نظام APUD وأسسه المورفولوجية. هرمونات الجهاز الهضمي وبنيتها وخصائصها ودورها الفسيولوجي. نظام الغدد الصماء المنتشر وصف موجز لأورام نظام APUD

الدواء

يسمى جمع الخلايا المفردة المنتجة للهرمون نظام الغدد الصماء المنتشر (DES). من بين الخلايا المفردة المنتجة للهرمون ، هناك مجموعتان مستقلتان: I - خلايا الغدد الصم العصبية من سلسلة APUD (من أصل عصبي) ؛ الثاني - خلايا من أصل غير عصبي.

تتضمن المجموعة الأولى خلايا عصبية إفرازية تكونت من أرومات عصبية من القمة العصبية ، والتي لديها القدرة على إنتاج الأمينات العصبية في وقت واحد ، وكذلك تصنيع هرمونات البروتين ، أي وجود علامات على كل من الخلايا العصبية والغدد الصماء ، وبالتالي تسمى الغدد الصم العصبيةالخلايا.تتميز هذه الخلايا بالقدرة على امتصاص ونزع الكربوكسيل السلائف الأمين.

وفقًا للمفاهيم الحديثة ، تتطور خلايا APUD-ssria من جميع طبقات الجراثيم وتوجد في جميع أنواع الأنسجة:

1) مشتقات الأديم العصبي (خلايا الغدد الصماء العصبيةنوى إفراز الأعصاب في منطقة ما تحت المهاد ، المشاشية ، النخاع الكظري ، الخلايا العصبية اللبنية للجهاز العصبي المركزي والمحيطي) ؛ 2) مشتقات الأديم الظاهر للجلد (خلايا من سلسلة APUD من الغدة النخامية ، خلايا ميركل في البشرة) ؛ 3) مشتقات الأديم الباطن المعوي - الخلايا المعوية - خلايا الجهاز الهضمي البنكرياس ؛ 4) مشتقات الأديم المتوسط (تتطور الخلايا العضلية القلبية الإفرازية من لوحة عضلة القلب) ؛ 5) مشتقات اللحمة المتوسطة - الخلايا البدينة

تتميز خلايا سلسلة APUD بالسمات التالية: وجود حبيبات معينة ، وجود الأمينات (الكاتيكولامينات أو السيروتونين) ، امتصاص الأحماض الأمينية - سلائف الأمينات ، وجود إنزيم - نزع الكربوكسيلاز لهذه الأحماض الأمينية .

توجد خلايا سلسلة APUD في الدماغ وفي العديد من الأعضاء - في الغدد الصماء وغير الغدد الصماء. تم العثور على خلايا سلسلة APUD في معظم الأجهزة والأنظمة - في الحقيقة المعدية المعوية ، والجهاز البولي التناسلي ، والجلد ، وأعضاء الغدد الصماء (الغدة الدرقية) ، والرحم ، والغدة الصعترية ، والغدة paraganglia ، إلخ.

وفقًا للخصائص المورفولوجية والكيميائية الحيوية والوظيفية ، تم عزل أكثر من 20 نوعًا من الخلايا APU D-series والمشار إليها بأحرف الأبجدية اللاتينية A. B ، C ، D ، إلخ. ومن المعتاد تخصيص خلايا الغدد الصماء من الجهاز الهضمي والبنكرياس في مجموعة خاصة.

ويرد وصف خلايا الغدد الصماء للأعضاء المختلفة في الفصول ذات الصلة.

أمثلة من الخلايا العصبية الصماء من هذه المجموعة الموجودة في أعضاء الغدد الصماء هي الخلايا المجاورة للجريب من الغدة الدرقية وخلايا الكرومافين في النخاع الكظري ، وفي الخلايا غير الصماوية - التهاب الأمعاء (خلايا معوية معوية) في الغشاء المخاطي للجهاز الهضمي.

للهرمونات أحادية الجانب التي تنتجها خلايا الغدد الصم العصبية تأثير محلي على خلايا الأعضاء التي يتم توطينها فيها. ولكن بشكل رئيسي بعيد (الغدد الصماء) - على الوظائف العامة للجسم حتى ارتفاع النشاط العصبي

السمة الطبوغرافية الشائعة لهذه الخلايا هي موقعها بالقرب من الأوعية الدموية.

يمكن أن تكون نسبة تكوين قليل الببتيدات التنظيمية والأمينات العصبية في خلايا الغدد الصم العصبية المختلفة مختلفة.

تُظهر خلايا الغدد الصماء من سلسلة APUD اعتمادًا وثيقًا ومباشرًا على النبضات العصبية القادمة إليها من خلال التعصيب الودي والباراسمبثاوي ، ولكنها لا تستجيب لهرمونات العرش في الغدة النخامية الأمامية ؛ لا يتم إزعاج حالتهم ونشاطهم بعد استئصال الغدة النخامية.

