Meiose (reduktionsdeling) er en indirekte celledeling, hvor datterceller modtager et haploid (enkelt) sæt kromosomer.

Processen med at reducere et diploid (dobbelt) sæt kromosomer til et enkelt (haploid) kaldes reduktion i antallet af kromosomer, derfor er processen med indirekte celledeling, ledsaget af forekomsten af ​​et haploid sæt kromosomer i datterceller, kaldet reduktion.

Meiose består af to sekventielle meiotiske divisioner, mellem hvilke der praktisk talt ikke er nogen interfase.

Den første meiotiske deling, som i mitose, begynder med profase (det skal huskes, at de oprindelige (forældre) celler har et diploid sæt kromosomer, men en tetraploid mængde kernestof). Prophase varer fra flere timer til flere uger. I løbet af denne tid spiraler to-kromatidkromosomerne (hver) sig og bliver synlige i deres struktur. Homologe (parrede) kromosomer kommer sammen og konjugerer (sammenfletter). Når to homologe kromosomer er konjugeret, dannes en enkelt struktur bestående af fire kromatider, kaldet en bivalent.

Konjugationen af ​​homologe kromosomer fører til, at de resulterende bivalenter bidrager til fornyelsen af ​​kromosomernes nukleare substans på grund af krydsning.

Crossing over er udvekslingen af ​​nukleart stof mellem konjugerede homologe kromosomer.

I nogle tilfælde forekommer krydsning ikke under konjugation, og de nydannede kromosomer forbliver uændrede efter konjugation. Overkrydsning er af stor betydning for overførslen af ​​forældres egenskaber til afkom, da der som følge af dets forekomst sker rekombination af gener, hvilket kan bidrage enten til organismers død eller til deres bedre overlevelse under miljøforhold.

Ellers er prophase-I ikke anderledes end almindelig mitose, og resultatet er det samme. Efter profase-I går cellen ind i metafase-I.

Metafase-I svarer til metafasen for almindelig mitose, men har sine egne karakteristika. I den er hver bivalent knyttet til spindlens trækkende tråde, opdelt i kromosomer, og sættet forbliver diploid ved slutningen af ​​metafasen (i mitose blev det tetraploid). Efter afslutning af metafase-I går cellen ind i anafase-I.

Anafase-I forløber på samme måde som anafase i mitose, med homologe kromosomer, der divergerer til cellens poler, tilfældigt fordelt. Ved slutningen af ​​anafase-I vises et haploid sæt kromosomer nær cellepolerne (med en diploid mængde kernestof, da hvert kromosom indeholder to kromatidstrenge). Med hensyn til antallet af kromosomer vil denne opdeling være reduktion, da antallet af kromosomer i forhold til modercellen er faldet til det halve, det vil sige, at der er sket en reduktion i antallet af kromosomer, men ikke det nukleare stof. Tilstedeværelsen af ​​en dobbelt mængde kernestof i cellen er den motiverende årsag til den anden meiotiske deling.

Telofase-I følger anafase-I og adskiller sig ikke væsentligt fra mitosens telofase, men har sine egne specifikke træk. Efter fremkomsten af ​​den primære membran mellem cellerne genoprettes cellecentret, og indsnævringen adskiller en celle fra en anden. Men i modsætning til mitose forekommer despiralisering af kromosomer ikke, og der dannes ikke en kerne. Varigheden af ​​telofase I er kort. Der er ingen interfase mellem første og anden division. Umiddelbart efter telofase I går cellen ind i den anden meiotiske deling (begge celler, der er et resultat af den første deling, går ind i den samtidigt).

Den anden meiotiske division begynder med profase-II. Profase-II er meget forskellig fra profase-I, fordi forældrecellerne ikke har en kerne, og kromosomerne er klart definerede og spiraliserede. Processerne i denne fase bunder i, at cellecentrets centrioler divergerer til forskellige poler i cellerne, og en delingsspindel opstår. Kromosomerne koncentrerer sig ved cellernes ækvator, og derefter opstår metafase II.

Metafase-II ligner metafase-I, dvs. kromosomer er knyttet til spindlens træktråde, mellemrum opstår mellem kromatidtrådene, centrioler deler sig og et diploid sæt kromosomer opstår i cellerne (mens der var et haploid). Dernæst går cellerne ind i anafase-II.

Anafase II forløber på samme måde som under mitose. Som et resultat af anafase-II opstår et haploid antal kromosomer og en haploid mængde nukleart stof nær hver pol af de to forældreceller, hvorefter cellerne går ind i telofase-II.

Telofase II forløber på samme måde som under mitose.

Som et resultat af meiose fremkommer der i alt fire datterceller, som besidder et haploid sæt kromosomer (n) og en haploid mængde kernestof (c). Disse celler, afhængigt af processen, kan alle være ens (for eksempel sædceller under spermatogenese) eller forskellige (et æg og tre medfølgende celler, som derefter reduceres under oogenese). Under meiose dannes også plantesporer (under sporogenese).

Meiosens biologiske rolle er, at den skaber forudsætningerne for gennemførelsen af ​​den seksuelle proces. I sidste ende skaber meiose direkte (gametogenese hos dyr) eller indirekte (sporogenese hos planter) forudsætningerne for den seksuelle proces (fusion af kønsceller), som fører til fornyelse af det arvelige (nukleare) stof i afkommet, hvilket gør det muligt for sidstnævnte at lettere tilpasse sig betingelserne for eksistens i miljøet et levested.

Generelle karakteristika for gametogenese

Gametogenese er processen med dannelse af kønsceller (gameter). Gameter er de reproduktive celler, hvorigennem den seksuelle proces finder sted. Baseret på arten af ​​kønsceller skelnes der mellem to typer kønsceller: mandlige kønsceller (sperm eller sæd) og kvindelige kønsceller (æg).

Spermatozoer er mandlige reproduktive celler, der har organeller - flageller (normalt en). Sperm har ikke flageller og består kun af et hoved. Sædcellerne er dannet af en flagel og et hoved, som består af en kerne og et lag af cytoplasma. Den vigtigste biologiske funktion af sæd og sæd er at nå ægget og smelte sammen med det. Derfor har mandlige kønsceller en kort levetid og et lille udbud af næringsstoffer. Sædceller er karakteristiske for planter og er tilpasset passiv bevægelse under befrugtningsprocessen.

