Спинномозговой узел, спинной мозг, вегетативная нервная система. Строение и функция спинномозгового ганглия. Характеристика псевдоуниполярныхнейроцитов. Нейроглия Спинномозговой узел содержит нейрон по функции

Здоровье

Спинномозговой узел

Является продолжением (частью) заднего корешка спинного мозга. По функции чувствительные.

Снаружи покрыт соединительнотканной капсулой. Внутри - соединительнотканные прослойки с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами (вегетативными). В центре - миелиновые нервные волокна псевдоуниполярных нейронов, расположенных по периферии спинномозгового узла.

Псевдоуниполярные нейроны имеют крупное округлое тело, крупное ядро, хорошо развитые органеллы, особенно белоксинтезируюший аппарат. От тела нейрона отходит длинный цитоплазматический вырост - это часть тела нейрона, от которого отходят один дендрит и один аксон. Дендрит - длинный, образует нервное волокно, которое идет в составе периферического смешанного нерва на периферию. Чувствительные нервные волокна заканчиваются на периферии рецептором, т.е. чувствительным нервным окончанием. Аксоны - короткие, образуют задний корешок спинного мозга. В задних рогах спинного мозга аксоны формируют синапсы со вставочными нейронами. Чувствительные (псевдоуниполярные) нейроны составляют первое (афферентное) звено соматической рефлекторной дуги. Все тела расположены в ганглиях.

Спинной мозг

Снаружи покрыт мягкой мозговой оболочкой, которая содержит кровеносные сосуды, внедряющиеся в вещество мозга.

Условно выделяют 2 половины, которые разделены передней срединной щелью и задней срединной соединительнотканной перегородкой. В центре находится центральный канал спинного мозга, который находится в сером веществе, выстлан эпендимой, содержит спинномозговую жидкость, находящуюся в постоянном движении.

По периферии располагается белое вещество, где находятся пучки нервных миелиновых волокон, которые образуют проводящие пути. Они разделены глиально-соединительно тканными перегородками. В белом веществе различают передний, боковой и задний канатики.

В средней части находится серое вещество, в котором выделяют задние, боковые (в грудных и поясничных сегментах) и передние рога. Половины серого вещества соединяются передней и задней спайкой серого вещества. В сером веществе имеются в большом количестве глиальные и нервные клетки. Нейроны серого вещества делятся на:

1) Внутренние. Полностью (с отростками) располагаются в пределах серого вещества. Являются вставочным и находятся в основном в задних и боковых рогах. Бывают:

а) Ассоциативные. Располагаются в пределах одной половины.

б) Комиссуральные. Их отростки уходят в другую половину серого вещества.

2) Пучковые нейроны. Располагаются в задних рогах и в боковых рогах. Образуют ядра или располагаются диффузно. Их аксоны заходят в белое вещество и образуют пучки нервных волокон восходящего направления. Являются вставочными.

3) Корешковые нейроны. Находятся в латеральных ядрах (ядрах боковых рогов), в передних рогах. Их аксоны выходят за пределы спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга.

В поверхностной части задних рогов располагается губчатый слой, где содержится большой число мелких вставочных нейронов.

Глубже данной полоски находится желатинозное вещество, содержащее в основном глиальные клетки, мелкие нейроны (последние в малом количестве).

В средней части находится собственное ядро задних рогов. Оно содержит крупные пучковые нейроны. Их аксоны идут в белое вещество противоположной половины и образуют спинно-мозжечковый передний и спинно-таламический задний пути.

Клетки ядра обеспечивают экстероцептивную чувствительность.

У основания задних рогов располагается грудное ядро, которое содержит крупные пучковые нейроны. Их аксоны идут в белое вещество этой же половины и участвуют в образовании заднего спинно-мозжечкового пути. Клетки данного пути обеспечивают проприоцептивную чувствительность.

В промежуточной зоне находятся латеральное и медиальное ядра. Медиальное промежуточное ядро содержит крупные пучковые нейроны. Их аксоны идут в белое вещество этой же половины и образуют передний спинно-мозжечковый путь. Обеспечивает висцеральную чувствительность.

Латеральное промежуточное ядро относится к вегетативной нервной системе. В грудном и верхнепоясничном отделах является симпатическим ядром, а в сакральном - ядром парасимпатической нервной системы. В нем содержится вставочный нейрон, который является первым нейроном эфферентного звена рефлекторной дуги. Это корешковый нейрон. Его аксоны выходят в составе передних корешков спинного мозга.

В передних рогах находятся крупные двигательные ядра, которые содержат двигательные корешковые нейроны, имеющие короткие дендриты и длинный аксон. Аксон "выходит в составе передних корешков спинного мозга, а в дальнейшем идут в составе периферического смешанного нерва, представляет двигательные нервные волокна и закачивается на периферии нервно-мышечным синапсом на скелетных мышечных волокнах. Являются эффекторными. Образует третье эффекторное звено соматической рефлекторной дуги.

В передних рогах выделяют медиальную группу ядер. Она развита в грудном отделе и обеспечивает иннервацию мышц туловища. Латеральная группа ядер находится в шейном и поясничном отделах и иннервирует верхние и нижние конечности.

В сером веществе спинного мозга находится большое количество диффузных пучковых нейронов (в задних рогах). Их аксоны идут в белое вещество и сразу же делятся на две ветви, которые отходят вверх и вниз. Ветви через 2-3 сегмента спинного мозга обратно возвращаются в серое вещество и образуют синапсы на двигательных нейронах передних рогов. Данные клетки образуют собственный аппарат спинного мозга, который обеспечивает связь между соседними 4-5 сегментами спинного мозга, за счет чего обеспечивается ответная реакция группы мышц (эволюционно выработанная защитная реакция).

Белое вещество содержит восходящие (чувствительные) пути, которые располагаются в задних канатиках и в периферической части боковых рогов. Нисходящие нервные пути (двигательные) находятся в передних канатиках и во внутренней части боковых канатиков.

Регенерация. Очень плохо регенерирует серое вещество. Регенерация белого вещества возможна, но процесс очень длительный.

Гистофизиология мозжечка * Мозжечок относится к структурам ствола мозга, т.е. является более древним образованием, входящим в состав головного мозга.