المجموعة الثانية تشمل الخلايا المفردة المنتجة للهرمون أو تراكمها ، والتي لا تنشأ من الخلايا العصبية ، ولكن من مصادر أخرى. تشمل هذه المجموعة مجموعة متنوعة من خلايا الغدد الصماء والأعضاء غير الصماء التي تفرز الستيرويد والهرمونات الأخرى: الأنسولين (الخلايا البائية) ، والجلوكاجون (الخلايا A) ، والجلوكاجون المعوي (الخلايا L) ، والببتيدات (الخلايا D ، و K- خلايا) ، سيكريتن (خلايا S) ، إلخ. وتشمل هذه أيضًا خلايا Leydig (الخلايا الغدية) للخصية ، التي تنتج هرمون التستوستيرون وخلايا الطبقة الحبيبية من بصيلات المبيض ، وتنتج هرمون الاستروجين والبروجسترون ، وهما هرمونات ستيرويد (هذه الخلايا من أصل الأديم المتوسط). يتم تنشيط إنتاج هذه الهرمونات عن طريق gonadotropins الغدي النخاعي ، وليس عن طريق النبضات العصبية.

في عام 1968 ، طرح عالم الكيمياء النسيجية الإنجليزي بيرس مفهوم الوجود في الجسم لنظام خاص منتشر عالي التنظيم من خلايا الغدد الصماء ، وتتمثل وظيفته المحددة في إنتاج الأمينات الحيوية وهرمونات الببتيد (Amine Precursore Uptane and Decarbohylation) ، نظام ما يسمى APUD. وقد جعل ذلك من الممكن التوسع بشكل كبير ، وإلى حد ما ، مراجعة الآراء السائدة حول التنظيم الهرموني للعمليات الحيوية. نظرًا لأن طيف الأمينات الحيوية وهرمونات الببتيد واسع جدًا ويتضمن العديد من المواد الحيوية (السيروتونين ، الميلاتونين ، الهيستامين ، الكاتيكولامينات ، هرمونات الغدة النخامية ، الجاسترين ، الأنسولين ، الجلوكاجون ، إلخ) ، يصبح الدور المهم لهذا النظام في الحفاظ على التوازن واضحًا ، وأصبحت دراستها ذات صلة أكثر فأكثر. في أذهان العديد من الباحثين ، يعد اكتشاف نظام APUD أحد أكثر التطورات إثارة في علم الأحياء الحديث.

في البداية ، قوبلت نظرية APUD بالنقد ، لا سيما موقفها من أن خلايا APUD تنشأ حصريًا من الأديم الظاهر العصبي ، وبشكل أكثر دقة ، من قمة الأنبوب العصبي الجنيني. يبدو أن سبب هذا الاعتقاد الخاطئ الأولي هو أن الخلايا Apudocytes ، بالإضافة إلى الببتيدات والأمينات ، تحتوي على إنزيمات ومواد خاصة بالعصبونات: enolase (NSE) ، chromogranin A ، synaptophysin ، إلخ. لاحقًا ، مؤلفو ومؤيدو نظرية APUD أدركت أن الخلايا Apudocytes لها أصول مختلفة: بعضها من قمة الأنبوب العصبي ، والبعض الآخر ، على سبيل المثال ، الخلايا Apudocytes من الغدة النخامية والجلد ، تتطور من الأديم الظاهر ، بينما الخلايا Apudocytes في المعدة والأمعاء والبنكرياس والرئتين والغدة الدرقية و عدد من الأعضاء الأخرى مشتقات من الأديم المتوسط. لقد ثبت الآن أنه في تطور الجنين (أو في ظل ظروف علم الأمراض) يمكن أن يحدث التقارب الهيكلي والوظيفي للخلايا من أصول مختلفة.

في السبعينيات والثمانينيات من القرن الماضي ، من خلال جهود العديد من الباحثين ، بما في ذلك R. نظام الغدد الصم العصبية الببتيدية المنتشر (DPNES). تم التعرف على الخلايا التي تنتمي إلى هذا النظام في الجهاز العصبي المركزي والجهاز العصبي ، والقلب والأوعية الدموية والجهاز التنفسي والجهاز الهضمي والجهاز البولي التناسلي والغدد الصماء والجلد والمشيمة ، أي. عمليا في كل مكان. التمثيل في كل مكان لهذه الخلايا أو المحولات "الكيميرية" ، التي تجمع بين خصائص التنظيم العصبي والغدد الصماء ، يتوافق تمامًا مع الفكرة الرئيسية لنظرية APUD التي ، من حيث الهيكل والوظيفة ، تعمل DPNES كحلقة وصل بين الجهاز العصبي وأنظمة الغدد الصماء.

