1) الأكسجين

3) ثاني أكسيد الكربون

5) الأدرينالين

307. يتم تحديد المستقبلات الكيميائية المركزية المشاركة في تنظيم التنفس

1) في النخاع الشوكي

2) في الجسور

3) في القشرة الدماغية

4) في النخاع المستطيل

308. المستقبلات الكيميائية الطرفية المشاركة في تنظيم التنفس موضعية بشكل رئيسي

1) في عضو كورتي ، قوس الأبهر ، الجيب السباتي

2) في السرير الشعري ، القوس الأبهري

3) في قوس الأبهر ، الجيب السباتي

309. فرط التنفس بعد حبس النفس التعسفي يحدث نتيجة

1) انخفاض في توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم

2) انخفاض في توتر الدم O2

3) زيادة توتر الدم O2

4) زيادة توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم

310. الأهمية الفسيولوجية لانعكاس Hering-Breuer

1) في وقف الشهيق أثناء ردود الفعل التنفسية الواقية

2) زيادة وتيرة التنفس مع زيادة درجة حرارة الجسم

3) في تنظيم نسبة العمق ووتيرة التنفس حسب حجم الرئتين

311. تتوقف انقباضات عضلات الجهاز التنفسي تمامًا

1) عندما يتم فصل الجسر عن النخاع المستطيل

2) مع قطع ثنائي للأعصاب المبهم

3) عندما ينفصل الدماغ عن النخاع الشوكي على مستوى قطاعات عنق الرحم السفلية

4) عندما ينفصل الدماغ عن النخاع الشوكي على مستوى قطاعات عنق الرحم العلوية

312 - توقف الاستنشاق وبدء الزفير يرجع بشكل رئيسي إلى تأثير المستقبلات

1) المستقبلات الكيميائية للنخاع المستطيل

2) المستقبلات الكيميائية للقوس الأبهر والجيوب السباتية

3) مهيجة

4) جوكستاكابيلاري

5) شد الرئتين

313. يحدث ضيق التنفس (ضيق التنفس)

1) عند استنشاق مخاليط غازية بنسبة (6٪) متزايدة من ثاني أكسيد الكربون

2) ضعف التنفس وتوقفه

3) قصور أو صعوبة في التنفس (عمل عضلي ثقيل ، أمراض الجهاز التنفسي).

314. يتم الحفاظ على توازن الغاز في ظروف الارتفاعات العالية بسبب

1) انخفاض في قدرة الدم على الأكسجين

2) انخفاض معدل ضربات القلب

3) انخفاض معدل التنفس

4) زيادة في عدد خلايا الدم الحمراء

315. الاستنشاق الطبيعي يتم ضمانه عن طريق الانكماش

1) العضلات الوربية الداخلية والحجاب الحاجز

2) العضلات الوربية الداخلية والخارجية

3) العضلات الوربية الخارجية والحجاب الحاجز

316. تتوقف انقباضات عضلات الجهاز التنفسي تمامًا بعد قطع الحبل الشوكي على المستوى

1) الأجزاء السفلية من عنق الرحم

2) الأجزاء الصدرية السفلية

3) شرائح عنق الرحم العلوية

317. زيادة نشاط مركز الجهاز التنفسي وزيادة تهوية الرئتين يسببان ذلك

1) hypocapnia

2) نورموكبنيا

3) نقص تأكسج الدم

4) نقص الأكسجة

5) فرط ثنائي أكسيد الكربون

318. تؤدي زيادة التهوية في الرئة ، والتي تُلاحظ عادة عند الصعود إلى ارتفاع يزيد عن 3 كم ، إلى حدوث ذلك

1) لفرط الأكسجة

2) لنقص الأكسجة في الدم

3) لنقص الأكسجة

4) لفرط ثنائي أكسيد الكربون

5) إلى hypocapnia

319- يتحكم جهاز مستقبل الجيب السباتي في تكوين الغاز

1) السائل النخاعي

2) دخول الدم الشرياني إلى الدورة الدموية الجهازية

3) دخول الدم الشرياني إلى المخ

320. تكوين غاز الدم الذي يدخل الدماغ يتحكم في المستقبلات

1) بصلة

2) الأبهر

3) الجيوب السباتية

321. تكوين غازات الدم التي تدخل الدورة الدموية الجهازية تتحكم في المستقبلات

1) بصلة

2) الجيوب السباتية

3) الأبهر

322- المستقبلات الكيميائية المحيطية للجيب السباتي والقوس الأبهري حساسة بشكل رئيسي ،

1) لزيادة جهد O2 و CO2 لتقليل درجة الحموضة في الدم

2) لزيادة توتر O2 ، وانخفاض في توتر CO2 ، وزيادة في درجة الحموضة في الدم

3) انخفاض في توتر O2 و CO2 ، وزيادة في درجة الحموضة في الدم

4) انخفاض في توتر O2 ، زيادة توتر ثاني أكسيد الكربون ، انخفاض في درجة الحموضة في الدم

الهضم

323. ما هي مكونات الغذاء ومنتجات هضمه التي تزيد من حركية الأمعاء؟ (3)

· خبز اسود

· خبز ابيض

324- ما هو الدور الرئيسي للجاسترين:

ينشط أنزيمات البنكرياس

يحول مادة الببسين إلى بيبسين في المعدة

يحفز إفراز العصارة المعدية

يمنع إفراز البنكرياس

325. ما هو رد فعل اللعاب وعصير المعدة في مرحلة الهضم:

اللعاب درجة الحموضة 0.8-1.5 ، عصير المعدة درجة الحموضة 7.4-8.

الرقم الهيدروجيني للعاب 7.4-8.0 ، ودرجة الحموضة لعصير المعدة 7.1-8.2

اللعاب درجة الحموضة 5.7-7.4 ، عصير المعدة درجة الحموضة 0.8-1.5

اللعاب pH 7.1-8.2 ، عصير المعدة pH 7.4-8.0

326- دور السكرتين في عملية الهضم:

· يحفز إفراز HCI.

يمنع إفراز الصفراء

يحفز إفراز عصير البنكرياس

327. كيف تؤثر المواد التالية على حركة الأمعاء الدقيقة؟

يعزز الأدرينالين ، مثبطات الأسيتيل كولين

يبطئ الأدرينالين ، ويعزز الأستيل كولين

الأدرينالين لا يؤثر ، يعزز الأسيتيل كولين

يمنع الأدرينالين ، لا يؤثر الأسيتيل كولين

328. املأ الكلمات الناقصة باختيار الإجابات الصحيحة.

تحفيز الأعصاب السمبتاوي ............................ كمية إفراز اللعاب بتركيز ................................... من المركبات العضوية.

الزيادات ، منخفضة

يقلل ، عالية

· الزيادات العالية.

يقلل ، منخفض

329- تحت تأثير العوامل التي تحولت الأحماض الدهنية غير القابلة للذوبان إلى مواد قابلة للذوبان في الجهاز الهضمي:

تحت تأثير عصير البنكرياس الليباز

تحت تأثير الليباز المعدي

تحت تأثير الأحماض الصفراوية

تحت تأثير حمض الهيدروكلوريك من عصير المعدة

330. ما الذي يسبب انتفاخ البروتينات في الجهاز الهضمي:

بيكربونات

حامض الهيدروكلوريك

عصير معوي

331- اذكر أي من المواد التالية هي محفزات طبيعية داخلية لإفراز المعدة. اختر الإجابة الصحيحة:

الهيستامين ، الجاسترين ، سيكريتين

هيستامين ، غاسترين ، إنتيروغاسترين

الهيستامين ، حمض الهيدروكلوريك ، إنتيروكيناز

غاسترين ، حمض الهيدروكلوريك ، سيكريتين

11. هل سيتم امتصاص الجلوكوز في الأمعاء إذا كان تركيزه في الدم 100 مجم٪ ، وفي تجويف الأمعاء - 20 مجم٪:

· سوف لن

12. كيف ستتغير الوظيفة الحركية المعوية إذا تم إعطاء الأتروبين للكلب:

لن تتغير الوظيفة الحركية للأمعاء

هناك ضعف في الوظيفة الحركية للأمعاء

هناك زيادة في حركية الأمعاء

13. ما هي المادة ، عند إدخالها في الدم ، التي تسبب تثبيط إطلاق حمض الهيدروكلوريك في المعدة:

· الجاسترين

الهستامين

سيكريتن

منتجات هضم البروتين

14. أي من المواد التالية يعزز حركة الزغابات المعوية:

الهستامين

الأدرينالين

فيليكينين

سيكريتن

15. أي من المواد التالية يعزز حركة المعدة:

· الجاسترين

المعوية

كوليسيستوكينين بانكريوزيمين

16. اختر من بين المواد التالية الهرمونات التي ينتجها الاثني عشر 12:

سيكريتين ، ثيروكسين ، فيليكينين ، غاسترين

Secretin ، enterogastrin ، فيليكينين ، كوليسيستوكينين

سيكريتن ، إنتيروغاسترين ، جلوكاجون ، هيستامين

17. أي من الخيارات يسرد بشكل شامل وصحيح وظائف الجهاز الهضمي؟

المحرك ، الإفراز ، الإخراج ، الامتصاص

المحرك ، الإفراز ، الامتصاص ، الإخراج ، الغدد الصماء

المحرك ، الإفراز ، الامتصاص ، الغدد الصماء

18. يحتوي عصير المعدة على إنزيمات:

بيبتيديز

الليباز ، الببتيداز ، الأميليز

الأنزيم البروتيني والليباز

البروتياز

19. يتم القيام بعمل غير طوعي للتغوط بمشاركة مركز يقع:

في النخاع المستطيل

في المنطقة الصدرية من الحبل الشوكي

في المنطقة القطنية العجزية من الحبل الشوكي

في منطقة ما تحت المهاد

20. اختر الإجابة الصحيحة.

يحتوي عصير البنكرياس على:

ليباز ، ببتيداز

ليباز ، ببتيداز ، نوكلياز

ليباز ، ببتيداز ، بروتياز ، أميليز ، نوكلياز ، إيلاستاز

الإيلاستاز ، نوكلياز ، ببتيداز

21. اختر الإجابة الصحيحة.

الجهاز العصبي الودي:

يمنع حركية الجهاز الهضمي

يمنع إفراز وحركة الجهاز الهضمي

يمنع إفراز الجهاز الهضمي

ينشط الحركة وإفراز الجهاز الهضمي

ينشط حركة الجهاز الهضمي

23. إن تدفق الصفراء إلى الاثني عشر محدود. سيؤدي إلى:

・ خلل في هضم البروتين

لانتهاك انهيار الكربوهيدرات

تثبيط حركية الأمعاء

لانتهاك تقسيم الدهون

25- توجد مراكز الجوع والتشبع:

في المخيخ

في المهاد

في منطقة ما تحت المهاد

29. يتكون الجاسترين في الغشاء المخاطي:

جسم وقاع المعدة

· غار

انحناء كبير

30- يحفز الجاسترين بشكل رئيسي:

الخلايا الرئيسية

الخلايا المخاطية

الخلايا الجدارية

33- يتم تحفيز حركة الجهاز الهضمي عن طريق:

الجهاز العصبي السمبتاوي

الجهاز العصبي الودي

لا يوفر مركز الجهاز التنفسي تناوبًا منتظمًا للاستنشاق والزفير فحسب ، بل إنه قادر أيضًا على تغيير عمق وتكرار حركات الجهاز التنفسي ، وبالتالي تكييف التهوية الرئوية مع الاحتياجات الحالية للجسم. العوامل البيئية ، مثل تكوين وضغط الهواء الجوي ، ودرجة الحرارة المحيطة ، والتغيرات في حالة الجسم ، على سبيل المثال ، أثناء عمل العضلات ، والإثارة العاطفية ، وما إلى ذلك ، مما يؤثر على كثافة التمثيل الغذائي ، وبالتالي استهلاك الأكسجين وإطلاق ثاني أكسيد الكربون ، يؤثر على الحالة الوظيفية لمركز الجهاز التنفسي. نتيجة لذلك ، يتغير حجم التهوية الرئوية.

