Оглавление темы "Пищеварение в тонком кишечнике. Пищеварение в толстом кишечнике.":
1. Пищеварение в тонком кишечнике. Секреторная функция тонкой кишки. Бруннеровы железы. Либеркюновы железы. Полостное и мембранное пищеварение.
2. Регуляция секреторной функции (секреции) тонкой кишки. Местные рефлексы.
3. Двигательная функция тонкой кишки. Ритмическая сегментация. Маятникообразные сокращения. Перистальтические сокращения. Тонические сокращения.
4. Регуляция моторики тонкой кишки. Миогенный механизм. Моторный рефлексы. Тормозные рефлексы. Гуморальная (гормональная) регуляция моторики.

6. Пищеварение в толстом кишечнике. Перемещение химуса (пищи) из тощей кишки в слепую. Бисфинктерный рефлекс.
7. Сокоотделение в толстом кишечнике. Регуляция сокоотделения слизистой оболочки толстого кишечника. Ферменты толстого кишечника.
8. Двигательная активность толстого кишечника. Перистальтика толстого кишечника. Перистальтические волны. Антиперистальтические сокращения.
9. Миклофлора толстой кишки. Роль микрофлоры толстой кишки в процессе пищеварения и формировании иммунологической реактивности организма.
10. Акт дефекации. Опорожнение кишечника. Рефлекс дефекации. Стул.
11. Иммунная система пищеварительного тракта.
12. Тошнота. Причины возникновения тошноты. Механизм тошноты. Рвота. Акт рвоты. Причины рвоты. Механизм рвоты.

Общая характеристика процессов всасывания в пищеварительном тракте были изложены в первых темах раздела.

Тонкая кишка является основным отделом пищеварительного тракта, где осуществляется всасывание продуктов гидролиза пищевых веществ, витаминов, минеральных веществ и воды. Высокая скорость всасывания и большой объем транспорта веществ через слизистую оболочку кишки объясняются большой площадью ее соприкосновения с химусом за счет наличия макро- и микроворсинок и их сократительной активности, густой сети капилляров, расположенных под базальной мембраной энтероцитов и имеющих большое количество широких пор (фенестров), через которые могут проникать крупные молекулы.

Через поры клеточных мембран энтероцитов слизистой оболочки двенадцатиперстной и тощей кишки вода легко проникает из химуса в кровь и из крови в химус, так как ширина этих пор равна 0,8 нм, что значительно превышает ширину пор в других отделах кишечника. Поэтому содержимое кишки изотонично плазме крови. По этой же причине в верхних отделах тонкого кишечника всасывается основное количество воды. При этом вода следует за осмотически активными молекулами и ионами. К их числу относятся ионы минеральных солей, молекул моносахаридов, аминокислот и олигопептидов.

С наибольшей скоростью всасываются ионы Na+ (около 500 м/моль за сутки). Существует два пути транспорта ионов Na+ - через мембрану энтероцитов и по межклеточным каналам. В цитоплазму энтероцитов они поступают в соответствии с электрохимическим градиентом. А из энтероцита в интерстиций и кровь Na+ транспортируется с помощью Na+/K+-Hacoca, локализованного в базолатеральной части мембраны энтероцитов. Помимо Na+ по межклеточным каналам по механизму диффузии всасываются ионы К+ и Сl. Высокая скорость всасывания Сl обусловлена тем, что они следуют за ионами Na+.

Рис. 11.14. Схема переваривания и всасывания белков . Дипептидазы и аминопептидазы мембраны микроворсинок энтероцита расщепляют олигопептиды до аминокислот и мелких осколков белковой молекулы, которые транспортируются в цитоплазму клетки, где цитоплазматические пептидазы завершают процесс гидролиза. Аминокислоты через базальную мембрану энтероцита поступают в межклеточное пространство, а затем - в кровь.

Транспорт HCO3 сопряжен с транспортом Na+. В процессе его всасывания в обмен на Na+ энтероцит секретирует в полость кишки Н+, который, взаимодействуя с НСО3, образует Н2С03. Н2С03 под влиянием фермента карбоангидразы превращается в молекулу воды и С02. Двуокись углерода всасывается в кровь и удаляется из организма с выдыхаемым воздухом.