تم تطوير نظرية APUD بشكل أكبر فيما يتعلق باكتشاف المؤثرات الخلطية للجهاز المناعي - السيتوكينات. الكيماويات. إنتغرينز ، إلخ. أصبح ارتباط DPNES بالجهاز المناعي واضحًا عندما وجد أن هذه المواد لا تتشكل فقط في أعضاء وخلايا الجهاز المناعي ، ولكن أيضًا في الخلايا الصخرية. من ناحية أخرى ، اتضح أن خلايا الجهاز المناعي لها خصائص APUD ، ونتيجة لذلك ظهرت نسخة حديثة من نظرية APUD. وفقًا لهذا الإصدار ، يمتلك جسم الإنسان جهازًا متعدد الوظائف وواسع الانتشار ، بمعنى آخر ، نظام الغدد الصم المناعي العصبي المنتشر (DNIES) ، والذي يربط الجهاز العصبي والغدد الصماء والجهاز المناعي بمركب واحد ، بهياكل ووظائف مكررة وقابلة للتبديل جزئيًا (الجدول) 1). يتمثل الدور الفسيولوجي لـ DNIES في تنظيم جميع العمليات البيولوجية تقريبًا ، على جميع المستويات - من الخلايا الفرعية إلى الجهازية. ليس من قبيل المصادفة أن يتميز علم الأمراض الأولي لـ DNIES بسطوعه وتنوع مظاهره السريرية والمخبرية ، كما أن اضطراباته الثانوية (أي التفاعلية) تصاحب أي عملية مرضية تقريبًا.

على أساس مفهوم DNIES ، تم تشكيل نظام طبي حيوي متكامل جديد - علم الغدد الصماء المناعية العصبية ، والذي يوافق على منهج منهجي ، وليس مقاربة تصنيفية ، لأمراض الإنسان. أساس "علم تصنيف الأمراض" هو الفرضية ، التي بموجبها يكون لكل مرض أو متلازمة سبب محدد ، ومرض واضح ، ووصمات سريرية ومختبرية وصرفية مميزة. يزيل مفهوم DNIES هذه الغمامات المنهجية ، مما يجعل من الممكن تفسير أسباب وآليات العملية المرضية بشكل متكامل.

تكمن الأهمية النظرية لنظرية DNIES في أنها تساعد على فهم طبيعة الحالات الفسيولوجية والمرضية مثل موت الخلايا المبرمج والشيخوخة والالتهاب والأمراض التنكسية العصبية والمتلازمات وهشاشة العظام وعلم الأورام ، بما في ذلك الخلايا الدموية واضطرابات المناعة الذاتية. تفسر أهميتها السريرية من خلال حقيقة أن الضرر الوظيفي و / أو المورفولوجي للخلايا البادئة مصحوب باضطرابات هرمونية وأيضية وعصبية ومناعية وغيرها من الاضطرابات الشديدة. يتم عرض المتلازمات السريرية والمختبرية والصرفية المقابلة وارتباطاتها في الجدول 2.

في مقالاته الأولى ، اندمج بيرس في APUD - وهو نظام يتكون من 14 نوعًا من الخلايا تنتج 12 هرمونًا وتقع في الغدة النخامية والمعدة والأمعاء والبنكرياس والغدد الكظرية والغدة paraganglia. لاحقًا ، توسعت هذه القائمة ، وأصبح أكثر من 40 نوعًا من الخلايا الأولية معروفة حاليًا (الجدول).

في السنوات الأخيرة ، تم اكتشاف وجود هرمونات الببتيد في خلايا الجهاز العصبي المركزي والمحيطي. يتم تحديد هذه الخلايا العصبية بمصطلح "الخلايا العصبية الببتيدرية".

الجدول 1. الخصائص المورفولوجية والوظيفية لنظام الغدد الصماء المناعي العصبي المنتشر
الانتماء إلى نظام الخلايا البادئة	أنواع الخلايا	المواد الأكثر شيوعًا التي تفرز
الجهاز العصبي المركزي	Apudocytes	الهرمونات العصبية تحت المهاد ، وهرمونات الغدة النخامية ، والهرمونات الجهازية ، والكاتيكولامينات ، والأمينات الأخرى ، والإنكيفالين
الجهاز العصبي اللاإرادي	Chromaffin و non-chromaffin apudocytes ، خلايا SIF	الكاتيكولامينات ، الإنكيفالين ، السيروتونين ، الميلاتونين ، الببتيد المرتبط بالتصوير المقطعي المحوسب ، الببتيد الخامس ، السيتوكينات
نظام القلب والأوعية الدموية	Apudocytes	الببتيدات الطبيعية ، الأمينات ، السيتوكينات. ACTH ، ADH ، PTH ، السوماتوستاتين ، السيروتونين ، الميلاتونين ، إن-
الجهاز التنفسي	الخلايا EC ، L ، P ، C ، D	السيفالينات ، التصوير المقطعي المحوسب ، الببتيد المرتبط بالتصوير المقطعي المحوسب ، الهرمونات "المعوية" (هرمونات GI) ACTH ، الأنسولين ، الجلوكاجون ، عديد الببتيد البنكرياس ،
الجهاز الهضمي والبنكرياس والكبد والمرارة	الخلايا A و B و D و D-1 و PP و EC و EC-1 و EC-2. ECL ، G ، GER ، VL ، CCK (J) ، K ، L ، N ، JG ، TG ، X (خلايا تشبه A) ، P ، M.	سوماتوستاتين ، كاتيكولامينات ، سيروتونين ، ميلاتونين ، إندورفين ، إنكيفالين ، سيتوكينات ، هرمونات معدية معوية: غاسترين ، سيكريتين ، VIP ، مادة P ، موتيلين ، كوليسيستوكينين ، بومبيسين ، نيوروتنسين ، ببتيد V ACTH ، PTH ، بروتين مرتبط بـ PTH ، جلوكاجون ، أمينة
الكلى والجهاز البولي التناسلي	الخلايا: EC، L، R، C، D، M	بومبسين ، السيتوكينات ، هرمونات الببتيد ، الببتيد الخامس ، الكاتيكولامينات ، السيروتونين ، الميلاتونين ، إنكيفالين ، نيوروتنسين ، سيتوكينات ACTH ، هرمون النمو ، الإندورفين ، الكاتيكولامينات ، السيروتونين ،
الغدة الكظرية والغدة الدرقية والغدة الدرقية والغدد التناسلية	الخلايا Apudocytes ، الخلايا C ، الخلايا البائية (الخلايا السرطانية)	طباشير
الجهاز المناعي	خلايا الغدة الصعترية ، الهياكل اللمفاوية ، خلايا الدم ذات الكفاءة المناعية	التونين ، عامل النمو الشبيه بالأنسولين ، عامل نخر الورم ، الإنترلوكينات ، السيتوكينات ، الببتيدات المرتبطة بـ CT و PTH ، البرولاكتين ، الببتيد المرتبط بـ PTH ، الببتيد المرتبط بالتصوير المقطعي المحوسب ،
الغدد الثديية ، المشيمة	Apudocytes	الأمينات والسيتوكينات. السوماتوستاتين ، الإندورفين ، الأمينات ، السيتوكينات
جلد	خلايا ميركل	الأمينات ، الإندورفين ، السيتوكينات أنا
عيون	خلايا ميركل
المشاش	الخلايا الصنوبرية	الميلاتونين ، السوتونين ، الكاتيكولامينات