Kvindelige reproduktive kønsceller er æg. Disse er store, ikke-bevægelige celler rige på næringsstoffer. Deres vigtigste biologiske funktion er at sikre udviklingen af ​​embryonet efter fusion med den mandlige kønscelle. Sporogenese i planter forløber på samme måde.

Baseret på arten af ​​gametdannelse skelnes spermatogenese og oogenese (oogenese).

Generelle karakteristika af spermatogenese

Spermatogenese er processen med dannelse af mandlige kønsceller (mandlige kønsceller, sædceller).

Hos dyr opstår spermatogenese i de mandlige kønskirtler - testiklerne (testiklerne). Den mandlige kønskirtel har tre zoner: I - zone for cellereproduktion; II - cellevækstzone; III - cellemodningszone.

I reproduktionszonen deler celler sig mitotisk og danner til sidst spermatogoni. Spermatogonia bevæger sig ind i vækstzonen, vokser til en vis størrelse og bevæger sig ind i modningszonen.

I modningszonen omdannes spermatogonia til førsteordens spermatocytter, som er i stand til meiose, hvilket muliggør dannelsen (i fremtiden) af mandlige kønsceller. Under dannelsen af ​​spermatozoer gennemgår første-ordens spermatocytter egentlig spermatogenese, dvs. de går ind i meiotisk deling. De har et diploid sæt kromosomer og en tetraploid mængde nukleart stof. Som et resultat af den første meiotiske deling danner 1. ordens spermatocytter 2. ordens spermatocytter. De har et haploid sæt kromosomer, men en diploid mængde nukleart stof.

Spermatocytter af 2. orden går ind i den anden meiotiske deling, og der dannes to spermatozoer (fra to spermatocytter af 1. orden dannes fire spermatozoer). Dette fuldender spermatogenesen.

Så under spermatogenese dannes der fra en indledende celle (1. ordens spermatocyt) fire lige store gameter - spermatozoer, som har et haploid sæt kromosomer og en haploid mængde nukleart stof.

Generelle egenskaber ved ovogenese (oogenese)

Oogenese (oogenese) er dannelsen af ​​kvindelige kønsceller (æg).

Et æg er en kvindelig kønscelle, der er ret stor i størrelse, indeholder en stor mængde næringsstoffer og ikke er i stand til at bevæge sig.

Oogenese sker i de kvindelige kønskirtler - i æggestokkene. Som et resultat af oogenese dannes en kvindelig gamet fra en indledende celle, som har et haploid sæt kromosomer og en haploid mængde kernestof.

De vigtigste ovarieceller involveret i oogenese er oogonia - celler med et diploid sæt kromosomer, som efterfølgende er i stand til at danne oocytter. Første-ordens oocytter dannes fra oogonia. Disse oocytter har et diploid sæt kromosomer og en tetraploid mængde nukleart materiale og er i stand til meiose. 1. ordens oocytter repræsenterer en speciel tilstand af celler og adskiller sig fra oogonia, da sidstnævnte er i stand til mitose, og førstnævnte er i stand til meiose.

Oocytter af 1. orden indgår i den første meiotiske deling, som et resultat af hvilken der dannes to ulige celler - en oocyt af 2. orden (en stor celle med et haploid sæt kromosomer, men en diploid mængde kernestof; næsten hele massen af ​​den oprindelige celle - oocyt 1) er koncentreret i denne celle 2. orden) og den anden celle - den første polære krop (svarende til en 2. ordens oocyt, bortset fra kropsmassen, som er meget lille sammenlignet med massen af en 2. ordens oocyt).

Under oogenese dannes derfor kun ét æg fra en indledende celle.

Funktioner af spermatogenese og oogenese i planter

I planter, under gametogenese, forekommer meiotisk deling ikke, da gameter dannes i organismer af den seksuelle generation (i gametofytter), hvis celler er haploide på grund af det faktum, at gametofytten udvikler sig fra sporer. Sporer dannes under sporogenese, hvor der forekommer meiose, så sporer har et haploid sæt kromosomer og en haploid mængde kernestof. Mønstret for sporogenese ligner generelt spermatogenese og adskiller sig kun fra det ved, at der som et resultat af sporogenese dannes haploide sporer, og under spermatogenese dannes haploide spermatozoer.

Spermatogenese i planter forekommer i antheridia og er ikke ledsaget af meiose. Oogenese i højere planter forekommer i archegonia (undtagen for angiospermer). Dette spørgsmål vil blive diskuteret mere detaljeret i underafsnittet om planteudvikling.

Meiose er en metode til celledeling i eukaryoter, der producerer haploide celler. Dette adskiller sig fra meiose til mitose, som producerer diploide celler.

Derudover forekommer meiose i to på hinanden følgende opdelinger, som kaldes henholdsvis den første (meiose I) og den anden (meiose II). Allerede efter den første deling indeholder celler et enkelt, altså haploid, sæt kromosomer. Derfor kaldes den første division ofte reduktionistisk. Selvom nogle gange udtrykket "reduktionsdeling" bruges i forhold til hele meiosen.

Den anden division kaldes ligning og mekanismen for dens forekomst ligner mitose. Ved meiose II bevæger søsterkromatider sig mod cellepolerne.

Meiose er ligesom mitose forudgået i interfase af DNA-syntese - replikation, hvorefter hvert kromosom allerede består af to kromatider, som kaldes søsterkromatider. Der er ingen DNA-syntese mellem første og anden division.

Hvis der som følge af mitose dannes to celler, så som et resultat af meiose - 4. Men hvis kroppen producerer æg, er der kun en celle tilbage, som har koncentrerede næringsstoffer i sig selv.

Mængden af ​​DNA før den første deling betegnes normalt som 2n 4c. Her betegner n kromosomer, c – kromatider. Det betyder, at hvert kromosom har et homologt par (2n), mens hvert kromosom samtidig består af to kromatider. Under hensyntagen til tilstedeværelsen af ​​et homologt kromosom opnås fire kromatider (4c).