Выполняет ряд функций:

Равновесия;

Здесь сосредоточены центры вегетативной нервной системы (ВНС) (моторика кишечника, контроль АД).

Снаружи покрыт мозговыми оболочками. Поверхность рельефна за счет глубоких борозд и извилин, которые имеют большую глубину, чем в коре больших полушарий (КБП).

На срезе представлен т.н. "древом жизни".

Серое вещество расположено в основном по периферии и внутри, образуя ядра.

В каждой извилине центральную часть занимает белое вещество, в котором четко видны 3 слоя:

1 - поверхностный - молекулярный.

2 - средний - ганглионарный.

3 - внутренний - зернистый.

1. Молекулярный слой. Представлен мелкими клетками, среди которых выделяют корзинчатые и звездчатые (мелкие и крупные)

Корзинчатые клетки располагаются ближе к ганглиозным клеткам среднего слоя, т.е. во внутренней части слоя. Имеют небольшие тела, их дендриты ветвятся в молекулярном слое, в плоскости, поперечной ходу извилины. Нейриты идут параллельно плоскости извилины над телами грушевидных клеток (ганглионарный слой), образуя многочисленные ветвления и контакты с дендритами грушевидных клеток. Их веточки оплетаются вокруг тел грушевидных клеток в виде корзинок. Возбуждение корзинчатых клеток приводит к торможению грушевидных клеток.

Кнаружи располагаются звездчатые клетки, дендриты которых разветвляются здесь же, а нейриты участвуют в образовании корзины и связываются синапсами с дендритами и телами грушевидных клеток.

Т.о., корзинчатые и звездчатые клетки данного слоя являются ассоциативными (связующими) и тормозными.

2. Ганглионарный слой. Здесь располагаются крупные ганглиозные клетки (диаметр = 30-60 мкм) - клетки Пуркине. Данные клетки располагаются строго в один ряд. Тела клеток грушевидной формы, имеется крупное ядро, цитоплазма содержит ЭПС, митохондрии, плохо выражен комплекс Гольджи. От основания клетки отходит один нейрит, который проходит через зернистый слой, затем в белое вещество и заканчивается на ядрах мозжечка синапсами. Данный нейрит является первым звеном эфферентных (нисходящих) путей. От верхушечной части клетки отходят 2-3 дендрита, которые интенсивно разветвляются в молекулярном слое, при этом ветвление дендритов идет в плоскости, поперечной ходу извилины.

Грушевидные клетки являются основными эффекторными клетками мозжечка, где вырабатывается импульс тормозного характера.

3. Зернистый слой. Насыщен клеточными элементами, среди которых выделяются клетки-зерна. Это мелкие клетки, диаметром 10-12 мкм. Имеют один нейрит, который уходит в молекулярный слой, где вступает в контакты с клетками этого слоя. Дендриты (2-3) короткие и разветвляются многочисленными ветвлениями по типу "птичьей лапки". Эти дендриты вступают в контакт с афферентными волокнами моховидными волокнами. Последние так же разветвляются и вступают в контакт с ветвлениями дендритов клеток-зерен, образуя клубочки тонких переплетений по типу мха. При этом одно моховидное волокно контактирует со многими клетками-зернами. И наоборот - клетка-зерно также контактирует со многими моховидными волокнами.

Моховидные волокна поступают сюда из олив и моста, т.е. приносят сюда информацию, нейроны поступает к грушевидным нейронам.

Здесь же встречаются большие звездчатые клетки, которые лежат ближе к грушевидным клеткам. Их отростки контактируют с клетками-зернами проксимальнее моховидных клубочков и в этом случае блокируют передачу импульса.

В данном слое могут встречаться и другие клетки: звездчатые с длинным нейритом, уходящим в белое вещество и дальше в соседнюю извилину (клетки Гольджи - большие звездчатые клетки).

В мозжечок поступают афферентные лазающие волокна - лианоподобные. Они приходят сюда в составе спиномозжечковых путей. Далее они ползут по телам грушевидных клеток и по их отросткам, с которыми в молекулярном слое образуют многочисленные синапсы. Сюда они несут импульс непосредственно на грушевидные клетки.

Из мозжечка выходят эфферентные волокна, которые являются аксонами грушевидных клеток.

Мозжечок имеет большое количество глиальных элементов: астроцитов, олигодендроглиоцитов, которые выполняют опорную, трофическую, ограничительную и другие функции.

В мозжечке выделяется большое количество серотонина, т.о. можно выделить и эндокринную функцию мозжечка.

(при участии ряда других тканей) формирует нервную систему, обеспечивающую регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой.

Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. К центральной относят головной и спинной мозг, периферическая объединяет нервные узлы, нервы и нервные окончания.

Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки . Из краниальной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки - спинной мозг, из ганглиозной пластинки формируются спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма.

Нервные узлы (ганглии)

Нервные узлы, или ганглии, это скопления нейронов вне центральной нервной системы. Выделяют чувствительные и вегетативные нервные узлы.

Чувствительные нервные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга и по ходу черепно-мозговых нервов. Афферентные нейроны в спиральном и вестибулярном ганглии являются биполярными , в остальных чувствительных ганглиях - псевдоуниполярными .

Спинномозговой узел (спинальный ганглий)

Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму, окружен капсулой из плотной соединительной ткани. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.

Нейроны спинномозгового узла характеризуются крупным сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Клетки располагаются группами, преимущественно по периферии органа. Центр спинномозгового узла состоит главным образом из отростков нейронов и тонких прослоек эндоневрия, несущих сосуды. Дендриты нервных клеток идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Аксоны в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы в спинной мозг или продолговатый мозг.

В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными . От тела псевдоуниполярного нейрона отходит один отросток, который многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Этот отросток разделяется Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви.

Дендриты и аксоны клеток в узле и за его пределами покрыты миелиновыми оболочками из нейролеммоцитов. Тело каждой нервной клетки в спинномозговом узле окружено слоем уплощенных клеток олигодендроглии, которые здесь называются мантийными глиоцитами , или глиоцитами ганглия, или же клетками-сателлитами. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют мелкие округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.

Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество P.

Автономные (вегетативные) узлы

Вегетативные нервные узлы располагаются:

вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии);
впереди от позвоночника (превертебральные ганглии);
в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря (интрамуральные ганглии);
вблизи поверхности этих органов.

К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов центральной нервной системы.

По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют на симпатические и парасимпатические .

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность (так, например, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит).

Общий план строения вегетативных узлов сходен. Снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, которые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром. Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

Каждый нейрон и его отростки окружены оболочкой из глиальных клеток-сателлитов - мантийных глиоцитов. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка.

Интрамуральные нервные узлы внутренних органов и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена иногда выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.

В интрамуральных узлах русским гистологом Догелем А.С. описаны нейроны трех типов:

длинноаксонные эфферентные клетки I типа;
равноотросчатые афферентные клетки II типа;
ассоциативные клетки III типа.

Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа ) - многочисленные и крупные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, который направляется за пределы узла к рабочему органу, где образует двигательные или секреторные окончания.

Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа ) имеют длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного узла в соседние. Эти клетки входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.

Ассоциативные нейроны (клетки Догеля III типа ) - это местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа.

Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня.

Периферические нервы

Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками.

Большинство нервов - смешанные, т.е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.

Пучки нервных волокон содержат как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Диаметр волокон и соотношение между миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами в различных нервах неодинаковы.

На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии.

Между нервными волокнами в составе нервного пучка располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой - эндоневрий . В нем мало клеток, преобладают ретикулярные волокна, проходят мелкие кровеносные сосуды.

Отдельные пучки нервных волокон окружены периневрием . Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких коллагеновых волокон, ориентированных вдоль нерва.

Наружная оболочка нервного ствола - эпиневрий - представляет собой плотную волокнистую , богатую фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, чувствительные нервные окончания.

Частная гистология.

1. Спинномозговые узлы имеет веретеновидную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соед.ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эгдоневрия, несущими сосуды.

Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяю крупные и мелкие клетки , которые вероятно различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, самостатин, холецистокинин, гастрин.
2. Спи нной мозг распологаются в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади- срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает парные передние, задние и боковые рога. Рога серого в-ва обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером в-ве находятся тела, дендриты и частично аксонытнейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль-сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток

Белое вещество спинного мозга окружает серое и разделяется передними и задними корешками на симметричные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон, образующих нисходящие и восходящие проводящие пути.
3. Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функции организма и сложные формы поведения.

Цитоархитектоника коры большого мозга . Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны. Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры большого мозга форму.Размеры их варьируют от 10 до 140 мкм. Они имеют вытянутое треугольное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоев: 1. Молекуулярный 2. Наружный зернистый 3. Пирамидных нейронов 4. Внутренний зернистый 5. Ганглионарный 6. Слой полиморфных клеток.

Модульная организация коры. В коре полушарий большого мозга описаны повторяющиеся блоки нейронов. Они имеют форму цилиндров или колонок, диаметром 200-300 мкм. проходящих вертикально через всю толщу коры. Колонка включает: 1. Афферентные пути 2. Система локальных связей- а) аксо-аксонные клетки б) клетки "канделябры" в) корзинчатые клетки г) клетки с двойным букетом дендритов е) клетки с аксонным пучком 3. Эфферентные пути

Гемато - энцефалический барьер включает: а) эндотелий кровеносных капилляров б) базальную мембрану в) периваскулярную пограничную глиальную мембрану
4. Мозжечок распологается над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и представляет собой центр равновесия, поддержания мышечного тонуса, координации движений и контроля сложных и автоматически выполняемых двигательных актов. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью и связан с другими частями мозга тремя парами ножек.

Коры мозжечка является нерным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В ней различают три слоя: 1. молекулярный содержащий сравнительно небольшое количество мелких клеток. 2. ганглионарный образованный одним рядом тел крупных грушевидных клеток. 3. зернистый с большим количеством лотно лежащих клеток.
5. Органы чувств обеспечивают получение информации о состоянии и изменениях внешней среды и деятельности систем самого организма. Они образую периферические отделы анализаторов в состав которых входят также промежуточные отделы и центральные отделы.

Органы обоняния . Обонятельный анализатор представлен двумя системами- основной и вомероназальной каждая из них имеет три части: периферическую, промежуточную, и центральную. Основной орган обоняния являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носаобонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости.ю а также верхнюю собой перегородки.

Строение. Основной орган обоняния периферическая часть обонятельного анализатора состоит из пласта многорядного эпителия высотой 90мкм, в котором различают обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживаюшие и базальные эпителиоциты. Вомероназальный орган состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строение сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния.Главное отличие состоит в том,что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички,способные к активному движению,а неподвижные микроворсиники.
6. Органы зрение глаз состоит из глазного яблоко ,содержащего фоторецепторые (нейросенсорные) клетки и вспомогательного аппарата, к которому относятся веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.

Стенко глазного яблока образована тремя оболочками 1наружной фибразной (состоит из склеры и роговицы),2 средней сосудистой (включат собственной сосудистую оболочку,ресничное тело и радужку) и 3 внутренней -сетчатой,связанной с мозгом зрительным нервом.

1 Фибразная оболочка - норужная,состоит из склеры плотной непрозрачной оболочки,покрывающий задние 5/6-поверхности глазного яблока,роговицы-прозрачного переднего отдела,покрывающегопереднюю 1/6.

2 Сосудистая оболочка включает собственно сосудистую оболочку ресничное тело и радужку. Собственно сосудистая оболочка осуществляет питание сетчатки,она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с высоким содержанием пигментных клеток.В ее состав входят четыре пластинки. 1. надсосудистая - наружная,лежит на границе со склерой 2 сосудистоя - содержит артерии и вены обеспечивающие кровоснобжение хориокапиллярной пластинки 3. хориокапиллярная - уплощенная густая сеть капилляров неравномерного калибра 4. базельная - включает базальную мембрану капилляров.

б)расничная цилиарное тело - утолщенный передний участок сосудистой оболочки,имеющий вид мышечно-волокнистого кольца расположенного между зубчатой линией и корнем радушки.