الجدول 2. إنتاج الهرمونات والأمينات خارج الرحم: الجوانب المسببة والسريرية (وفقًا لـ L. Frohman مع الإضافات) 1
الهرمونات والأمينات النشطة بيولوجيا	المتلازمات السريرية	أنواع الأورام	أسباب أخرى
خاص	نادر
تحت المهاد: إفراز هرمون الكورتيكوتروبين ، ACTH ، الميلاتونين ، سوماتوليبيرين ، سوماتوستاتين ، فاسوبريسين ، نيوروفيسين ، أوكسيتوسين ، سيروتونين ، هيستامين ، كاتيكولامينات	متلازمة كوشينغ ، فرط الألدوستيرونية ، الربو القصبي ، ضخامة النهايات ، النانو ، متلازمة بارون ، السكري الكاذب ، الإسهال اللبني ، السرطاوي ، متلازمة دينسفاليك	سرطان الرئة ذو الخلايا الصغيرة ، السرطانات ، ورم القواتم ، ورم الغدة الدرقية ، وسرطان الغدة الدرقية النخاعي ، ورم الغدة النخامية أو ورم العقد الصنوبرية	سرطان البنكرياس ، والاثني عشر والقولون ، والثدي ، والمرارة ، والخصية ، والرحم ، وورم البلازماويات ، والورم الكيميائي ، وورم المستقتمات ، وأورام الكبيبة	التهاب الشعب الهوائية المزمن ، الالتهابي ، بما في ذلك العمليات الحبيبية في منطقة الوطاء - الغدة النخامية
Adenohypophyseal: ACTH ، الميلاتونين ، الإندورفين ، الإنكيفالين ، هرمون النمو ، TSH ، FSH ، LH ، hCG باكتوجين المشيمة ، البرولاكتين	متلازمة كوشينغ ، جلاد صباغي ، ضخامة النهايات ، اضطراب الغدة الدرقية ، عسر الطمث ، العقم ، التثدي ، نزيف اللبن ، النزيف الرحمي	الرئة ، المعدة ، المبيض ، البروستات ، الكلى ، البنكرياس ، السرطانات ، سرطان الغدة الدرقية النخاعي ، التوتة ، ورم القواتم ، أورام الغدة النخامية والصنوبرية	ورم قشرة الغدة الكظرية ، وسرطان الخصية ، وبطانة الرحم ، والبروستاتا ، والثدي ، والأمعاء ، وسرطان الجلد ، وورم الغدد الليمفاوية ، والمغناطيس الكبدي * الورم الليفي العصبي	الانتباذ البطاني الرحمي والعمليات الالتهابية والورم الحبيبي من توطين مختلف
الهرمونات الجهازية: الأنسولين ، الجلوكاجون ، الباراثيرين ، الببتيد المرتبط بالجين PTH) ، الكالسيتونين ، الببتيد المرتبط بجين التصوير المقطعي المحوسب ، الإريثروبويتين ، الأنجيوتنسين	نقص السكر في الدم ، داء السكري ، جلاد ، فرط نشاط جارات الدرقية ، هشاشة العظام ، أورام العظام الزائفة ، قصور جارات الدرقية ، تكزز	سرطان الرئة والمعدة وجزر البنكرياس والثدي والكلى والمثانة والسرطان	الورم الميلاني ، الأورام اللمفاوية ، اللوكيميا ، ورم البلازما ، الورم القشري الخبيث ، ورم القواتم ، الورم الكبدي ، أورام اللحمة المتوسطة	العمليات الالتهابية والحبيبية من توطين مختلف ، مرض الكلى المتعدد الكيسات
هرمونات الجهاز الهضمي: جاسترين ، VIP ، مادة P. موتيلين ، بومبيسين ، كوليسيستوكينين ، بولي ببتيد البنكرياس ، نيوروتنسين	كثرة الكريات الحمر ، ارتفاع ضغط الدم ، كوليرا البنكرياس ، نقص السكر في الدم ، التهاب البنكرياس ، داء السكري ، سوء التغذية	سرطان الرئة ، ورم حميد وخبيث في جزر لانجرهانز ، سرطاوي	سرطان المعدة والمبيض والخصيتين والبروستاتا	مرض كرون والتهاب البنكرياس المزمن
الهرمونات الخلوية: السيتوكينات ، الإنترلوكينات ، الديفينسين ، إلخ.	الوهن العضلي الشديد ، متلازمات المناعة الذاتية ، نقص المناعة	أورام اللحمة المتوسطة ، سرطان البنكرياس ، الكبد ، الغدد الكظرية ، الورم البلازمي ، التوتة	سرطان الرئة ، سرطان المبيض ، ورم الخلايا البدائية العصبية ، ورم القواتم	السموم الداخلية والخارجية