Всасывание ионов Са2+ осуществляет специальная транспортная система, которая включает Са2+-связывающий белок щеточной каймы энтероцита и кальциевый насос базолатеральной части мембраны. Этим и объясняется относительно высокая скорость всасывания Са2+ (в сравнении с другими двухвалентными ионами). При значительной концентрации Са2+ в химусе объем его всасывания возрастает за счет механизма диффузии. Всасывание Са2+ усиливается под влиянием паратгормона, витамина D и желчных кислот.

Всасывание Fe2+ осуществляется с участием переносчика. В энтероците Fe2+ вступает в соединение с апоферритином, образуя ферритин. В составе ферритина железо и используется в организме. Всасывание ионов Zn2+ и Мg+ происходит по законам диффузии.

При высокой концентрации моносахаридов (глюкозы, фруктозы, галактозы, пентозы) в химусе, заполняющем тонкую кишку, они всасываются по механизму простой и облеченной диффузии. Механизм всасывания глюкозы и галактозы является активным натрий-зависимым. Поэтому при отсутствии Na+ скорость всасывания этих моносахаридов замедляется в 100 раз.

Продукты гидролиза белков (аминокислоты и трипептиды) всасываются в кровь в основном в верхнем отделе тонкого кишечника - двенадцатиперстной и тощей кишке (около 80-90 %). Главный механизм всасывания аминокислот - активный натрийзависимый транспорт. Меньшая часть аминокислот всасывается по механизму диффузии . Процессы гидролиза и всасывания продуктов расщепления белковой молекулы тесно связаны. Небольшое количество белка всасывается без расщепления до мономеров - путем пиноцитоза. Так из полости кишки поступают в организм иммуноглобулины, ферменты, а у новорожденного - белки, содержащиеся в грудном молоке.

Рис. 11.15. Схема переноса продуктов гидролиза жиров из просвета кишки в цитоплазму энтероцита и в межклеточное пространство .
Из продуктов гидролиза жиров (моноглицеридов, жирных кислот и глицерина) в гладком эндоплазматическом ретикулуме ресинтезируются триглицериды, а в гранулярном эндоплазма-тическом ретикулуме и аппарате Гольджи формируются хиломикроны. Хиломикроны через латеральные участки мембраны энтероцита поступают в межклеточное пространство, а затем - в лимфатический сосуд.

Процесс всасывания продуктов гидролиза жиров (моноглицериды, глицерин и жирные кислоты) осуществляется в основном в двенадцатиперстной и тощей кишке и отличается существенными особенностями.

Моноглицериды, глицерин и жирные кислоты взаимодействуют с фосфолипидами, холестерином и солями желчных кислот, образуя мицеллы. На поверхности микроворсинок энтероцита липидные компоненты мицеллы легко растворяются в мембране и проникают в его цитоплазму, а соли желчных кислот остаются в полости кишки. В гладком эндоплазматическом ретикулуме энтероцита происходит ресинтез триглицеридов, из которых в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи с участием фосфолипидов, холестерина и гликопротеинов образуются мельчайшие капельки жира (хиломикроны), диаметр которых равен 60-75 нм. Хиломикроны скапливаются в секреторных везикулах. Их мембрана «встраивается» в латеральную мембрану энтероцита, и через образовавшееся отверстие хиломикроны поступают межклеточные пространства, а затем в лимфатический сосуд (рис. 11.15).

Функция отдела тонких кишок сводится к интенсивному перевариванию корма и всасыванию продуктов расщепления питательных веществ. Поступившее в кишечник содержимое желудка — химус - подвергается воздействию сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока.

Пожелудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость щелочной (у овец слабокислой) реакции, очень богатую ферментами. В состав его входят ферменты трипсин, липаза (или стеапсин); амилаза, мальтаза, лактаза, химозин.

Трипсин и н действует на белки и расщепляет их до пептидов и даже до аминокислот. Выделяется этот фермент не всегда активным. Неактивная форма трипсина - трипсиноген - активируется ферментом кишечного сока - энтерокиназой.

Липаза (стеапсин) расщепляет все нейтральные жиры корма на глицерин и жирные кислоты.

Под влиянием амилазы и мальтазы крахмал распадается до виноградного сахара.

Лактаза расщепляет молекулу молочного сахара на две молекулы моносахаридов - глюкозу и галактозу. Таким образом, под влиянием поджелудочного сока все основные органические вещества корма - белки, жиры и углеводы - расщепляются на более простые составные части,"*которые растворимы и могут всасываться.

