء العضلات 9. فسيولوجيا محلل مسبب للألم (الألم) 107. إدراك الألم الناتج عن تلف الجسم تسمى الأنسجة: أ) الشعور بالألم ب) التشعيع ج) التسكين د) الإدراك 108. مستقبلات الألم: أ) أجسام مايسنر ب) قوارير كراوس ج) النهايات العصبية الحرة د) أجسام روفيني

فسيولوجيا المحللين. اختبار التحكم الحالي 1. تم إدخال مصطلح "المحلل" لأول مرة في علم وظائف الأعضاء في عام 1909 بواسطة N.E. Vvedensky A.A. Ukhtomsky I.P. Pavlov C. Sherrington 2. اختر الأكثر دقة

أجهزة الاستشعار. المستقبلات. مبادئ معلومات الترميز. المستقبلات الحسية المستقبلات الحسية هي خلايا محددة يتم ضبطها لإدراك المحفزات المختلفة للبيئة الخارجية والداخلية.

تطور الأنظمة الحسية في الجسم الأنظمة الحسية (المحللون) هي أنظمة موحدة لتحليل المعلومات ، وتتكون من 3 أقسام: هامشية وموصلة ومركزية. الإدارات (الروابط) الطرفية

الدرجة الثامنة: الموضوع: المحللون أو أنظمة الاستشعار الخصائص العامة لأنظمة الاستشعار. هيكلها ووظائفها. الخصائص الفسيولوجية الأساسية للأنظمة الحسية. محلل بصري. هيكل العين. انكسار الضوء

الملف الشخصي للصف الثامن الموضوع: الأعضاء الحسية المهمة الأولى الأعضاء الحسية تقع المستقبلات البصرية في قشرة العين ، والتي تسمى ... [القرنية الوعائية لقزحية الشبكية] المهمة 2 الأعضاء الحسية

أجهزة التحليل والأجهزة الحسية يشتمل المحلل على 3 مكونات: الجزء المحيطي (المستقبلات ، العضو الحسي) قسم الموصل (الألياف العصبية) القسم المركزي (منطقة القشرة المخية) الإدراك

المحلل (التحليل اليوناني ، التحلل ، التقطيع) عبارة عن مجموعة من الهياكل العصبية التي تدرك وتحلل المحفزات الخارجية والداخلية المختلفة. تم اقتراح المصطلح من قبل I.P. Pavlov في عام 1909.

أجهزة التحليل وأجهزة الحواس ومحللات معناها. تحتاج جميع الكائنات الحية ، بما في ذلك البشر ، إلى معلومات حول البيئة. يتم توفير هذه الفرصة لهم عن طريق الحسية (الحساسة)

العمليات الفيزيائية الحيوية في الأذن الخارجية والوسطى والداخلية. يشمل النظام الحسي السمعي: هيكل الأذن الخارجية. وظائف الأذن الخارجية. توجيه الإدراك السمعي. الأذن الوسطى (طبلة الأذن

محللات اختبار الأحياء الأعضاء الحسية الدرجة 8 الخيار 1. وظيفة الأعضاء الحسية هي تحويل طاقة التهيج الخارجي إلى شكل يمكن الوصول إليه للتهيج أ. المستقبلات ب. العمود الفقري

الصداقة بين الشعوب بالمعهد الطبي بجامعة روسيا قسم التشريح البشري التخصص: أستاذ مساعد في التمريض جوروفا أو.أ. خطة محاضرة أعضاء SENSE ORGANS: 1. أنماط بنية أعضاء الحس

أنواع الحساسية (الاستقبال) التحسس الخارجي العام (الحسي الجسدي) - اللمس ، الألم ، درجة الحرارة ، البصري السمعي الشمي الذوقي الجاذبية (التوازن) الحسي الداخلي

الاختبارات النهائية في قسم فسيولوجيا المحللون (الأنظمة الحسية) اختر إجابة واحدة صحيحة 1. يسمى انخفاض حساسية المستقبلات: أ) الاستثارة ب) الخصوصية

أجهزة الإحساس جهاز الرؤية أجهزة الإحساس (محللات) التكوينات التشريحية (الأجهزة) (1) إدراك طاقة التأثير الخارجي ، (2) تحويلها إلى نبضة عصبية و (3) الإرسال

وزارة التربية في الاتحاد الروسي جامعة ولاية إيركوتسك كلية البيولوجيا وعلوم التربة قسم علم وظائف الأعضاء وعلم النفس الفسيولوجي الذي أقره رئيس كلية طرق التدريس 2004: البرنامج

الجامعة الوطنية الصيدلانية قسم فسيولوجيا الإنسان والتشريح محلل بصري. ميزات العمر للمحللين Shatalova O.M. خطة 1. المبادئ العامة لهيكل النظم الحسية.

"محللات" الموضوع 1. الرابط الأولي لمحلل حاسة الشم يعتبر 1) الأعصاب ومسارات الأعصاب 2) المستقبلات الموجودة على اللسان 3) الخلايا العصبية للقشرة الدماغية 4) حساسة

304-المجموعة: فاتويفا زارينا. راجعه: Rakhmatova N.B Samarkand - 2016 نظرية الأنظمة الوظيفية Petr Kuzmich Anokhin (1898-1974) نظام وظيفي ديناميكي تنظيم ذاتي التنظيم ، جميع

المحاضرة 6. الأحاسيس المعرفية العقلية وعمليات الإدراك: 6.2 مفهوم الأحاسيس حسب A.V. بتروفسكي ، الأحاسيس هي انعكاس للخصائص الفردية للأشياء والظواهر التي تؤثر بشكل مباشر

قائمة أسئلة التحكم النهائي بالجهاز العصبي المركزي. 1. تطوير الجهاز العصبي المركزي في مرحلة التطور الجنيني. المراحل الرئيسية لتشكيل الجهاز العصبي في التطور. 2. تنمية الدماغ

الدرس الختامي في أقسام "فيزيولوجيا خاصة للجهاز العصبي. فيزيولوجيا النظم الحسية »الأسئلة الرئيسية: 1. الحبل الشوكي. وظائف الحبل الشوكي. ردود الفعل الأساسية في العمود الفقري. عواقب الضرر

1 1.7. المحللون البشريون 1.7.1. جهاز محلل. محلل بصري التغييرات في الظروف البيئية وحالة البيئة الداخلية للشخص ينظر إليها من قبل الجهاز العصبي الذي ينظم

شرح لبرنامج العمل "فسيولوجيا الأعصاب" المطبق في الجزء الأساسي من المنهج لتدريب أخصائي في مجال التدريب (متخصص) GEF 37.05.01 / علم النفس الإكلينيكي

الجهاز العصبي. أجهزة الاستشعار. 1. الخلايا العصبية: التعريف ، الأجزاء ، التصنيف المورفولوجي ، التركيب ، الطبوغرافيا ، 2. هيكل قوس منعكس بسيط ومعقد 3. تطوير الجهاز العصبي المركزي

النظام الحسي اختر إجابة واحدة صحيحة 001. تتطور الشبكية 1) من الطبقة الداخلية لكوب العين 2) من الطبقة الخارجية لكوب العين 3) من الأديم الظاهر أمام حويصلة العين

الموضوع: الجهاز العصبي (6 ساعات). لمحة عامة عن الجهاز العصبي. هيكل ووظيفة الجهاز العصبي. التصنيف حسب الخصائص الطبوغرافية والوظيفية. الهيكلية الوظيفية الأساسية للخلايا العصبية

الاختبارات فسيولوجيا عامة للأنظمة الحسية فسيولوجيا الرؤية فسيولوجيا حاسة التوازن والسمع حساسية جسدية وجسدية ، ألم محاضرة 1 فسيولوجيا عامة للأنظمة الحسية 1. * ما هي الظاهرة

اختبارات التحكم الحالية حول هذا الموضوع فسيولوجيا خاصة للجهاز العصبي 1. في أي قرون من الحبل الشوكي توجد أجسام الخلايا العصبية الحركية ألفا؟ أ) في الخلف ب) في الجانب ج) في الأمام 2. في النخاع الشوكي إغلاق

المهام التقريبية في علم الأحياء P4 الصف الثامن 1. في أي فص من القشرة الدماغية هو المنطقة السمعية: أ) أمامي ب) قذالي ج) جداري د) صدغي 2. كم عدد المحاور التي يمكن أن تمتلكها الخلية العصبية: أ)

في علم الأحياء وتطور العيون لـ STRELNIKOVA VICTORIA VIKTOROVNA ، أخصائية منهجية في قسم الدعم العلمي والمنهجي للأنشطة التعليمية في SBEI IRO KK (فرع أرمافير) EYES IRIS LENS

خصائص أجهزة التحليل البشرية المحلل البشري هو نظام فرعي للجهاز العصبي المركزي يوفر الاستقبال والتحليل الأولي للمعلومات. الجزء المحيطي لمستقبل المحلل ، مركزي

النظرية الهندسية للصور الضوئية إذا تقارب شعاع من أشعة الضوء من أي نقطة أ ، نتيجة لانعكاسات أو انكسارات أو انحناء في وسط غير متجانس ، عند النقطة أ ، ثم أ

1 - "معتمد" رئيس قسم علم وظائف الأعضاء العادي ، دكتوراه في العلوم الطبية ، الأستاذ S.V. بروتوكول Klaucek 1 بتاريخ 29 أغسطس 2014

أجهزة التحليل الدهليزي والحركية 1. تنظيم المحلل الدهليزي 2. تنظيم المحلل الحركي 3. أجهزة التحليل الداخلية (الحشوية) Question_1 تنظيم الدهليزي

التنظيم الوظيفي لقشرة نصف الكرة الأرضية 1 التنظيم العام للدماغ 2 النموذج الهيكلي والوظيفي للعمل التكاملي للدماغ (Luria A.R.) 3 يتكون الدماغ عن بعد من نصفي الكرة الأرضية ،

محلل السمع إن فهم الآلية العامة لعمل الموسيقى على جسم الإنسان أمر مستحيل دون معرفة بنية المحلل السمعي ومبادئ تشغيله. تم تصميم المحلل السمعي للإدراك

وزير أوراغونيا وعلوم الاتحاد الروسي للميزانية التعليمية الفيدرالية للتعليم العالي المهني "جامعة مورمانسك الحكومية للعلوم الإنسانية" (FOU PO "MU")

المحللون الخصائص العامة للمحللين 1. قوة التحفيز مشفرة في المستقبل: 1. تكرار حدوث جهد المستقبل 2. سعة إمكانات المستقبل 2. مستقبلات متخصصة

مواد للتحضير للاختبار في علم الأحياء الصف الثامن المعلم: Kuturova Galina Alekseevna TOPIC قسم "الجهاز العصبي" قسم "محلل بصري" يعرف / يكون قادرًا المعنى والبنية والأداء

3 محتويات مقدمة. 4 القسم 1. الجهاز العصبي وأجهزة التحليل 5 1.1. وظائف الجهاز العصبي وبنيته 6 1.1.1. الجهاز العصبي المركزي 11 1.1.2. الجهاز العصبي اللاإرادي 15 1.2. معنى و

علم وظائف الأعضاء مع أساسيات علم التشريح دكتوراه أجهزة التحليل السمعي والدهليزي. مساعد. كوتشوك أ. محلل السمع موجة ميكانيكية تحفيز مناسبة في نطاق 20000 هرتز معلمات الموجة الميكانيكية

أجهزة الاستشعار: جهاز السمع والتوازن.