Efter den første og før den anden deling reduceres mængden af ​​DNA i hver af de to datterceller til 1n 2c. Det vil sige, at homologe kromosomer spredes i forskellige celler, men fortsætter med at bestå af to kromatider.

Efter den anden deling dannes fire celler med et sæt af 1n 1c, dvs. hver indeholder kun ét kromosom fra et par homologe og består kun af ét kromatid.

Nedenfor er en detaljeret beskrivelse af den første og anden meiotiske division. Betegnelsen af ​​faserne er den samme som i mitose: profase, metafase, anafase, telofase. Imidlertid er de processer, der forekommer i disse faser, især i profase I, noget anderledes.

Meiose I

Profase I

Dette er normalt den længste og mest komplekse fase af meiose. Det tager meget længere tid end under mitose. Dette skyldes det faktum, at homologe kromosomer på dette tidspunkt kommer tættere på og udveksler DNA-sektioner (konjugering og overkrydsning forekommer).

Konjugation- processen med kobling af homologe kromosomer. Krydser over- udveksling af identiske områder mellem homologe kromosomer. Ikke-søsterkromatider af homologe kromosomer kan udveksle tilsvarende sektioner. På steder, hvor en sådan udveksling forekommer, kan den såkaldte chiasma.

Parrede homologe kromosomer kaldes bivalente, eller notesbøger. Forbindelsen vedvarer indtil anafase I og sikres af centromerer mellem søsterkromatider og chiasmata mellem ikke-søsterkromatider.

I prophase sker der spiralisering af kromosomer, således at kromosomerne ved slutningen af ​​fasen får deres karakteristiske form og størrelse.

På senere stadier af profase I desintegrerer kernekappen til vesikler, og nukleolerne forsvinder. Den meiotiske spindel begynder at dannes. Der dannes tre typer spindelmikrotubuli. Nogle er knyttet til kinetochorer, andre - til rør, der vokser fra den modsatte pol (strukturen fungerer som afstandsstykker). Atter andre danner en stjernestruktur og fæstner sig til det membranøse skelet og tjener som en støtte.

Centrosomer med centrioler divergerer mod polerne. Mikrotubuli trænger ind i regionen af ​​den tidligere kerne og binder sig til kinetochorer placeret i centromerregionen af ​​kromosomerne. I dette tilfælde smelter søsterkromatiders kinetokorer sammen og fungerer som en enkelt enhed, hvilket gør det muligt for kromatiderne på et kromosom ikke at adskilles og efterfølgende bevæge sig sammen til en af ​​cellens poler.

Metafase I

Fissionsspindlen er endelig dannet. Par af homologe kromosomer er placeret i ækvatorialplanet. De stiller sig op over for hinanden langs cellens ækvator, så ækvatorialplanet er mellem par af homologe kromosomer.

Anafase I

Homologe kromosomer adskilles og bevæger sig til forskellige poler i cellen. På grund af krydsningen, der fandt sted under profase, er deres kromatider ikke længere identiske med hinanden.

Telofase I

Kernerne gendannes. Kromosomer forvandles til tyndt kromatin. Cellen deler sig i to. Hos dyr, invagination af membranen. Planter danner en cellevæg.

Meiose II

Interfase mellem to meiotiske divisioner kaldes interkinesis, den er meget kort. I modsætning til interfase forekommer DNA-duplikation ikke. Faktisk er det allerede fordoblet, det er bare, at hver af de to celler indeholder et af de homologe kromosomer. Meiose II forekommer samtidigt i to celler dannet efter meiose I. Diagrammet nedenfor viser delingen af ​​kun én celle ud af to.

Profase II

Kort. Kernerne og nukleolerne forsvinder igen, og kromatiderne går i spiral. Spindlen begynder at dannes.

Metafase II

Hvert kromosom, der består af to kromatider, er knyttet til to spindelstrenge. Den ene tråd fra den ene pol, den anden fra den anden. Centromerer består af to separate kinetochorer. Metafasepladen er dannet i et plan vinkelret på ækvator for metafase I. Det vil sige, at hvis forældrecellen i meiose I delte sig, så vil nu to celler dele sig på tværs.

Anafase II

Proteinet, der binder søsterkromatider, adskilles, og de bevæger sig til forskellige poler. Nu kaldes søsterkromatider søsterkromosomer.

Telofase II

Svarende til telofase I. Kromosomer despiraliserer, spindlen forsvinder, kerner og nukleoler dannes, og cytokinese opstår.

Betydningen af ​​meiose

I en flercellet organisme er det kun kønsceller, der deler sig ved meiose. Derfor er den vigtigste betydning af meiose sikkerhedmekanismeENseksuel reproduktion,hvor antallet af kromosomer i en art forbliver konstant.

En anden betydning af meiose er rekombinationen af ​​genetisk information, der forekommer i profase I, dvs. kombinativ variabilitet. Nye kombinationer af alleler skabes i to tilfælde. 1. Når krydsning forekommer, det vil sige, at ikke-søsterkromatider af homologe kromosomer udveksler sektioner. 2. Med uafhængig divergens af kromosomer til polerne i begge meiotiske divisioner. Med andre ord kan hvert kromosom forekomme i en celle i enhver kombination med andre kromosomer, der ikke er homologe med det.

Allerede efter meiose I indeholder celler forskellig genetisk information. Efter den anden deling er alle fire celler forskellige fra hinanden. Dette er en vigtig forskel mellem meiose og mitose, som producerer genetisk identiske celler.

Krydsning og tilfældig divergens af kromosomer og kromatider i anafase I og II skaber nye kombinationer af gener og er énfra årsagerne til arvelig variabilitet af organismer, takket være hvilken udviklingen af ​​levende organismer er mulig.

Meiose (fra græsk meiose- reduktion) er en særlig type deling af eukaryote celler, hvor cellen efter en enkelt fordobling af DNA delt to gange , og fra én diploid celle dannes 4 haploide. Består af 2 på hinanden følgende afdelinger (benævnt I og II); hver af dem, ligesom mitose, inkluderer 4 faser (profase, metafase, anafase, telofase) og cytokinese.