مثل جميع العمليات الأخرى للتنظيم التلقائي للوظائف الفسيولوجية ، يتم تنظيم التنفس في الجسم على أساس مبدأ التغذية الراجعة. وهذا يعني أن نشاط المركز التنفسي ، الذي ينظم إمداد الجسم بالأكسجين وإزالة ثاني أكسيد الكربون المتكون فيه ، يتحدد بحالة العملية التي ينظمها. يعتبر تراكم ثاني أكسيد الكربون في الدم ، وكذلك نقص الأكسجين ، من العوامل التي تسبب إثارة مركز الجهاز التنفسي.

قيمة تكوين غازات الدم في تنظيم التنفستم عرضه بواسطة فريدريك من خلال تجربة تداول متقاطع. للقيام بذلك ، في كلبين تحت التخدير ، تم قطع الشرايين السباتية والأوردة الوداجية المنفصلة وتوصيلها (الشكل 2) ، ويكون رأس الكلب الثاني من جسم الأول.

إذا قام أحد هذه الكلاب بشد القصبة الهوائية وبالتالي خنق الجسم ، فإنه بعد فترة يتوقف عن التنفس (انقطاع النفس) ، بينما يصاب الكلب الثاني بضيق شديد في التنفس (ضيق التنفس). وذلك لأن انسداد القصبة الهوائية في الكلب الأول يتسبب في تراكم ثاني أكسيد الكربون في دم جذعه (فرط ثنائي أكسيد الكربون) وانخفاض محتوى الأكسجين (نقص تأكسج الدم). يدخل الدم من جسد الكلب الأول رأس الكلب الثاني ويحفز مركزه التنفسي. ونتيجة لذلك ، يحدث زيادة في التنفس - فرط التنفس - في الكلب الثاني ، مما يؤدي إلى انخفاض توتر ثاني أكسيد الكربون وزيادة توتر O 2 في الأوعية الدموية لجسم الكلب الثاني. يدخل الدم الغني بالأكسجين والفقير بثاني أكسيد الكربون من جذع هذا الكلب إلى الرأس أولاً ويسبب انقطاع النفس.

الشكل 2 - مخطط تجربة فريدريك مع التداول المتقاطع

تظهر تجربة فريدريك أن نشاط مركز الجهاز التنفسي يتغير مع تغير توتر ثاني أكسيد الكربون والأكسجين في الدم. دعونا نفكر في التأثير على التنفس لكل من هذه الغازات على حدة.

أهمية توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم في تنظيم التنفس. تؤدي زيادة توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم إلى إثارة مركز الجهاز التنفسي مما يؤدي إلى زيادة تهوية الرئة ، كما يؤدي انخفاض ضغط ثاني أكسيد الكربون في الدم إلى تثبيط نشاط مركز الجهاز التنفسي مما يؤدي إلى انخفاض تهوية الرئة. . أثبت هولدن دور ثاني أكسيد الكربون في تنظيم التنفس في تجارب كان فيها الشخص في مكان مغلق بحجم صغير. مع انخفاض الأكسجين في الهواء المستنشق وزيادة ثاني أكسيد الكربون ، يبدأ ضيق التنفس في التطور. إذا تم امتصاص ثاني أكسيد الكربون المنطلق بواسطة الجير الصودا ، يمكن أن ينخفض ​​محتوى الأكسجين في الهواء المستنشق إلى 12٪ ، ولا توجد زيادة ملحوظة في التهوية الرئوية. وبالتالي ، فإن الزيادة في تهوية الرئة في هذه التجربة كانت بسبب زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون في الهواء المستنشق.

في سلسلة أخرى من التجارب ، حدد هولدن حجم تهوية الرئتين ومحتوى ثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي عند استنشاق خليط غاز يحتوي على محتوى مختلف من ثاني أكسيد الكربون. النتائج التي تم الحصول عليها موضحة في الجدول 1.

تنفس دم غازات العضلات

الجدول 1 - حجم تهوية الرئتين ومحتوى ثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي

توضح البيانات الواردة في الجدول 1 أنه بالتزامن مع زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون في الهواء المستنشق ، يزداد أيضًا محتواه في الهواء السنخي ، وبالتالي في الدم الشرياني. في هذه الحالة ، هناك زيادة في تهوية الرئتين.

أعطت نتائج التجارب دليلاً مقنعًا على أن حالة المركز التنفسي تعتمد على محتوى ثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي. وجد أن زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون في الحويصلات الهوائية بنسبة 0.2٪ تؤدي إلى زيادة تهوية الرئة بنسبة 100٪.

انخفاض محتوى ثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي (وبالتالي انخفاض توتره في الدم) يقلل من نشاط مركز الجهاز التنفسي. يحدث هذا ، على سبيل المثال ، نتيجة فرط التنفس الاصطناعي ، أي زيادة التنفس العميق والمتكرر ، مما يؤدي إلى انخفاض الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي وتوتر ثاني أكسيد الكربون في الدم. نتيجة لذلك ، يحدث توقف التنفس. باستخدام هذه الطريقة ، أي عن طريق إجراء فرط التنفس الأولي ، يمكنك زيادة وقت حبس النفس التعسفي بشكل كبير. هذا ما يفعله الغواصون عندما يحتاجون إلى قضاء 2-3 دقائق تحت الماء (المدة المعتادة لحبس النفس التعسفي هي 40-60 ثانية).

تم إثبات التأثير التحفيزي المباشر لثاني أكسيد الكربون على مركز الجهاز التنفسي من خلال تجارب مختلفة. يؤدي حقن 0.01 مل من محلول يحتوي على ثاني أكسيد الكربون أو ملحه في منطقة معينة من النخاع المستطيل إلى زيادة في حركات الجهاز التنفسي. قام أويلر بتعريض النخاع المستطيل المعزول لقطط لعمل ثاني أكسيد الكربون ولاحظ أن هذا يسبب زيادة في تواتر التصريفات الكهربائية (إمكانات الفعل) ، مما يشير إلى إثارة مركز الجهاز التنفسي.

يتأثر مركز الجهاز التنفسي زيادة تركيز أيونات الهيدروجين.أعرب وينترشتاين في عام 1911 عن وجهة نظر مفادها أن إثارة مركز الجهاز التنفسي ليس بسبب حمض الكربونيك نفسه ، ولكن بسبب زيادة تركيز أيونات الهيدروجين بسبب زيادة محتواها في خلايا مركز الجهاز التنفسي. يعتمد هذا الرأي على حقيقة أنه يتم ملاحظة زيادة في حركات الجهاز التنفسي عندما لا يتم حقن حمض الكربونيك فقط في الشرايين التي تغذي الدماغ ، ولكن أيضًا الأحماض الأخرى ، مثل اللاكتيك. إن فرط التنفس الذي يحدث مع زيادة تركيز أيونات الهيدروجين في الدم والأنسجة يعزز إطلاق جزء من ثاني أكسيد الكربون الموجود في الدم من الجسم وبالتالي يؤدي إلى انخفاض في تركيز أيونات الهيدروجين. وفقًا لهذه التجارب ، يعد المركز التنفسي منظمًا لثبات ليس فقط توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم ، ولكن أيضًا تركيز أيونات الهيدروجين.

تم تأكيد الحقائق التي أسسها وينترشتاين في الدراسات التجريبية. في الوقت نفسه ، أصر عدد من علماء الفسيولوجيا على أن حمض الكربونيك هو عامل مهيج محدد لمركز الجهاز التنفسي وله تأثير تحفيزي أقوى عليه من الأحماض الأخرى. اتضح أن السبب في ذلك هو أن ثاني أكسيد الكربون يخترق بسهولة أكبر من أيون H + عبر الحاجز الدموي الدماغي الذي يفصل الدم عن السائل النخاعي ، وهو البيئة المباشرة المحيطة بالخلايا العصبية ، ويمر بسهولة أكبر عبر الغشاء. من الخلايا العصبية نفسها. عندما يدخل CO 2 إلى الخلية ، يتشكل H 2 CO 3 ، والذي يتفكك مع إطلاق H + أيونات. هذه الأخيرة هي العوامل المسببة لخلايا مركز الجهاز التنفسي.

هناك سبب آخر للعمل الأقوى لـ H 2 CO 3 مقارنة بالأحماض الأخرى وهو ، وفقًا لعدد من الباحثين ، أنه يؤثر بشكل خاص على عمليات كيميائية حيوية معينة في الخلية.

التأثير المحفز لثاني أكسيد الكربون على مركز الجهاز التنفسي هو أساس تدخل واحد وجد تطبيقًا في الممارسة السريرية. مع ضعف وظيفة مركز الجهاز التنفسي وعدم كفاية إمداد الجسم بالأكسجين ، يضطر المريض إلى التنفس من خلال قناع بخليط من الأكسجين مع 6٪ من ثاني أكسيد الكربون. يسمى خليط الغاز هذا كاربوجين.

آلية عمل زيادة جهد ثاني أكسيد الكربون 2 وزيادة تركيز أيونات H + في الدم من أجل التنفس.لفترة طويلة كان يعتقد أن زيادة توتر ثاني أكسيد الكربون وزيادة تركيز أيونات H + في الدم والسائل النخاعي (CSF) تؤثر بشكل مباشر على الخلايا العصبية الشهية لمركز الجهاز التنفسي. في الوقت الحاضر ، ثبت أن التغيرات في جهد ثاني أكسيد الكربون وتركيز أيونات H + تؤثر على التنفس ، وتحفز المستقبلات الكيميائية الموجودة بالقرب من مركز الجهاز التنفسي ، والتي تكون حساسة للتغييرات المذكورة أعلاه. توجد هذه المستقبلات الكيميائية في أجسام يبلغ قطرها حوالي 2 مم ، وتقع بشكل متماثل على جانبي النخاع المستطيل على السطح البطني الجانبي بالقرب من موقع خروج العصب تحت اللسان.

يمكن رؤية أهمية المستقبلات الكيميائية في النخاع المستطيل من الحقائق التالية. عندما تتعرض هذه المستقبلات الكيميائية لثاني أكسيد الكربون أو المحاليل التي تحتوي على تركيز متزايد من أيونات H + ، يتم تحفيز التنفس. يستلزم تبريد أحد أجسام المستقبلات الكيميائية للنخاع المستطيل ، وفقًا لتجارب Leshke ، توقف حركات التنفس على الجانب الآخر من الجسم. إذا تم تدمير أجسام المستقبلات الكيميائية أو تسممها نوفوكايين ، يتوقف التنفس.

على طول معالمستقبلات الكيميائية في النخاع المستطيل في تنظيم التنفس ، دور مهم ينتمي إلى المستقبلات الكيميائية الموجودة في أجسام الشريان السباتي والأبهر. تم إثبات ذلك من قبل Heimans في تجارب معقدة منهجية حيث تم ربط أوعية حيوانين بطريقة تم فيها تزويد الجيوب السباتية والجسم السباتي أو القوس الأبهر والجسم الأبهر لحيوان واحد بدم حيوان آخر. اتضح أن زيادة تركيز أيونات H + في الدم وزيادة توتر ثاني أكسيد الكربون يسببان إثارة المستقبلات الكيميائية للشريان السباتي والأبهر وزيادة انعكاسية في حركات الجهاز التنفسي.

وهناك شواهد على أن 35٪ من التأثير ناتج عن استنشاق الهواء معنسبة عالية من ثاني أكسيد الكربون ، بسبب التأثير على المستقبلات الكيميائية لزيادة تركيز أيونات H + في الدم ، و 65٪ نتيجة لزيادة توتر ثاني أكسيد الكربون. يتم تفسير تأثير ثاني أكسيد الكربون من خلال الانتشار السريع لثاني أكسيد الكربون من خلال غشاء المستقبلات الكيميائية والتحول في تركيز أيونات H + داخل الخلية.