وزارة النقل في الاتحاد الروسي مؤسسة تعليمية لميزانية الدولة الفيدرالية للتعليم العالي "جامعة النقل الروسية (MIIT)" قسم علم النفس وعلم الاجتماع ،

الأسس الفسيولوجية للسلامة المهنية دروس في سانت بطرسبرغ 2006 وزارة التعليم والعلوم في الاتحاد الروسي الوكالة الفيدرالية للتعليم جامعة ولاية سانت بطرسبرغ

الموضوع: الجهاز العصبي المركزي. النخاع الشوكي والدماغ. الجهاز العصبي المحيطي. 1-الخيار 1. جذع الدماغ هو: 1) جسر ، النخاع المستطيل 2) النخاع المستطيل 3) الدماغ المتوسط ، الجسر

سميت جامعة ولاية Kostanay على اسم A. Baitursynov بيانات موجزة عن فسيولوجيا عضو الرؤية البروفيسور المساعد Baikenov M.T. تتمثل الوظيفة الرئيسية للمحلل البصري للحيوانات في إدراك الضوء ،

النهايات العصبية ، تصنيف الأجهزة الطرفية (المشابك العصبية الداخلية) النهايات العصبية المستجيبة (المؤثرات ، المشابك العصبية العصبية) النهايات العصبية الحسية (المستقبلات) المشابك التشعبية

الخصائص الأساسية للسمع إن جهاز السمع البشري هو نوع من أجهزة استقبال الصوت ، والتي تختلف بشكل حاد عن أجهزة استقبال الصوت التي أنشأها الإنسان. تتمتع الأذن البشرية بخصائص محلل التردد ،

وزارة الصحة في جمهورية أوزبكستان معهد سمرقند الطبي ملخص الموضوع: الحبل الشوكي تم إكماله بواسطة: Vohidov U. Samarkand-2016 الحبل الشوكي أهمية الجهاز العصبي الجهاز العصبي

أجهزة تحليل الجلد 1. بنية الجلد وموقع المستقبلات 2. هيكل ووظائف محلل اللمس 3. هيكل ووظائف محلل درجة الحرارة Question_1 بنية الجلد وموقع المستقبلات

العين ووظائفها محاضرة 1. بنية العين. إقامة. رؤية مجهر. 2. عيوب الجهاز البصري للعين. 3. زاوية الرؤية. القرار. حدة البصر. 4. الميكانيكا الحيوية الصوتية

صندوق أدوات التقييم لإجراء الشهادة المتوسطة للطلاب في التخصص (الوحدة النمطية): معلومات عامة 1. قسم العلوم الطبيعية 2. توجيه التدريب 06.03.01 علم الأحياء ، الملف الشخصي عام

أسئلة الجزء النظري الدرس النهائي في علم الأعصاب (CNS) 1. Philo- و ontogeny من الجهاز العصبي. 2. أقسام الجهاز العصبي وأهميتها. 3. الخلايا العصبية هي وحدة هيكلية ووظيفية في الجهاز العصبي.

المحاضرة 13 مفاهيم المحلل الشفوي أو الشفوي ، دوره في اكتساب المغذيات. طعم وحاسة الشم

أساسيات علم البصريات الهندسية. جهاز الرؤية البشرية خطة 1. المفاهيم الأساسية للبصريات الهندسية. 2. أجهزة العين الضوئية الموصلة للضوء. 3. قلة الرؤية. الضوء كهرومغناطيسي

المواد للتحضير في علم الأحياء الصف 8.1 الوحدة 4 المعلم: Z.Yu. قسم سوبوليف / الموضوع تعرف على القدرة على الإحساس بالأعضاء بنية الجهاز البصري بنية جهاز السمع والجهاز الدهليزي أساسي

موضوع "الجهاز العصبي" 1. ما الوظيفة التي تؤديها الخلية العصبية في جسم الإنسان والحيوان 1) المحرك 2) الحماية 3) نقل المواد 4) إجراء الإثارة 2. في أي جزء من الدماغ يقع

قائمة أسئلة الفحص علم التشريح العصبي كعلم 1. تاريخ تطور الآراء والتعاليم حول التنظيم الصرفي والوظيفي للجهاز العصبي المركزي (R. ديكارت ، ف. غال ، ف. بيتز ، إلخ).

اسم العائلة رمز المنطقة رمز مكان العمل مجموع النقاط TASK (نسخة تجريبية) جولة عملية في الأولمبياد الأقاليمي لأطفال المدارس في علم الأحياء "ALFA" ، حساب 2014-2015. سنة الصف التاسع مظاهرة

المشاعر الحيوية المشاعر الإنسانية الفصل الأول: مشاعرنا لماذا نحتاج إلى مشاعرنا؟ جميع الكائنات الحية قادرة على الإحساس بمحيطها ، لكن الحيوانات والبشر طوروا بعض الأنظمة الحسية المعقدة للغاية ،

شرح توضيحي لبرنامج عمل التخصص (وحدة) "علم وظائف الأعضاء العادي" في الاتجاه 14.03.02 الفيزياء والتكنولوجيا النووية (ملف تعريف السلامة الإشعاعية للإنسان والبيئة) 1. الأهداف والغايات

المحاضرة 1 الفسيولوجيا العامة للأنظمة الحسية الجانب الموضوعي والذاتي للإدراك خصوصية الأنظمة الحسية قانون الطاقات المحددة بنية النظام الحسي مبادئ تنظيم الحواس

عمل التحكم في الدخول في علم الأحياء الدرجة 9 1 الخيار 1. يشير الدم إلى نوع النسيج: أ) الضام ب) العصبي ج) ظهاري د) عضلي 2. عضلات الحوض تشمل أ) الألوية ب) عضلة المعدة

موضوع الدرس: حساسية المحللين. تفاعل المحللين. درس مدرس الأحياء بورميستروفا إينا إفجينيفنا أهداف الدرس: الاستمرار في تشكيل مفاهيم أعضاء الحواس. كرر ولخص

أساسيات علم النفس الفسيولوجي ، M. INFRA-M ، 1998 ، ص 57-72 ، الفصل 2 إد. يو. الكسندروف

2.1. هيكل ووظائف الجهاز البصري للعين

تتميز مقلة العين بشكل كروي ، مما يجعل من السهل توجيهها نحو الهدف قيد الدراسة ، كما توفر تركيزًا جيدًا للصورة على قشرة العين الحساسة للضوء بالكامل - شبكية العين. في الطريق إلى شبكية العين ، تمر أشعة الضوء عبر العديد من الوسائط الشفافة - القرنية والعدسة والجسم الزجاجي. يحدد انحناء معين ومعامل انكسار للقرنية ، وبدرجة أقل العدسة انكسار أشعة الضوء داخل العين. يتم الحصول على صورة على شبكية العين ، ويتم تصغيرها بشكل حاد وتقليبها رأسًا على عقب ومن اليمين إلى اليسار (الشكل 4.1 أ). يتم التعبير عن قوة الانكسار لأي نظام بصري بوحدات الديوبتر (D). يساوي الديوبتر الواحد قوة الانكسار لعدسة ذات طول بؤري 100 سم ، وتبلغ قوة الانكسار للعين السليمة 59 ديلاً عند مشاهدة الأشياء البعيدة و 70.5 ديلاً عند مشاهدة الأشياء القريبة.

أرز. 4.1

2.2. إقامة

الإقامة هي تكيف العين مع الرؤية الواضحة للأشياء الموجودة على مسافات مختلفة (على غرار التركيز في التصوير الفوتوغرافي). للحصول على رؤية واضحة لكائن ما ، من الضروري أن تركز صورته على شبكية العين (الشكل 4.1 ب). يتم لعب الدور الرئيسي في التكيف من خلال التغيير في انحناء العدسة ، أي قوتها الانكسارية. عند عرض الأشياء القريبة ، تصبح العدسة محدبة أكثر. آلية التكيف هي تقلص العضلات الذي يغير تحدب العدسة.

2.3 أخطاء انكسار العين

الخطأان الانكساريان الرئيسيان للعين هما قصر النظر (قصر النظر) وطول النظر (طول النظر). هذه الحالات الشاذة لا ترجع إلى قصور الوسائط الانكسارية للعين ، ولكن بسبب تغير في طول مقلة العين (الشكل 4.1 ج ، د). إذا كان المحور الطولي للعين طويلًا جدًا (الشكل 4.1 ج) ، فلن تركز الأشعة القادمة من جسم بعيد على شبكية العين ، ولكن أمامها في الجسم الزجاجي. تسمى هذه العين قصر النظر. للرؤية بوضوح من مسافة بعيدة ، يجب على الشخص الذي لديه قصر النظر أن يضع نظارة مقعرة أمام عينيه ، مما يدفع الصورة المركزة إلى شبكية العين (الشكل 4.1 هـ). في المقابل ، في العين بعيدة النظر (الشكل 4.1 د) ، يتم تقصير المحور الطولي ، وبالتالي تتركز الأشعة من جسم بعيد خلف الشبكية. ويمكن تعويض هذا العيب من خلال زيادة تحدب العدسة . ومع ذلك ، عند عرض الأشياء القريبة ، فإن الجهود التكييفية للأشخاص البعيدين تكون غير كافية. لهذا السبب ، للقراءة ، يجب أن يرتدوا نظارات ذات عدسات ثنائية الوجه تعزز انكسار الضوء (الشكل 4.1 هـ).

2.4 منعكس الحدقة والتلميذ

التلميذ هو الفتحة الموجودة في وسط القزحية والتي من خلالها يدخل الضوء إلى العين. يعزز وضوح الصورة على شبكية العين ويزيد من عمق مجال العين ويزيل الزيغ الكروي. عند التوسّع ، تضيق حدقة العين في الضوء بسرعة ("منعكس حدقة العين") ، مما ينظم تدفق الضوء الداخل إلى العين. لذلك ، في الضوء الساطع ، يبلغ قطر التلميذ 1.8 ملم ، ويبلغ متوسط ضوء النهار 2.4 ملم ، وفي الظلام - يصل إلى 7.5 ملم. يؤدي هذا إلى تدهور جودة الصورة على شبكية العين ، ولكنه يزيد من حساسية الرؤية المطلقة. رد فعل التلميذ على التغيرات في الإضاءة له طابع تكيفي ، لأنه يثبت إضاءة شبكية العين في نطاق صغير. في الأشخاص الأصحاء ، يكون لتلاميذ كلتا العينين نفس القطر. عندما تضيء إحدى العينين ، يضيق تلميذ الآخر أيضًا ؛ يسمى رد الفعل هذا وديًا.

2.5 هيكل ووظائف شبكية العين

شبكية العين هي الغشاء الداخلي للعين الحساسة للضوء. لها بنية معقدة متعددة الطبقات (الشكل 4.2). هناك نوعان من المستقبلات الضوئية (العصي والمخاريط) وأنواع عديدة من الخلايا العصبية. ينشط إثارة المستقبلات الضوئية أول خلية عصبية في شبكية العين - العصبون ثنائي القطب. ينشط إثارة الخلايا العصبية ثنائية القطب الخلايا العقدية للشبكية ، والتي تنقل نبضاتها إلى المراكز البصرية تحت القشرية. تشارك الخلايا الأفقية والأماكرين أيضًا في عمليات نقل المعلومات ومعالجتها في شبكية العين. كل هذه الخلايا العصبية في شبكية العين مع عملياتها تشكل الجهاز العصبي للعين ، والذي يشارك في تحليل ومعالجة المعلومات المرئية. هذا هو السبب في أن شبكية العين تسمى جزء الدماغ الموجود على المحيط.

2.6. هيكل ووظائف طبقات الشبكية

الخلايا ظهارة الصباغتشكل الطبقة الخارجية للشبكية ، الأبعد عن الضوء. تحتوي على الميلانوزومات التي تمنحها لونها الأسود. تمتص الصبغة الضوء الزائد ، مما يمنع انعكاسه وتشتته ، مما يساهم في وضوح الصورة على الشبكية. تلعب الظهارة الصبغية دورًا حاسمًا في تجديد اللون الأرجواني المرئي للمستقبلات الضوئية بعد تغير لونها ، وفي التجديد المستمر للأجزاء الخارجية للخلايا المرئية ، وفي حماية المستقبلات من تلف الضوء ، وكذلك في نقل الأكسجين و المغذيات لهم.

مستقبلات ضوئية.طبقة من المستقبلات البصرية: قضبان ومخاريط تجاور طبقة الظهارة الصباغية من الداخل. تحتوي كل شبكية عين بشرية على 6-7 ملايين مخروط و 110-125 مليون قضيب. يتم توزيعها بشكل غير متساو في شبكية العين. النقرة المركزية للشبكية - النقرة (النقرة المركزية) تحتوي فقط على الأقماع. نحو محيط شبكية العين ، يتناقص عدد المخاريط ويزداد عدد القضبان ، بحيث لا يوجد سوى قضبان في الأطراف البعيدة. تعمل المخاريط في ظروف الإضاءة العالية ، فهي توفر رؤية نهارية ولونية ؛ المزيد من العصي الحساسة للضوء مسؤولة عن رؤية الشفق.

يُنظر إلى اللون بشكل أفضل عندما يضرب الضوء نقرة شبكية العين ، والتي تحتوي على مخاريط بشكل حصري تقريبًا. هنا أعظم حدة بصرية. عندما تبتعد عن مركز الشبكية ، ينخفض إدراك اللون والدقة المكانية تدريجيًا. محيط الشبكية ، الذي يحتوي فقط على قضبان ، لا يرى الألوان. من ناحية أخرى ، فإن حساسية الضوء للجهاز المخروطي للشبكية أقل بعدة مرات من حساسية جهاز القضيب. لذلك ، عند الغسق ، بسبب الانخفاض الحاد في الرؤية المخروطية وهيمنة رؤية القضيب المحيطي ، لا نميز اللون ("كل القطط رمادية في الليل").