Meiose faser:

Profase jeg , det er komplekst, opdelt i 5 faser:

1. Leptonema (fra græsk leptos- tynd, nema– tråd) – kromosomer spiraler og bliver synlige som tynde tråde. Hvert homologt kromosom er allerede blevet replikeret med 99,9 % og består af to søsterkromatider forbundet til hinanden ved centromeren. Indhold af genetisk materiale – 2 n 2 xp 4 c. Kromosomer ved hjælp af proteinklynger ( vedhæftede diske ) er fastgjort i begge ender til den indre membran af kernehylsteret. Atomhylsteret er bevaret, nukleolus er synlig.

2. Zygonema (fra græsk zygon – parret) – homologe diploide kromosomer skynder sig mod hinanden og forbinder først i centromerområdet og derefter langs hele længden ( konjugation ). er dannet bivalente (fra lat. bi - dobbelt, valens– stærk), eller tetrads kromatid. Antallet af bivalente svarer til det haploide sæt af kromosomer, indholdet af genetisk materiale kan skrives som 1 n 4 xp 8 c. Hvert kromosom i én bivalent kommer fra enten faderen eller moderen. Kønskromosomer placeret nær den indre kernemembran. Dette område kaldes genital vesikel.

Mellem homologe kromosomer i hver bivalent, specialiseret synaptonemale komplekser (fra græsk synapsis– binding, forbindelse), som er proteinstrukturer. Ved høj forstørrelse er to parallelle proteintråde, hver 10 nm tykke, synlige i komplekset, forbundet med tynde tværgående striber omkring 7 nm store, på hver side af hvilke der ligger kromosomer i form af mange løkker.

I centrum af komplekset er der aksialt element tykkelse 20 – 40 nm. Synaptonemalkomplekset sammenlignes med rebstige , hvis sider er dannet af homologe kromosomer. En mere præcis sammenligning - lynlås .

Ved slutningen af ​​zygonemaet er hvert par homologe kromosomer forbundet med hinanden ved hjælp af synaptonemale komplekser. Kun kønskromosomerne X og Y konjugerer ikke fuldstændigt, da de ikke er fuldstændig homologe.

3. B pachynem (fra græsk pahys– tykke) bivalenter forkortes og fortykkes. Mellem kromatider af moderlig og faderlig oprindelse opstår der forbindelser flere steder - chiasmata (fra græsk.c hiazma– kryds). I området for hver chiasme er et kompleks af proteiner involveret i rekombination (d~ 90 nm), og udvekslingen af ​​tilsvarende sektioner af homologe kromosomer finder sted - fra fader til moder og omvendt. Denne proces kaldes crossover (fra engelsk Medrossing- over– vejkryds). I hvert menneske bivalent forekommer for eksempel krydsning i to til tre områder.

4. B diplonema (fra græsk diploos- dobbelte) synaptonemale komplekser desintegrerer, og homologe kromosomer af hver bivalent bevæge sig væk fra hinanden, men forbindelsen mellem dem forbliver i chiasmata-zonerne.

5. Diakinese (fra græsk diakinein- gå igennem). I diakinesis er kondensationen af ​​kromosomer afsluttet, de adskilles fra kernemembranen, men homologe kromosomer forbliver forbundet med hinanden ved terminale sektioner, og søsterkromatider af hvert kromosom med centromerer. Bivalente antager en bizar form ringe, kors, ottere osv. På dette tidspunkt er kernemembranen og nukleolerne ødelagt. Replikerede centrioler er rettet mod polerne, og spindelstrenge er knyttet til kromosomernes centromerer.

Generelt er meiotisk profase meget lang. Når sæd udvikler sig, kan det vare flere dage, og når æg udvikles, kan det holde i mange år.

Metafase jeg ligner et lignende stadium af mitose. Kromosomerne er installeret i ækvatorialplanet og danner metafasepladen. I modsætning til mitose er spindelmikrotubuli knyttet til centromeren af ​​hvert kromosom på kun den ene side (polsiden), og centromererne af homologe kromosomer er placeret på begge sider af ækvator. Forbindelsen mellem kromosomerne ved hjælp af chiasmata bevares fortsat.

I anafase jeg chiasmata går i opløsning, homologe kromosomer adskilles fra hinanden og divergerer til polerne. Centromerer af disse kromosomer, dog i modsætning til anafase af mitose, er ikke replikeret, hvilket betyder, at søsterkromatider ikke adskilles. Kromosom divergens er tilfældig natur. Indholdet af genetisk information bliver 1 n 2 xp 4 c ved hver pol af cellen og i cellen som helhed - 2(1 n 2 xp 4 c) .

I telofase jeg som i mitose dannes, dannes og uddybes kernemembraner og nukleoler kavalergang. Så sker det cytokinese . I modsætning til mitose forekommer kromosomafvikling ikke.

Som et resultat af meiose I dannes 2 datterceller indeholdende et haploid sæt kromosomer; Desuden har hvert kromosom 2 genetisk adskilte (rekombinante) kromatider: 1 n 2 xp 4 c. Derfor opstår som et resultat af meiose I reduktion (halvering) af antallet af kromosomer, deraf navnet på den første division - reduktion .

Efter afslutningen af ​​meiose I er der en kort periode - interkinesis , hvor der ikke forekommer DNA-replikation og kromatidduplikation.

Profase II varer ikke længe, ​​og kromosomkonjugering forekommer ikke.

I metafase II kromosomerne er på linje i ækvatorialplanet.

I anafase II DNA i centromerregionen replikeres, da det sker i anafase af mitose, bevæger kromatiderne sig mod polerne.

Efter telofaser II Og cytokinese II datterceller dannes indeholdende genetisk materiale i hver - 1 n 1 xp 2 c. Generelt kaldes anden division ligning (udligning).

Så som et resultat af to på hinanden følgende meiotiske opdelinger dannes 4 celler, som hver bærer et haploid sæt kromosomer.

Meiose eller reduktionsdeling

Definition 1

Meiose er en form for nuklear deling, der er ledsaget af et fald i antallet af kromosomer fra diploid ( 2n) til haploid ( n).