Секреция поджелудочного сока регулируется нервной системой. И. П. Павлов и его ученики доказали, что акт еды (безусловный рефлекс), а также вид и запах корма (условный рефлекс) уже через 2-3 минуты вызывают секрецию поджелудочного сока. Секреторным является блуждающий нерв, который передает возбуждение к железе от центра поджелудочной секреции, расположенного в продолговатом мозге.

У собак секреция продолжается обычно 10-12 часов. У животных с непрерывной секрецией желудочного сока (лошади, жвачные, свиньи) секреция поджелудочного сока также непрерывная.

Возбудителем секреции поджелудочного сока является не только нервная система, но и специальный гормон - секретин; этот гормон выделяется слизистой оболочкой тонкого кишечника под влиянием соляной кислоты желудочного сока. Секретин через кровь и симпатический нерв возбуждает нервно-железистый аппарат поджелудочной железы, чем и обусловлено длительное отделение поджелудочного сока, особенно у животных с непрерывной желудочной секрецией.

В верхнем отделе тонкого кишечника образуется гормон - панкреозимин, который стимулирует ферментообразовательную функцию поджелудочной железы.

Расщепление корма под влиянием ферментов поджелудочного сока во многом зависит от содержания в кишечнике желчи.

Желчь образуется непрерывно, но в просвет кишечника выделяется периодически, по мере поступления корма из желудка. Из составных частей желчи особого внимания заслуживают желчные кислоты и желчные пигменты. Желчные кислоты, особенно их соли, активно участвуют в процессах пищеварения. От желчных пигментов, образующихся в печеночных клетках при распаде пигмента крови гемоглобина, зависит цвет желчи. При сильном распаде красных кровяных клеток, что характерно для заболевания пироплазмозом, желчные пигменты откладываются в слизистых оболочках, отчего те приобретают желтый - желтушный - цвет. Желтуха бывает также при заболеваниях печени и тонкого кишечника.

В процессах пищеварения роль желчи сводится к следующему: 1) она усиливает действие ферментов поджелудочного и кишечного соков; 2) в присутствии желчи образуется устойчивая эмульсия жиров, что способствует соприкосновению липазы с жирами и ускоряет их переваривание; 3) желчные кислоты принимают активное участие во всасывании жирных кислот; 4) в среде желчи растворяются жирные кислоты и их соли; 5) желчь усиливает сокращения (перистальтику) кишечника.

Кишечный сок щелочной реакции бесцветный, в отличие от желудочного и поджелудочного соков, мутный от примесей слизи, клеток эпителия и микроорганизмов. В нем значительное количество ферментов: аминопептидаз, амилазы, мальтазы, сахаразы, липазы и энтерокиназы. Кишечный сок дополняет действие желудочного и поджелудочного соков. Аминопептидазы расщепляют полипептиды на аминокислоты. Сахараза, или инвертаза, действует на тростниковый сахар (сахарозу) и расщепляет его на глюкозу и фруктозу.

Возбудителями секреции кишечного сока являются вид, запах корма, акт еды, а также продукты расщепления белков, углеводов, соли жирных кислот (мыла), кислое содержимое желудка (химус), механические раздражения, вызываемые кормом. Регулирующее действие осуществляет нервная система. Кроме того, в слизистом отделе тонкого кишечника образуется гормон - энтерокринин, который возбуждает кишечные железы и стимулирует отделение не только жидкой части кишечного сока, но и ферментов.

Процессы всасывания. В тонком отделе кишечника всасывается основная масса переваренных питательных веществ корма, минеральных солей и воды. Этому способствует дифференцированное строение слизистой оболочки - макро- и микроворсинки, увеличивающие во много раз всасывающую поверхность.

Белки всасываются в виде аминокислот, углеводы - в виде моносахаридов, главным образом в соединении с фосфорной кислотой. У жвачных глюкозы всасывается сравнительно мало, так как большая часть углеводов уже в преджелудках доводится до летучих жирных кислот и в таком виде всасывается. Жиры всасываются в виде глицерина и омыленных жирных кислот. В клетках кишечной стенки из них снова синтезируется жир. По некоторым данным, всасываются также моно- и диглицериды и даже нерасщепленныи жир в виде тонкой эмульсии (хиломикроны). Продукты расщепления жиров всасываются почти исключительно (до 70%) в лимфу, продукты расщепления белков и углеводов - в кровь. Центральная нервная система регулирует процессы всасывания. Нервная система и гормон вилликинин усиливают сокращения ворсинок и тем самым способствуют процессам всасывания.