انصح تأثير نقص الأكسجين على التنفس.لا يحدث إثارة الخلايا العصبية الشهية في مركز الجهاز التنفسي فقط مع زيادة توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم ، ولكن أيضًا مع انخفاض توتر الأكسجين.

يؤدي انخفاض توتر الأكسجين في الدم إلى زيادة منعكسة في حركات الجهاز التنفسي ، والتي تعمل على المستقبلات الكيميائية للمناطق الانعكاسية الوعائية. تم الحصول على دليل مباشر على أن انخفاض توتر الأكسجين في الدم يثير المستقبلات الكيميائية للجسم السباتي من قبل Geimans و Neil وعلماء فيزيولوجيا آخرين من خلال تسجيل الإمكانات الكهروضوئية في العصب الجيوب السباتي. يؤدي نضح الجيوب السباتية بالدم مع انخفاض توتر الأكسجين إلى زيادة إمكانات العمل في هذا العصب (الشكل 3) وزيادة التنفس. بعد تدمير المستقبلات الكيميائية ، لا يسبب انخفاض توتر الأكسجين في الدم تغيرات في التنفس.

الشكل 3 - النشاط الكهربائي للعصب الجيبي (حسب النيل) لكن- عند استنشاق الهواء الجوي ؛ ب- عند استنشاق خليط غازي يحتوي على 10٪ أكسجين و 90٪ نيتروجين. 1 - تسجيل النشاط الكهربائي للعصب. 2 - تسجيل اثنين من التقلبات النبضية في الضغط الشرياني. تتوافق خطوط المعايرة مع قيم ضغط تبلغ 100 و 150 مم زئبق. فن.

تسجيل الجهد الكهربائي بيُظهر دافعًا متكررًا مستمرًا يحدث عندما يتم تحفيز المستقبلات الكيميائية بسبب نقص الأكسجين. ترجع إمكانات السعة العالية خلال فترات الزيادات النبضية في ضغط الدم إلى اندفاع مستقبلات الضغط في الجيب السباتي.

تم إثبات حقيقة أن محفز المستقبلات الكيميائية هو انخفاض في توتر الأكسجين في بلازما الدم ، وليس نقصًا في محتواه الكلي في الدم ، من خلال الملاحظات التالية لـ L.L. Shik. مع انخفاض كمية الهيموجلوبين أو عند ارتباطه بأول أكسيد الكربون ، ينخفض ​​محتوى الأكسجين في الدم بشكل حاد ، ولكن لا يتم إزعاج انحلال O 2 في بلازما الدم ويظل توتره في البلازما طبيعيًا. في هذه الحالة ، لا يحدث إثارة للمستقبلات الكيميائية ولا يتغير التنفس ، على الرغم من ضعف نقل الأكسجين بشكل حاد وتعاني الأنسجة من حالة تجويع للأكسجين ، حيث يتم توصيل الأكسجين غير الكافي إليها عن طريق الهيموجلوبين. مع انخفاض الضغط الجوي ، عندما ينخفض ​​توتر الأكسجين في الدم ، تحدث إثارة للمستقبلات الكيميائية وزيادة التنفس.

تختلف طبيعة التغيير في التنفس مع زيادة ثاني أكسيد الكربون وانخفاض توتر الأكسجين في الدم. مع انخفاض طفيف في توتر الأكسجين في الدم ، لوحظ زيادة منعكسة في إيقاع التنفس ، ومع زيادة طفيفة في توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم ، يحدث انعكاس منعكس للحركات التنفسية.

وبالتالي ، يتم تنظيم نشاط مركز الجهاز التنفسي من خلال تأثير زيادة تركيز أيونات H + وزيادة توتر ثاني أكسيد الكربون على المستقبلات الكيميائية للنخاع المستطيل والمستقبلات الكيميائية للأجسام السباتية والشريان الأبهر ، وكذلك بواسطة تأثير على المستقبلات الكيميائية لهذه المناطق الانعكاسية الوعائية لانخفاض توتر الأكسجين في الدم الشرياني.

أسباب أول نفس للمواليديتم تفسيرها من خلال حقيقة أن تبادل الغازات الجنينية يحدث في الرحم من خلال الأوعية السرية ، والتي تكون على اتصال وثيق بدم الأم في المشيمة. يؤدي إنهاء هذه العلاقة مع الأم عند الولادة إلى انخفاض توتر الأكسجين وتراكم ثاني أكسيد الكربون في دم الجنين. وهذا بحسب باركروفت يهيج مركز الجهاز التنفسي ويؤدي إلى الاستنشاق.

في بداية التنفس الأول ، من المهم أن يحدث توقف التنفس الجنيني فجأة: عندما يتم ضغط الحبل السري ببطء ، لا يتحمس مركز الجهاز التنفسي ويموت الجنين دون أن يأخذ نفسًا واحدًا.

يجب أن يؤخذ في الاعتبار أيضًا أن الانتقال إلى ظروف جديدة يسبب تهيجًا لعدد من المستقبلات عند الوليد وتدفق النبضات عبر الأعصاب الواردة التي تزيد من استثارة الجهاز العصبي المركزي ، بما في ذلك مركز الجهاز التنفسي (I.A Arshavsky) .

قيمة المستقبلات الميكانيكية في تنظيم التنفس.يستقبل مركز الجهاز التنفسي نبضات واردة ليس فقط من المستقبلات الكيميائية ، ولكن أيضًا من مستقبلات الضغط في المناطق الانعكاسية الوعائية ، وكذلك من المستقبلات الميكانيكية للرئتين والمسالك الهوائية وعضلات الجهاز التنفسي.

تم العثور على تأثير مستقبلات الضغط في المناطق الانعكاسية الوعائية في حقيقة أن زيادة الضغط في الجيب السباتي المعزول ، المرتبط بالجسم فقط عن طريق الألياف العصبية ، يؤدي إلى تثبيط حركات الجهاز التنفسي. يحدث هذا أيضًا في الجسم عندما يرتفع ضغط الدم. على العكس من ذلك ، مع انخفاض ضغط الدم ، يتسارع التنفس ويتعمق.

من المهم في تنظيم التنفس النبضات القادمة إلى مركز الجهاز التنفسي على طول الأعصاب المبهمة من مستقبلات الرئتين. يعتمد عمق الاستنشاق والزفير عليها إلى حد كبير. تم وصف وجود التأثيرات المنعكسة من الرئتين في عام 1868 من قبل Hering و Breuer وشكلت الأساس لفكرة التنظيم الذاتي للانعكاس للتنفس. يتجلى ذلك في حقيقة أنه عند الاستنشاق ، تظهر النبضات في المستقبلات الموجودة في جدران الحويصلات الهوائية ، مما يمنع الاستنشاق بشكل انعكاسي ويحفز الزفير ، ومع الزفير الحاد للغاية ، مع درجة شديدة من الانخفاض في حجم الرئة ، تظهر النبضات التي يدخل مركز الجهاز التنفسي ويحفز الاستنشاق بشكل انعكاسي. تشهد الحقائق التالية على وجود مثل هذا التنظيم المنعكس:

في أنسجة الرئة في جدران الحويصلات الهوائية ، أي في الجزء الأكثر تمددًا من الرئة ، توجد مستقبلات داخلية ، وهي نهايات الألياف الواردة من العصب المبهم التي تدرك التهيج ؛

بعد قطع الأعصاب المبهمة ، يصبح التنفس بطيئًا وعميقًا بشكل حاد ؛

عندما يتم نفخ الرئة بغاز غير مبال ، مثل النيتروجين ، مع شرط إلزامي لسلامة الأعصاب المبهمة ، تتوقف عضلات الحجاب الحاجز والمساحات الوربية فجأة ، ويتوقف التنفس قبل الوصول إلى العمق المعتاد ؛ على العكس من ذلك ، مع الشفط الاصطناعي للهواء من الرئة ، يحدث تقلص في الحجاب الحاجز.

بناءً على كل هذه الحقائق توصل المؤلفون إلى استنتاج مفاده أن تمدد الحويصلات الرئوية أثناء الشهيق يسبب تهيجًا لمستقبلات الرئتين ، ونتيجة لذلك تأتي النبضات إلى مركز الجهاز التنفسي على طول الفروع الرئوية للأعصاب المبهمة. يصبح أكثر تواترا ، وهذا المنعكس يثير الخلايا العصبية الزفير في مركز الجهاز التنفسي ، وبالتالي يسبب الزفير. وهكذا ، كما كتب هيرينغ وبروير ، "كل نفس ، وهو يمتد إلى الرئتين ، يجهز نهايته".

إذا قمت بتوصيل الأطراف الطرفية للأعصاب المبهمة المقطوعة بجهاز الذبذبات ، فيمكنك تسجيل إمكانات العمل التي تنشأ في مستقبلات الرئتين وتنتقل على طول الأعصاب المبهمة إلى الجهاز العصبي المركزي ، ليس فقط عند تضخم الرئتين ، ولكن أيضًا عندما يتم امتصاص الهواء منها بشكل مصطنع. في التنفس الطبيعي ، توجد تيارات عمل متكررة في العصب المبهم فقط أثناء الشهيق ؛ أثناء الزفير الطبيعي ، لا يتم ملاحظتها (الشكل 4).

الشكل 4 - تيارات العمل في العصب المبهم أثناء شد أنسجة الرئة أثناء الشهيق (حسب أدريان) من الأعلى إلى الأسفل: 1 - النبضات الواردة في العصب المبهم: 2 - تسجيل التنفس (الشهيق - الأعلى ، الزفير - الأسفل) ؛ 3 - الطابع الزمني

وبالتالي ، فإن انهيار الرئتين يسبب تهيجًا انعكاسيًا لمركز الجهاز التنفسي فقط بمثل هذا الضغط القوي ، والذي لا يحدث أثناء الزفير العادي العادي. يُلاحظ هذا فقط مع زفير عميق جدًا أو استرواح صدري ثنائي مفاجئ ، والذي يتفاعل معه الحجاب الحاجز بشكل انعكاسي مع الانكماش. أثناء التنفس الطبيعي ، لا تتهيج مستقبلات العصب المبهم إلا عند شد الرئتين وتحفيز الزفير بشكل انعكاسي.

بالإضافة إلى المستقبلات الميكانيكية للرئتين ، تشارك المستقبلات الميكانيكية للعضلات الوربية والحجاب الحاجز في تنظيم التنفس. إنهم متحمسون عن طريق التمدد أثناء الزفير وتحفيز الاستنشاق بشكل انعكاسي (S. I. Franshtein).

الارتباط بين الخلايا العصبية الشهية والزفير لمركز الجهاز التنفسي. هناك علاقات متبادلة معقدة (مترافقة) بين الخلايا العصبية الشهية والزفير. هذا يعني أن إثارة الخلايا العصبية الشهية يثبط الخلايا العصبية الزفير ، وإثارة الخلايا العصبية الزفير تثبط الخلايا العصبية الشهيقية. ترجع هذه الظواهر جزئيًا إلى وجود روابط مباشرة بين الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي ، لكنها تعتمد بشكل أساسي على التأثيرات الانعكاسية وعلى عمل مركز استرواح الرئة.