3. Сетчатая оболочка -
7. Склера- образована плотной волокнистой соед.тканью состоящей из уплощенных пучков коллагеновых волокон.

Роговица -выпуклая кнаружи прозрачная пластинка, утолщающаяся от центра к периферии. включает пять слоев: передий и задний эпителий, строма, передний и задний пограничный

Радужка -самая передняя часть сосудистой оболочки разделяющая переднюю и заднюю камеры глаза. Основу образует рыхлая соед.ткань с большим количеством сосудов и клеток

Хрусталик -прозрачное двояковыпуклое тело, которое удерживается волокнами ресничного пояска.

Ресничное тело -утолщенный передний участок сосудистой оболочки, имеющий вид мышечно-волокнистого кольца, расположенного между зубчатой линии и корнем радужки.

Стекловидное тело -прозрачная желеобразная масса, которую некоторые авторы рассматривают как особую соед.ткань.
8. Сетчатая оболочка- внутренняя светочувствительая оболочка глаза. Подразделяется на зрительную часть выстилающую изнутри заднюю, большую часть глазного яблока до зубчатой линии. и переднюю слепую часть покрывающая ресничное тело и заднюю поверхность радужки.

Нейроны сетчатки образуют трехчленную цепь из радиально расположенных клеток, связанных друг с другом синапсами: 1) нейросенсорных 2) биполярных 3) ганглионарных.

Палочковые нейросенсорнве клетки - с узкими, вытянутыми периферическими отростки. Наружный сегмент отростка имеет цилиндрическую форму и содержит стопку из 1000-1500 мембранных дисков. В мембранах дисков находится зрительный пигмент родопсин, в состав которого входит белок и альдегид витамина А.

Колбочковые нейросенсорные клетки- по строению сходны с палочковыми. Наружные сегменты их периферического отростка-конической формы, содержит мембранные диски, образованные складками плазмолеммы. Строение внутренного сегмента колбочек сходно с таковым у палочек, ядра-крупнее и светлее, чем у палочковых клеток, центральный отросток заканчивается в наружном сетчатом слое расширением треугольной формы.
9. Орган равновесия включат специализированные рецепторные зоны в мешочке, маточке и ампулах полукружных каналов.

Мешочек и маточка содержат пятна(макула)-участки в которых однослойный плоский эпителий перепончатого лабиринта сменяется призматически. Макулы включпет 7.5-9 тыс. сенсорноэпителиальных клеток, связанных комплексами соединений с поддерживающими клетками и покрытых отолитовой мембраной. Макула маточки занимает горизонтальное положение, а макула мешочка-вертикальное.

Сенсорно - эпителиальные клетки содержат многочисленные митохондрии, развитую аЭПС и крупный комплекс Гольджи , на апикальной полюсе распологаются одна эксцентрично лежащая ресничка и 40-80 жестких стереоцилий различной длины.

Ампулы полукружных каналов образуют выступы-ампулярные гребешки, располагающиеся в плоскости перпендикулярной оси канала. Гребешки выстланы призматическим эпителием, содержащим клетки тех же типов что и макулы.

Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения: при вращение тела возникает ток эндолимфы, который отклоняет купол, что стимулирует волосковые клетки вследствие изгибаний стереоцилий.

Функции органа равновесия заключается в восприятие гравитации, линейных и гловых ускорений, которые преобразуются в нервные сигналы, передаваемые в ЦНС, координирующую работу мыщц, что позволяет сохранять равновесия и ориентироваться в пространстве.

Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения; при вращении тела возникает ток эндолимфы,который отклоняет купал,что стимулируетволосковые клетки вследствие изгибания стереоцилий.
10. Орган слуха распологается по всей длине улиткового канала.

улитковый канал перепончатого лабиринта заполнен эндолимфой и окружен двумя каналами содержащими перилимфу-барабанной и вестибулярной лестницами. Совместно с обеими лестницами он заключен в костную улитку,образующую 2.5 витка вокруг центрального костного стержня (оси улитки).Канал имеет на разрезе треугольную формулу,причем его наружнаястенка,образаванная сосудистой полоской срастается со стенкой костной улитки.Он отделен от лежайщей над ним вестибулярной лестницы вестибулярной мембраной,а от расположенной под ним барабанной лестницы-базилярной пластинкой.

Спиральный орган образован рецепторными сенсорно-эпителиальными клетками и разнообразными опорными клетками: а) Сенсорно-эпителиальные клетки связаны с афферентными и эфферентными нервными окончаниями и разделяются на два типа: 1) внутренние волосковые клетки-крупные , грушевидной формы, распологаются в один ряд и со всех сторон полностью окружены внутренними фланговыми клетками. 2) наружные волосковые клетки-призматической формы, лежат в чашевидных вдавлениях наружных фланговых клеток. Распологаются в 3-5рядов и соприкасаются с поддерживающими клетками только в области базальной и апикальной поверхности.
11. Орган вкуса приферическая часть вкусового анализатора-представлен рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках.Они воспринимают вкусовые (пищевые и непищевые)раздрожения,генерируют и передают рецепторный потенциал афферентным нервным окончаниям,в которых появляются нервные импульсы.Информация поступает в подкорковые и корковые центры.

Развитие . Источником развития клеток вкусовых почек является эмбриональный многослойный эпителий сосочков.Он подвергается дефференцировке под индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон язычного,языкоглоточного м блуждающего нервов.

Строение . Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу многослойного эпитиальногопласта сосочка.Она состоит из плотного прилежайщих друг к другу 40-60 клетокя,среди которых различают 5 видов клеток сенсоэпителиальные ("светлые"узкие и "светлые"цилиндрические),"темные"поддрживающие,базальные молодифференцированные и периферические (перигеммальные).
12. Артерии подразделяются на три типа 1.эластичные 2. мышечные и 3. смешанные.

Артерии эластического типа характеризуются большим просветом и относительно тонкой стенкой (10%диаметра) с мощным развитием эластических элементов. К ним относятся наиболее крупные сосуды-аорта и легочная артерия,в которых кровь движется с высокой скоростью и под большим давлением.