Under denne deling sker der en enkelt kromosomfordobling i modercellen (DNA-replikation, som under mitose), efterfulgt af to cyklusser af celle- og kernedelinger (den første og anden deling af meiose). Den anden deling af meiose sker næsten umiddelbart efter den første, og DNA syntetiseres ikke i intervallet mellem dem (faktisk er der ingen interfase mellem første og anden deling).

Meiose opstår under dannelsen af ​​sæd og æg (gametogenese) hos dyr.

Under meiose reduceres kromosomsættet, og hver haploid gamet eller spore modtager et kromosom fra hvert par af modercellen. Under yderligere fusion af kønsceller (befrugtning) modtager den nye organisme igen et diploid sæt kromosomer, det vil sige, at karyotypen af ​​en organisme af en given art forbliver stabil over et antal generationer.

Under meioseprocessen opstår to delinger hurtigt efter hinanden. I begyndelsen af ​​meiose opstår replikation(fordobling) af hvert kromosom. I nogen tid forbliver dens to dannede kopier forbundet med en centromer. Dette betyder, at hver kerne, der begynder at dele sig meiotisk, indeholder det, der svarer til fire sæt homologe kromosomer ( 4s) og for at kernerne af gameter med et haploid (enkelt) sæt kromosomer kan dannes, skal der forekomme to kernedelinger.

Første meiotiske division

Som resultat første meiotisk (reduktion) division fra diploide celler ( 2n) haploid ( n). Det starter fra profet I, hvor der som ved mitose sker pakning af arvemateriale (spiralisering af kromosomer). Samtidig kommer homologe (parrede) kromosomer sammen i identiske områder - konjugation. Som et resultat af konjugation dannes par af kromosomer - bivalente. Hvert kromosom, der indgår i meiose, består af to kromatider og har dobbelt arvemateriale, derfor består den bivalente af 4 strenge. Når kromosomerne er i en konjugeret tilstand, fortsætter deres yderligere spiralisering. De individuelle kromatider af homologe kromosomer fletter sig sammen og skærer hinanden. Efterfølgende frastøder homologe kromosomer hinanden og divergerer lidt, hvorfor der kan forekomme kromatidruptur på steder, hvor kromatider er sammenflettet. Som følge heraf udveksles de tilsvarende sektioner i processen med at forny brud i kromatidet af homologe kromosomer. Som et resultat heraf indeholder kromosomet, der overføres fra forælderen til en given organisme, en del af moderens kromosom og omvendt.

Definition 2

Krydsningen af ​​homologe kromosomer, som resulterer i udveksling af sektioner af kromatider, kaldes krydser over.

Efter krydsning divergerer de allerede ændrede kromosomer, det vil sige med andre genforeninger.

Da krydsning er en naturlig proces, fører det hver gang til udveksling af regioner af forskellig størrelse og sikrer dermed en effektiv rekombination af gametkromosommateriale.

1. I metafase I Fissionsspindlen fuldender sin dannelse. Dens tråde er knyttet til kromosomernes centromerer, som er forbundet til bivalente, så kun én tråd strækker sig fra hver centromer til en af ​​cellens poler. Som et resultat, ved hjælp af homologe kromosomtråde forbundet med centromererne, er bivalente placeret langs ækvator af spindlen.
2. I anafase I homologe kromosomer adskilles og spredes til cellens poler.

Note 1

Under anafasen går et enkelt sæt kromosomer, bestående af to kromatider, til hver pol.

I telofase I nær spindelpolerne opsamles et enkelt (haploid) sæt kromosomer, hvor hver type ikke længere er repræsenteret af et par, men af ​​ét kromosom bestående af to kromatider. I den kortvarige telofase fornyes kerneskallen, og modercellen opdeles i to datterceller. På grund af dannelsen af ​​bivalente under konjugationen af ​​homologe kromosomer i profase I af meiose, skaber det således betingelser for yderligere reduktion i antallet af kromosomer. Et haploid sæt dannes i gameter, hvilket sikres af divergensen i anafase I ikke af kromatider, som i mitose, men af ​​homologe kromosomer, der tidligere var forbundet til bivalente.

Anden meiotisk division

Den anden meiotiske deling sker umiddelbart efter den første og ligner normal mitose (hvorfor den også kaldes meiotisk mitose), men de celler, der deler sig, indeholder et haploid sæt kromosomer.

1. Profase II holder ikke.
2. I metafase II Spindlen dannes igen, kromosomerne er placeret i ækvatorialplanet, og centromererne er forbundet med spindlens mikrotubuli.
3. I anafase II deres centromerer adskilles, og hvert kromatid bliver til et uafhængigt kromosom. Datterkromosomer, der adskiller sig fra hinanden, er rettet mod cellens poler.
4. I telofase II kromosomdivergensen er afsluttet, og cellerne deler sig: to haploide celler danner fire haploide datterceller.

Betydningen af ​​meiose

Takket være reduktionsdeling reguleres den kontinuerlige stigning i antallet af kromosomer under fusionen af ​​kønsceller. Hvis denne mekanisme ikke eksisterede, ville antallet af kromosomer under seksuel reproduktion fordobles fra generation til generation.

Note 2

Meiose er en proces, der opretholder et konstant antal kromosomer i celler af alle generationer af hver art af planter, dyr, protister og svampe.

En anden vigtig betydning af meiose: at tilvejebringe en bred vifte af genetiske sammensætninger af gameter både som følge af krydsning og som et resultat af forskellige kombinationer af paternelle og maternelle kromosomer, når de divergerer i anafase I af meiose. Dette sikrer diversitet og forskellig kvalitet af afkom under seksuel reproduktion.

Note 3

Den vigtigste betydning af meiose er at sikre karyotypens konstanthed over en række generationer af en given type organisme og at sikre stor diversitet i den genetiske sammensætning af kønsceller og sporer.

Profase I

Dette er den længste fase af meiose (op til 90% eller mere af den samlede tid af meiose). Det er opdelt i fem faser:

A) Leptoten. Delvis kromatin coiling.

Kromosomerne bliver delvist fortættede og bliver synlige som lange, tynde, diskrete strukturer med en aksial proteinfilament. Hvert kromosom er knyttet til kernemembranen i begge ender ved hjælp af en specialiseret proteinstruktur kaldet en vedhæftningsskive. Selvom hvert kromosom allerede er blevet replikeret og består af to søsterkromatider, er de meget nært beslægtede og kan ikke skelnes før sen profase.