يتم تمثيل التفاعل بين الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي حاليًا على النحو التالي. بسبب رد الفعل المنعكس (من خلال المستقبلات الكيميائية) لعمل ثاني أكسيد الكربون على مركز الجهاز التنفسي ، يحدث إثارة للخلايا العصبية الشهية ، والتي تنتقل إلى الخلايا العصبية الحركية التي تعصب عضلات الجهاز التنفسي ، مما يتسبب في فعل الإلهام. في الوقت نفسه ، تصل النبضات من الخلايا العصبية الشهية إلى مركز استرواح التنفس الموجود في الجسور ، ومنه ، على طول عمليات الخلايا العصبية ، تصل النبضات إلى الخلايا العصبية الزفيرية لمركز الجهاز التنفسي للنخاع المستطيل ، مما يتسبب في إثارة هذه الخلايا العصبية ووقف الاستنشاق وتحفيز الزفير. بالإضافة إلى ذلك ، يتم أيضًا إثارة الخلايا العصبية الزفير أثناء الشهيق بشكل انعكاسي من خلال انعكاس Hering-Breuer. بعد قطع الأعصاب المبهمة ، يتوقف تدفق النبضات من المستقبلات الميكانيكية للرئتين ولا يمكن إثارة الخلايا العصبية الزفيرية إلا عن طريق النبضات القادمة من مركز استرواح الرئة. يتم تقليل الدافع الذي يثير مركز الزفير بشكل كبير وتأخر الإثارة إلى حد ما. لذلك ، بعد قطع الأعصاب المبهمة ، يستمر الاستنشاق لفترة أطول ويتم استبداله بالزفير في وقت متأخر عما كان عليه قبل قطع الأعصاب. يصبح التنفس نادرًا وعميقًا.

تحدث تغييرات مماثلة في التنفس مع الأعصاب المبهمة السليمة بعد قطع جذع الدماغ على مستوى الجسور ، والذي يفصل مركز استرواح الرئة عن النخاع المستطيل (انظر الشكل 1 ، الشكل 5). بعد هذا المقطع العرضي ، يتناقص أيضًا تدفق النبضات التي تثير مركز الزفير ، ويصبح التنفس نادرًا وعميقًا. يتم إثارة مركز الزفير في هذه الحالة فقط عن طريق النبضات القادمة إليه من خلال الأعصاب المبهمة. إذا تم قطع الأعصاب المبهمة في مثل هذا الحيوان أيضًا أو توقف انتشار النبضات على طول هذه الأعصاب عن طريق تبريدها ، فلن يحدث زفير مركز الزفير ويتوقف التنفس في مرحلة الشهيق الأقصى. إذا تم بعد ذلك استعادة توصيل الأعصاب المبهمة عن طريق تسخينها ، فإن إثارة مركز الزفير تحدث بشكل دوري مرة أخرى ويتم استعادة التنفس المنتظم (الشكل 6).

الشكل 5 - مخطط الوصلات العصبية لمركز الجهاز التنفسي 1 - مركز الشهيق 2 - مركز استرواح الرئة 3 - مركز الزفير 4 - مستقبلات الرئة. بعد العبور على طول الخطوط / و // بشكل منفصل ، يتم الحفاظ على النشاط الإيقاعي للمركز التنفسي. مع القطع المتزامن ، يتوقف التنفس في مرحلة الشهيق.

وبالتالي ، فإن الوظيفة الحيوية للتنفس ، والتي لا يمكن تحقيقها إلا بالتناوب الإيقاعي للشهيق والزفير ، يتم تنظيمها بواسطة آلية عصبية معقدة. عند دراستها ، يتم لفت الانتباه إلى العناصر المتعددة التي تضمن تشغيل هذه الآلية. يحدث إثارة مركز الشهيق تحت تأثير زيادة تركيز أيونات الهيدروجين (زيادة توتر ثاني أكسيد الكربون) في الدم ، مما يسبب إثارة المستقبلات الكيميائية للنخاع المستطيل والمستقبلات الكيميائية للمناطق الانعكاسية الوعائية ، و نتيجة لتأثير انخفاض توتر الأكسجين على المستقبلات الكيمائية للشريان الأبهر والشريان السباتي. ترجع إثارة مركز الزفير إلى كل من النبضات الانعكاسية القادمة إليه على طول الألياف الواردة للأعصاب المبهمة وتأثير مركز الاستنشاق من خلال مركز استرواح التنفس.

تتغير استثارة مركز الجهاز التنفسي تحت تأثير النبضات العصبية القادمة من العصب الودي العنقي. يؤدي تهيج هذا العصب إلى زيادة استثارة مركز الجهاز التنفسي ، مما يزيد من سرعة التنفس.

يفسر تأثير الأعصاب السمبثاوية على مركز الجهاز التنفسي جزئيًا التغيرات في التنفس أثناء الانفعالات.

الشكل 6 - تأثير إطفاء الأعصاب المبهمة على التنفس بعد قطع الدماغ في المستوى بين الخطوط الأول والثاني(انظر الشكل 5) (بواسطة ستيلا) أ- تسجيل التنفس ب- علامة على تبريد العصب

مركز الجهاز التنفسيتسمى مجموعة من الخلايا العصبية الموجودة في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي المركزي ، وتوفر نشاطًا إيقاعيًا منسقًا لعضلات الجهاز التنفسي وتكيف التنفس مع الظروف المتغيرة للبيئة الخارجية والداخلية للجسم.

مجموعات معينة من الخلايا العصبية ضرورية للنشاط الإيقاعي لعضلات الجهاز التنفسي. تقع في التكوين الشبكي للنخاع المستطيل ، والتي تتكون مركز الجهاز التنفسيبالمعنى الضيق للكلمة. ويؤدي انتهاك وظيفة هذه الخلايا إلى توقف التنفس بسبب شلل عضلات الجهاز التنفسي.

تعصيب عضلات الجهاز التنفسي . يرسل المركز التنفسي للنخاع المستطيل نبضات إلى الخلايا العصبية الحركية الموجودة في القرون الأمامية للمادة الرمادية للحبل الشوكي ، مما يعصب عضلات الجهاز التنفسي.

تقع الخلايا العصبية الحركية ، التي تشكل عملياتها الأعصاب الحجابية التي تعصب الحجاب الحاجز ، في القرون الأمامية للجزءين الثالث والرابع من عنق الرحم. تقع الخلايا العصبية الحركية ، التي تشكل عملياتها الأعصاب الوربية التي تعصب العضلات الوربية ، في القرون الأمامية للحبل الشوكي الصدري. من هذا يتضح أنه عند قطع الحبل الشوكي بين مقطعي الصدر وعنق الرحم ، يتوقف التنفس الضلعي ، ويتم الحفاظ على التنفس الحجابي ، حيث تحافظ النواة الحركية للعصب الحجابي ، الموجودة فوق المقطع العرضي ، على اتصال مع مركز الجهاز التنفسي والحجاب الحاجز. عندما يتم قطع النخاع الشوكي تحت المستطيل ، يتوقف التنفس تمامًا ويموت الجسم من الاختناق. ومع ذلك ، مع مثل هذا المقطع العرضي للدماغ ، تستمر تقلصات عضلات الجهاز التنفسي المساعدة للخياشيم والحنجرة لبعض الوقت ، والتي تغذيها الأعصاب القادمة مباشرة من النخاع المستطيل.

توطين مركز الجهاز التنفسي . في العصور القديمة كان معروفًا أن تلف الحبل الشوكي أسفل المستطيل يؤدي إلى الوفاة. في عام 1812 ، قدم ليغالوا ، عن طريق قطع دماغ الطيور ، وفي عام 1842 ، شرح فلورنس عن طريق تهيج وتدمير أجزاء من النخاع المستطيل ، وقدم دليلًا تجريبيًا على موقع مركز الجهاز التنفسي في النخاع المستطيل. تصور فلورنس مركز الجهاز التنفسي كمنطقة محصورة بحجم رأس الدبوس وأعطاه اسم "العقدة الحيوية".

أثبت N. A. Mislavsky في عام 1885 ، باستخدام تقنية التحفيز النقطي وتدمير الأجزاء الفردية من النخاع المستطيل ، أن المركز التنفسي يقع في التكوين الشبكي للنخاع المستطيل ، في منطقة الجزء السفلي من البطين الرابع ، وهو يقترن ، مع كل شوط يعصب عضلات الجهاز التنفسي نفس نصف الجسم. بالإضافة إلى ذلك ، أظهر N. A. Mislavsky أن مركز الجهاز التنفسي هو تكوين معقد ، يتكون من مركز استنشاق (مركز الشهيق) ومركز زفير (مركز الزفير).

توصل إلى استنتاج مفاده أن منطقة معينة من النخاع المستطيل هي مركز ينظم وينسق حركات الجهاز التنفسي. وقد تم تأكيد استنتاجات N. . عند تسجيل الإمكانات الكهربائية للخلايا العصبية الفردية لمركز الجهاز التنفسي ، وجد أن هناك خلايا عصبية فيها ، تزداد إفرازاتها بشكل حاد في مرحلة الشهيق ، والخلايا العصبية الأخرى ، والتي تزداد إفرازاتها في مرحلة الزفير.

كشف تهيج النقاط الفردية في النخاع المستطيل بالتيار الكهربائي ، الذي يتم إجراؤه باستخدام الأقطاب الكهربائية الدقيقة ، عن وجود الخلايا العصبية ، التي يتسبب تحفيزها في فعل الاستنشاق ، وخلايا عصبية أخرى ، يتسبب تحفيزها في حدوث عملية الزفير. أظهر Baumgarten في عام 1956 أن الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي تتوزع في التكوين الشبكي للنخاع المستطيل ، بالقرب من السطور أكوستيكاك ( أرز. 61). هناك حدود دقيقة بين العصبونات الزفير والشهيقية ، ومع ذلك ، هناك مناطق يسود فيها إحداها (الشهيق - في المقطع الذيلية للحزمة المفردة للقناة المنفردة ، الزفير - في النواة البطنية - النواة الغامضة). أرز. 61. توطين مراكز الجهاز التنفسي.

وجد لومسدن وباحثون آخرون في تجارب أجريت على حيوانات ذوات الدم الحار أن مركز الجهاز التنفسي له بنية أكثر تعقيدًا مما كان يبدو من قبل. يوجد في الجزء العلوي من الجسر ما يسمى بمركز ضغط الهواء ، والذي يتحكم في نشاط مراكز الاستنشاق والزفير التنفسية الموجودة أدناه ويضمن حركات التنفس الطبيعية. تكمن أهمية مركز ضغط الهواء في حقيقة أنه أثناء الاستنشاق يتسبب في إثارة مركز الزفير ، وبالتالي يوفر تناوبًا وزفيرًا إيقاعيًا.

إن نشاط المجموعة الكاملة من الخلايا العصبية التي تشكل مركز الجهاز التنفسي ضروري للحفاظ على التنفس الطبيعي. ومع ذلك ، فإن الأجزاء العلوية من الجهاز العصبي المركزي تشارك أيضًا في عمليات تنظيم التنفس ، والتي توفر تغييرات تكيفية في التنفس أثناء أنواع مختلفة من نشاط الجسم. دور مهم في تنظيم التنفس ينتمي إلى نصفي الكرة المخية وقشرتها ، والتي بسببها يتم تكييف حركات الجهاز التنفسي أثناء المحادثة والغناء والرياضة ونشاط العمل للشخص.

يوضح الشكل الجزء السفلي من جذع الدماغ (المنظر الخلفي). PN - مركز استرواح الرئة ؛ INSP - الشهيق. EXP - مراكز الزفير. المراكز على الوجهين ، ولكن لتبسيط الرسم التخطيطي ، يظهر مركز واحد فقط على كل جانب. لا يؤثر المقطع فوق الخط 1 على التنفس. يفصل المقطع العرضي على طول الخط 2 مركز استرواح الرئة. المقطع تحت الخط 3 يسبب توقف التنفس.

أتمتة مركز الجهاز التنفسي . تتميز الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي بالأتمتة الإيقاعية. يمكن ملاحظة ذلك من حقيقة أنه حتى بعد الإغلاق الكامل للنبضات الواردة إلى مركز الجهاز التنفسي ، تحدث تقلبات إيقاعية في الإمكانات الحيوية في الخلايا العصبية ، والتي يمكن تسجيلها بواسطة جهاز قياس كهربائي. تم اكتشاف هذه الظاهرة لأول مرة في عام 1882 من قبل I.M.Schenov. بعد ذلك بوقت طويل ، استخدم Adrian و Butendijk ، باستخدام راسم الذبذبات مع مكبر للصوت ، تقلبات إيقاعية في الإمكانات الكهربائية في جذع الدماغ المعزول لسمكة ذهبية. لاحظ BD Kravchinskii تذبذبات إيقاعية مماثلة للجهود الكهربائية تحدث في إيقاع التنفس في النخاع المستطيل المعزول للضفدع.