أصباغ بصرية.تحتوي قضبان شبكية الإنسان على الصباغ رودوبسين ، أو الأرجواني المرئي ، والذي يكون أقصى طيف امتصاص له في حدود 500 نانومتر (نانومتر). تحتوي الأجزاء الخارجية للأنواع الثلاثة من المخاريط (حساسة للأزرق والأخضر والأحمر) على ثلاثة أنواع من الأصباغ البصرية ، وأطياف الامتصاص القصوى منها باللون الأزرق (420 نانومتر) والأخضر (531 نانومتر) والأحمر ( 558 نانومتر) مناطق الطيف. تسمى الصبغة المخروطية الحمراء اليودوبسين. يتكون جزيء الصباغ البصري من جزء بروتيني (أوبسين) وجزء كروموفور (شبكية العين ، أو ألدهيد فيتامين أ). مصدر الشبكية في الجسم هو الكاروتينات. مع قصورهم ، ضعف الرؤية الشفق ("العمى الليلي").

2.7. الخلايا العصبية في شبكية العين

ترتبط مستقبلات الشبكية الضوئية بشكل متشابك بالخلايا العصبية ثنائية القطب (انظر الشكل 4.2). تحت تأثير الضوء ، ينخفض إطلاق الوسيط من المستقبل الضوئي ، مما يؤدي إلى فرط استقطاب غشاء الخلية ثنائية القطب. من خلاله ، تنتقل الإشارة العصبية إلى الخلايا العقدية ، والتي تكون محاور العصب البصري منها ألياف العصب البصري.

أرز. 4.2رسم تخطيطي لهيكل شبكية العين:
1 - العصي 2 - المخاريط 3 - خلية أفقية ؛ 4 - الخلايا ثنائية القطب. 5 - خلايا amacrine ؛ 6 - الخلايا العقدية. 7- ألياف العصب البصري

لكل 130 مليون خلية مستقبلة للضوء ، هناك فقط 1،250،000 خلية شبكية. هذا يعني أن النبضات من العديد من المستقبلات الضوئية تتقارب (تتقارب) عبر الخلايا العصبية ثنائية القطب إلى خلية عقدة واحدة. تشكل المستقبلات الضوئية المتصلة بخلية عقدة واحدة مجالها الاستقبالي [Huebel، 1990؛ فيسيول. رؤية ، 1992]. وهكذا ، فإن كل خلية عقدة تلخص الإثارة التي تحدث في عدد كبير من المستقبلات الضوئية. هذا يزيد من حساسية الضوء في شبكية العين ، لكنه يفاقم من دقتها المكانية. فقط في مركز الشبكية (في منطقة النقرة) يتم توصيل كل مخروط بخلية ثنائية القطب واحدة ، والتي بدورها متصلة بخلية عقدة واحدة. يوفر هذا دقة مكانية عالية لمركز الشبكية ، ولكنه يقلل بشكل حاد من حساسيتها للضوء.

يتم توفير تفاعل الخلايا العصبية في شبكية العين المجاورة من خلال الخلايا الأفقية والأماكرين ، من خلال العمليات التي تنتشر فيها الإشارات التي تغير الانتقال المشبكي بين المستقبلات الضوئية والثنائية الأضلاع (الخلايا الأفقية) وبين الخلايا ثنائية الأضلاع والخلايا العقدية (amacrines). تقوم خلايا Amacrine بتثبيط جانبي بين الخلايا العقدية المجاورة. تأتي الألياف العصبية النابذة أو الصادرة أيضًا إلى شبكية العين ، حيث تنقل الإشارات من الدماغ إليها. تنظم هذه النبضات توصيل الإثارة بين الخلايا ثنائية القطب والخلايا العقدية في شبكية العين.

2.8. المسارات العصبية والوصلات في الجهاز البصري

تنتقل المعلومات المرئية من شبكية العين على طول ألياف العصب البصري إلى الدماغ. تلتقي الأعصاب من العينين عند قاعدة الدماغ ، حيث تنتقل بعض الألياف إلى الجانب الآخر (التصالب البصري ، أو التصالب). يزود هذا كل نصف كرة من الدماغ بمعلومات من كلتا العينين: يتلقى الفص القذالي من النصف الأيمن إشارات من النصفين الأيمن لكل شبكية ، ويستقبل النصف الأيسر إشارات من النصف الأيسر لكل شبكية (الشكل 4.3).

أرز. 4.3رسم تخطيطي للمسارات البصرية من شبكية العين إلى القشرة البصرية الأولية:
LPZ - مجال الرؤية الأيسر ؛ RPV - مجال الرؤية الصحيح ؛ tf - نقطة تثبيت النظرة ؛ lg - العين اليسرى pg - العين اليمنى Zn - العصب البصري x - chiasm البصري ، أو chiasm ؛ من - المسار البصري الأنابيب - الجسم الركبي الخارجي ؛ ZK - القشرة البصرية. ليرة لبنانية - نصف الكرة الأيسر. ص - نصف الكرة الأيمن

بعد التصالب ، تسمى الأعصاب البصرية بالمسالك البصرية ، وتأتي معظم أليافها إلى المركز البصري تحت القشري - الجسم الركبي الجانبي (NKT). من هنا ، تدخل الإشارات المرئية منطقة الإسقاط الأولية للقشرة البصرية (القشرة المخططة ، أو الحقل 17 وفقًا لبرودمان). تتكون القشرة البصرية من عدد من المجالات ، كل منها يوفر وظائفه الخاصة ، حيث يتلقى إشارات مباشرة وغير مباشرة من شبكية العين ويحافظ بشكل عام على طوبولوجيتها ، أو تنظير الشبكية (تدخل الإشارات من المناطق المجاورة للشبكية المناطق المجاورة من القشرة) ).

2.9 النشاط الكهربائي لمراكز النظام البصري

تحت تأثير الضوء في المستقبلات ، ثم في الخلايا العصبية لشبكية العين ، يتم إنشاء إمكانات كهربائية تعكس معاملات المنبه المؤثر (الشكل 4.4 أ ، أ). تسمى الاستجابة الكهربائية الكلية لشبكية العين للضوء بالتخطيط الكهربائي للشبكية (ERG).

أرز. 4.4.مخطط كهربية الشبكية (أ) وإمكانات الضوء (EP) للقشرة البصرية (ب):
ا ب ت ثعلى (أ) - موجات أرج ؛ تشير الأسهم إلى لحظات تشغيل الضوء. R 1 - R 5 - موجات EP موجبة ، N 1 - N 5 - موجات EP سلبية على (b)

يمكن تسجيله من العين بأكملها: يتم وضع قطب كهربائي واحد على سطح القرنية والآخر على جلد الوجه بالقرب من العين (أو على شحمة الأذن). يعكس بئر ERG شدة ولون وحجم ومدة منبه الضوء. نظرًا لأن نشاط جميع خلايا الشبكية تقريبًا (باستثناء الخلايا العقدية) ينعكس في ERG ، يستخدم هذا المؤشر على نطاق واسع لتحليل عمل وتشخيص أمراض الشبكية.

يؤدي إثارة خلايا العقدة الشبكية إلى اندفاع النبضات الكهربائية على طول محاورها (ألياف العصب البصري) إلى الدماغ. الخلية العقدية الشبكية هي الخلية العصبية الأولى من النوع "الكلاسيكي" في الشبكية التي تولد نبضات التكاثر. تم وصف ثلاثة أنواع رئيسية من الخلايا العقدية: الاستجابة لتشغيل الضوء (تشغيل - رد فعل) ، وإيقاف تشغيله (إيقاف - تفاعل) وكلاهما (تشغيل - إيقاف - تفاعل). في مركز الشبكية ، تكون الحقول المستقبلة للخلايا العقدية صغيرة ، بينما في محيط الشبكية يكون قطرها أكبر بكثير. يؤدي الإثارة المتزامنة للخلايا العقدية الموجودة عن قرب إلى تثبيطها المتبادل: تصبح استجابات كل خلية أقل من التحفيز الفردي. يعتمد هذا التأثير على التثبيط الجانبي أو الجانبي (انظر الفصل 3). نظرًا لشكلها الدائري ، فإن الحقول المستقبلة لخلايا العقدة الشبكية تنتج ما يسمى وصفًا تفصيليًا لصورة شبكية العين: يتم عرضها بواسطة فسيفساء منفصلة رفيعة للغاية تتكون من الخلايا العصبية المثارة.

تتحمس الخلايا العصبية في المركز البصري تحت القشرة عندما تتلقى نبضات من شبكية العين على طول ألياف العصب البصري. الحقول المستقبلة لهذه الخلايا العصبية هي أيضًا مستديرة ، ولكنها أصغر من شبكية العين. إن دفعات النبضات الناتجة عنها استجابةً لوميض الضوء تكون أقصر مما هي عليه في شبكية العين. على مستوى LNT ، يحدث تفاعل الإشارات الواردة من الشبكية مع الإشارات الصادرة من القشرة البصرية ، وكذلك من التكوين الشبكي من السمع والأنظمة الحسية الأخرى. يساعد هذا التفاعل على عزل أهم مكونات الإشارة ، وربما يشارك في تنظيم الانتباه البصري الانتقائي (انظر الفصل 9).

تدخل التصريفات النبضية للخلايا العصبية NKT على طول محاورها إلى الجزء القذالي من نصفي الكرة المخية ، حيث توجد منطقة الإسقاط الأولية للقشرة البصرية (القشرة المخية). هنا ، في الرئيسيات والبشر ، تكون معالجة المعلومات أكثر تخصصًا وتعقيدًا من شبكية العين وفي LNT. لا تحتوي الخلايا العصبية في القشرة البصرية على حقول صغيرة مستديرة ، ولكنها ممدودة (أفقيًا ، أو رأسيًا ، أو قطريًا) (الشكل 4.5) [Huebel ، 1990].

أرز. 4.5. المجال الاستقبالي للخلايا العصبية في القشرة البصرية لدماغ القط (أ) واستجابات هذه العصبون لشرائط ضوئية ذات اتجاهات مختلفة تومض في المجال الاستقبالي (ب). أ - يتم تمييز المنطقة المثيرة للحقل الاستقبالي بالإيجابيات ، ويتم تمييز المنطقتين المثبطتين الجانبيتين بسلبيات. ب - يمكن ملاحظة أن هذا العصبون يستجيب بشدة للاتجاه الرأسي والقريب منه

نتيجة لذلك ، يمكنهم تحديد أجزاء فردية من الخطوط من الصورة مع اتجاه واحد أو آخر وموقع والاستجابة لها بشكل انتقائي. (كاشفات التوجيه).في كل منطقة صغيرة من القشرة البصرية ، على طول عمقها ، تتركز الخلايا العصبية بنفس اتجاه وتوطين الحقول المستقبلة في مجال الرؤية. هم يشكلون التوجه عموديالخلايا العصبية ، التي تمر عموديًا عبر جميع طبقات القشرة. العمود هو مثال على ارتباط وظيفي للخلايا العصبية القشرية التي تؤدي وظيفة مماثلة. تشكل مجموعة من أعمدة التوجيه المجاورة ، التي تحتوي خلاياها العصبية على حقول متداخلة متداخلة ولكن اتجاهات مختلفة مفضلة ، ما يسمى بالعمود الفائق. كما تظهر الدراسات التي أجريت في السنوات الأخيرة ، يمكن أن يحدث التوحيد الوظيفي للخلايا العصبية البعيدة عن بعضها البعض في القشرة البصرية أيضًا بسبب تزامن تفريغها. في الآونة الأخيرة ، تم العثور على الخلايا العصبية ذات الحساسية الانتقائية للأشكال الصليبية والزاوية في القشرة البصرية ، والتي تنتمي إلى أجهزة الكشف من الدرجة الثانية. وهكذا ، فإن "المكانة" بين أجهزة الكشف التوجيهي البسيطة التي تصف السمات المكانية للصورة وكاشفات (الوجه) ذات الترتيب الأعلى الموجودة في القشرة الزمنية بدأت بالملء.

في السنوات الأخيرة ، تمت دراسة ما يسمى بضبط "التردد المكاني" للخلايا العصبية في القشرة البصرية بشكل جيد [Glezer، 1985؛ فيسيول. رؤية ، 1992]. يكمن في حقيقة أن العديد من الخلايا العصبية تستجيب بشكل انتقائي لشبكة من خطوط الضوء والظلام ذات عرض معين والتي ظهرت في مجالها الاستقبالي. لذلك ، هناك خلايا حساسة لشبكة من الخطوط الصغيرة ، أي للتردد المكاني العالي. تم العثور على خلايا ذات حساسية للترددات المكانية المختلفة. يُعتقد أن هذه الخاصية تزود النظام البصري بالقدرة على تمييز المناطق ذات التركيبات المختلفة عن الصورة [Glezer ، 1985].