B) Zygoten. Konjugering af homologe kromosomer, dannelse af bivalente.

Processen med at parre (“klæbe sammen”) af homologe kromosomer kaldes konjugation eller synapsis, og hvert par af forenede kromosomer - bivalent, og nogle gange - notesbog- på grund af de fire kromatider, der udgør det bivalente. Konjugering begynder ofte med, at de homologe ender af to kromosomer kommer sammen ved kernemembranen, og derefter spredes processen med homologsammenføjning langs kromosomerne fra begge ender, men konjugering kan også begynde på interne steder, med det samme slutresultat. Begge kromosomer af en bivalent er af samme længde, deres centromerer indtager samme position, og de består normalt af det samme antal gen-alleler arrangeret i samme rækkefølge. Således er allelerne af hvert specifikt gen i et par homologe kromosomer i kontakt med hinanden.

B) Pachyten. Krydser over.

Når konjugationen dækker hele længden af ​​kromosomerne, går cellerne ind i pachytenstadiet, hvor de kan forblive i flere dage. På dette stadium sker overkrydsning - udvekslingen af ​​sektioner mellem kromosomer, som opstår som et resultat af brud og genforening mellem hver to af de fire strenge af den bivalente. Et kromatid af hver af de to parrede kromosomer deltager i sådanne udvekslinger, hvilket fører til forekomsten af ​​krydsninger mellem to ikke-søsterkromatider, udveksling af alleler og fremkomsten af ​​nye genkombinationer i de resulterende kromatider. I pachytene er crossovers endnu ikke synlige, men senere dukker de alle op form for chiasmus(fra det græske chiasma - kryds).

Overkrydsning er en af ​​varianterne af generel (homolog) rekombination, en mekanisme relateret til de grundlæggende genetiske processer. Vi vil tale mere om dem i 10. klasse (emne "02 Fundamentals of Molecular Genetics").

D) Diploten. Færdiggørelse af kromosomkonjugation. Yderligere delvis spiralisering af heterochromatin-regioner.

Diplotenstadiet i profase I begynder med "afklæbningen" af konjugerede kromosomer, hvilket tillader de to homologe kromosomer af den bivalente at bevæge sig noget væk fra hinanden. De er dog stadig forbundet med en eller flere chiasmata, dvs. steder, hvor krydsning fandt sted.

I oocytter (æg under udvikling) kan diploten vare i måneder eller år, da det er på dette stadium, at heterochromatin kondenserer til kromosomer, men der forbliver undersnoede områder af euchromatin, hvorfra RNA-syntesen fortsætter, hvilket forsyner ægget med reservestoffer. I særlige tilfælde bliver diploten-kromosomer udelukkende aktive i forhold til RNA-syntese: sådanne kromosomer type lampebørster findes i padder og nogle andre organismer.

D) Diakinese. Forberedelse til metafase I.

Diplotena går umærkeligt over i diakinese, stadiet forud for metafasen. RNA-syntese stopper, og kromosomerne kondenserer, fortykkes og adskilles fra kernemembranen. Det ses nu tydeligt, at hver bivalent indeholder fire separate kromatider, hvor hvert par søsterkromatider er forbundet med en centromer, mens de ikke-søsterkromatider, der har gennemgået krydsning, er forbundet med chiasmata.

Naturligvis, med fuldstændig kondensering af kromatin, forsvinder nukleolerne.

Centrioler (hvis til stede) dublerer og migrerer til polerne.

Den nukleare membran er ødelagt.

Der dannes en fissionsspindel.

Efter afslutningen af ​​den lange profase I bringer to nukleare divisioner uden en adskillende periode med DNA-syntese processen med meiose til ende. Disse stadier tager normalt ikke mere end 10% af den samlede tid, der kræves for meiose, og har de samme navne som de tilsvarende stadier af mitose.

Metafase I

1. Spindlens kinetochore filamenter er fæstnet på begge sider til kinetochorerne af bivalente - på centromeren af ​​hvert kromosom på dets side (i mitose var der ingen bivalente, og filamenterne var knyttet til hvert kromosom på begge sider).

2. "Dance of bivalents" (ikke kromosomer, som i mitose).

3. Bivalente (ikke kromosomer) stiller op ved spindelækvator.

Anafase I

Spindeltrådene trækker homologe kromosomer, der stadig består af to kromatider, til modsatte poler af spindlen. Homologe kromosomer (et kromosom fra hvert par) divergerer således til forskellige poler i cellen, og ikke kromatider, som i mitose. Som følge heraf opdeles kromosomerne i to haploide sæt - et ved hver spindelpol, på trods af at massen af ​​hver gruppe kromosomer svarer til det diploide sæt (kromatider er kopier af hinanden og indeholder helt identiske informationer, hvis der var ingen overkrydsning eller adskiller sig kun i nogle få alleler, hvis krydsning har fundet sted).

Telofase I

Afvigelsen af ​​homologe kromosomer til modsatte poler svarer til slutningen af ​​meiose I. Antallet af kromosomer er faldet til det halve, men de består stadig af to kromatider hver. Spindlen forsvinder normalt.

Hos dyr og nogle planter er kromatider normalt delvist despiraliserede, og en nuklear kappe bliver omdannet ved hver pol. Derefter opstår cytokinese - dannelsen af ​​en indsnævring (hos dyr) eller dannelsen af ​​en cellevæg (i planter), og cellerne går ind i interfase som i mitose.

I mange planter observeres hverken telofase, fuld cytokinese eller interfase, og cellen går direkte fra anafase I til profase af den anden meiotiske deling.

Interfase II

Dette stadium findes normalt kun i dyreceller, og dets varighed kan variere. DNA-replikation forekommer aldrig i interfase II.

Meiose II

Den anden opdeling af meiose ifølge mekanismen er typisk mitose. Det sker hurtigt:

Profase II i alle organismer er den kort.