يعود سبب الإثارة التلقائية للمركز التنفسي إلى عمليات التمثيل الغذائي التي تحدث فيه وحساسيته العالية لثاني أكسيد الكربون. يتم تنظيم أتمتة المركز من خلال نبضات عصبية قادمة من مستقبلات الرئتين ، والمناطق الانعكاسية الوعائية ، وعضلات الجهاز التنفسي والهيكل العظمي ، بالإضافة إلى النبضات من الأجزاء العلوية للجهاز العصبي المركزي ، وأخيراً التأثيرات الخلطية.

وفق المفاهيم الحديثة مركز الجهاز التنفسي- هذه مجموعة من الخلايا العصبية التي توفر تغييرًا في عمليات الاستنشاق والزفير وتكييف الجهاز مع احتياجات الجسم. هناك عدة مستويات من التنظيم:

1) العمود الفقري.

2) بصلة.

3) suprapontal.

4) قشري.

مستوى العمود الفقرييتم تمثيله بواسطة العصبونات الحركية للقرون الأمامية للنخاع الشوكي ، والتي تعصب محاورها عضلات الجهاز التنفسي. هذا المكون ليس له أهمية مستقلة ، لأنه يخضع لنبضات الإدارات المحيطة.

تتشكل الخلايا العصبية للتكوين الشبكي للنخاع المستطيل والجسور مستوى بصلي. يتم تمييز الأنواع التالية من الخلايا العصبية في النخاع المستطيل:

1) الشهيق المبكر (متحمس 0.1-0.2 ثانية قبل بدء الإلهام النشط) ؛

2) الشهيق الكامل (يتم تفعيله تدريجياً وإرسال النبضات طوال مرحلة الشهيق) ؛

3) الشهيق المتأخر (يبدأون في نقل الإثارة مع تلاشي فعل الأوائل) ؛

4) بعد الشهيق (متحمس بعد تثبيط الشهيق) ؛

5) الزفير (قدم بداية الزفير النشط) ؛

6) ما قبل التنفس (تبدأ في توليد نبضة عصبية قبل الاستنشاق).

يمكن إرسال محاور هذه الخلايا العصبية إلى الخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي (ألياف بصليّة) أو تكون جزءًا من النواة الظهرية والبطنية (ألياف بصليّة أوليّة).

تتميز الخلايا العصبية في النخاع المستطيل ، والتي تعد جزءًا من مركز الجهاز التنفسي ، بميزتين:

1) لديك علاقة متبادلة ؛

2) يمكن أن تولد النبضات العصبية بشكل تلقائي.

يتكون المركز السام للرئة من الخلايا العصبية للجسر. فهي قادرة على تنظيم نشاط الخلايا العصبية الأساسية وتؤدي إلى تغيير في عمليات الاستنشاق والزفير. في حالة انتهاك سلامة الجهاز العصبي المركزي في منطقة جذع الدماغ ، ينخفض ​​معدل التنفس وتزداد مدة مرحلة الشهيق.

مستوى فوقييتم تمثيله بواسطة هياكل المخيخ والدماغ المتوسط ​​، والتي توفر تنظيم النشاط الحركي والوظيفة اللاإرادية.

المكون القشرييتكون من الخلايا العصبية في القشرة الدماغية ، التي تؤثر على وتيرة وعمق التنفس. في الأساس ، لها تأثير إيجابي ، خاصة على المناطق الحركية والمدارية. بالإضافة إلى ذلك ، تشير مشاركة القشرة الدماغية إلى إمكانية التغيير التلقائي لتكرار وعمق التنفس.

وبالتالي ، فإن الهياكل المختلفة للقشرة الدماغية تتولى تنظيم عملية التنفس ، لكن المنطقة البصلية تلعب دورًا رائدًا.

2. التنظيم الخلطي للخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي

لأول مرة ، تم وصف آليات التنظيم الخلطي في تجربة ج. فريدريك في عام 1860 ، ثم درسها علماء فرديون ، بما في ذلك آي.بافلوف وإي إم سيتشينوف.

أجرى ج. فريدريك تجربة في الدوران المتقاطع ، حيث قام بتوصيل الشرايين السباتية والأوردة الوداجية لكلبين. ونتيجة لذلك ، تلقى رأس الكلب رقم 1 دمًا من جذع الحيوان رقم 2 ، والعكس صحيح. عندما تم تثبيت القصبة الهوائية في الكلب رقم 1 ، تراكم ثاني أكسيد الكربون ، والذي دخل جسم الحيوان رقم 2 وتسبب في زيادة وتيرة وعمق التنفس - فرط التنفس. دخل هذا الدم رأس الكلب تحت رقم 1 وتسبب في انخفاض نشاط مركز الجهاز التنفسي حتى ضعف التنفس وانقطاع النفس. تثبت التجربة أن تكوين غازات الدم يؤثر بشكل مباشر على شدة التنفس.

التأثير المثير على الخلايا العصبية لمركز الجهاز التنفسي يتم من خلال:

1) انخفاض في تركيز الأكسجين (نقص تأكسج الدم) ؛

2) زيادة في محتوى ثاني أكسيد الكربون (فرط ثنائي أكسيد الكربون) ؛

3) زيادة مستوى بروتونات الهيدروجين (الحماض).

يحدث تأثير الكبح نتيجة لما يلي:

1) زيادة تركيز الأكسجين (فرط تأكسج الدم) ؛

2) خفض محتوى ثاني أكسيد الكربون (hypocapnia) ؛

3) انخفاض مستوى بروتونات الهيدروجين (القلاء).

حدد العلماء حاليًا خمس طرق يؤثر بها تكوين غازات الدم على نشاط مركز الجهاز التنفسي:

1) محلي ؛

2) الخلطية.

3) من خلال المستقبلات الكيميائية الطرفية ؛

4) من خلال المستقبلات الكيميائية المركزية ؛

5) من خلال الخلايا العصبية الحساسة كيميائيًا في القشرة الدماغية.

العمل المحلييحدث نتيجة التراكم في الدم لمنتجات التمثيل الغذائي ، وخاصة بروتونات الهيدروجين. هذا يؤدي إلى تنشيط عمل الخلايا العصبية.

يظهر التأثير الخلطي مع زيادة عمل العضلات الهيكلية والأعضاء الداخلية. نتيجة لذلك ، يتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون وبروتونات الهيدروجين ، والتي تتدفق عبر مجرى الدم إلى الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي وتزيد من نشاطها.

المستقبلات الكيميائية المحيطية- هذه نهايات عصبية من المناطق الانعكاسية في الجهاز القلبي الوعائي (الجيوب السباتية ، القوس الأبهري ، إلخ). يتفاعلون مع نقص الأكسجين. استجابة لذلك ، يتم إرسال نبضات إلى الجهاز العصبي المركزي ، مما يؤدي إلى زيادة نشاط الخلايا العصبية (منعكس بينبريدج).

يتكون تشكيل شبكي من المستقبلات الكيميائية المركزية، وهي شديدة الحساسية لتراكم ثاني أكسيد الكربون وبروتونات الهيدروجين. يمتد الإثارة إلى جميع مناطق التكوين الشبكي ، بما في ذلك الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي.

الخلايا العصبية في القشرة الدماغيةتستجيب أيضًا للتغيرات في تكوين غازات الدم.

وبالتالي ، فإن الارتباط الخلطي يلعب دورًا مهمًا في تنظيم الخلايا العصبية لمركز الجهاز التنفسي.

3. التنظيم العصبي للنشاط العصبي لمركز الجهاز التنفسي

يتم تنظيم الجهاز العصبي بشكل رئيسي عن طريق مسارات الانعكاس. هناك مجموعتان من التأثيرات - عرضية ودائمة.

هناك ثلاثة أنواع دائمة:

1) من المستقبلات الكيميائية الطرفية لنظام القلب والأوعية الدموية (منعكس Heimans) ؛

2) من مستقبلات عضلات الجهاز التنفسي.

3) من النهايات العصبية تمتد أنسجة الرئة.

أثناء التنفس ، تنقبض العضلات وتسترخي. تدخل النبضات من المستقبلات الحركية إلى الجهاز العصبي المركزي في وقت واحد إلى المراكز الحركية والخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي. يتم تنظيم عمل العضلات. في حالة حدوث أي انسداد في التنفس ، تبدأ عضلات الشهيق في الانقباض أكثر. نتيجة لذلك ، تنشأ علاقة بين عمل عضلات الهيكل العظمي وحاجة الجسم للأكسجين.

تم اكتشاف التأثيرات الانعكاسية من مستقبلات تمدد الرئة لأول مرة في عام 1868 من قبل E.Hering و I.Breuer. وجدوا أن النهايات العصبية الموجودة في خلايا العضلات الملساء توفر ثلاثة أنواع من ردود الفعل:

1) الكبح الشهيق.

2) تخفيف الزفير.

3) تأثير الرأس المتناقض.

أثناء التنفس الطبيعي ، تحدث تأثيرات فرملة الشهيق. أثناء الاستنشاق ، تتمدد الرئتان ، وتدخل نبضات من المستقبلات الموجودة على طول ألياف الأعصاب المبهمة إلى مركز الجهاز التنفسي. هنا ، يحدث تثبيط للخلايا العصبية الشهية ، مما يؤدي إلى توقف الاستنشاق النشط وبدء الزفير السلبي. تكمن أهمية هذه العملية في ضمان بداية الزفير. عندما يتم تحميل الأعصاب المبهمة بشكل زائد ، يتم الحفاظ على تغيير الشهيق والزفير.

لا يمكن اكتشاف منعكس الزفير إلا أثناء التجربة. إذا قمت بتمديد أنسجة الرئة في وقت الزفير ، فإن بداية التنفس التالي تتأخر.

يمكن تحقيق تأثير الرأس المتناقض في سياق التجربة. مع أقصى شد للرئتين في وقت الشهيق ، لوحظ وجود نفس أو تنهد إضافي.

تشمل التأثيرات المنعكسة العرضية ما يلي:

1) نبضات من المستقبلات غير الصحية للرئتين.

2) التأثير من مستقبلات juxtaalveolar ؛

3) تأثير الغشاء المخاطي للجهاز التنفسي.

4) التأثيرات من مستقبلات الجلد.

مستقبلات غير صحيةتقع في الطبقات البطانية وتحت البطانية من الجهاز التنفسي. يؤدون في نفس الوقت وظائف المستقبلات الميكانيكية والمستقبلات الكيميائية. المستقبلات الميكانيكية لها عتبة عالية من التهيج وتكون متحمسة مع انهيار كبير في الرئتين. تحدث مثل هذه السقوط عادة 2-3 مرات في الساعة. مع انخفاض حجم أنسجة الرئة ، ترسل المستقبلات نبضات إلى الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي ، مما يؤدي إلى تنفس إضافي. تستجيب المستقبلات الكيميائية لظهور جزيئات الغبار في المخاط. عندما يتم تنشيط مستقبلات التهيج ، هناك شعور بالتهاب الحلق والسعال.

مستقبلات Juxtaalveolarهم في الخلالي. تتفاعل مع ظهور المواد الكيميائية - السيروتونين ، الهيستامين ، النيكوتين ، وكذلك للتغيرات في السوائل. وهذا يؤدي إلى نوع خاص من ضيق التنفس مع وذمة (التهاب رئوي).

مع تهيج شديد في الغشاء المخاطي للجهاز التنفسييحدث توقف التنفس ، وتظهر ردود الفعل الوقائية المعتدلة. على سبيل المثال ، عندما تتهيج مستقبلات التجويف الأنفي ، يحدث العطس ، عندما يتم تنشيط النهايات العصبية في الجهاز التنفسي السفلي ، يحدث السعال.