Артерии мышечного типа рспредиляют кровь по органам и тканям и составляют большенство артерий организма; их стенка содержит значительно число глдкомышечных клеток,которые сокращаясь,регируют кровоток. В этих артериях стенка относительно толстая по сравнению с просветом и имеет следующие особенности

1)Интима тонкая,состоит изэндотелия,подэнднотелиального слова (хорошо выраженного только в крупных артериях),фенеестрированной внутренней эластической мембраны.

2) средяя оболчка - наиболее толстая; содержит циркулярно расположенные гладкомышечные клетки лежащие слоями (10-60 слоев в крупных артериях и 3-4 в мелких)

3) Адвентиция образована наружной эластической мемброной (отсутствует в мелких артериях) и рыхлой волокнистой тканью,содержащей эластические волокна.

Артерии мышечно - эластического типа распологаются между артериями эластического и мышечного типов и обладают признаками тех и других.В их стенке хорошо представлены как эластические,так и мышечные элементы
13. К микроциркуляторному руслу сосуды диамтром менее 100мкм которые видны лишь под микроскопом.Они играют главную роль в обеспечении трофичесой,дыхательной,экскреторной,регуляторной функций сосудистой системы,развитии воспалительных и им мунных реакций.

Звенья микроциркуляторного русла

1) артериальное, 2)капиллярное и 3)венозное .

Артериальное звено включает артериолы и прекапилляры.

а)артериолы - микрососуды диаметром 50-100мкм;их стенка состоит из трех оболочек,в каждой-по одному слою клеток

б)прекапилляры (прекапиллярные артериолы,или метартериоы)-микрососуды с диаметром 14-16мкм отходящие от артериол, в стенке которых эластические элементы полностью отсуствуют

Капиллярное звено представлено капиллярными сетями общая протяженность которых в организме превышает 100тыс км. Диаметр капилляров колеблется в пределах 3-12мкм. Выстилка капилляров образована эндотелием, в расщеплениях его базальной мембраны выявляются особые отростчатые клетки-перициты, имеющие многочисленные щелевые соединения с эндотелиоцитами.

Венозное звено включает посткапилляры, собирательные и мышечные венулы: а) посткапилляры-сосуды диаметром 12-30мкм, образующиеся в результате слияния несколько капилляров. б) собирательные венулы диаметром 30-50 мкм образуются в результате слияния посткапиллярных венул. Когда они достигают диаметра 50 мкм, в их стенке появляются гладкомышечные клетки. в) Мышечные венулы характеризуется хорошо развитой средней оболочкой, в которой в один ряд лежат гладкомышечные клетки.
14. Артериолы это наиболее мелкие артериальные сосуды мышечного типа диаметром не более 50-100 мкм, которые с одной стороны, связаны с артериями, а с другой -постепенно переходят в капилляры. В артериолах сохраняются три оболочки: Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована 1-2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Венулы - различают три разновидности венул: посткапиллярные, собирательные и мышечные: а) посткапилляры-сосуды диаметром 12-30мкм, образующиеся в результате слияния несколько капилляров. б) собирательные венулы диаметром 30-50 мкм образуются в результате слияния посткапиллярных венул. Когда они достигают диаметра 50 мкм, в их стенке появляются гладкомышечные клетки. в) Мышечные венулы характеризуется хорошо развитой средней оболочкой, в которой в один ряд лежат гладкомышечные клетки.
15. Вены большого круга кравообращения осуществляют отток крови от органов, участвуют в обменной и депонирующей функциях. Различают поверхностные и глубокие вены, причем последние в двойном количестве сопровождают артерии. Отток крови начинается по посткапиллярным венулам. низкое кровяное давление и незначительная скорость кровотока определяют сравнительно слабое развитие эластических элементов в венах и большую растяжимость их.

Классификация . По степени развития мышечных элементов в стенке вены разделяют на безмышечне и мышечные. Безмышечные вены распологаются в органах и их участках , имеющих плотные стенки с которыми они прочно срастаются своей наружной оболочкой. Стенка таких вен представлена эндотелием, окруженными слоем соед.ткани. Гладкомышечные клетки отсутствуют. К венам этого типа относят безмышечные вены твердой и мягкой мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты.

Тема 18. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

С анатомической точки зрения нервную систему делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (периферические нервные узлы, стволы и окончания).

Морфологическим субстратом рефлекторной деятельности нервной системы являются рефлекторные дуги, представляющие собой цепь нейронов различного функционального значения, тела которых расположены в разных отделах нервной системы – как в периферических узлах, так и в сером веществе центральной нервной системы.

С физиологической точки зрения нервная система делится на соматическую (или цереброспинальную), иннервирующую все тело человека, кроме внутренних органов, сосудов и желез, и автономную (или вегетативную), регулирующую деятельность перечисленных органов.

Первым нейроном каждой рефлекторной дуги является рецепторная нервная клетка . Большая часть этих клеток сконцентрирована в спинномозговых узлах, расположенных по ходу задних корешков спинного мозга. Спинномозговой узел, окружен соединительно-тканной капсулой. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, которая образует его остов, по нему проходят в узле кровеносные сосуды.

Дендриты нервной клетки спинномозгового узла идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Нейриты в совокупности образуют задние корешки спинного мозга, несущие нервные импульсы или в серое вещество спинного мозга, или по заднему его канатику в продолговатый мозг.

Дендриты и нейриты клеток в узле и за его пределами покрыты оболочками из леммоцитов. Нервные клетки спинномозговых узлов окружены слоем клеток глии, которые получили здесь название мантийных глиоцитов. Их можно узнать по круглым ядрам, окружающим тело нейрона. Снаружи глиальная оболочка тела нейрона покрыта нежной тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки характеризуются овальной формой ядер.

Структура периферических нервов описана в разделе общей гистологии.

Спинной мозг

Представляет собой две симметричные половины, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади – соединительно-тканной перегородкой.

Внутренняя часть спинного мозга темнее – это его серое вещество . По периферии его располагается более светлое белое вещество . Серое вещество на поперечном сечении мозга видно в виде бабочки. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние , иливентральные , задние , или дорсальные , и боковые , или латеральные , рога .

Серое вещество спинного мозга состоит из мультиполярных нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии.