Hvis telofase I og interfase II er opstået, så ødelægges nukleolerne og kernemembranerne, og kromatiderne forkortes og fortykkes. Centrioler, hvis de er til stede, bevæger sig til modsatte poler af cellen. I alle tilfælde, ved slutningen af ​​profase II, opstår der nye spindelfilamenter. De er placeret vinkelret på den meiotiske I-spindel.

Metafase II. Som i mitose, stiller kromosomerne sig individuelt ved ækvator af spindlen.

Anafase II. Svarende til mitotisk: centromerer deler sig (ødelæggelse af cohesiner) og spindeltråde trækker kromatider til modsatte poler.

Telofase II. Det sker på samme måde som mitosens telofase med den eneste forskel, at der dannes fire haploide datterceller. Kromosomer slapper af, forlænges og bliver svære at skelne. Spindelgevindene forsvinder. Der dannes igen en kernekappe omkring hver kerne, men kernen indeholder nu halvdelen af ​​antallet af kromosomer i den oprindelige modercelle. Under efterfølgende cytokinese producerer en enkelt forældercelle fire datterceller.

Foreløbige resultater:

Under meiose, som et resultat af to på hinanden følgende celledelinger efter en cyklus af DNA-replikation, dannes fire haploide celler fra en diploid celle.

Meiose er domineret af profase I, som kan optage 90% af den samlede tid. I denne periode består hvert kromosom af to tæt tilstødende søsterkromatider.

Krydsning (overkrydsning) mellem kromosomer forekommer på pachytenstadiet i profase I, med tæt konjugering af hvert par homologe kromosomer, hvilket fører til dannelsen af ​​chiasmata, der opretholder enheden af ​​bivalente indtil anafase I.

Som et resultat af den første deling af meiose modtager hver dattercelle et kromosom fra hvert par homologer, som på dette tidspunkt består af forbundne søsterkromatider.

Så uden DNA-replikation sker der hurtigt en anden deling, hvor hvert søsterkromatid ender i en separat haploid celle.

Sammenligning af mitose og meiose I(meiose II er næsten identisk med mitose)

Scene	Mitose	Meiose I
Profase	Homologe kromosomer adskilles. Chiasmata dannes ikke. Crossover forekommer ikke	Homologe kromosomer er konjugerede. Chiasmata dannes. Overkrydsning forekommer
Metafase	Kromosomer, hver af to kromatider, er placeret ved ækvator af spindlen	Bivalenter dannet af par af homologe kromosomer er placeret ved ækvator af spindlen
Anafase	Centromerer deler sig. Kromatider adskilles. Divergerende kromatider er identiske	Centromerer deler sig ikke. Hele kromosomer (af hver to kromatider) divergerer, og deres kromatider er muligvis ikke identiske som følge af krydsning
Telofase	Ploidien af ​​datterceller er lig med ploidien af ​​forældreceller. I diploider indeholder datterceller begge homologe kromosomer	Ploidien af ​​datterceller er halvdelen af ​​ploidien af ​​forældreceller. Datterceller indeholder kun et af hvert par homologe kromosomer
Hvor og hvornår det sker	I haploide, diploide og polyploide celler Under dannelsen af ​​somatiske celler Under dannelsen af ​​sporer i nogle svampe og lavere planter. Under dannelsen af ​​kønsceller i højere planter	Kun i diploide og polyploide celler På ethvert stadie af livscyklussen for organismer med seksuel reproduktion, for eksempel under gametogenese hos de fleste dyr og under sporogenese i højere planter.

Betydning af meiose:

1. Seksuel reproduktion. Meiose forekommer i alle organismer, der formerer sig seksuelt. Under befrugtningen smelter kernerne i de to kønsceller sammen. Hver kønscelle indeholder et haploid (n) sæt kromosomer. Som et resultat af fusionen af ​​kønsceller dannes en zygote indeholdende et diploid (2n) sæt kromosomer. I fravær af meiose ville gametfusion resultere i en fordobling af antallet af kromosomer i hver efterfølgende generation som følge af seksuel reproduktion. I alle organismer med seksuel reproduktion sker dette ikke på grund af eksistensen af ​​en særlig celledeling, hvor det diploide antal kromosomer (2n) reduceres til det haploide antal (n).

2. Genetisk variabilitet. Meiose skaber også mulighed for, at nye kombinationer af gener kan opstå i kønsceller, hvilket fører til genetiske ændringer i afkommet som følge af fusion af kønsceller. I meioseprocessen opnås dette på to måder, nemlig den uafhængige fordeling af kromosomer under den første meiotiske deling og krydsning.

A) Uafhængig fordeling af kromosomer.

Uafhængig fordeling betyder, at i anafase I er de kromosomer, der udgør en given bivalent, fordelt uafhængigt af andre bivalentes kromosomer. Denne proces forklares bedst af diagrammet vist til højre (sorte og hvide striber svarer til moderens og faderens kromosomer).

I metafase I er de bivalente placeret tilfældigt ved spindelækvator. Diagrammet viser en simpel situation, hvor kun to bivalente er involveret, og derfor er arrangement kun muligt på to måder (i en af ​​dem er de hvide kromosomer orienteret i én retning og i den anden i forskellige retninger). Jo større antallet af bivalente, jo større er antallet af mulige kombinationer, og følgelig jo større variabilitet. Antallet af varianter af de resulterende haploide celler er 2 x. Uafhængig distribution ligger til grund for en af ​​den klassiske genetiks love - Mendels anden lov.

B) Krydsning.

Som et resultat af dannelsen af ​​chiasmata mellem kromatider af homologe kromosomer i profase I, sker overkrydsning, hvilket fører til dannelsen af ​​nye kombinationer af gener i kønscellernes kromosomer.

Dette er vist i overkrydsningsdiagrammet

Så kort om det vigtigste:

Mitose- dette er en deling af cellekernen, hvori der dannes to datterkerner, der indeholder sæt kromosomer, der er identiske med forældrecellens. Typisk, umiddelbart efter nuklear deling, deler hele cellen sig for at danne to datterceller. Mitose efterfulgt af celledeling fører til en stigning i antallet af celler, hvilket sikrer vækst, regenerering og celleudskiftning i eukaryoter. I encellede eukaryoter tjener mitose som en mekanisme for aseksuel reproduktion, hvilket fører til en stigning i befolkningsstørrelsen.