يتأثر معدل التنفس بنبضات من مستقبلات درجة الحرارة. لذلك ، على سبيل المثال ، عند الغمر في الماء البارد ، يحدث حبس النفس.

عند تفعيل مستقبلات الألمأولاً ، توقف التنفس ، ثم هناك زيادة تدريجية.

أثناء تهيج النهايات العصبية المتضمنة في أنسجة الأعضاء الداخلية ، هناك انخفاض في حركات الجهاز التنفسي.

مع زيادة الضغط ، يُلاحظ انخفاض حاد في وتيرة التنفس وعمقه ، مما يؤدي إلى انخفاض قدرة الصدر على الشفط واستعادة ضغط الدم ، والعكس صحيح.

وبالتالي ، فإن التأثيرات الانعكاسية التي تمارس على مركز الجهاز التنفسي تحافظ على وتيرة وعمق التنفس عند مستوى ثابت.

تتمثل الوظيفة الرئيسية للجهاز التنفسي في ضمان تبادل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون بين البيئة والجسم وفقًا لاحتياجاته الأيضية. بشكل عام ، يتم تنظيم هذه الوظيفة من خلال شبكة من العديد من الخلايا العصبية للجهاز العصبي المركزي المرتبطة بالمركز التنفسي للنخاع المستطيل.

تحت مركز الجهاز التنفسيفهم مجمل الخلايا العصبية الموجودة في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي المركزي ، مما يوفر نشاطًا عضليًا منسقًا وتكيفًا للتنفس مع ظروف البيئة الخارجية والداخلية. في عام 1825 ، حدد P. Flurans "عقدة حيوية" في الجهاز العصبي المركزي ، N. اكتشف ميسلافسكي (1885) أجزاء الشهيق والزفير ، وفيما بعد اكتشف F.V. وصف Ovsyannikov مركز الجهاز التنفسي.

مركز الجهاز التنفسي هو تكوين مزدوج يتكون من مركز الشهيق (الشهيق) ومركز الزفير (الزفير). ينظم كل مركز تنفس الجانب الذي يحمل نفس الاسم: عند تدمير مركز الجهاز التنفسي من جانب واحد ، تتوقف حركات الجهاز التنفسي في هذا الجانب.

قسم الزفير -جزء من مركز الجهاز التنفسي الذي ينظم عملية الزفير (تقع الخلايا العصبية في النواة البطنية للنخاع المستطيل).

قسم الشهيق- جزء من مركز الجهاز التنفسي الذي ينظم عملية الاستنشاق (يقع بشكل رئيسي في الجزء الظهري من النخاع المستطيل).

تم تسمية الخلايا العصبية في الجزء العلوي من الجسر التي تنظم فعل التنفس مركز ضغط الهواء.على التين. يوضح الشكل 1 موقع الخلايا العصبية لمركز الجهاز التنفسي في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي المركزي. مركز الشهيق لديه آلية وهو في حالة جيدة. يتم تنظيم مركز الزفير من مركز الشهيق من خلال مركز ضغط الهواء.

مجمع هوائي- جزء من مركز الجهاز التنفسي ، يقع في منطقة الجسر وينظم الاستنشاق والزفير (أثناء الاستنشاق يسبب إثارة مركز الزفير).

أرز. 1. توطين مراكز الجهاز التنفسي في الجزء السفلي من جذع الدماغ (منظر خلفي):

PN - مركز ضغط الهواء ؛ INSP - الشهيق. ZKSP - الزفير. المراكز على الوجهين ، ولكن لتبسيط الرسم التخطيطي ، يظهر واحد فقط على كل جانب. لا يؤثر المقطع العرضي على طول الخط 1 على التنفس ، حيث يتم فصل مركز ضغط الهواء على طول الخط 2 ، ويحدث توقف التنفس تحت الخط 3

في هياكل الجسر ، يتم تمييز مركزين للجهاز التنفسي أيضًا. واحد منهم - pneumotaxic - يشجع على تغيير الاستنشاق إلى الزفير (عن طريق تحويل الإثارة من مركز الاستنشاق إلى مركز الزفير) ؛ المركز الثاني يمارس تأثير منشط على مركز الجهاز التنفسي للنخاع المستطيل.

مراكز الزفير والشهيق في علاقات متبادلة. تحت تأثير النشاط العفوي للخلايا العصبية في مركز الشهيق ، يحدث استنشاق ، حيث يتم تحفيز المستقبلات الميكانيكية أثناء شد الرئتين. النبضات من المستقبلات الميكانيكية من خلال الخلايا العصبية الواردة للعصب الاستثاري تدخل مركز الشهيق وتسبب إثارة الزفير وتثبيط مركز الشهيق. يوفر هذا التغيير من الاستنشاق إلى الزفير.

في تغيير الاستنشاق إلى الزفير ، يلعب مركز التنفس دورًا مهمًا ، والذي يمارس تأثيره من خلال الخلايا العصبية لمركز الزفير (الشكل 2).

أرز. 2. مخطط الوصلات العصبية لمركز الجهاز التنفسي:

1 - مركز الشهيق. 2 - مركز ضغط الهواء. 3 - مركز الزفير. 4- المستقبلات الميكانيكية للرئة

في لحظة إثارة مركز الشهيق في النخاع المستطيل ، تحدث الإثارة في نفس الوقت في قسم الشهيق في مركز التنفس الصناعي. من هذا الأخير ، على طول عمليات الخلايا العصبية ، تأتي النبضات إلى مركز الزفير في النخاع المستطيل ، مما يتسبب في إثارة وتثبيط مركز الشهيق ، مما يؤدي إلى التغيير من الاستنشاق إلى الزفير.

وهكذا ، يتم تنظيم التنفس (الشكل 3) بسبب النشاط المنسق لجميع أقسام الجهاز العصبي المركزي ، متحدًا بمفهوم مركز الجهاز التنفسي. تتأثر درجة نشاط وتفاعل أقسام مركز الجهاز التنفسي بعوامل خلطية وانعكاسية مختلفة.

مركبات مركز الجهاز التنفسي

تم اكتشاف قدرة مركز الجهاز التنفسي على التلقائية لأول مرة بواسطة I.M. Sechenov (1882) في تجارب على الضفادع في ظل ظروف نزع القدرة الكاملة على الحيوانات. في هذه التجارب ، على الرغم من عدم إرسال نبضات واردة إلى الجهاز العصبي المركزي ، تم تسجيل تقلبات محتملة في المركز التنفسي للنخاع المستطيل.

تتضح آلية مركز الجهاز التنفسي من خلال تجربة Heimans مع رأس كلب معزول. تم قطع دماغها على مستوى الجسر وحُرم من التأثيرات الواضحة المختلفة (تم قطع الأعصاب اللسانية البلعومية واللغوية وثلاثية التوائم). في ظل هذه الظروف ، لم يتلق مركز الجهاز التنفسي نبضات ليس فقط من الرئتين وعضلات الجهاز التنفسي (بسبب الفصل الأولي للرأس) ، ولكن أيضًا من الجهاز التنفسي العلوي (بسبب قطع هذه الأعصاب). ومع ذلك ، احتفظ الحيوان بالحركات الإيقاعية للحنجرة. لا يمكن تفسير هذه الحقيقة إلا من خلال وجود نشاط إيقاعي للخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي.

يتم الحفاظ على أتمتة مركز الجهاز التنفسي وتغييرها تحت تأثير النبضات من عضلات الجهاز التنفسي ، والمناطق الانعكاسية الوعائية ، والمستقبلات الداخلية والخارجية المختلفة ، وكذلك تحت تأثير العديد من العوامل الخلطية (درجة الحموضة في الدم وثاني أكسيد الكربون ومحتوى الأكسجين في الدم ، وما إلى ذلك).

تأثير ثاني أكسيد الكربون على حالة مركز الجهاز التنفسي

تم توضيح تأثير ثاني أكسيد الكربون على نشاط مركز الجهاز التنفسي بشكل خاص في تجربة فريدريك مع الدوران المتقاطع. في كلبين ، يتم قطع الشرايين السباتية والأوردة الوداجية وتوصيلها بالعرض: يتم توصيل الطرف المحيطي للشريان السباتي بالطرف المركزي لنفس وعاء الكلب الثاني. كما أن الأوردة الوداجية مترابطة أيضًا: يتم توصيل الطرف المركزي للوريد الوداجي للكلب الأول بالطرف المحيطي للوريد الوداجي للكلب الثاني. ونتيجة لذلك ، يذهب الدم من جسد الكلب الأول إلى رأس الكلب الثاني ، ويذهب الدم من جسد الكلب الثاني إلى رأس الكلب الأول. يتم ربط جميع السفن الأخرى.

بعد هذه العملية ، تعرض الكلب الأول لقط القصبة الهوائية (الاختناق). أدى ذلك إلى حقيقة أنه بعد مرور بعض الوقت لوحظ زيادة في عمق وتكرار التنفس في الكلب الثاني (فرط التنفس) ، بينما توقف الكلب الأول عن التنفس (انقطاع النفس). ويفسر ذلك حقيقة أنه في الكلب الأول ، نتيجة لقط القصبة الهوائية ، لم يتم تبادل الغازات ، وزاد محتوى ثاني أكسيد الكربون في الدم (حدث فرط ثنائي أكسيد الكربون) وانخفض محتوى الأكسجين. تدفق هذا الدم إلى رأس الكلب الثاني وأثر على خلايا مركز الجهاز التنفسي ، مما أدى إلى فرط التنفس. ولكن في عملية زيادة تهوية الرئتين في دم الكلب الثاني ، انخفض محتوى ثاني أكسيد الكربون (hypocapnia) وزاد محتوى الأكسجين. دخل الدم الذي يحتوي على نسبة منخفضة من ثاني أكسيد الكربون إلى خلايا المركز التنفسي للكلب الأول ، وتناقص تهيج الكلب الأخير ، مما أدى إلى انقطاع النفس.

وبالتالي ، فإن زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون في الدم يؤدي إلى زيادة عمق وتكرار التنفس ، ويؤدي انخفاض محتوى ثاني أكسيد الكربون وزيادة الأكسجين إلى انخفاضه وصولاً إلى توقف التنفس. في تلك الملاحظات ، عندما سُمح للكلب الأول باستنشاق خليط غازي مختلف ، لوحظ أكبر تغيير في التنفس مع زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون في الدم.

اعتماد نشاط المركز التنفسي على تكوين غازات الدم

يعتمد نشاط المركز التنفسي ، الذي يحدد وتيرة التنفس وعمقه ، بشكل أساسي على توتر الغازات المذابة في الدم وتركيز أيونات الهيدروجين فيه. الدور الرائد في تحديد كمية تهوية الرئتين هو توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم الشرياني: فهو ، كما كان ، يخلق طلبًا بالكمية المرغوبة من تهوية الحويصلات الهوائية.

تُستخدم مصطلحات "فرط ثنائي أكسيد الكربون" و "نورموكابنيا" و "هيبوكابنيا" للإشارة إلى توتر ثاني أكسيد الكربون المتزايد والطبيعي والمخفض في الدم ، على التوالي. يسمى محتوى الأكسجين الطبيعي نورموكسيانقص الأكسجين في الجسم والأنسجة - نقص الأكسجةفي الدم - نقص الأكسجة في الدم.هناك زيادة في توتر الأكسجين هايبركسيا.تسمى الحالة التي يوجد فيها فرط ثنائي أكسيد الكربون ونقص الأكسجة في نفس الوقت الاختناق.

يسمى التنفس الطبيعي عند الراحة إبنيا.يصاحب فرط ثنائي أكسيد الكربون ، وكذلك انخفاض في درجة الحموضة في الدم (الحماض) زيادة لا إرادية في تهوية الرئة - فرط التنفسيهدف إلى إزالة ثاني أكسيد الكربون الزائد من الجسم. تزداد تهوية الرئة بشكل رئيسي بسبب عمق التنفس (زيادة حجم المد والجزر) ، ولكن في نفس الوقت ، يزيد معدل التنفس أيضًا.