Белое вещество спинного мозга образуется совокупностью продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон нервных клеток.

Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

В средней части заднего рога спинного мозга располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из пучковых клеток, аксоны которых, переходя через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, образуют вентральный спиномозжечковый и спиноталамический пути и направляются в мозжечок и зрительный бугор.

В задних рогах диффузно расположены вставочные нейроны. Это мелкие клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же (ассоциативные клетки) или противоположной (комиссуральные клетки) стороны.

Дорсальное ядро, или ядро Кларка, состоит из крупных клеток с разветвленными дендритами. Их аксоны пересекают серое вещество, входят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спиномозжечкового пути поднимаются к мозжечку.

Медиальное промежуточное ядро находится в промежуточной зоне, нейриты клеток его присоединяются к вентральному спиномозжечковому пути той же стороны, латеральное промежуточное ядро расположено в боковых рогах и представляет собой группу ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга вместе с соматическими двигательными волокнами в составе передних корешков и обособляются от них в виде белых соединительных ветвей симпатического ствола.

Самые крупные нейроны спинного мозга находятся в передних рогах, они также образуют ядра из тел нервных клеток, корешки которых, образуют основную массу волокон передних корешков.

В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и завершаются моторными окончаниями в скелетной мускулатуре.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, идущих продольно. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

Головной мозг

В головном мозге также выделяют серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь сложнее, чем в спинном мозге. Основная часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору. Другая (меньшая по объему) часть образует многочисленные ядра ствола мозга.

Ствол мозга . Все ядра серого вещества ствола мозга состоят из мультиполярных нервных клеток. На них имеются окончания нейритов клеток спинальных ганглиев. Также в стволе головного мозга имеется большое количество ядер, предназначенных для переключения нервных импульсов из спинного мозга и ствола на кору и от коры – на собственный аппарат спинного мозга.

В продолговатом мозге имеется большое количество ядер собственного аппарата черепных нервов, которые в основном находятся в дне IV желудочка. Кроме этих ядер, в продолговатом мозге имеются ядра, которые переключают поступающие в него импульсы на другие отделы головного мозга. К таким ядрам относятся нижние оливы.

В центральной области продолговатого мозга располагается ретикулярная субстанция, в которой имеются многочисленные нервные волокна, идущие в разных направлениях и в совокупности образующие сеть. В этой сети располагаются мелкие группы мультиполярных нейронов с длинными немногочисленными дендритами. Их аксоны распространяются в восходящем (к коре большого мозга и мозжечку) и нисходящем направлениях.

Ретикулярная субстанция представляет собой сложный рефлекторный центр, связанный со спинным мозгом, мозжечком, корой большого мозга и гипоталамической областью.

Основные пучки миелиновых нервных волокон белого вещества продолговатого мозга представлены кортико-спинальными пучками – пирамидами продолговатого мозга, лежащими в его вентральной части.

Мост головного мозга состоит из большого количества поперечно идущих нервных волокон и лежащих между ними ядер. В базальной части моста поперечные волокна пирамидными путями раздвигаются на две группы – заднюю и переднюю.

Средний мозг состоит из серого вещества четверохолмия и ножек мозга, которые образованы массой миелиновых нервных волокон, идущих от коры большого мозга. Покрышка содержит центральное серое вещество, состоящее из крупных мультиполярных и более мелких веретенообразных клеток и волокон.

Промежуточный мозг в основном представляет собой зрительный бугор. Вентрально от него располагается богатая мелкими ядрами гипоталамическая (подбугорная) область. Зрительный бугор содержит много ядер, отграниченных друг от друга прослойками белого вещества, между собой они связаны ассоциативными волокнами. В вентральных ядрах таламической области заканчиваются восходящие чувствительные пути, от них нервные импульсы передаются коре. Нервные импульсы к зрительному бугру из головного мозга идут по экстрапирамидному двигательному пути.

В каудальной группе ядер (в подушке зрительного бугра) заканчиваются волокна зрительного пути.

Гипоталамическая область представляет собой вегетативный центр головного мозга, регулирующий основные обменные процессы: температуру тела, кровяное давление, водный, жировой обмен и др.

Мозжечок

Главной функцией мозжечка является обеспечение равновесия и координации движений. Он имеет связь со стволом мозга с помощью афферентных и эфферентных проводящих путей, образующих в совокупности три пары ножек мозжечка. На поверхности мозжечка множество извилин и бороздок.

Серое вещество образует кору мозжечка, меньшая его часть лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества – корой.

В коре мозжечка имеются три слоя: наружный (молекулярный), средний (ганглионарный) и внутренний (зернистый).

Эфферентные нейроны коры мозжечка – грушевидные клетки (или клетки Пуркинье ) составляют ганглионарный слой. Только их нейриты, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных тормозных путей.

Все остальные нервные клетки коры мозжечка относятся к вставочным ассоциативным нейронам, передающим нервные импульсы грушевидным клеткам. В ганглионарном слое клетки располагаются строго в 1 ряд, верви их, обильно ветвясь, пронизывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин, поэтому при поперечном и продольном сечении извилин дендриты грушевидных клеток выглядят различно.

Молекулярный слой состоит из двух основных видов нервных клеток: корзинчатых и звездчатых.

Корзинчатые клетки располагаются в нижней трети молекулярного слоя. Они имеют тонкие длинные дендриты, которые ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно поверхности над грушевидными клетками.

Звездчатые клетки находятся выше корзинчатых. Выделяют две формы звездчатых клеток: мелкие звездчатые клетки, которые снабжены тонкими короткими дендритами и слабо разветвленными нейритами (они образуют синапсы на дендритах грушевидных клеток), и крупные звездчатые клетки, которые имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты (их ветви соединяются с дендритами грушевидных клеток, но некоторые из них достигают тел грушевидных клеток и входят в состав так называемых корзинок). Вместе описанные клетки молекулярного слоя представляют собой единую систему.

Зернистый слой представлен особыми клеточными формами в виде зерен . Эти клетки малы по величине, имеют 3 – 4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих афферентных (моховидных) волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка.