Meiose er processen med deling af cellekernen til dannelse af datterkerner, som hver indeholder halvt så mange kromosomer som den oprindelige kerne. Meiose kaldes også reduktionsdeling, da antallet af kromosomer i cellen i dette tilfælde falder fra diploid (2n) til haploid (n). Betydningen af ​​meiose er, at den hos arter med seksuel reproduktion sikrer bevarelsen af ​​et konstant antal kromosomer over en række generationer. Meiose opstår under dannelsen af ​​kønsceller hos dyr og sporer i planter. Som et resultat af fusionen af ​​haploide gameter under befrugtning genoprettes det diploide antal kromosomer.

Andre varianter af celledeling.

Prokaryot celledeling.

I betragtning af mekanismerne for mitose og meiose som de vigtigste mekanismer for celledeling, bør vi ikke glemme, at de kun er mulige i repræsentanter for det eukaryote imperium, ellers vil det enorme prokaryotiske imperium forblive uden for vores opmærksomhed.

Fraværet af en dannet kerne og rørformede organeller (og derfor en spindel) gør det indlysende, at mekanismerne for prokaryot deling skal være fundamentalt forskellige fra eukaryote.

I prokaryote celler er et cirkulært DNA-molekyle knyttet til plasmalemmaet i regionen af ​​et af mesosomerne (folder af plasmamembranen). Det er knyttet til det område, hvor tovejsreplikation begynder (kaldet oprindelsen af ​​DNA-replikation). Umiddelbart efter replikationsstart begynder aktiv vækst af plasmamembranen, og inkorporeringen af ​​nyt membranmateriale sker i plasmamembranens begrænsede rum - mellem hæftningspunkterne for to delvist replikerede DNA-molekyler.

Efterhånden som membranen vokser, bevæger de replikerede DNA-molekyler sig gradvist væk fra hinanden, mesosomet bliver dybere, og modsat dannes et andet mesosom. Når de replikerede DNA-molekyler endelig bevæger sig væk fra hinanden, slutter mesosomerne sig, og modercellen deler sig i to datterceller.

Prokaryoter har ikke seksuel reproduktion, derfor er der ingen varianter af deling med reduktion i ploidi, og alle de forskellige delingsmetoder kommer ned til særegenhederne ved cytokinese:

Med lige deling er cytokinese ensartet, og de resulterende datterceller har lignende størrelser; dette er den mest almindelige måde for cytokinese hos prokaryoter;

Ved knopskydning arver en af ​​cellerne b O det meste af modercellens cytoplasma, og den anden ligner en lille knop på overfladen af ​​en stor (indtil den skilles ad). Denne cytokinese gav navnet til hele familien af ​​prokaryoter - spirende bakterier, selvom de ikke er de eneste, der kan spire.

Særlige varianter af eukaryot celledeling.

Endomitose

I mange protozoer (for eksempel Amoeba vulgaris) og de fleste svampe (for eksempel gær) er celledeling med en klar fordeling af genetisk materiale og bevarelse af ploiditet (tegn på mitose) ikke ledsaget af ødelæggelse af kernemembranen. Kernen, der bevarer sin integritet gennem hele delingsperioden, er opdelt af en indsnævring på tidspunktet for cytokinese (forskel fra mitose). Varianterne af endomitose er forskelligartede i de mekanismer, der flytter kromatider til den delende celles poler (udover delingsspindelen kan den indre membran af kernemembranen tage del i dette), og gør det muligt at spore udviklingen af divisionsprocesser, men dette vil blive diskuteret senere. Nu er det vigtigt for os ikke at forveksle det strengt regulerede endomitose med unormalt amitose, som på trods af alle de ydre ligheder er fundamentalt anderledes og oftest en patologisk proces.

Amitose

Amitose er den såkaldte direkte celledeling: Cellen deler sig sammen med kernen ved en indsnævring, uden nogen klar fordeling af arvemateriale. Dette fører til fremkomsten af ​​datterceller med usikker ploiditet og en forstyrret struktur af genetisk information. Sådanne celler er ikke i stand til yderligere deling, og oftere end ikke, er de slet ikke levedygtige. På den måde dannes kortlivede blodplader i vores krop - ved amitose af megakaryocytter. Men i de fleste tilfælde deler celler, der er kommet ind i apoptosevejen (genetisk programmeret celledød), på denne måde.

Du vil modtage resten af ​​informationen ved at analysere oversigtstabellen over celledelinger (hovedtyperne er fremhævet i farver):

Celledelingsmuligheder (oversigtstabel)
Organismer	Prokaryoter	Eukaryoter
Divisionstype	Lige eller spirende	Mitose	Endomitose	Amitose	Meiose
Samlet ploiditet: (pl. mat. c.)/ / antal d. x (pl. d. c.)	Gemt:(n) / / 2 x (n)	Gemt:(m n) / / 2 x (m n)	Gemt:(m n) / / 2 x (m n)	Overtrådt. Datterceller har usikker ploiditet: m n / / (a ​​n) + (i n)	Reduceret til det halve: m n / / 4 x (m/2 n)
DNA-replikation går forud for deling	Ja	Ja	Ja	Ja, men det kan komme med overtrædelser.	Ja, men så er der to opdelinger
Kromosom divergens	Bestilt	Bestilt	Bestilt	Tilfældig	Bestilt
Strukturer, der flytter kromosomer til polerne	Plasmalemma	Spindel	Spindel og atomkappe	Ingen lignende strukturer	Spindel
Den nukleare membrans skæbne på tidspunktet for celledeling	Ikke relevant, da den oprindeligt mangler	Ødelagt		Hele perioden er bevaret og opdelt ved indsnævring	Ødelagt
Forholdet mellem tidsrammer for karyokinesis og cytokinesis	Ikke relevant, fordi kernen mangler i starten			Karyokinese og cytokinese er samtidige	Karyokinese går forud for cytokinese
Levedygtighed af datterceller	levedygtigt	levedygtigt	levedygtigt	Normalt er de ikke levedygtige, eller de lever ikke særlig længe. I hvert fald ude af stand til opdeling	levedygtigt