يؤدي نقص السكر في الدم وزيادة مستوى الأس الهيدروجيني في الدم إلى انخفاض التهوية ثم توقف التنفس - انقطاع النفس.

يتسبب تطور نقص الأكسجة في البداية في فرط التنفس المعتدل (بشكل رئيسي نتيجة لزيادة معدل التنفس) ، والذي ، مع زيادة درجة نقص الأكسجة ، يتم استبداله بضعف التنفس وتوقفه. انقطاع النفس الناجم عن نقص الأكسجة مميت. والسبب في ذلك هو ضعف العمليات المؤكسدة في الدماغ ، بما في ذلك الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي. يسبق انقطاع النفس الناجم عن نقص التأكسج فقدان الوعي.

يمكن أن يحدث فرط الحركة نتيجة استنشاق مخاليط الغاز التي تحتوي على نسبة عالية من ثاني أكسيد الكربون تصل إلى 6٪. يخضع نشاط مركز الجهاز التنفسي البشري للسيطرة التعسفية. يتسبب حبس التنفس التعسفي لمدة 30-60 ثانية في حدوث تغيرات خانقة في تكوين الغاز في الدم ، بعد توقف التأخير ، لوحظ فرط التنفس. يحدث نقص السكر في الدم بسهولة عن طريق زيادة التنفس الطوعي ، وكذلك عن طريق التهوية الاصطناعية المفرطة في الرئتين (فرط التنفس). في الشخص المستيقظ ، حتى بعد فرط التنفس بشكل ملحوظ ، لا يحدث توقف التنفس عادة بسبب سيطرة مناطق الدماغ الأمامية على التنفس. يتم تعويض نقص السكر في الدم تدريجيًا ، في غضون بضع دقائق.

لوحظ نقص الأكسجة عند الصعود إلى ارتفاع بسبب انخفاض الضغط الجوي ، أثناء العمل البدني الشاق للغاية ، وكذلك في انتهاك التنفس والدورة الدموية وتكوين الدم.

أثناء الاختناق الشديد ، يصبح التنفس عميقاً قدر الإمكان ، وتشارك فيه عضلات الجهاز التنفسي المساعدة ، وهناك شعور غير سار بالاختناق. هذا التنفس يسمى ضيق التنفس.

بشكل عام ، يعتمد الحفاظ على تركيبة غازات الدم الطبيعية على مبدأ التغذية الراجعة السلبية. لذلك ، يتسبب فرط ثنائي أكسيد الكربون في زيادة نشاط مركز الجهاز التنفسي وزيادة تهوية الرئة ونقص التنفس - إضعاف نشاط مركز الجهاز التنفسي وانخفاض التهوية.

تأثيرات الانعكاس على التنفس من المناطق الانعكاسية الوعائية

يتفاعل التنفس بسرعة خاصة مع المحفزات المختلفة. يتغير بسرعة تحت تأثير النبضات القادمة من المستقبلات الخارجية والداخلية إلى خلايا مركز الجهاز التنفسي.

يمكن أن يكون مهيج المستقبلات كيميائيًا وميكانيكيًا ودرجة الحرارة وتأثيرات أخرى. الآلية الأكثر وضوحًا للتنظيم الذاتي هي التغيير في التنفس تحت تأثير التحفيز الكيميائي والميكانيكي للمناطق الانعكاسية الوعائية ، والتحفيز الميكانيكي لمستقبلات الرئتين وعضلات الجهاز التنفسي.

تحتوي المنطقة الانعكاسية الوعائية على مستقبلات حساسة لمحتوى ثاني أكسيد الكربون والأكسجين وأيونات الهيدروجين في الدم. يتضح هذا بوضوح في تجارب Heimans مع الجيب السباتي المعزول ، والذي تم فصله عن الشريان السباتي وتم تزويده بدم حيوان آخر. تم توصيل الجيب السباتي بالجهاز العصبي المركزي فقط عن طريق طريق عصبي - تم الحفاظ على عصب هيرينج. مع زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون في الدم المحيط بالجسم السباتي ، تحدث إثارة للمستقبلات الكيميائية لهذه المنطقة ، مما يؤدي إلى زيادة عدد النبضات المتجهة إلى مركز التنفس (إلى مركز الشهيق) ، و تحدث زيادة منعكسة في عمق التنفس.

أرز. 3. تنظيم التنفس

ك - اللحاء حزب التحرير - الوطاء. بولي كلوريد الفينيل - مركز ضغط الهواء. Apts - مركز التنفس (الزفير والشهيق) ؛ شين - الجيوب السباتية. Bn - العصب المبهم سم - الحبل الشوكي C 3-C 5 - أجزاء عنق الرحم من الحبل الشوكي ؛ Dfn - العصب الحجابي. EM - عضلات الزفير. MI - عضلات الشهيق Mnr - الأعصاب الوربية. L - الرئتين مدافع - فتحة ؛ ت 1 - ت 6 - الأجزاء الصدرية من الحبل الشوكي

تحدث زيادة في عمق التنفس أيضًا عندما يعمل ثاني أكسيد الكربون على المستقبلات الكيميائية للمنطقة الانعكاسية الأبهرية.

تحدث نفس التغييرات في التنفس عندما يتم تحفيز المستقبلات الكيميائية لهذه المناطق الانعكاسية في الدم بتركيز متزايد من أيونات الهيدروجين.

في تلك الحالات ، عندما يزداد محتوى الأكسجين في الدم ، ينخفض ​​تهيج المستقبلات الكيميائية للمناطق الانعكاسية ، ونتيجة لذلك يضعف تدفق النبضات إلى مركز الجهاز التنفسي ويحدث انخفاض منعكس في معدل التنفس.

العامل المسبب الانعكاسي لمركز الجهاز التنفسي والعامل الذي يؤثر على التنفس هو التغيير في ضغط الدم في المناطق الانعكاسية الوعائية. مع زيادة ضغط الدم ، تتهيج المستقبلات الميكانيكية للمناطق الانعكاسية الوعائية ، ونتيجة لذلك يحدث تثبيط تنفسي منعكس. يؤدي انخفاض ضغط الدم إلى زيادة عمق وتكرار التنفس.

تأثيرات انعكاسية على التنفس من المستقبلات الميكانيكية للرئتين وعضلات الجهاز التنفسي.أحد العوامل المهمة التي تسبب تغيير الشهيق والزفير هو تأثير المستقبلات الميكانيكية للرئتين ، والتي اكتشفها لأول مرة هيرينغ وبروير (1868). أظهروا أن كل نفس يحفز الزفير. أثناء الاستنشاق ، عندما يتم شد الرئتين ، تتهيج المستقبلات الميكانيكية الموجودة في الحويصلات الهوائية وعضلات الجهاز التنفسي. تأتي النبضات التي نشأت فيها على طول الألياف الواردة من العصب المبهم والأعصاب الوربية إلى مركز الجهاز التنفسي وتسبب إثارة الخلايا العصبية الزفير وتثبيط الخلايا العصبية الشهيقية ، مما يتسبب في التغيير من الاستنشاق إلى الزفير. هذه إحدى آليات التنظيم الذاتي للتنفس.

مثل انعكاس Hering-Breuer ، هناك تأثيرات انعكاسية على مركز الجهاز التنفسي من مستقبلات الحجاب الحاجز. أثناء الاستنشاق في الحجاب الحاجز ، عندما تنقبض ألياف العضلات ، تتهيج نهايات الألياف العصبية ، وتدخل النبضات التي تنشأ فيها إلى مركز الجهاز التنفسي وتتسبب في توقف الشهيق وحدث الزفير. هذه الآلية لها أهمية خاصة أثناء زيادة التنفس.

يؤثر الانعكاس على التنفس من مستقبلات الجسم المختلفة.التأثيرات المنعكسة المدروسة على التنفس دائمة. ولكن هناك تأثيرات مختلفة قصيرة المدى من جميع المستقبلات في أجسامنا والتي تؤثر على التنفس.

لذلك ، تحت تأثير المنبهات الميكانيكية والحرارة على المستقبلات الخارجية للجلد ، يحدث حبس النفس. تحت تأثير الماء البارد أو الساخن على سطح كبير من الجلد ، يتوقف التنفس عند الشهيق. يسبب تهيج الجلد المؤلم نَفَسًا حادًا (صرخة) مع الإغلاق المتزامن للحبل الصوتي.

بعض التغييرات في فعل التنفس التي تحدث عندما تتهيج الأغشية المخاطية في الجهاز التنفسي تسمى ردود الفعل التنفسية الواقية: السعال ، والعطس ، وحبس النفس ، والتي تحدث تحت تأثير الروائح النفاذة ، إلخ.

مركز الجهاز التنفسي ووصلاته

مركز الجهاز التنفسيتسمى مجموعة من الهياكل العصبية الموجودة في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي المركزي التي تنظم انقباضات منسقة إيقاعية لعضلات الجهاز التنفسي وتكيف التنفس مع الظروف البيئية المتغيرة واحتياجات الجسم. من بين هذه الهياكل ، يتم تمييز الأجزاء الحيوية من مركز الجهاز التنفسي ، دون توقف التنفس عن العمل. وتشمل هذه الأقسام الموجودة في النخاع المستطيل والحبل الشوكي. في الحبل الشوكي ، تشتمل هياكل مركز الجهاز التنفسي على الخلايا العصبية الحركية التي تشكل الأعصاب الحجابية مع محاورها (في الأجزاء العنقية 3-5) ، والخلايا العصبية الحركية التي تشكل الأعصاب الوربية (في الجزء 2-10 الصدري ، بينما تتركز الخلايا العصبية التنفسية في الجزء 2 - 6 ، والزفيري - في الشرائح 8-10).

يلعب مركز الجهاز التنفسي دورًا خاصًا في تنظيم التنفس ، ممثلاً بأقسام موضعية في جذع الدماغ. يقع جزء من المجموعات العصبية للمركز التنفسي في النصفين الأيمن والأيسر من النخاع المستطيل في منطقة الجزء السفلي من البطين الرابع. هناك مجموعة من الخلايا العصبية الظهرية التي تنشط عضلات الشهيق - قسم الشهيق ومجموعة بطنية من الخلايا العصبية التي تتحكم في الزفير في الغالب - قسم الزفير.

يوجد في كل قسم من هذه الأقسام خلايا عصبية ذات خصائص مختلفة. من بين الخلايا العصبية في قسم الشهيق: 1) الشهيق المبكر - يزيد نشاطها 0.1-0.2 ثانية قبل بدء تقلص عضلات الشهيق ويستمر أثناء الشهيق. 2) الشهيق الكامل - نشط أثناء الشهيق ؛ 3) الشهيق المتأخر - يزداد النشاط في منتصف الشهيق وينتهي في بداية الزفير ؛ 4) الخلايا العصبية من النوع الوسيط. يمتلك جزء من الخلايا العصبية في المنطقة الشهية القدرة على الإثارة التلقائية بشكل إيقاعي. يتم وصف الخلايا العصبية المتشابهة في الخصائص في قسم الزفير في مركز الجهاز التنفسي. يضمن التفاعل بين هذه البرك العصبية تكوين تردد وعمق التنفس.

دور مهم في تحديد طبيعة النشاط الإيقاعي للخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي والتنفس ينتمي إلى الإشارات القادمة إلى المركز على طول الألياف الواردة من المستقبلات ، وكذلك من القشرة الدماغية والجهاز الحوفي وما تحت المهاد. يظهر رسم تخطيطي مبسط للوصلات العصبية لمركز الجهاز التنفسي في الشكل. أربعة.

تتلقى الخلايا العصبية في قسم الشهيق معلومات حول توتر الغازات في الدم الشرياني ، ودرجة الحموضة في الدم من المستقبلات الكيميائية للأوعية ، ودرجة الحموضة في السائل النخاعي من المستقبلات الكيميائية المركزية الموجودة على السطح البطني للنخاع المستطيل .