Отростки клеток-зерен, доходя до молекулярного слоя, образуют в нем т-образные деления на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Эти волокна, идущие параллельно, пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых клеток и звездчатых клеток синапсы. Таким образом, нейриты клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам.

Следующий вид клеток составляют веретенообразные горизонтальные клетки . Они находятся в основном между зернистым и ганглионарным слоями, от их вытянутых тел отходят в обе стороны длинные, горизонтально идущие дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами: моховидными и так называемыми лазящими волокнами.Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен.

Лазящие волокна поступают в кору мозжечка по спиномозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным клеткам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Эти волокна передают возбуждение грушевидным клеткам. При возникновении различных патологических процессов в грушевидных клетках ведет к расстройству координации движения.

Кора большого мозга

Представлена слоем серого вещества толщиной около 3 мм. Очень хорошо она представлена (развита) в передней центральной извилине, где толщина коры достигает 5 мм. Большое количество борозд и извилин увеличивает площадь серого вещества головного мозга.

В коре находится около 10 – 14 млрд нервных клеток.

Различные участки коры отличаются друг от друга по расположению и строению клеток.

Цитоархитектоника коры большого мозга . Нейроны коры весьма разнообразны по форме, они являются мультиполярными клетками. Они делятся на пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны.

Пирамидные нейроны составляют основную часть коры большого мозга. Их тела имеют форму треугольника, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало нейриты, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других – длинные, поступающие в белое вещество.

Пирамидные клетки различных слоев коры различны. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны).

Крупные пирамиды и их отростки образуют пирамидные пути, проецирующие импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга.

В каждом слое клеток коры головного мозга имеется преобладание каких-либо видов клеток. Выделяется несколько слоев:

1) молекулярный;

2) наружный зернистый;

3) пирамидный;

4) внутренний зернистый;

5) ганглионарный;

6) слой полиморфных клеток.

В молекулярном слое коры содержится небольшое количество мелких клеток веретенообразной формы. Отростки их идут параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. При этом основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

Наружный зернистый слой представляет собой скопление мелких нейронов, имеющих различную форму (преимущественно округлую) и звездчатые клетки. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны уходят в белое вещество или, образуя дуги, идут в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

Пирамидный слой – самый большой по толщине, очень хорошо развитый в прецентральной извилине. Размеры пирамидных клеток различны (в пределах 10 – 40 мкм). От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, идущие от боковых поверхностей пирамиды и ее основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. При этом надо знать, что аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры), но в некоторых участках коры он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими клетками звездчатой формы, в его состав также входит большое количество горизонтальных волокон.

Ганглионарный слой коры состоит из крупных пирамидных клеток, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды, описанные впервые киевским анатомом В. Я. Бецем в 1874 г. (клетки Беца). Для гигантских пирамид характерно наличие крупных глыбок базофильного вещества. Нейриты клеток этого слоя образуют главную часть кортико-спинальных путей спинного мозга и оканчиваются синапсами на клетках его моторных ядер.

Слой полиморфных клеток образован нейронами веретенообразной формы. Нейроны внутренней зоны более мелкие и лежат на большом расстоянии друг от друга, а нейроны внешней зоны более крупные. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.

Надо иметь в виду, что в разных участках коры головного мозга разные ее слои представлены по-разному. Так, в моторных центрах коры, например, в передней центральной извилине, сильно развиты 3, 5 и 6 слои и недоразвиты 2 и 4. Это так называемый агранулярный тип коры. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамиды, тогда как зернистые слои (2 и 4-й) достигают своего максимального развития. Такой тип называется гранулярным типом коры.

Миелоархитектоника коры . В больших полушарий можно выделить следующие типы волокон: ассоциативные волокна (связывают отдельные участки коры одного полушария), комиссуральные (соединяют кору различных полушарий) и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные (связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы).

Вегетативная (или автономная) нервная система по различным свойствам делится на симпатическую и парасимпатическую. В большинстве случаев оба этих вида одновременно принимают участие в иннервации органов и оказывают на них противоположное влияние. Так, например, если раздражение симпатических нервов задерживает перистальтику кишечника, то раздражение парасимпатических нервов ее возбуждает. Вегетативная нервная система также состоит из центральных отделов, представленных ядрами серого вещества головного и спинного мозга, и периферических отделов – нервных узлов и сплетений. Ядра центрального отдела вегетативной нервной системы находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах грудных, поясничных и сакральных сегментов спинного мозга. Ядра краниобульбарного и сакрального отделов относятся к парасимпатической, а ядра тораколюмбального отдела – к симпатической нервной системе. Мультиполярные нервные клетки этих ядер представляют собой ассоциативные нейроны рефлекторных дуг вегетативной нервной системы. Их отростки выходят из центральной нервной системы через передние корешки или черепные нервы и оканчиваются синапсами на нейронах одного из периферических ганглиев. Это преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы – холинергические. Аксоны нервных клеток периферических нервных узлов выходят из ганглиев в виде постганглионарных волокон и образуют концевые аппараты в тканях рабочих органов. Таким образом, морфологически вегетативная нервная система отличается от соматической тем, что эфферентное звено ее рефлекторных дуг всегда двучленно. В его состав входят центральные нейроны с их аксонами в виде преганглионарных волокон и периферические нейроны, расположенные в периферических узлах. Только аксоны последних – постганглионарные волокна – достигают тканей органов и вступают с ними в синаптическую связь. Преганглионарные волокна в большинстве случаев покрыты миелиновой оболочкой, чем и объясняется белый цвет связующих ветвей, несущих симпатические преганглионарные волокна от передних корешков к ганглиям симпатического пограничного столба. Постганглионарные волокна тоньше и в большинстве случаев не имеют миелиновой оболочки: это волокна серых связующих ветвей, идущие от узлов симпатического пограничного ствола к периферическим спинномозговым нервам. Периферические узлы вегетативной нервной системы лежат как вне органов (симпатические превертебральные и паравертебральные ганглии, парасимпатические узлы головы), так и в стенке органов в составе интрамуральных нервных сплетений, залегающих в пищеварительном тракте, сердце, матке, мочевом пузыре и др.

Частная гистология .