تستجيب العديد من الخلايا العصبية في القشرة البصرية بشكل انتقائي لاتجاهات معينة للحركة (كواشف اتجاهية) أو لبعض الألوان (الخلايا العصبية المتعارضة للألوان) ، وتستجيب بعض الخلايا العصبية بشكل أفضل للمسافة النسبية للكائن من العين. تتم معالجة المعلومات حول السمات المختلفة للأشياء المرئية (الشكل واللون والحركة) بالتوازي في أجزاء مختلفة من القشرة البصرية.

لتقييم إرسال الإشارة على مستويات مختلفة من النظام المرئي ، تسجيل المجموع أثار الإمكانات(VP) ، والتي يمكن إزالتها في نفس الوقت من شبكية العين والقشرة البصرية عند البشر (انظر الشكل 4.4 ب). تتيح المقارنة بين استجابة شبكية العين التي يسببها وميض الضوء (ERG) و EP القشري إمكانية تقييم تشغيل المسار البصري للإسقاط وتحديد توطين العملية المرضية في النظام البصري.

2.10. الحساسية للضوء

الحساسية المطلقة للرؤية. من أجل أن ينشأ إحساس بصري ، يجب أن يكون للضوء حد أدنى معين (عتبة) من الطاقة. يتراوح الحد الأدنى لعدد كمات الضوء اللازم لإحساس الضوء في الظلام لحدوث ما بين 8 إلى 47. يمكن إثارة عصا واحدة بكمية ضوئية واحدة فقط. وبالتالي ، فإن حساسية مستقبلات الشبكية في ظل الظروف الأكثر ملاءمة لإدراك الضوء هامشية. تختلف قضبان وأقماع الشبكية المفردة اختلافًا طفيفًا في حساسية الضوء. ومع ذلك ، فإن عدد المستقبلات الضوئية التي ترسل إشارات إلى خلية عقدة واحدة يختلف في مركز الشبكية ومحيطها. عدد المخاريط في المجال الاستقبالي في مركز الشبكية أقل بحوالي 100 مرة من عدد العصي في المجال الاستقبالي في محيط الشبكية. وفقًا لذلك ، تكون حساسية نظام القضيب أعلى 100 مرة من حساسية النظام المخروطي.

2.11. التكيف البصري

أثناء الانتقال من الظلام إلى النور ، يحدث عمى مؤقت ، ثم تقل حساسية العين تدريجياً. يسمى هذا التكيف للنظام المرئي مع ظروف الإضاءة الساطعة بالتكيف مع الضوء. تُلاحظ الظاهرة المعاكسة (التكيف المظلم) عندما ينتقل الشخص من غرفة مشرقة إلى غرفة غير مضاءة تقريبًا. في البداية ، لم يرَ شيئًا تقريبًا بسبب انخفاض استثارة المستقبلات الضوئية والخلايا العصبية البصرية. تدريجيًا ، تبدأ ملامح الأشياء في الظهور ، ثم تختلف تفاصيلها أيضًا ، لأن حساسية المستقبلات الضوئية والخلايا العصبية البصرية في الظلام تزداد تدريجياً.

تحدث الزيادة في حساسية الضوء أثناء البقاء في الظلام بشكل غير متساو: في الدقائق العشر الأولى تزداد عشرات المرات ، ثم في غضون ساعة ، عشرات الآلاف من المرات. تلعب استعادة الصبغات البصرية دورًا مهمًا في هذه العملية. نظرًا لأن العصي فقط هي التي تكون حساسة في الظلام ، فإن الكائن ذي الإضاءة الخافتة يكون مرئيًا فقط من خلال الرؤية المحيطية. يلعب تحويل الوصلات بين عناصر شبكية العين دورًا مهمًا في التكيف ، بالإضافة إلى الأصباغ البصرية. في الظلام ، تزداد منطقة المركز المثير للحقل الاستقبالي للخلية العقدية بسبب ضعف تثبيط الحلقة ، مما يؤدي إلى زيادة حساسية الضوء. تعتمد حساسية العين للضوء أيضًا على التأثيرات القادمة من الدماغ. تقلل إضاءة عين واحدة من حساسية الضوء في العين غير المضاءة. بالإضافة إلى ذلك ، تتأثر الحساسية للضوء أيضًا بإشارات الصوت والشم والتذوق.

2.12. الحساسية التفاضلية للرؤية

إذا سقطت إضاءة إضافية dI على سطح مضاء مع سطوع I ، إذن ، وفقًا لقانون Weber ، لن يلاحظ الشخص اختلافًا في الإضاءة إلا إذا كان dI / I \ u003d K ، حيث K ثابت يساوي 0.01-0.015. تسمى قيمة dI / I بالعتبة التفاضلية لحساسية الضوء. نسبة dI / I ثابتة عند مستويات إضاءة مختلفة وتعني أنه من أجل إدراك الفرق في إضاءة سطحين ، يجب أن يكون أحدهما أكثر إشراقًا من الآخر بنسبة 1 - 1.5٪.

2.13. تباين السطوع

يكمن التثبيط الجانبي المتبادل للخلايا العصبية البصرية (انظر الفصل 3) في أساس تباين السطوع العام أو العام. لذلك ، يبدو وجود شريط رمادي من الورق على خلفية فاتحة أغمق من نفس الشريط الموجود على خلفية داكنة. ويفسر ذلك حقيقة أن الخلفية الفاتحة تثير العديد من الخلايا العصبية في شبكية العين ، وتثبط إثارة هذه الخلايا الخلايا التي ينشطها الشريط. يعمل أقوى تثبيط جانبي بين الخلايا العصبية المتقاربة ، مما يخلق تأثير التباين المحلي. هناك زيادة واضحة في اختلاف السطوع عند حدود الأسطح ذات الإضاءة المختلفة. يُطلق على هذا التأثير أيضًا اسم تحسين الكنتور ، أو تأثير Mach: عند حدود مجال الضوء الساطع والسطح الغامق ، يمكن رؤية خطين إضافيين (خط أكثر إشراقًا عند حدود حقل ساطع وخط مظلم جدًا عند حد السطح المظلم).

2.14. عمى سطوع الضوء

يؤدي الضوء شديد السطوع إلى إحساس غير سار بالعمى. يعتمد الحد الأعلى للسطوع المسببة للعمى على تكيف العين: فكلما طالت مدة التكيف الداكن ، كلما انخفض سطوع الضوء مما تسبب في حدوث العمى. إذا دخلت الأجسام الساطعة (المسببة للعمى) إلى مجال الرؤية ، فإنها تضعف تمييز الإشارات على جزء كبير من شبكية العين (على سبيل المثال ، في طريق ليلي ، يُصاب السائقون بالعمى بسبب المصابيح الأمامية للسيارات القادمة). بالنسبة للأعمال الدقيقة المرتبطة بإجهاد العين (القراءة الطويلة ، العمل على الكمبيوتر ، تجميع الأجزاء الصغيرة) ، يجب استخدام الضوء المنتشر فقط الذي لا يبهج عينيك.

2.15. القصور الذاتي في الرؤية ، اندماج الصور المتتالية الوامضة

الإحساس البصري لا يظهر على الفور. قبل أن يحدث الإحساس ، يجب أن تحدث تحولات وإشارات متعددة في النظام البصري. وقت "القصور الذاتي في الرؤية" ، الضروري لظهور الإحساس البصري ، هو في المتوسط 0.03 - 0.1 ثانية. وتجدر الإشارة إلى أن هذا الإحساس أيضًا لا يختفي فور توقف التهيج - بل يستمر لبعض الوقت. إذا قمنا في الظلام بتحريك مباراة مشتعلة عبر الهواء ، فسنرى خطًا مضيئًا ، حيث أن المنبهات الضوئية التي تتبع واحدة تلو الأخرى تندمج في إحساس مستمر. يُطلق على الحد الأدنى لمعدل تكرار محفزات الضوء (على سبيل المثال ، ومضات الضوء) ، الذي يحدث عنده ارتباط الأحاسيس الفردية تردد اندماج الوميض الحرج.في الإضاءة المتوسطة ، يكون هذا التردد من 10 إلى 15 ومضة لكل ثانية واحدة. تعتمد السينما والتلفزيون على خاصية الرؤية هذه: لا نرى فجوات بين الإطارات الفردية (24 إطارًا لكل ثانية في السينما) ، حيث أن الإحساس المرئي من إطار واحد يستمر حتى يظهر الإطار التالي. يوفر هذا وهم استمرارية الصورة وحركتها.

تسمى الأحاسيس التي تستمر بعد توقف التحفيز صور متتالية.إذا نظرت إلى المصباح المضمن وأغمضت عينيك ، فسيكون مرئيًا لبعض الوقت. إذا قام المرء ، بعد تثبيت النظرة على الكائن المضيء ، بتحويل النظرة إلى خلفية فاتحة ، فبإمكان المرء لبعض الوقت رؤية صورة سلبية لهذا الكائن ، أي أجزائه المضيئة مظلمة ، والأجزاء المظلمة فاتحة (صورة متسلسلة سلبية). يفسر ذلك حقيقة أن الإثارة من جسم مضاء محليًا تمنع (تتكيف) مناطق معينة من شبكية العين ؛ إذا قمت بعد ذلك بتحويل نظرتك إلى شاشة مضاءة بشكل موحد ، فإن ضوءها سيزيد من إثارة تلك المناطق التي لم تكن متحمسة من قبل.

2.16. رؤية الألوان

الطيف الكامل للإشعاع الكهرومغناطيسي الذي نراه هو بين إشعاع الموجة القصيرة (الطول الموجي 400 نانومتر) ، والذي نسميه البنفسجي ، وإشعاع الموجة الطويلة (الطول الموجي 700 نانومتر) ، والذي يسمى الأحمر. الألوان المتبقية من الطيف المرئي (الأزرق والأخضر والأصفر والبرتقالي) لها أطوال موجية متوسطة. خلط الأشعة من جميع الألوان يعطي اللون الأبيض. يمكن الحصول عليها أيضًا عن طريق مزج ما يسمى بالألوان التكميلية المزدوجة: الأحمر والأزرق والأصفر والأزرق. إذا قمت بخلط الألوان الأساسية الثلاثة (الأحمر والأخضر والأزرق) ، فيمكن الحصول على أي لون.

تتمتع نظرية G. Helmholtz المكونة من ثلاثة مكونات بأقصى قدر من الاعتراف ، حيث يتم توفير إدراك اللون من خلال ثلاثة أنواع من الأقماع ذات حساسية ألوان مختلفة. بعضها حساس للأحمر والبعض الآخر للأخضر والبعض الآخر للأزرق. يؤثر كل لون على جميع عناصر استشعار اللون الثلاثة ، ولكن بدرجات متفاوتة. تم تأكيد هذه النظرية بشكل مباشر في التجارب التي تم فيها قياس امتصاص الإشعاع بأطوال موجية مختلفة في مخاريط مفردة لشبكية العين البشرية.

تم وصف عمى الألوان الجزئي في نهاية القرن الثامن عشر. دالتون الذي عانى منه هو نفسه. لذلك ، تم تحديد شذوذ إدراك الألوان بمصطلح "عمى الألوان". يصيب عمى الألوان 8٪ من الرجال. يرتبط بغياب جينات معينة على كروموسوم X غير المتزاوج المحدد للجنس في الذكور. لتشخيص عمى الألوان ، وهو أمر مهم في الاختيار المهني ، يتم استخدام جداول متعددة الألوان. لا يمكن للأشخاص الذين يعانون منه أن يكونوا سائقي نقل مكتملين ، حيث قد لا يميزون لون إشارات المرور وعلامات الطريق. هناك ثلاثة أنواع من عمى الألوان الجزئي: protanopia و deuteranopia و tritanopia. يتميز كل منهم بغياب تصور أحد الألوان الأساسية الثلاثة. الأشخاص الذين يعانون من البروتوبيا ("أعمى حمراء") لا يرون أن الأشعة الحمراء والأزرق والأزرق تبدو عديمة اللون بالنسبة لهم. الأشخاص الذين يعانون من deuteranopia ("أعمى خضراء") لا يميزون اللون الأخضر عن الأحمر الداكن والأزرق. مع tritanopia (شذوذ نادر في رؤية الألوان) ، لا يُنظر إلى الأشعة الزرقاء والبنفسجية. يتم شرح جميع الأنواع المدرجة من عمى الألوان الجزئي بشكل جيد من خلال نظرية المكونات الثلاثة. كل واحد منهم هو نتيجة لغياب واحد من مستقبلات اللون المخروطي الثلاثة.