يستقبل المركز التنفسي أيضًا نبضات عصبية من المستقبلات التي تتحكم في تمدد الرئتين وحالة الجهاز التنفسي والعضلات الأخرى ، من المستقبلات الحرارية والألم والمستقبلات الحسية.

تعدل الإشارات الواردة إلى الخلايا العصبية في الجزء الظهري من مركز الجهاز التنفسي نشاطها الإيقاعي وتؤثر على تكوين تدفقات النبضات العصبية الصادرة التي تنتقل إلى الحبل الشوكي ثم إلى الحجاب الحاجز والعضلات الوربية الخارجية.

أرز. 4. مركز الجهاز التنفسي ووصلاته: IC - مركز الشهيق. الكمبيوتر - مركز insvmotaksnchsskny ؛ EC - مركز الزفير 1،2 - نبضات من مستقبلات تمدد الجهاز التنفسي والرئتين والصدر

وبالتالي ، يتم تشغيل الدورة التنفسية بواسطة الخلايا العصبية الشهية ، والتي يتم تنشيطها بسبب الأتمتة ، وتعتمد مدتها وتواترها وعمق التنفس على تأثير إشارات المستقبل على الهياكل العصبية لمركز الجهاز التنفسي الحساسة لمستوى p0 2 و pCO 2 و pH ، بالإضافة إلى عوامل أخرى.

تنتقل النبضات العصبية المتدفقة من الخلايا العصبية الشهية على طول الألياف الهابطة في الجزء البطني والأمامي من الحبل الجانبي للمادة البيضاء من الحبل الشوكي إلى العصبونات الحركية التي تشكل العصب الحجابي والوربي. يتم عبور جميع الألياف التالية للخلايا العصبية الحركية التي تغذي عضلات الزفير ، ويتم عبور 90٪ من الألياف التي تتبع الخلايا العصبية الحركية التي تغذي عضلات الشهيق.

الخلايا العصبية الحركية ، التي يتم تنشيطها عن طريق تدفق النبضات العصبية من الخلايا العصبية الشهية لمركز الجهاز التنفسي ، ترسل نبضات صادرة إلى المشابك العصبية العضلية للعضلات الشهية ، مما يؤدي إلى زيادة حجم الصدر. بعد الصدر ، يزداد حجم الرئتين ويحدث الاستنشاق.

أثناء الاستنشاق ، يتم تنشيط مستقبلات التمدد في الشعب الهوائية والرئتين. يدخل تدفق النبضات العصبية من هذه المستقبلات على طول الألياف الواردة من العصب المبهم إلى النخاع المستطيل وينشط الخلايا العصبية الزفير التي تؤدي إلى الزفير. وبالتالي ، يتم إغلاق دائرة واحدة من آلية تنظيم التنفس.

تبدأ الدائرة التنظيمية الثانية أيضًا من الخلايا العصبية الشهية وتوصل النبضات إلى الخلايا العصبية في قسم توتر الهواء في مركز الجهاز التنفسي الموجود في أجزاء جذع الدماغ. ينسق هذا القسم التفاعل بين الخلايا العصبية الشهية والزفير للنخاع المستطيل. يعالج قسم ضغط الهواء المعلومات الواردة من مركز الشهيق ويرسل تيارًا من النبضات التي تثير الخلايا العصبية في مركز الزفير. تتلاقى تيارات النبضات القادمة من الخلايا العصبية في قسم ضغط الهواء ومن مستقبلات التمدد في الرئتين على الخلايا العصبية الزفير ، وتثيرها ، وتمنع الخلايا العصبية الزفيرية (ولكن وفقًا لمبدأ التثبيط المتبادل) نشاط الخلايا العصبية الشهية. يتوقف إرسال النبضات العصبية إلى عضلات الشهيق وتسترخي. هذا يكفي لحدوث زفير هادئ. مع زيادة الزفير ، يتم إرسال نبضات صادرة من الخلايا العصبية الزفير ، مما يتسبب في تقلص العضلات الوربية الداخلية وعضلات البطن.

يعكس المخطط الموصوف للوصلات العصبية فقط المبدأ الأكثر عمومية لتنظيم الدورة التنفسية. في الواقع ، تتدفق الإشارة الواردة من العديد من مستقبلات الجهاز التنفسي والأوعية الدموية والعضلات والجلد ، إلخ. تعال إلى جميع هياكل مركز الجهاز التنفسي. لها تأثير مثير على بعض مجموعات الخلايا العصبية وتأثير مثبط على مجموعات أخرى. يتم التحكم في معالجة وتحليل هذه المعلومات في المركز التنفسي لجذع الدماغ بواسطة الأجزاء العليا من الدماغ. على سبيل المثال ، يلعب ما تحت المهاد دورًا رائدًا في التغيرات في التنفس المرتبطة بردود الفعل تجاه محفزات الألم والنشاط البدني ، كما يضمن مشاركة الجهاز التنفسي في تفاعلات التنظيم الحراري. تؤثر الهياكل الحوفية على التنفس أثناء ردود الفعل العاطفية.

تضمن القشرة المخية إدراج الجهاز التنفسي في التفاعلات السلوكية ووظيفة الكلام والقضيب. يتضح وجود تأثير القشرة الدماغية على أقسام المركز التنفسي في النخاع المستطيل والحبل الشوكي من خلال إمكانية حدوث تغييرات عشوائية في التردد والعمق وحبس النفس من قبل الشخص. يتم تحقيق تأثير القشرة الدماغية على مركز الجهاز التنفسي الصلي من خلال مسارات القشرة البصلية ومن خلال الهياكل تحت القشرية (ستروباليداريوم ، تشكيل حوفي ، شبكي).

مستقبلات الأكسجين وثاني أكسيد الكربون ودرجة الحموضة

مستقبلات الأكسجين نشطة بالفعل عند المستوى الطبيعي pO 2 وترسل باستمرار تيارات من الإشارات (النبضات التوترية) التي تنشط الخلايا العصبية الشهية.

تتركز مستقبلات الأكسجين في الأجسام السباتية (منطقة التشعب في الشريان السباتي المشترك). يتم تمثيلها بواسطة الخلايا الكبيبة من النوع 1 ، والتي تحيط بها الخلايا الداعمة ولها روابط متشابكة مع نهايات الألياف الواردة من العصب البلعومي اللساني.

تستجيب خلايا جلوموس من النوع الأول لانخفاض pO 2 في الدم الشرياني عن طريق زيادة إفراز الدوبامين الوسيط. يتسبب الدوبامين في توليد نبضات عصبية في نهايات الألياف الواردة من لسان العصب البلعومي ، والتي يتم إجراؤها إلى الخلايا العصبية في القسم الشهيق من مركز الجهاز التنفسي وإلى الخلايا العصبية في قسم الضغط في المركز الحركي. وبالتالي ، يؤدي انخفاض توتر الأكسجين في الدم الشرياني إلى زيادة وتيرة إرسال نبضات عصبية واردة وزيادة نشاط الخلايا العصبية الشهية. هذا الأخير يزيد من تهوية الرئتين ، ويرجع ذلك أساسًا إلى زيادة التنفس.

توجد المستقبلات الحساسة لثاني أكسيد الكربون في أجسام الشريان السباتي ، والأجسام الأبهرية للقوس الأبهري ، وكذلك مباشرة في النخاع المستطيل - المستقبلات الكيميائية المركزية. تقع الأخيرة على السطح البطني للنخاع المستطيل في المنطقة الواقعة بين مخرج الأعصاب تحت اللسان والأعصاب المبهمة. تدرك مستقبلات ثاني أكسيد الكربون أيضًا تغيرات في تركيز أيونات H +. تستجيب مستقبلات الأوعية الدموية للتغيرات في pCO2 ودرجة الحموضة في بلازما الدم ، بينما يزداد إمداد الإشارات الواردة للخلايا العصبية الشهيقية بزيادة في pCO 2 و (أو) انخفاض في درجة الحموضة في بلازما الدم الشرياني. استجابة لاستقبال المزيد من الإشارات منهم في مركز الجهاز التنفسي ، تزداد تهوية الرئتين بشكل انعكاسي بسبب تعميق التنفس.

تستجيب المستقبلات الكيميائية المركزية للتغيرات في الأس الهيدروجيني و pCO 2 والسائل الدماغي الشوكي والسائل بين الخلايا في النخاع المستطيل. يُعتقد أن المستقبلات الكيميائية المركزية تستجيب في الغالب للتغيرات في تركيز بروتونات الهيدروجين (الرقم الهيدروجيني) في السائل الخلالي. في هذه الحالة ، يحدث تغيير في الرقم الهيدروجيني بسبب سهولة اختراق ثاني أكسيد الكربون من الدم والسائل النخاعي من خلال هياكل الحاجز الدموي الدماغي إلى الدماغ ، حيث نتيجة تفاعله مع H2 0 ، يتكون ثاني أكسيد الكربون ، والذي يتفكك مع إطلاق مسارات الهيدروجين.

يتم أيضًا توصيل الإشارات من المستقبلات الكيميائية المركزية إلى الخلايا العصبية الشهية في مركز الجهاز التنفسي. تتمتع الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي نفسها ببعض الحساسية تجاه التحول في درجة الحموضة في السائل الخلالي. يترافق انخفاض درجة الحموضة وتراكم ثاني أكسيد الكربون في السائل الدماغي النخاعي مع تنشيط الخلايا العصبية الشهية وزيادة تهوية الرئة.

وبالتالي ، يرتبط تنظيم pCO 0 و pH ارتباطًا وثيقًا على مستوى أنظمة المستجيب التي تؤثر على محتوى أيونات الهيدروجين والكربونات في الجسم ، وعلى مستوى الآليات العصبية المركزية.

مع التطور السريع لفرط ثنائي أكسيد الكربون ، فإن الزيادة في تهوية الرئة بنسبة 25 ٪ فقط ناتجة عن تحفيز المستقبلات الكيميائية الطرفية لثاني أكسيد الكربون ودرجة الحموضة. ترتبط نسبة 75 ٪ المتبقية بتنشيط المستقبلات الكيميائية المركزية للنخاع المستطيل بواسطة بروتونات الهيدروجين وثاني أكسيد الكربون. هذا بسبب النفاذية العالية للحاجز الدموي الدماغي لثاني أكسيد الكربون. نظرًا لأن السائل الدماغي النخاعي والسائل بين الخلايا في الدماغ لهما قدرة أقل بكثير من الأنظمة العازلة مقارنة بالدم ، فإن الزيادة في pCO 2 المشابهة للدم في الحجم تخلق بيئة أكثر حمضية في السائل النخاعي منها في الدم:

مع فرط ثنائي أكسيد الكربون لفترات طويلة ، يعود الرقم الهيدروجيني للسائل النخاعي إلى طبيعته بسبب الزيادة التدريجية في نفاذية الحاجز الدموي الدماغي لأنيونات HCO 3 وتراكمها في السائل الدماغي الشوكي. هذا يؤدي إلى انخفاض في التهوية التي تطورت استجابة لفرط ثنائي أكسيد الكربون.

تساهم الزيادة المفرطة في نشاط مستقبلات pCO 0 و pH في ظهور إحساس مؤلم ذاتيًا بالاختناق ونقص الهواء. من السهل التحقق مما إذا كنت تحبس أنفاسك لفترة طويلة. في الوقت نفسه ، مع نقص الأكسجين وانخفاض p0 2 في الدم الشرياني ، عندما يتم الحفاظ على مستوى pCO 2 ودرجة حموضة الدم بشكل طبيعي ، لا يشعر الشخص بعدم الراحة. قد يؤدي هذا إلى عدد من المخاطر التي تنشأ في الحياة اليومية أو في ظروف التنفس البشري مع مخاليط الغاز من أنظمة مغلقة. غالبًا ما تحدث أثناء التسمم بأول أكسيد الكربون (الموت في المرآب ، والتسمم المنزلي الآخر) ، عندما لا يتخذ الشخص إجراءات وقائية بسبب عدم وجود إحساس واضح بالاختناق.