نظام الغدد الصماء العصبية المنتشر

نظام APUD (نظام APUD ، نظام الغدد الصم العصبية المنتشر) هو نظام من الخلايا التي لها سلائف جنينية مشتركة مفترضة وقادرة على تصنيع وتجميع وإفراز الأمينات الحيوية و / أو هرمونات الببتيد. يتكون الاختصار APUD من الأحرف الأولى من الكلمات الإنجليزية:

- أ - الأمينات - الأمينات.
- ع - سلف - سلف ؛
- U - الامتصاص - الاستيعاب ، الامتصاص ؛
- د - نزع الكربوكسيل - نزع الكربوكسيل.

حاليًا ، تم تحديد حوالي 60 نوعًا من الخلايا من نظام APUD (الخلايا الأولية) ، والتي توجد في:

- الجهاز العصبي المركزي - الوطاء ، المخيخ.
- العقد الودية.
- الغدد الصماء - الغدة النخامية ، الغدة الصنوبرية ، الغدة الدرقية ، جزر البنكرياس ، الغدد الكظرية ، المبايض.
- الجهاز الهضمي؛
- ظهارة الجهاز التنفسي والرئتين.
- الكلى.
- جلد؛
- الغدة الزعترية؛
- المسالك البولية؛
- المشيمة.

توصيف الخلايا في نظام APUD تصنيف الخلايا البادئة

الخصائص العامة للخلايا البادئة ، التي تُعرف بأنها تشبه الغدد الصماء ، هي:

- تركيز عالي من الأمينات الحيوية - الكاتيكولامينات ، 5-هيدروكسي تريبتامين (السيروتونين) ؛
- القدرة على امتصاص سلائف الأمينات الحيوية - الأحماض الأمينية (التيروزين ، والهيستدين ، وما إلى ذلك) ونزع الكربوكسيل ؛
- نسبة كبيرة من الإنزيمات - نازعة هيدروجين الجلسرين فوسفات ، إسترات غير نوعية ، كولينستراز ؛
- argyrophilia.
- تألق مناعي محدد ؛
- وجود إنزيم - إنزيم الخلايا العصبية النوعي.

للأمينات والهرمونات الحيوية المنشأ المُصنَّعة في الخلايا الأولية تأثيرات متنوعة ليس فقط فيما يتعلق بأعضاء الجهاز الهضمي. يقدم الجدول وصفًا موجزًا للهرمونات الأكثر دراسة لنظام APUD.

هناك علاقة أيضية ، وظيفية ، هيكلية وثيقة بين آليات أحادي الأمين و peptidergic لخلايا الغدد الصماء في نظام APUD. يجمعون بين إنتاج هرمونات قليل الببتيد مع تكوين نيوروامين. يمكن أن تكون نسبة تكوين قليل الببتيدات التنظيمية والأمينات العصبية في خلايا الغدد الصم العصبية المختلفة مختلفة. لهرمونات قليلة الببتيد التي تنتجها خلايا الغدد الصم العصبية تأثير موضعي (باراكرين) على خلايا الأعضاء التي يتم توطينها فيها ، وتأثير بعيد (الغدد الصماء) على الوظائف العامة للجسم حتى ارتفاع النشاط العصبي.

تُظهر خلايا الغدد الصماء من سلسلة APUD اعتمادًا وثيقًا ومباشرًا على النبضات العصبية القادمة إليها من خلال التعصيب الودي والباراسمبثاوي ، ولكنها لا تستجيب للهرمونات المدارية للغدة النخامية الأمامية.