2.17. تصور الفضاء

حدة البصرتسمى القدرة القصوى على تمييز التفاصيل الفردية للأشياء. تتحدد بأصغر مسافة بين نقطتين تميزها العين ، أي. يرى بشكل منفصل ، وليس معًا. تفرق العين العادية بين نقطتين ، المسافة بينهما دقيقة واحدة قوس. مركز الشبكية لديه أقصى حدة بصرية - البقعة الصفراء. بالنسبة لمحيطه ، فإن حدة البصر أقل بكثير. تُقاس حدة البصر باستخدام جداول خاصة تتكون من عدة صفوف من الحروف أو دوائر مفتوحة بأحجام مختلفة. يتم التعبير عن حدة البصر ، المحددة وفقًا للجدول ، بمصطلحات نسبية ، ويتم أخذ حدة البصر الطبيعية كواحد. هناك أشخاص لديهم رؤية فائقة الحدة (رؤية أكثر من 2).

خط البصر.إذا نظرت إلى جسم صغير ، فإن صورته تُعرض على البقعة الصفراء لشبكية العين. في هذه الحالة ، نرى الكائن برؤية مركزية. حجمها الزاوي في البشر هو فقط 1.5-2 درجة زاوية. الأشياء التي تقع صورها على بقية شبكية العين يتم إدراكها من خلال الرؤية المحيطية. يسمى الفراغ المرئي للعين عند تثبيت النظرة في نقطة واحدة مجال الرؤية.يتم قياس حدود مجال الرؤية على طول المحيط. حدود مجال الرؤية للأشياء عديمة اللون هي لأسفل 70 درجة ، لأعلى - 60 ، للداخل - 60 وللخارج - 90 درجة. تتطابق مجالات رؤية كلتا العينين في الإنسان جزئيًا ، وهو أمر ذو أهمية كبيرة لإدراك عمق الفضاء. مجالات العرض للألوان المختلفة ليست هي نفسها وهي أصغر من الكائنات بالأبيض والأسود.

رؤية مجهرإنها رؤية بعينين. عند النظر إلى أي جسم ، لا يشعر الشخص ذو الرؤية الطبيعية بوجود جسمين ، على الرغم من وجود صورتين على شبكيتين. تقع صورة كل نقطة من هذا الكائن على ما يسمى بالمقاطع المقابلة أو المقابلة من شبكيتين ، وفي تصور الشخص ، تندمج صورتان في صورة واحدة. إذا ضغطت برفق على عين واحدة من الجانب ، فستبدأ في التضاعف في العينين ، لأن المراسلات بين شبكية العين قد تعرضت للانزعاج. إذا نظرت إلى جسم قريب ، فإن صورة بعض النقاط البعيدة تقع على نقاط غير متطابقة (متباينة) لشبكيتين. يلعب التباين دورًا كبيرًا في تقدير المسافة وبالتالي في رؤية عمق الفضاء. يمكن لأي شخص أن يلاحظ تغيرًا في العمق يؤدي إلى حدوث تحول في الصورة على شبكية العين لعدة ثوانٍ قوسية. يحدث دمج مجهر أو دمج إشارات من شبكتين في صورة عصبية واحدة في القشرة البصرية الأولية للدماغ.

تقدير حجم الجسم.يتم تقدير حجم الجسم المألوف كدالة لحجم صورته على شبكية العين والمسافة بين الجسم والعينين. في حالة صعوبة تقدير المسافة إلى شيء غير مألوف ، فمن الممكن حدوث أخطاء جسيمة في تحديد حجمه.

تقدير المسافة.من الممكن إدراك عمق الفضاء وتقدير المسافة إلى الجسم عند الرؤية بعين واحدة (رؤية أحادية) وعينين (رؤية مجهرية). في الحالة الثانية ، يكون تقدير المسافة أكثر دقة. ظاهرة الإقامة لها بعض الأهمية في تقييم المسافات القريبة في الرؤية الأحادية. لتقدير المسافة ، من المهم أيضًا أن تكون صورة الجسم المألوف على شبكية العين أكبر ، وكلما كانت أقرب.

دور حركة العين في الرؤية.عند النظر إلى أي شيء ، تتحرك العيون. تتم حركات العين بواسطة 6 عضلات متصلة بمقلة العين. يتم تنفيذ حركة العينين في وقت واحد وودية. عند التفكير في الأشياء القريبة ، من الضروري تقليل (التقارب) ، وعند التفكير في الأشياء البعيدة - لفصل المحاور البصرية للعينين (التباعد). يتم تحديد الدور المهم لحركات العين في الرؤية أيضًا من خلال حقيقة أنه لكي يتلقى الدماغ المعلومات المرئية باستمرار ، من الضروري تحريك الصورة على شبكية العين. تحدث النبضات في العصب البصري في لحظة تشغيل وإيقاف صورة الضوء. مع استمرار عمل الضوء على نفس المستقبلات الضوئية ، تتوقف النبضات في ألياف العصب البصري بسرعة ، ويختفي الإحساس البصري بالعيون والأشياء الثابتة بعد 1-2 ثانية. إذا تم وضع كوب شفط به مصدر ضوئي صغير على العين ، فإن الشخص لا يراه إلا في اللحظة التي يتم فيها تشغيله أو إيقاف تشغيله ، نظرًا لأن هذا المنبه يتحرك مع العين ، وبالتالي ، لا يتحرك فيما يتعلق بشبكية العين. من أجل التغلب على مثل هذا التكيف (التكيف) مع صورة ثابتة ، فإن العين ، عند عرض أي كائن ، تنتج قفزات مستمرة (saccades) غير محسوسة من قبل الشخص. نتيجة لكل قفزة ، تنتقل الصورة على شبكية العين من مستقبل ضوئي إلى آخر ، مما يتسبب مرة أخرى في نبضات الخلايا العقدية. مدة كل قفزة جزء من جزء من الثانية ولا يتجاوز اتساعها 20 درجة زاوية. كلما كان الكائن قيد الدراسة أكثر تعقيدًا ، زاد تعقيد مسار حركة العين. إنهم ، كما هو الحال ، "يتتبعون" ملامح الصورة (الشكل 4.6) ، ويبقون في مناطقها الأكثر إفادة (على سبيل المثال ، في الوجه ، هذه هي العيون). بالإضافة إلى القفزات ، ترتجف العيون باستمرار وتنجرف (تتحول ببطء من نقطة تثبيت النظرة). هذه الحركات مهمة أيضًا للإدراك البصري.

أرز. 4.6مسار حركة العين (ب) عند فحص صورة نفرتيتي (أ)

ترتبط العمليات الضوئية الكيميائية في شبكية العين بتحويل عدد من المواد في الضوء أو في الظلام. كما ذكرنا أعلاه ، تحتوي الأجزاء الخارجية لخلايا المستقبل على أصباغ. أصباغ - مواد تمتص جزءًا معينًا من أشعة الضوء وتعكس بقية الأشعة. يحدث امتصاص أشعة الضوء بواسطة مجموعة من الكروموفورات الموجودة في أصباغ بصرية. هذا الدور تلعبه ألدهيدات كحول فيتامين أ.

الصباغ البصري للمخاريط ، اليودوبسين ( jodos-البنفسجي) يتكون من بروتين فوتوبسين (صور - ضوء) و 11-cis-retinal ، صبغة العصي هي رودوبسين ( رودوس-أرجواني) - من بروتين سكوتوبسين ( سكوتوس-الظلام) وكذلك شبكية العين 11-cis. وبالتالي ، فإن الاختلاف بين أصباغ الخلايا المستقبلة يكمن في سمات جزء البروتين. تمت دراسة العمليات التي تحدث في العصي بمزيد من التفصيل ،

أرز. 12.10. رسم تخطيطي لهيكل المخاريط والقضبان

لذلك ، فإن التحليل التالي سيعنى بهم.

العمليات الضوئية الكيميائية التي تحدث في قضبان في العالم

تحت تأثير كمية من الضوء يمتصها رودوبسين ، يحدث أزمرة ضوئية لجزء الكروموفور من رودوبسين. يتم تقليل هذه العملية إلى تغيير في شكل الجزيء ، يتحول الجزيء المنحني لـ 11-cis-retinal إلى جزيء مستقيم من الشبكية بالكامل. تبدأ عملية فصل سكوتوبسين. يصبح جزيء الصباغ عديم اللون. في هذه المرحلة ، ينتهي تغير لون صبغة رودوبسين. يساهم إزالة اللون من جزيء واحد في إغلاق 1000000 مسام (قنوات الصوديوم +) (Huebel).

تحدث العمليات الضوئية الكيميائية في قضبان في الظلام

المرحلة الأولى هي إعادة تركيب رودوبسين - الانتقال من الشبكية بالكامل إلى 11-رابطة الدول المستقلة-الشبكية. تتطلب هذه العملية طاقة استقلابية وإنزيم إيزوميراز الشبكية. بمجرد تشكيل 11-cis-retinal ، فإنه يتحد مع بروتين سكوتوبسين ، مما يؤدي إلى تكوين رودوبسين. هذا الشكل من رودوبسين مستقر لعمل الكم التالي من الضوء (الشكل 12.11). يخضع جزء من رودوبسين للتجديد المباشر ، ويتم استعادة جزء من الشبكية 1 في وجود NADH بواسطة إنزيم نازعة الهيدروجين الكحولي إلى فيتامين A1 ، والذي يتفاعل وفقًا لذلك مع سكوتوبسين لتشكيل رودوبسين.

إذا لم يحصل الشخص على فيتامين (أ) لفترة طويلة (أشهر) ، فحينئذٍ يتطور العمى الليلي أو hemeralopia. يمكن علاجه - في غضون ساعة بعد حقن فيتامين أ ، يختفي. جزيئات الشبكية هي الألدهيدات ، لذلك تسمى الشبكية ، ومجموعة الفيتامينات

أرز. 12.11. العمليات الكهروضوئية والكهربائية في شبكية العين

المجموعة أ - الكحوليات ، لذلك يطلق عليهم الريتينول. لتشكيل رودوبسين بمشاركة فيتامين أ ، يجب تحويل 11-cis-retinal إلى 11-trans-retinol.

العمليات الكهربائية في شبكية العين

الخصائص:

1. MP من المستقبلات الضوئية منخفضة جدًا (25-50 مللي فولت).

2. في العالمفي الجزء الخارجي ، تغلق قنوات Na + ، وفي الظلام تفتح. وفقًا لذلك ، يحدث فرط الاستقطاب في المستقبلات الضوئية في الضوء ، ويحدث الاستقطاب في الظلام. يؤدي إغلاق قنوات Na + للجزء الخارجي إلى فرط الاستقطاب بواسطة K + -strum ، أي ظهور إمكانات مستقبلات مثبطة (تصل إلى 70-80 مللي فولت) (الشكل 12.12). نتيجة لفرط الاستقطاب ، فإن إطلاق الوسيط المثبط ، الجلوتامات ، يتناقص أو يتوقف ، مما يساهم في تنشيط الخلايا ثنائية القطب.

3. في الظلام: نو + -قنوات المقاطع الخارجية مفتوحة. يدخل Na + إلى الجزء الخارجي ويزيل استقطاب غشاء المستقبل الضوئي (حتى 25-50 مللي فولت). يؤدي إزالة استقطاب المستقبلات الضوئية إلى ظهور إمكانات مثيرة وتعزز إطلاق الغلوتامات الوسيط بواسطة المستقبل الضوئي ، وهو وسيط مثبط ، وبالتالي فإن نشاط الخلايا ثنائية القطب سوف يثبط. وبالتالي ، يمكن لخلايا الطبقة الوظيفية الثانية من شبكية العين ، عند تعرضها للضوء ، تنشيط خلايا الطبقة التالية من الشبكية ، أي الخلايا العقدية.

دور خلايا الطبقة الوظيفية الثانية

خلايا ثنائية القطب ،مثل المستقبلات (العصي والمخاريط) والأفقية ، فإنها لا تولد إمكانات فعل ، بل تولد فقط إمكانات محلية. هناك نوعان من نقاط الاشتباك العصبي بين الخلايا المستقبلة والخلايا ثنائية القطب - الإثارة والمثبطة ، لذا فإن الإمكانات المحلية التي تنتجها يمكن أن تكون إما إزالة الاستقطاب - مثيرة أو فرط الاستقطاب - مثبطة. تستقبل الخلايا ثنائية القطب المشابك المثبطة من الخلايا الأفقية (الشكل 12.13).