Содержимое желудка поступает в кишечник, а именно в двенадцатиперстную кишку. Она является отделом тонкой кишки (тонкого кишечника), в состав которой также входит тощая кишка (2-2,5м длиной) и подвздошная кишка (2,5-3,2м).

Двенадцатиперстная кишка является самой толстой при длине 25-30 см. На ее внутренней поверхности находится множество ворсинок, а в подслизистом слое - небольшие железы, секрет которых расщепляет белки и углеводы.

В полости двенадцатиперстной кишки располагается главный проток поджелудочной железы и общий желчный проток, здесь на пищу воздействует поджелудочный сок, желчь, а также кишечный сок. Именно здесь углеводы, жиры и белки перевариваются так, чтобы они могли быть усвоены организмом.

Сок поджелудочной железы

Поджелудочный сок также называют панкреатическим от латинского "pancreas" - поджелудочная железа. Она является второй по величине железой у человека длиной в 15 - 22см, весом - 60 - 100г. В ее состав входит две железы - экзокринная, синтезирующая 500 - 700 мл панкреатического сока, и эндокринная - вырабатывающая гормоны.

Панкреатический сок является прозрачной бесцветной жидкостью со щелочной реакцией с рН 7,8 - 8,4. Он начинает продуцироваться спустя 2-3 мин после потребления пищи, и продолжается этот процесс 6 - 14 часов. Самое длительное сокоотделение вызывает прием жирной пищи.

Ферменты сока поджелудочной железы

Расщепляющий белки фермент трипсин синтезируется клетками железы в неактивной форме (трипсиноген), делает его активным фермент кишечного сока энтерокиназа, в результате чего трипсин расщепляет белки до аминокислот.

Фермент липаза преобразует жиры в глицерин и жирные кислоты, его активность усиливает желчь.

В поджелудочном соке содержится также фермент амилаза, расщепляющий крахмал до дисахаридов, и мальтаза, преобразующая дисахариды в моносахариды.

Ферментный состав поджелудочного сока обусловлен характером . Установлено, что богатый жирами рацион увеличивает активность липазы в поджелудочном соке. Систематическое употребление углеводной пищи повышает активность амилазы, белковой пищи - фермента протеазы.

Таким образом, сок поджелудочной железы нейтрализует кислое содержимое в двенадцатиперстной кишке и расщепляет жиры, углеводы, белки, нуклеиновые кислоты посредством полостного пищеварения.

Желчь в пищеварении

Большая роль в отводится печени, самой крупной в организме железы. Она синтезирует и секретирует желчь, которая накапливается в желчном пузыре. Его объем составляет примерно 40 мл, но желчь здесь содержится концентрированная - темная с зеленоватым оттенком из-за большого количества желчных кислот и пигментов. По концентрации она превосходит печеночную желчь в 3-5 раз, поскольку из нее постоянно всасываются минеральные соли, вода и ряд других веществ.

Начинает поступать желчь в двенадцатиперстную кишку спустя 5-10 минут после приема пищи и завершается, когда последняя порция покидает желудок. Желчь останавливает действие желудочного сока, его ферментов.

Функции желчи:

• приводит в активное состояние фермент липазу, расщепляющий жиры;
• смешивается с жирами, образуя эмульсию и улучшая таким образом их расщепление, поскольку многократно повышается поверхность соприкосновения жиро­вых частиц с ферментами;
• принимает участие во всасывании жирных кислот;
• повышает выработку панкреатического сока;
• активизирует перистальтику (моторику) кишечника.

Нарушения в синтезе желчи либо в ее поступлении в кишечник вызывают проблемы при переваривании и всасывания жиров.

В составе желчи содержатся жирные кислоты, жиры, желчный пигмент билирубин, холестерин, лецитин, муцин (слизь), мыла и неорганические соли.

Реакция желчи является слабощелочной. В сутки объем выделяемой желчи у взрослого человека составляет 500 - 1000 мл, довольно внушительное количество.

Кишечный сок

Внутренняя оболочка тонкого кишечника содержит специальные железы, вырабатывающие и секретирующие кишечный сок. Он дополняет своим действием процесс .