وفقًا للمفاهيم الحديثة ، تتطور خلايا سلسلة APUD من جميع طبقات الجراثيم وتوجد في جميع أنواع الأنسجة:

مشتقات الأديم العصبي (هذه هي خلايا الغدد الصم العصبية في منطقة ما تحت المهاد والغدة الصنوبرية والنخاع الكظري والخلايا العصبية الببتيدرية للجهاز العصبي المركزي والمحيطي) ؛

مشتقات الأديم الظاهر للجلد (هذه خلايا من سلسلة APUD من الغدة النخامية ، خلايا ميركل في بشرة الجلد) ؛

مشتقات الأديم الباطن المعوي هي خلايا عديدة من الجهاز الهضمي والبنكرياس.

مشتقات الأديم المتوسط (على سبيل المثال ، الخلايا العضلية الإفرازية للقلب) ؛

مشتقات اللحمة المتوسطة - على سبيل المثال ، الخلايا البدينة للنسيج الضام.

خلايا نظام APUD ، الموجودة في مختلف الأعضاء والأنسجة ، لها أصل مختلف ، ولكن لها نفس الخصائص الخلوية ، والبنية التحتية ، والكيميائية النسيجية ، والكيميائية المناعية ، والتشريحية ، والوظيفية. تم تحديد أكثر من 30 نوعًا من الخلايا البادئة.

أمثلة على خلايا سلسلة APUD الموجودة في أعضاء الغدد الصماء هي الخلايا المجاورة للجراب في الغدة الدرقية وخلايا الكرومافين في النخاع الكظري ، وفي الخلايا غير الصماء - الخلايا المعوية في الغشاء المخاطي للجهاز الهضمي والجهاز التنفسي (خلايا كولتشيتسكي) .

يتم تمثيل الجزء المنتشر من نظام الغدد الصماء بالتكوينات التالية:

الغدة النخامية هي غدة ذات أهمية استثنائية ، ويمكن أن يطلق عليها أحد الأعضاء المركزية للإنسان. يؤدي تفاعله مع منطقة ما تحت المهاد إلى تكوين ما يسمى بنظام الغدة النخامية - الوطاء ، والذي ينظم معظم العمليات الحيوية للجسم ، ويمارس التحكم في عمل جميع غدد نظام الغدد الصماء تقريبًا.

الغدة النخامية الأمامية

تلطيخ الهيماتوكسيلين يوزين

1 - الخلايا الحمضية
2 - الخلايا القاعدية
3 - خلايا كروموفوبيا
4 - طبقات النسيج الضام

يتكون هيكل الغدة النخامية من عدة فصوص متباينة. ينتج الفص الأمامي أهم ستة هرمونات. ثيروتروبين ، هرمون قشر الكظر (ACTH) ، أربعة هرمونات موجهة للغدد التناسلية تنظم وظائف الغدد التناسلية والسوماتوتروبين لها تأثير مهيمن. يسمى هذا الأخير أيضًا هرمون النمو ، لأنه العامل الرئيسي الذي يؤثر على نمو وتطور أجزاء مختلفة من الجهاز العضلي الهيكلي. مع الإنتاج المفرط لهرمون النمو عند البالغين ، يحدث ضخامة الأطراف ، والذي يتجلى في زيادة عظام الأطراف والوجه.

بمساعدة الفص الخلفي ، تكون الغدة النخامية قادرة على تنظيم تفاعل الهرمونات التي تنتجها الغدة الصنوبرية.

الفص الخلفي للغدة النخامية البشرية

تلطيخ الهيماتوكسيلين يوزين

1 - نوى pituicyte
2- الأوعية الدموية

ينتج الهرمون المضاد لإدرار البول (ADH) ، وهو أساس تنظيم توازن الماء في الجسم ، والأوكسيتوسين الذي يسبب تقلص العضلات الملساء وله أهمية كبيرة للولادة الطبيعية. تفرز الغدة الصنوبرية أيضًا كمية صغيرة من النوربينفرين وهي مصدر لمادة شبيهة بالهرمونات ، الميلاتونين. يتحكم الميلاتونين في تسلسل مراحل النوم والمسار الطبيعي لهذه العملية.

تلطيخ الهيماتوكسيلين يوزين

1 - الخلايا الصنوبرية
2- ترسبات أملاح ومركبات الكالسيوم

السيليكون (رمل الدماغ)

خلية أورامينية الغدد الصماء oligopeptide

1. APUD-النظام وأسسه الصرفية

تم افتراض وجود الغشاء المخاطي في القناة الهضمية للخلايا التي تؤدي وظيفة الغدد الصماء في عام 1914 بواسطة P. Masson. لعبت أعمال أ. بيرس (1968-1976) دورًا مهمًا في تطوير عقيدة وظيفة الجهاز الهضمي هذه. ووفقًا له ، هناك خلايا غريبة تتميز بالقواسم المشتركة الجنينية ، وبعض الخصائص المورفولوجية والكيميائية الحيوية ، والتي تشكل نوعًا من نظام APUD (Amine Precursor Uptake Decarboxylation).