الخلايا الأفقيةمتحمس لعمل الخلايا المستقبلة ، لكنهم هم أنفسهم يثبطون الخلايا ثنائية القطب. يسمى هذا النوع من التثبيط الجانبي (انظر الشكل 12.13).

خلايا أماكرين -النوع الثالث من خلايا الطبقة الوظيفية الثانية للشبكية. يتم تنشيطها

أرز. 12.12. تأثير الظلام (أ) والضوء (ب) على نقل أيونات Να * في الخلايا المستقبلة للضوء في شبكية العين:

قنوات الجزء الخارجي مفتوحة في الظلام بسبب cGMP (A). عند تعرضها للضوء بسبب 5-HMF ، فإنها تغلق جزئيًا (B). هذا يؤدي إلى فرط استقطاب النهايات المشبكية للمستقبلات الضوئية (أ - إزالة الاستقطاب ب - فرط الاستقطاب)

الخلايا ثنائية القطب ، وهي تثبط الخلايا العقدية (انظر الشكل 3.13). يُعتقد أن هناك أكثر من 20 نوعًا من خلايا amacrine ، وبالتالي تفرز عددًا كبيرًا من الوسطاء المختلفين (GABA ، والجليسين ، والدوبامين ، والإندولامين ، والأسيتيل كولين ، وما إلى ذلك). تتنوع ردود أفعال هذه الخلايا أيضًا. يتفاعل البعض عند تشغيل الضوء ، والبعض الآخر لإيقافه ، والبعض الآخر يتفاعل مع حركة البقعة على طول شبكية العين ، وما شابه.

دور الطبقة الوظيفية الثالثة للشبكية

خلايا العقدة -الخلايا العصبية التقليدية الوحيدة في شبكية العين التي تولد دائمًا إمكانات الفعل ؛ هم موجودون في آخر طبقة وظيفية من شبكية العين ، لديهم نشاط خلفية ثابت بتردد من 5 إلى 40 في الدقيقة الواحدة (غايتون). كل ما يحدث في شبكية العين بين الخلايا المختلفة يؤثر على الخلايا العقدية.

يستقبلون إشارات من الخلايا ثنائية القطب ، بالإضافة إلى أن خلايا amacrine لها تأثير مثبط عليها. التأثير من الخلايا ثنائية القطب ذو شقين اعتمادًا على ما إذا كانت الإمكانات المحلية تحدث في الخلايا ثنائية القطب. في حالة إزالة الاستقطاب ، ستنشط هذه الخلية الخلية العقدية ويزداد تواتر إمكانات العمل فيها. إذا كانت الإمكانات المحلية في الخلية ثنائية القطب مفرطة الاستقطاب ، فإن التأثير على الخلايا العقدية سيكون عكس ذلك ، أي انخفاض في تواتر نشاط الخلفية.

وبالتالي ، نظرًا لحقيقة أن معظم خلايا الشبكية تنتج إمكانات محلية فقط والتوصيل في الخلايا العقدية يكون كهربيًا ، فإن هذا يوفر فرصة لتقدير شدة الإضاءة. لن تتمكن إمكانات العمل "كل شيء أو لا شيء" من توفير ذلك.

في الخلايا العقدية ، وكذلك في الخلايا ثنائية القطب والأفقية ، توجد مواقع مستقبلات. مواقع المستقبلات - مجموعة من المستقبلات التي ترسل إشارات إلى هذه الخلية من خلال واحد أو أكثر من نقاط الاشتباك العصبي. مواقع المستقبلات لهذه الخلايا لها شكل متحد المركز. يميزون بين المركز والمحيط بتفاعل عدائي. يمكن أن يختلف حجم مواقع مستقبلات الخلايا العقدية اعتمادًا على أي جزء من الشبكية يرسل إشارات إليها ؛ ستكون أصغر من المستقبلات النقية مقارنة بالإشارات من محيط شبكية العين.

أرز. 12.13. مخطط التوصيلات الوظيفية لخلايا الشبكية:

1 - طبقة من المستقبلات الضوئية ؛

2 - طبقة من الخلايا ثنائية القطب ، أفقية ، amacrine ؛

3 - طبقة من الخلايا العقدية.

سهام سوداء - تأثير مثبط ، بيضاء - مثيرة

يتم تنشيط الخلايا العقدية ذات المركز "تشغيل" عند إضاءة المركز ، ويتم تثبيطها عند إضاءة المحيط. على العكس من ذلك ، يتم تثبيط الخلايا العقدية ذات المركز "المغلق" عندما يضيء المركز ، ويتم تنشيطها عند إضاءة المحيط.

من خلال تغيير وتيرة نبضات الخلايا العقدية ، سيتغير التأثير على المستوى التالي من النظام الحسي البصري.

لقد ثبت أن العصبونات العقدية ليست فقط الحلقة الأخيرة في نقل الإشارات من مستقبلات الشبكية إلى هياكل الدماغ. وجدوا الصبغة البصرية الثالثة - الميلانوبسين! يلعب دورًا رئيسيًا في ضمان إيقاعات الجسم اليومية المرتبطة بالتغيرات في الإضاءة ، كما أنه يؤثر على تخليق الميلاتونين ، كما أنه مسؤول عن رد فعل التلاميذ المنعكس للضوء.

في الفئران التجريبية ، يؤدي غياب الجين المسؤول عن تخليق الميلانوبسين إلى اضطراب واضح في إيقاعات الساعة البيولوجية ، وانخفاض في شدة رد فعل الحدقة للضوء ، وبسبب تعطيل العصي والمخاريط ، إلى اختفائها. كليا. يتم إرسال محاور الخلايا العقدية ، التي تحتوي على الميلانوبسين ، إلى نوى فوق التصالبة في منطقة ما تحت المهاد.

طبقة من المستقبلات الضوئية تلتصق بطبقة الصبغ من الداخل: قضبان وأقماع. تحتوي شبكية عين كل إنسان على 6-7 ملايين مخروط و 110-123 مليون قضيب. يتم توزيعها بشكل غير متساو في شبكية العين. تحتوي النقرة المركزية لشبكية العين (النقرة المركزية) على أقماع فقط (تصل إلى 140 ألف لكل 1 مم 2). نحو محيط الشبكية ، يتناقص عددها ، ويزداد عدد القضبان ، بحيث لا يوجد سوى قضبان في الأطراف البعيدة. تعمل المخاريط في ظروف الإضاءة العالية ، فهي توفر ضوء النهار. ورؤية الألوان أكثر من ذلك بكثير قضبان حساسة للضوء مسؤولة عن الرؤية الخافتة.

يُنظر إلى اللون بشكل أفضل عندما يضرب الضوء نقرة شبكية العين ، حيث توجد المخاريط بشكل حصري تقريبًا. هنا أعظم حدة بصرية. عندما تبتعد عن مركز الشبكية ، يصبح إدراك اللون والدقة المكانية أسوأ بشكل تدريجي. محيط الشبكية ، حيث توجد القضبان فقط ، لا يرى الألوان. من ناحية أخرى ، فإن حساسية الضوء للجهاز المخروطي للشبكية أقل بعدة مرات من حساسية القضيب ، وبالتالي ، عند الغسق ، بسبب الانخفاض الحاد في الرؤية "المخروطية" وهيمنة الرؤية "المحيطية" ، فإننا لا تميز اللون ("كل القطط رمادية في الليل").

يؤدي انتهاك وظيفة العصي ، الذي يحدث عندما يكون هناك نقص في فيتامين (أ) في الطعام ، إلى اضطراب في رؤية الشفق - ما يسمى بالعمى الليلي: يصاب الشخص بالعمى تمامًا عند الغسق ، ولكن خلال النهار تبقى الرؤية. عادي. على العكس من ذلك ، عندما تتلف المخاريط ، يحدث رهاب الضوء: يرى الشخص في ضوء ضعيف ، لكنه يصبح أعمى في الضوء الساطع. في هذه الحالة ، قد يتطور عمى الألوان الكامل - الوخز.

هيكل خلية مستقبلة للضوء. تتكون الخلية المستقبلة للضوء - قضيب أو مخروط - من جزء خارجي حساس للضوء ، يحتوي على صبغة بصرية ، وجزء داخلي ، وساق متصلة ، وجزء نووي بنواة كبيرة ، ونهاية قبل المشبكي. يتم تحويل قضيب ومخروط الشبكية من خلال الأجزاء الخارجية الحساسة للضوء إلى ظهارة الصباغ ، أي في الاتجاه المعاكس للضوء. في البشر ، يحتوي الجزء الخارجي من المستقبلات الضوئية (قضيب أو مخروط) على حوالي ألف قرص مستقبِل للضوء. الجزء الخارجي من القضيب أطول بكثير من المخاريط ويحتوي على صبغة بصرية أكثر. يفسر هذا جزئيًا الحساسية العالية للقضيب للضوء: يمكن للقضيب أن يثير كمية واحدة فقط من الضوء ، بينما يتطلب الأمر أكثر من مائة فوتون لتفعيل المخروط.

يتكون قرص المستقبلات الضوئية من غشاءين متصلين عند الحواف. غشاء القرص هو غشاء بيولوجي نموذجي يتكون من طبقة مزدوجة من جزيئات الفوسفوليبيد ، والتي توجد بينها جزيئات بروتينية. غشاء القرص غني بالأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة ، مما يؤدي إلى انخفاض اللزوجة. نتيجة لذلك ، تدور جزيئات البروتين فيه بسرعة وببطء على طول القرص. هذا يسمح للبروتينات بالتصادم بشكل متكرر ، وعند التفاعل ، تشكل مجمعات مهمة وظيفيًا لفترة قصيرة.

يرتبط الجزء الداخلي من المستقبل الضوئي بالجزء الخارجي بواسطة كيليوم معدل يحتوي على تسعة أزواج من الأنابيب الدقيقة. يحتوي الجزء الداخلي على نواة كبيرة وجهاز التمثيل الغذائي الكامل للخلية ، بما في ذلك الميتوكوندريا ، التي توفر احتياجات الطاقة للمستقبلات الضوئية ، ونظام تخليق البروتين ، الذي يضمن تجديد أغشية الجزء الخارجي. هذا هو المكان الذي يتم فيه تخليق ودمج جزيئات الصبغة المرئية في غشاء المستقبل الضوئي للقرص. في غضون ساعة ، على حدود الأجزاء الداخلية والخارجية ، في المتوسط ، يتم إعادة تشكيل ثلاثة أقراص جديدة. ثم ينتقلون ببطء من قاعدة الجزء الخارجي للقضيب إلى قمته. وفي النهاية ، ينفصل الجزء العلوي من الجزء الخارجي ، الذي يحتوي على ما يصل إلى مائة قرص قديم الآن ، ويتم بلعمه بواسطة خلايا الطبقة الصبغية. هذه واحدة من أهم الآليات لحماية الخلايا المستقبلة للضوء من العيوب الجزيئية التي تتراكم خلال حياتها الضوئية.

كما تتجدد الأجزاء الخارجية للأقماع باستمرار ، ولكن بمعدل أبطأ. ومن المثير للاهتمام ، أن هناك إيقاعًا للتجديد النهاري: يتم قطع الجزء العلوي من الأجزاء الخارجية للقضبان وتبلعمها في الصباح والنهار ، والأقماع - في المساء والليل.

تحتوي النهاية قبل المشبكية للمستقبل على شريط متشابك ، يوجد حوله العديد من الحويصلات المشبكية التي تحتوي على الغلوتامات.

أصباغ بصرية. تحتوي قضبان شبكية الإنسان على الصباغ رودوبسين ، أو الأرجواني المرئي ، والذي يكون أقصى طيف امتصاص له في حدود 500 نانومتر (نانومتر). تحتوي الأجزاء الخارجية للأنواع الثلاثة من المخاريط (حساسة للأزرق والأخضر والأحمر) على ثلاثة أنواع من الأصباغ البصرية ، وأطياف الامتصاص القصوى منها باللون الأزرق (420 نانومتر) والأخضر (531 نانومتر) والأحمر ( 558 نانومتر) أجزاء من الطيف. تسمى الصبغة المخروطية الحمراء اليودوبسين. جزيء الصبغة المرئية صغير نسبيًا (بوزن جزيئي يبلغ حوالي 40 كيلودالتون) ، ويتكون من جزء بروتيني أكبر (opsin) وجزء كروموفور أصغر (شبكية العين ، أو ألدهيد فيتامين أ).