1. Спинномозговые узлы имеет веретеновидную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соед.ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эгдоневрия, несущими сосуды.

Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяю крупные и мелкие клетки , которые вероятно различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, самостатин, холецистокинин, гастрин.
2. Спинной мозг распологаются в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади- срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением.

Белое вещество спинного мозга окружает серое и разделяется передними и задними корешками на симметричные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон, образующих нисходящие и восходящие проводящие пути.
3. Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа , деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функции организма и сложные формы поведения.

Гемато - энцефалический барьер включает: а) эндотелий кровеносных капилляров б) базальную мембрану в) периваскулярную пограничную глиальную мембрану
4. Мозжечок распологается над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и представляет собой центр равновесия, поддержания мышечного тонуса, координации движений и контроля сложных и автоматически выполняемых двигательных актов. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью и связан с другими частями мозга тремя парами ножек.

Коры мозжечка является нерным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В ней различают три слоя: 1. молекулярный содержащий сравнительно небольшое количество мелких клеток. 2. ганглионарный образованный одним рядом тел крупных грушевидных клеток. 3. зернистый с большим количеством лотно лежащих клеток.
5. Органы чувств обеспечивают получение информации о состоянии и изменениях внешней среды и деятельности систем самого организма. Они образую периферические отделы анализаторов в состав которых входят также промежуточные отделы и центральные отделы.

Строение. Основной орган обоняния периферическая часть обонятельного анализатора состоит из пласта многорядного эпителия высотой 90мкм, в котором различают обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживаюшие и базальные эпителиоциты. Вомероназальный орган состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строение сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния.Главное отличие состоит в том,что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички,способные к активному движению,а неподвижные микроворсиники.
6. Органы зрение глаз состоит из глазного яблоко,содержащего фоторецепторые (нейросенсорные) клетки и вспомогательного аппарата , к которому относятся веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.

3. Сетчатая оболочка -
7. Склера - образована плотной волокнистой соед.тканью состоящей из уплощенных пучков коллагеновых волокон.

Хрусталик -прозрачное двояковыпуклое тело, которое удерживается волокнами ресничного пояска.

Стекловидное тело -прозрачная желеобразная масса, которую некоторые авторы рассматривают как особую соед.ткань.
8. Сетчатая оболочка - внутренняя светочувствительая оболочка глаза. Подразделяется на зрительную часть выстилающую изнутри заднюю, большую часть глазного яблока до зубчатой линии. и переднюю слепую часть покрывающая ресничное тело и заднюю поверхность радужки.

Колбочковые нейросенсорные клетки- по строению сходны с палочковыми. Наружные сегменты их периферического отростка-конической формы, содержит мембранные диски, образованные складками плазмолеммы. Строение внутренного сегмента колбочек сходно с таковым у палочек, ядра-крупнее и светлее, чем у палочковых клеток, центральный отросток заканчивается в наружном сетчатом слое расширением треугольной формы.
9. Орган равновесия включат специализированные рецепторные зоны в мешочке, маточке и ампулах полукружных каналов.

Сенсорно - эпителиальные клетки содержат многочисленные митохондрии, развитую аЭПС и крупный комплекс Гольджи, на апикальной полюсе распологаются одна эксцентрично лежащая ресничка и 40-80 жестких стереоцилий различной длины.

Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения: при вращение тела возникает ток эндолимфы , который отклоняет купол, что стимулирует волосковые клетки вследствие изгибаний стереоцилий.

Спиральный орган образован рецепторными сенсорно-эпителиальными клетками и разнообразными опорными клетками: а) Сенсорно-эпителиальные клетки связаны с афферентными и эфферентными нервными окончаниями и разделяются на два типа: 1) внутренние волосковые клетки-крупные, грушевидной формы, распологаются в один ряд и со всех сторон полностью окружены внутренними фланговыми клетками. 2) наружные волосковые клетки-призматической формы, лежат в чашевидных вдавлениях наружных фланговых клеток. Распологаются в 3-5рядов и соприкасаются с поддерживающими клетками только в области базальной и апикальной поверхности.
11. Орган вкуса приферическая часть вкусового анализатора-представлен рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках.Они воспринимают вкусовые (пищевые и непищевые)раздрожения,генерируют и передают рецепторный потенциал афферентным нервным окончаниям ,в которых появляются нервные импульсы.Информация поступает в подкорковые и корковые центры.

Звенья микроциркуляторного русла

1) артериальное, 2)капиллярное и 3)венозное .

Артериальное звено включает артериолы и прекапилляры.

Венозное звено включает посткапилляры, собирательные и мышечные венулы: а) посткапилляры-сосуды диаметром 12-30мкм, образующиеся в результате слияния несколько капилляров. б) собирательные венулы диаметром 30-50 мкм образуются в результате слияния посткапиллярных венул. Когда они достигают диаметра 50 мкм, в их стенке появляются гладкомышечные клетки. в) Мышечные венулы характеризуется хорошо развитой средней оболочкой, в которой в один ряд лежат гладкомышечные клетки.
14. Артериолы это наиболее мелкие артериальные сосуды мышечного типа диаметром не более 50-100 мкм, которые с одной стороны, связаны с артериями, а с другой -постепенно переходят в капилляры. В артериолах сохраняются три оболочки: Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована 1-2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Венулы - различают три разновидности венул: посткапиллярные, собирательные и мышечные: а) посткапилляры-сосуды диаметром 12-30мкм, образующиеся в результате слияния несколько капилляров. б) собирательные венулы диаметром 30-50 мкм образуются в результате слияния посткапиллярных венул. Когда они достигают диаметра 50 мкм, в их стенке появляются гладкомышечные клетки. в) Мышечные венулы характеризуется хорошо развитой средней оболочкой, в которой в один ряд лежат гладкомышечные клетки.
15. Вены большого круга кравообращения осуществляют отток крови от органов, участвуют в обменной и депонирующей функциях. Различают поверхностные и глубокие вены, причем последние в двойном количестве сопровождают артерии. Отток крови начинается по посткапиллярным венулам. низкое кровяное давление и незначительная скорость кровотока определяют сравнительно слабое развитие эластических элементов в венах и большую растяжимость их.