تتميز هذه الخلايا بنسبة عالية من الأمينات (أمين). القدرة على استيعاب سلائف الأمين (امتصاص السلائف) ووجود إنزيم ديكاربوكسيلاز (نزع الكربوكسيل).

تتمركز خلايا APUD في منطقة ما تحت المهاد والغدة النخامية والغدة الدرقية والنخاع الكظري والجهاز الهضمي. كما لاحظ K. Welbourn et al. (1974) "الجهاز الهضمي هو أكبر مصنع للغدد الصماء في الجسم."

تشتمل خلايا APUD على 36 نوعًا من الخلايا ، 28 منها مشتقات الأديم الظاهر (A. Pearse وآخرون ، 1976) ، ولم يتم توضيح مصدر الأنواع الثمانية عشر المتبقية.

لا يزال عدد الخلايا ذات وظائف تلطيخ غير محددة وبيانات المجهر الإلكتروني المتعلقة بنظام APUD ، بالإضافة إلى الهرمونات ذات الأصل غير المعروف ، كما لاحظ M. Grossman et al. (1974) و A. Pearse (1974) ، مهمًا جدًا .

ينقسم النظام الكامل لخلايا APUD إلى 3 مجموعات (A. Pearse ، I. Polak. 1978): 1. خلايا الغدد الصماء العصبية المشتقة من القمة العصبية (هناك 7 أنواع ، على سبيل المثال ، الخلايا C التي تنتج كاليشتونين).

2. الخلايا التي تنشأ من الأديم الظاهر المحايد (يوجد 20 نوعًا). يتم توطينها بشكل كبير في أنسجة المخ ، وتنتج ، على سبيل المثال ، اللوليبيرين ، الثيروليبيريين ، إلخ.

3. خلايا الجهاز الهضمي والبنكرياس (GEP-celes). هم من أصل ectoblastic. هذه هي أكبر مجموعة من الخلايا في نظام APUD.

هرمونات الجهاز الهضمي وأماكن تكوينها

اسم الهرمون	موقع إنتاج الهرمون	أنواع خلايا الغدد الصماء
السوماتوستاتين	المعدة والأمعاء الدقيقة القريبة والبنكرياس
الببتيد المعوي الفعال في الأوعية (VIP)	في جميع أجزاء الجهاز الهضمي	خلايا دي
عديد ببتيد البنكرياس (PP)	البنكرياس
	غار المعدة والبنكرياس والأمعاء الدقيقة القريبة
	غار المعدة
بولبوجسترون	الجزء الغار من المعدة
دوكرينين	غار المعدة
بومبيزيا	المعدة والأمعاء الدقيقة القريبة
سيكريتن	الأمعاء الدقيقة
كوليسيستوكينين بانكريوزيمين (CCK-PZ)	الأمعاء الدقيقة
إنتيروغلوكاغون	الأمعاء الدقيقة
	الأمعاء الدقيقة القريبة	المفوضية الأوروبية ؛ - الخلايا
الببتيد المثبط للجهاز الهضمي (GIP)	الأمعاء الدقيقة
نيوروتنسين	الأمعاء الدقيقة البعيدة
إنكيفالين (إندورفين)	الأمعاء الدقيقة القريبة والبنكرياس
	غدة نايا
المادة R	الأمعاء الدقيقة	خلية واحدة EC
ويليكينين	الاثنا عشري	خلايا EC
المعوية	الاثنا عشري	خلايا EC
السيروتونين	الجهاز الهضمي	الاتحاد الأوروبي]. خلايا تخطيط القلب
	البنكرياس
جلوكاجون	البنكرياس

تتميز خلايا الغدد الصماء في الجهاز الهضمي بالسمات التالية التي تميزها عن الخلايا المعوية (الخلايا المعوية):

1. انخفاض مستوى الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية.

2. نسبة عالية من الريبوسومات الحرة.

3. وجود مستوى عالٍ من الشبكة الملساء على شكل حويصلات.

4. كثيفة الإلكترون وقابليتها عند التثبيت بالميتوكوندريا.

5. حويصلات إفرازية مرتبطة بالغشاء مع محتوى أوكسينوفالي
myym.

وفقًا للمصطلحات الموحدة المطورة ، المسماة Wiesbaden (1970) ، مع إدخال تعديلات جديدة في اجتماع لخمس مجموعات بحثية (بما في ذلك المشاركون في اتفاقية Wiesbaden ومجموعة من العلماء اليابانيين) في بولونيا (1973) ، الأنواع التالية من الغدد الصماء تصنف الخلايا في الجهاز الهضمي:

في المعدة - EC ، G ، ECL ، AL ، D ، D ،.

في القناة الهضمية - EC ، S ، EG ، G ، I ، D ، D ،.

في البنكرياس - أ ، ب ، د ، دي.

جي-خلايا.أثبتت طرق التحليل المناعي والفلوري المناعي باستخدام مصل الأنتيجاسترين ارتباط هذا النوع من الخلايا بإنتاج هرمون الجاسترين. تتمركز هذه الخلايا في الغشاء المخاطي لمنطقة البواب في المعدة ، وأجزائها القلبية والغارية ، في الاثني عشر ، وخاصة في بصيلاتها ، الصائم (بكمية أقل). يحتوي الغشاء القمي للخلايا G على ميكروفيلي.