يمكن أن تكون شبكية العين في تكوينات مكانية مختلفة ، أي الأشكال المتزامنة ، ولكن واحدًا منها فقط ، أيزومر 11-cis لشبكية العين ، يعمل كمجموعة كروموفور لجميع الأصباغ البصرية المعروفة. مصدر الشبكية في الجسم هو الكاروتينات ، لذا فإن نقصها يؤدي إلى نقص فيتامين أ ، ونتيجة لذلك ، عدم كفاية إعادة تركيب رودوبسين ، مما يؤدي بدوره إلى ضعف الرؤية عند الشفق ، أو "العمى الليلي". الفسيولوجيا الجزيئية لاستقبال الضوء. دعونا نفكر في تسلسل التغييرات في الجزيئات في الجزء الخارجي من القضيب المسؤول عن الإثارة. عندما يتم امتصاص كمية ضوئية بواسطة جزيء من الصبغة البصرية (رودوبسين) ، فإن مجموعتها الحاملة للكروم يتم تجزئتها على الفور: 11-cis-retinal تستقيم وتتحول إلى عبر الشبكية تمامًا. يستمر رد الفعل هذا حوالي 1 ps. يلعب الضوء دور الزناد أو العامل الذي يطلق آلية استقبال الضوء. بعد التشابك الضوئي للشبكية ، تحدث تغيرات مكانية في جزء البروتين من الجزيء: يصبح عديم اللون ويمر إلى حالة الميتارودوبسين II.

نتيجة لذلك ، يكتسب جزيء الصبغة المرئية القدرة على التفاعل مع بروتين آخر ، وهو ترانسديوسين بروتين غوانوزين المرتبط بثلاث فوسفات (T). في المركب مع metarhodopsin II ، يصبح Transducin نشطًا ويتبادل guanosine diphosphate (GDP) المرتبط به في الظلام من أجل ثلاثي فوسفات الغوانوزين (GTP). Metarhodopsin II قادر على تنشيط حوالي 500-1000 جزيء محول ، مما يؤدي إلى زيادة إشارة الضوء.

ينشط كل جزيء محول منشط مرتبط بجزيء GTP جزيء واحد من بروتين آخر مرتبط بالغشاء ، وهو إنزيم فسفوديستراز (PDE). PDE المنشط يدمر جزيئات الغوانوزين أحادي الفوسفات (cGMP) بمعدل مرتفع. كل جزيء PDE المنشط يدمر عدة آلاف من جزيئات cGMP - هذه خطوة أخرى في تضخيم الإشارة في آلية الاستقبال الضوئي. نتيجة جميع الأحداث الموصوفة الناتجة عن امتصاص كمية الضوء هي انخفاض في تركيز cGMP الحر في سيتوبلازم الجزء الخارجي من المستقبل. وهذا بدوره يؤدي إلى إغلاق القنوات الأيونية في الغشاء البلازمي للجزء الخارجي ، والتي فتحت في الظلام والتي من خلالها دخلت Na + و Ca2 + الخلية. يتم إغلاق القناة الأيونية نظرًا لحقيقة أنه نظرًا لانخفاض تركيز cGMP الحر في الخلية ، تغادر جزيئات cGMP القناة ، والتي كانت مرتبطة بها في الظلام وتبقيها مفتوحة.

يؤدي انخفاض أو توقف الدخول إلى الجزء الخارجي من Na إلى فرط استقطاب غشاء الخلية ، أي ظهور مستقبل محتمل عليه. يتم الحفاظ على تدرجات تركيز Na + و K + على غشاء بلازما القضيب من خلال العمل النشط لمضخة الصوديوم والبوتاسيوم المترجمة في غشاء الجزء الداخلي.

تنتشر إمكانات مستقبلات فرط الاستقطاب التي نشأت على غشاء الجزء الخارجي على طول الخلية إلى طرفها قبل المشبكي وتؤدي إلى انخفاض في معدل إطلاق الوسيط (الغلوتامات). وهكذا ، تنتهي عملية المستقبلات الضوئية بانخفاض في معدل إطلاق الناقل العصبي من نهاية ما قبل المشبكي للمستقبلات الضوئية.

لا تقل تعقيدًا وكمالًا عن آلية استعادة الحالة المظلمة الأولية للمستقبل الضوئي ، أي قدرته على الاستجابة لتحفيز الضوء التالي. للقيام بذلك ، من الضروري إعادة فتح القنوات الأيونية في غشاء البلازما. يتم توفير الحالة المفتوحة للقناة من خلال ارتباطها بجزيئات cGMP ، والتي بدورها ترجع مباشرة إلى زيادة تركيز cGMP الحر في السيتوبلازم. يتم توفير هذه الزيادة في التركيز من خلال فقدان قدرة metarhodopsin II على التفاعل مع transducin وتفعيل إنزيم guanylate cyclase (GC) ، القادر على تخليق cGMP من GTP. يؤدي تنشيط هذا الإنزيم إلى انخفاض تركيز الكالسيوم الحر في السيتوبلازم بسبب إغلاق القناة الأيونية للغشاء والتشغيل المستمر لبروتين المبادل الذي يطرد الكالسيوم من الخلية. نتيجة لكل هذا ، يزداد تركيز cGMP داخل الخلية ويرتبط cGMP مرة أخرى بالقناة الأيونية لغشاء البلازما ، مما يفتحه. يبدأ Na + و Ca2 + مرة أخرى في دخول الخلية من خلال القناة المفتوحة ، مما يؤدي إلى إزالة استقطاب غشاء المستقبل ونقله إلى الحالة "المظلمة". من نهاية ما قبل المشبكي للمستقبل منزوع الاستقطاب ، يتم تسريع إطلاق الوسيط مرة أخرى.

الخلايا العصبية في شبكية العين. ترتبط مستقبلات الشبكية الضوئية ارتباطًا متشابكًا بالخلايا العصبية ثنائية القطب. تحت تأثير الضوء ، ينخفض إطلاق الوسيط (الغلوتامات) من المستقبل الضوئي ، مما يؤدي إلى فرط استقطاب غشاء العصبون ثنائي القطب. من خلاله ، تنتقل الإشارة العصبية إلى الخلايا العقدية ، والتي تكون محاور العصب البصري منها ألياف العصب البصري. يحدث انتقال الإشارة من كل من المستقبل الضوئي إلى العصبون ثنائي القطب ومنه إلى الخلية العقدية بطريقة عديمة النبض. لا يولد العصبون ثنائي القطب نبضات بسبب المسافة الصغيرة للغاية التي ينقل عبرها إشارة.

بالنسبة لـ 130 مليون خلية مستقبلة للضوء ، لا يوجد سوى مليون و 250 ألف خلية عقدة ، تشكل المحاور العصبية منها العصب البصري. هذا يعني أن النبضات من العديد من المستقبلات الضوئية تتقارب (تتقارب) عبر الخلايا العصبية ثنائية القطب إلى خلية عقدة واحدة. تشكل المستقبلات الضوئية المتصلة بخلية عقدة واحدة المجال الاستقبالي للخلية العقدية. تتداخل الحقول المستقبلة للخلايا العقدية المختلفة جزئيًا مع بعضها البعض. وهكذا ، فإن كل خلية عقدة تلخص الإثارة التي تحدث في عدد كبير من المستقبلات الضوئية. يؤدي هذا إلى زيادة حساسية الضوء ، ولكنه يؤدي إلى تفاقم الدقة المكانية. فقط في مركز الشبكية ، في منطقة النقرة ، يرتبط كل مخروط بما يسمى بالخلية ثنائية القطب القزمة ، والتي ترتبط بها خلية عقدة واحدة فقط. يوفر هذا هنا دقة مكانية عالية ، ولكنه يقلل بشكل حاد من حساسية الضوء.

بالإضافة إلى الألياف الواردة ، يحتوي العصب البصري أيضًا على ألياف عصبية نابذة أو صادرة تنقل الإشارات من الدماغ إلى شبكية العين. يُعتقد أن هذه النبضات تعمل على نقاط الاشتباك العصبي بين الخلايا ثنائية القطب والخلايا العقدية في شبكية العين ، وتنظم توصيل الإثارة بينهما.

المسارات العصبية والوصلات في الجهاز البصري. من شبكية العين ، تتدفق المعلومات المرئية على طول ألياف العصب البصري (الزوج الثاني من الأعصاب القحفية) إلى الدماغ. تلتقي الأعصاب البصرية من كل عين عند قاعدة الدماغ ، حيث يتشكل التصدع الجزئي (chiasma). هنا ، يمر جزء من ألياف كل عصب بصري إلى الجانب المقابل من عينه. يوفر نزع الألياف الجزئي لكل نصف كرة دماغية معلومات من كلتا العينين. يتم تنظيم هذه الإسقاطات بحيث يتلقى الفص القذالي للنصف المخي الأيمن إشارات من النصفين الأيمن لكل شبكية ، ويستقبل النصف الأيسر إشارات من النصفين الأيسر من شبكية العين.

بعد التصالب البصري ، تسمى الأعصاب البصرية بالمسالك البصرية. يتم إسقاطها في عدد من هياكل الدماغ ، ولكن العدد الرئيسي من الألياف يأتي إلى المركز البصري تحت القشرة المهادية - الجسم الركبي الجانبي أو الخارجي (NKT). من هنا ، تدخل الإشارات منطقة الإسقاط الأولية للقشرة البصرية (القشرة المرئية ، أو الحقل 17 وفقًا لبرودمان). تتضمن القشرة البصرية بأكملها عدة مجالات ، كل منها يوفر وظائفه الخاصة ، ولكنه يتلقى إشارات من شبكية العين بأكملها ويحتفظ عمومًا بطوبولوجيتها ، أو تنظير الشبكية (تدخل الإشارات من المناطق المجاورة للشبكية المناطق المجاورة من القشرة).

النشاط الكهربائي لمراكز النظام البصري. الظواهر الكهربائية في شبكية العين والعصب البصري. تحت تأثير الضوء في المستقبلات ، ثم في الخلايا العصبية لشبكية العين ، يتم توليد الإمكانات الكهربائية التي تعكس معاملات المنبه المؤثر. تسمى الاستجابة الكهربائية الكلية للشبكية لعمل الضوء بالتخطيط الكهربائي للشبكية (ERG) . يمكن تسجيله من العين بأكملها أو من الشبكية مباشرة. للقيام بذلك ، يتم وضع قطب كهربائي واحد على سطح القرنية والآخر على جلد الوجه بالقرب من العين أو على شحمة الأذن. على الرسم الكهربائي للشبكية ، يتم تمييز العديد من الموجات المميزة. تعكس الموجة a إثارة الأجزاء الداخلية من المستقبلات الضوئية (إمكانات المستقبل المتأخرة) والخلايا الأفقية. تنشأ الموجة ب نتيجة تنشيط الخلايا الدبقية (مولريان) في شبكية العين بواسطة أيونات البوتاسيوم التي يتم إطلاقها أثناء إثارة الخلايا العصبية ثنائية القطب والأماكرين. تعكس الموجة c تنشيط الخلايا الظهارية الصباغية ، وتعكس الموجة d تنشيط الخلايا الأفقية.

تنعكس كثافة ولون وحجم ومدة منبه الضوء بشكل جيد على ERG. يزداد اتساع جميع موجات ERG بما يتناسب مع لوغاريتم شدة الضوء والوقت الذي كانت فيه العين في الظلام. الموجة d (رد الفعل على الانطفاء) هي أكبر ، وكلما طالت فترة تشغيل الضوء. نظرًا لأن ERG يعكس نشاط جميع خلايا الشبكية تقريبًا (باستثناء الخلايا العقدية) ، يستخدم هذا المؤشر على نطاق واسع في عيادة أمراض العيون لتشخيص أمراض الشبكية المختلفة والتحكم فيها.

يؤدي إثارة الخلايا العقدية للشبكية إلى حقيقة أن النبضات تندفع على طول محاورها (ألياف العصب البصري) إلى الدماغ. الخلية العقدية الشبكية هي أول خلية عصبية من النوع "الكلاسيكي" في دارة مستقبلات الضوء - الدماغ. تم وصف ثلاثة أنواع رئيسية من الخلايا العقدية: الاستجابة للتشغيل (عند التفاعل) ، وإيقاف (إيقاف التفاعل) الضوء ، وكلاهما (رد الفعل on-off-off).