خلايا EC.تم العثور على خلايا من هذا النوع (أرجنتوفين ، معوية ، وخلايا كولتشيتسكي) على طول القناة الهضمية بأكملها ، والمترجمة بشكل رئيسي في قاعدة الغدد البوابية في المعدة أو في المنطقة الخفية من الزغب في الأمعاء الدقيقة. السطح القمي لهذه الزغابات الخلايا مجهزة بميكروفيلي صغير. خلايا EC هي منتجة لـ 5-هيدروكسي تريبتامين. ومع ذلك ، فإن نتائج الدراسات التي تم الحصول عليها في السنوات الأخيرة تشير إلى أنه بالإضافة إلى هذه المادة ، تنتج خلايا EC منتج متعدد الببتيد ، وهو موتيلين.

في قاع المعدة ، تم العثور على خلايا ECL تشبه المعوية ، والتي تختلف عن خلايا EC في بعض تفاصيل البنية التحتية.

على سبيل المثال-خلايا(معوي جلوكاجون). موضعي في الغشاء المخاطي في جميع أنحاء الأمعاء الدقيقة والغليظة. الخلايا من هذا النوع منتجة للجلوكاجون المعوي.

1 خلايا.توجد في الغشاء المخاطي للعفج والصائم. تشبه حبيباتها تلك الموجودة في الخلايا EG- والخلايا S من حيث كثافة الإلكترون ، ولكنها تحتل مكانًا متوسطًا في الحجم (حدد هذا اسم الخلايا - وسيط). الخلايا الأولى منتجة لـ cholecystokinin-pancreozymin.

س-خلايا.تقع في أقبية الاثني عشر وفي الصائم القريب. في البشر ، عددهم صغير نسبيًا. الخلايا S هي منتجة للسكرتين.

د-خلايا.وهي تقع في الغشاء المخاطي لأجزاء قاع المعدة والبواب من المعدة والصائم. خلايا من هذا النوع تصنع السوماتوستاتين.

يسمى جمع الخلايا المفردة المنتجة للهرمون نظام الغدد الصماء المنتشر. تم العثور على عدد كبير من هذه الغدد الصماء في الأغشية المخاطية لمختلف الأعضاء والغدد المرتبطة بها. هم كثيرون بشكل خاص في أعضاء الجهاز الهضمي. تمتلك خلايا نظام الغدد الصماء المنتشر في الأغشية المخاطية قاعدة عريضة وجزء قمي أضيق. في معظم الحالات ، تتميز بوجود حبيبات إفرازية كثيفة في المقاطع القاعدية من السيتوبلازم.

المنتجات الإفرازية لخلايا جهاز الغدد الصماء المنتشر لها تأثيرات محلية (باراكرين) وبعيدة على الغدد الصماء. تأثيرات هذه المواد متنوعة للغاية.

في الوقت الحاضر ، يعد مفهوم نظام الغدد الصماء المنتشر مرادفًا لمفهوم نظام APUD. يوصي العديد من المؤلفين باستخدام المصطلح الأخير ، وتسمية خلايا هذا النظام "الخلايا الصغرى". APUD هو اختصار يتكون من الأحرف الأولية للكلمات التي تشير إلى أهم خصائص هذه الخلايا - امتصاص السلائف الأمين ونزع الكربوكسيل - امتصاص سلائف الأمين ونزع الكربوكسيل. بالأمينات ، يُقصد بها مجموعة من الأمينات العصبية - الكاتيكولامينات (مثل الأدرينالين والنورادرينالين) والإندولامين (مثل السيروتونين والدوبامين).

لهرمونات قليلة الببتيد التي تنتجها خلايا الغدد الصم العصبية تأثير موضعي (باراكرين) على خلايا الأعضاء التي يتم توطينها فيها ، وتأثير بعيد (الغدد الصماء) على الوظائف العامة للجسم حتى ارتفاع النشاط العصبي.

وفقًا للمفاهيم الحديثة ، تتطور خلايا سلسلة APUD من جميع طبقات الجراثيم وتوجد في جميع أنواع الأنسجة:
مشتقات الأديم العصبي (هذه هي خلايا الغدد الصم العصبية في منطقة ما تحت المهاد والغدة الصنوبرية والنخاع الكظري والخلايا العصبية الببتيدرية للجهاز العصبي المركزي والمحيطي) ؛
مشتقات الأديم الظاهر للجلد (هذه خلايا من سلسلة APUD من الغدة النخامية ، خلايا ميركل في بشرة الجلد) ؛
مشتقات الأديم الباطن المعوي هي خلايا عديدة من الجهاز الهضمي والبنكرياس.
مشتقات الأديم المتوسط (على سبيل المثال ، الخلايا العضلية الإفرازية للقلب) ؛
مشتقات اللحمة المتوسطة - على سبيل المثال ، الخلايا البدينة للنسيج الضام.