قطر الحقول المستقبلة للخلايا العقدية في مركز الشبكية أصغر بكثير منها في المحيط. هذه الحقول المستقبلة مستديرة ومبنية بشكل مركز: مركز إثارة دائري ومنطقة طرفية مثبطة حلقية ، أو العكس. مع زيادة حجم بقعة الضوء التي تومض في وسط المجال الاستقبالي ، تزداد استجابة الخلية العقدية (التجميع المكاني). يؤدي الإثارة المتزامنة للخلايا العقدية الموجودة عن قرب إلى تثبيطها المتبادل: تصبح استجابات كل خلية أقل من التحفيز الفردي. يعتمد هذا التأثير على التثبيط الجانبي أو الجانبي. تتداخل الحقول المستقبلة للخلايا العقدية المجاورة جزئيًا ، بحيث يمكن للمستقبلات نفسها أن تشارك في توليد استجابات من عدة عصبونات. نظرًا لشكلها الدائري ، فإن الحقول المستقبلة لخلايا العقدة الشبكية تنتج ما يسمى وصفًا نقطيًا لصورة شبكية العين: يتم عرضها بواسطة فسيفساء رفيعة جدًا تتكون من الخلايا العصبية المثارة.

الظواهر الكهربائية في المركز البصري تحت القشرة والقشرة البصرية. إن صورة الإثارة في الطبقات العصبية للمركز البصري تحت القشري - الجسم الركبي الخارجي أو الجانبي (NKT) ، حيث تأتي ألياف العصب البصري ، تشبه إلى حد كبير تلك التي لوحظت في شبكية العين. الحقول المستقبلة لهذه الخلايا العصبية هي أيضًا مستديرة ، ولكنها أصغر من شبكية العين. استجابات الخلايا العصبية المتولدة استجابة لوميض الضوء هنا أقصر منها في شبكية العين. على مستوى الأجسام الركبية الخارجية ، يحدث تفاعل الإشارات الواردة من شبكية العين مع الإشارات الصادرة من القشرة البصرية ، وكذلك من خلال التكوين الشبكي من السمع والأنظمة الحسية الأخرى. تضمن هذه التفاعلات اختيار أهم مكونات الإشارة الحسية وعمليات الانتباه البصري الانتقائي.

تدخل التصريفات النبضية للخلايا العصبية في الجسم الركبي الخارجي على طول محاورها إلى الجزء القذالي من نصفي الكرة المخية ، حيث توجد منطقة الإسقاط الأولية للقشرة البصرية (القشرة المخية أو الحقل 17). هنا ، تكون معالجة المعلومات أكثر تخصصًا وتعقيدًا من شبكية العين والأجسام الركبية الخارجية. لا تحتوي الخلايا العصبية في القشرة البصرية على حقول صغيرة مستديرة ، ولكنها ممدودة (أفقيًا أو رأسيًا أو في أحد الاتجاهات المائلة). ونتيجة لذلك ، فإنهم قادرون على تحديد أجزاء فردية من الخطوط مع اتجاه واحد أو آخر وموقع من الصورة بأكملها (أجهزة الكشف عن الاتجاه) والرد عليها بشكل انتقائي.

في كل منطقة صغيرة من القشرة البصرية ، على طول عمقها ، تتركز الخلايا العصبية بنفس اتجاه وتوطين الحقول المستقبلة في مجال الرؤية. إنها تشكل عمودًا من الخلايا العصبية التي تعمل عموديًا عبر جميع طبقات القشرة. العمود هو مثال على ارتباط وظيفي للخلايا العصبية القشرية التي تؤدي وظيفة مماثلة. كما تظهر نتائج الدراسات الحديثة ، يمكن أن يحدث التوحيد الوظيفي للخلايا العصبية البعيدة عن بعضها البعض في القشرة البصرية أيضًا بسبب تزامن تفريغها. تستجيب العديد من الخلايا العصبية في القشرة البصرية بشكل انتقائي لاتجاهات معينة للحركة (كواشف اتجاهية) أو لبعض الألوان ، وتستجيب بعض الخلايا العصبية بشكل أفضل للمسافة النسبية للكائن من العين. تتم معالجة المعلومات حول السمات المختلفة للأشياء المرئية (الشكل واللون والحركة) بالتوازي في أجزاء مختلفة من المنطقة المرئية للقشرة الدماغية.

لتقييم إرسال الإشارات على مستويات مختلفة من النظام البصري ، غالبًا ما يتم استخدام تسجيل إجمالي الإمكانات المستحثة (EPs) ، والتي يمكن إزالتها في نفس الوقت من جميع الأقسام في الحيوانات ، وفي البشر - من القشرة البصرية باستخدام أقطاب كهربائية مطبقة على فروة الرأس.

تتيح المقارنة بين الاستجابة الشبكية (ERG) التي يسببها وميض الضوء و EP للقشرة الدماغية إمكانية تحديد توطين العملية المرضية في النظام البصري البشري.

وظائف بصرية. الحساسية للضوء. الحساسية المطلقة للرؤية. لظهور الإحساس البصري ، من الضروري أن يكون للمنبه الضوئي حد أدنى معين من الطاقة (العتبة). الحد الأدنى لعدد كمات الضوء الضروري لظهور الإحساس بالضوء ، في ظل ظروف التكيف مع الظلام ، يتراوح من 8 إلى 47. ويُحسب أن قضيبًا واحدًا يمكن أن يُثار بمقدار 1 فقط من كمية الضوء. وبالتالي ، فإن حساسية مستقبلات الشبكية في ظل الظروف الأكثر ملاءمة لإدراك الضوء محدودة جسديًا. تختلف العصي والمخاريط المفردة للشبكية اختلافًا طفيفًا في حساسية الضوء ، لكن عدد المستقبلات الضوئية التي ترسل إشارات إلى خلية عقدة واحدة يختلف في مركز الشبكية ومحيطها. عدد المخاريط في المجال الاستقبالي في مركز الشبكية أقل بحوالي 100 مرة من عدد العصي في المجال الاستقبالي في محيط الشبكية. وفقًا لذلك ، تكون حساسية نظام القضيب أعلى 100 مرة من حساسية النظام المخروطي.

المسارات العصبية والوصلات في الجهاز البصري. من شبكية العين ، تتدفق المعلومات المرئية على طول ألياف العصب البصري (الزوج الثاني من الأعصاب القحفية) إلى الدماغ. تلتقي الأعصاب البصرية من كل عين عند قاعدة الدماغ ، حيث يتشكل التصدع الجزئي (chiasma). هنا ، يمر جزء من ألياف كل عصب بصري إلى الجانب المقابل من عينه. يوفر نزع الألياف الجزئي لكل نصف كرة دماغية معلومات من كلتا العينين. يتم تنظيم هذه الإسقاطات بطريقة تدخل الإشارات من النصفين الأيمن من كل شبكية إلى الفص القذالي لنصف الكرة الأيمن ، وتدخل الإشارات من النصفين الأيسر من شبكية العين إلى نصف الكرة الأيسر.

بعد التصالب البصري ، تسمى الأعصاب البصرية بالمسالك البصرية. يتم إسقاطها في عدد من هياكل الدماغ ، ولكن العدد الرئيسي من الألياف يأتي إلى المركز البصري تحت القشرة المهادية - الجسم الركبي الجانبي أو الخارجي ( NKT). من هنا ، تدخل الإشارات منطقة الإسقاط الأولية للقشرة البصرية (القشرة المرئية ، أو الحقل 17 وفقًا لبرودمان). تتضمن القشرة البصرية بأكملها عدة مجالات ، كل منها يوفر وظائفه الخاصة ، ولكنه يتلقى إشارات من شبكية العين بأكملها ويحتفظ عمومًا بطوبولوجيتها ، أو تنظير الشبكية (تدخل الإشارات من المناطق المجاورة للشبكية المناطق المجاورة من القشرة).

النشاط الكهربائي لمراكز النظام البصري.الظواهر الكهربائية في شبكية العين والعصب البصري.تحت تأثير الضوء في المستقبلات ، ثم في الخلايا العصبية لشبكية العين ، يتم إنشاء إمكانات كهربائية تعكس معاملات المنبه المؤثر.

تسمى الاستجابة الكهربائية الكلية لشبكية العين للضوء بالتخطيط الكهربائي للشبكية (ERG). يمكن تسجيله من العين بأكملها أو من الشبكية مباشرة. للقيام بذلك ، يتم وضع قطب كهربائي واحد على سطح القرنية ، والآخر - على جلد الوجه بالقرب من العين أو على شحمة الأذن. يتم تمييز عدة موجات مميزة على مخطط كهربية الشبكية (الشكل 14.8). لوح أيعكس إثارة الأجزاء الداخلية من المستقبلات الضوئية (مستقبلات المستقبل المتأخرة) والخلايا الأفقية. لوح بينشأ نتيجة تنشيط الخلايا الدبقية (مولريان) في شبكية العين بواسطة أيونات البوتاسيوم التي يتم إطلاقها أثناء إثارة الخلايا العصبية ثنائية القطب والأماكرين. لوح معيعكس تنشيط الخلايا الظهارية الصباغية ، والموجة د- الخلايا الأفقية.

تنعكس كثافة ولون وحجم ومدة منبه الضوء بشكل جيد على ERG. يزداد اتساع جميع موجات ERG بما يتناسب مع لوغاريتم شدة الضوء والوقت الذي كانت فيه العين في الظلام. لوح د(رد فعل على الانطفاء) كلما زاد تأثير الضوء. نظرًا لأن ERG يعكس نشاط جميع خلايا الشبكية تقريبًا (باستثناء الخلايا العقدية) ، يستخدم هذا المؤشر على نطاق واسع في عيادة أمراض العيون لتشخيص أمراض الشبكية المختلفة والتحكم فيها.

10. إدراك اللون. النظرية المكونة من ثلاثة مكونات لرؤية الألوان (M.V. Lomonosov ، G. Helmholtz ، T. Jung) ونظرية ألوان الخصم (E. Goering). ملامح رؤية الألوان عند الأطفال.

يقع الطيف الكامل للإشعاع الكهرومغناطيسي الذي نراه بين إشعاع الموجة القصيرة (الطول الموجي من 400 نانومتر) ، والذي نسميه البنفسجي ، وإشعاع الموجة الطويلة (الطول الموجي حتى 700 نانومتر) ، والذي يسمى الأحمر. الألوان المتبقية من الطيف المرئي (أزرق ، أخضر ، أصفر ، برتقالي) لها أطوال موجية متوسطة. خلط الأشعة من جميع الألوان يعطي اللون الأبيض. يمكن الحصول عليها أيضًا عن طريق مزج ما يسمى بالألوان التكميلية المزدوجة: الأحمر والأزرق والأصفر والأزرق. إذا قمت بخلط الألوان الأساسية الثلاثة - الأحمر والأخضر والأزرق ، فيمكن الحصول على أي لون.

نظريات إدراك اللون.الأكثر شهرة هي نظرية المكونات الثلاثة (G. Helmholtz) ، والتي وفقًا لها يتم توفير إدراك اللون من خلال ثلاثة أنواع من الأقماع ذات حساسيات لونية مختلفة. بعضها حساس للأحمر والبعض الآخر للأخضر والبعض الآخر للأزرق. كل لون له تأثير على جميع عناصر استشعار اللون الثلاثة ، ولكن بدرجات متفاوتة. تم تأكيد هذه النظرية بشكل مباشر في التجارب حيث تم قياس امتصاص الإشعاع بأطوال موجية مختلفة في المخاريط المفردة لشبكية العين باستخدام مقياس ضوئي دقيق.

وفقًا لنظرية أخرى اقترحها E. Hering ، هناك مواد في المخاريط حساسة للإشعاع الأبيض والأسود والأحمر والأخضر والأصفر والأزرق. في التجارب التي تم فيها تحويل نبضات الخلايا العقدية لشبكية العين عند الحيوانات باستخدام مسرى دقيق عند إضاءتها بضوء أحادي اللون ، وجد أن تصريفات معظم الخلايا العصبية (المسيطرة) تحدث تحت تأثير أي لون. في الخلايا العقدية الأخرى (المُعدِلات) ، تحدث النبضات عند إضاءتها بلون واحد فقط. تم تحديد سبعة أنواع من المُعدِّلات تستجيب على النحو الأمثل للضوء بأطوال موجية مختلفة (من 400 إلى 600 نانومتر).

تم العثور على العديد من ما يسمى بالخلايا العصبية المعادية للون في شبكية العين والمراكز البصرية. إن تأثير الإشعاع على العين في جزء من الطيف يثيرها ، وفي أجزاء أخرى من الطيف يبطئها. يُعتقد أن هذه الخلايا العصبية تقوم بترميز معلومات اللون بشكل أكثر فاعلية.

صور ملونة متسقة.إذا نظرت إلى كائن مرسوم لفترة طويلة ، ثم نظرت إلى ورقة بيضاء ، فسيتم رؤية نفس الكائن مرسومًا بلون إضافي. سبب هذه الظاهرة هو التكيف اللوني ، أي انخفاض الحساسية لهذا اللون. لذلك فإن الذي عمل على العين من قبل يطرح من الضوء الأبيض ، كما كان ، وهناك إحساس بلون إضافي.