Кишечный сок является бесцветной жидкостью, мутноватой от примесей слизи и эпителиальных клеток. Он обладает щелочной реакцией и в его составе находится комплекс пищеварительных ферментов - свыше 20-ти (аминопептидаз, дипептидаз и т.д).

Виды пищеварения в тонком кишечнике

В кишечнике выделяют 2 вида пищеварения: полостное и пристеночное. Полостное пищеварение осуществляется ферментами в полости органа, пристеночное - ферментами, которые локализуются на слизистой внутренней поверхности тонкой кишки, причем здесь концентрация ферментов значительно выше. Этот вид пищеварения в тонком кишечнике также называется контактным или мембранным.

Контактное пищеварение (ферменты лактаза, мальтаза, сахараза) расщепляет дисахариды до моносахаридов и мелкие пептиды до аминокислот. Питательные вещества, измельченные в кишке в результате действия желчи и панкреатического сока, проникают в плотную кайму, образованную ворсинками кишечных клеток, куда крупные молекулы, а тем более бактерии не способны попасть.

В эту же зону клетки кишечника выделяют ферменты, и питательные вещества разделяются до элементарных составляющих - аминокислот, жирных кислот, моносахаридов, которые затем всасываются. Оба процесса - расщепления и всасывания в кровь осуществляются в рамках лимитированного пространства и довольно часто являют собой один взаимосвязанный процесс.

Всасывание в тонком кишечнике

Кишечник в состоянии всасывать за 1 час 2 - 3 л жидкости, которая содержит пищевые вещества, растворенные в ней. Это возможно благодаря большой общей всасывающей поверхности кишечника, значительному количеству складок и выпячиваний слизистой - ворсинок, в том числе, из-за особой структуры выстилающих кишечник эпителиальных клеток.

Поверхность этих клеток покрыта тончайшими нитевидными отростками (микроворсинками). Одна клетка содержит от 1600 до 3000 микроворсинок, внутри которых находятся микроканальцы. Ворсинки и в особенности микроворсинки расширяют всасывающую поверхность слизистой кишечника до громадной величины - 500 м2.

В результате процесса всасывания в тонком кишечнике полученные пищевые вещества проникают в кровь, но не в общий кровоток, иначе человек умер бы после первого же приема пищи. Вся кровь, которая направляется от желудка и от кишечника, накапливается в воротной вене и движется в печень, поскольку при расщеплении пищи образуются не только полезные соединения, но и побочные продукты - токсины, которые выделяются кишечной микрофлорой, лекарства и яды, содержащиеся в продуктах при уровне современной экологии. Кроме того, попадание сразу питательных компонентов в общее кровяное русло превзошло бы все допустимые пределы.

Печень не зря иначе именуют биохимической лабораторией организма, поскольку здесь обеззараживаются вредные соединения, кроме того, регулируется жировой, белковый и углеводный обмены.

Степень интенсивности работы печени определяется расходуемой энергией: при весе в 1,5 кг она потребляет 1/7 часть энергии организма. В течение одной минуты сквозь печень проходит фактически 1,5 литра крови, причем в сосудах органа содержится до 20% от общего объема крови.

В завершении процесса пищеварения в тонком кишечнике непереваренные остатки пищи из подвздошной кишки через клапан (сфинктер) попадают , где продолжается этот процесс.

Всасывание происходит сравнительно медленно, и поэтому оно осуществимо в достаточной мере лишь при наличии большой поверхности cлизистой оболочки, на которой происходит соприкосновение с расщепленными веществами пищи.

В желудке всасывание происходит лишь в незначительной степени. Здесь очень медленно всасываются минеральные соли, моносахариды, алкоголь и вода.

Сравнительно невелико количество всасывающихся веществ также и в полости двенадцатиперстной кишки, где переваривается, как показали опыты Е. С. Лондона, около 53-63% углеводов и белков и небольшое количество жира. Если учесть переваривание в желудке, то в двенадцатиперстной кишке оказываются расщепленными свыше ⅔ белков и углеводов пищи. Всасывание же в двенадцатиперстной кишке колеблется в пределелах 5-8% поступившей пищи, что имеет небольшое физиологическое значение, в частности по отношению к белкам, так как их больше выводится с пищеварительными соками и поступает в полость кишки, чем за то же время всасывается.

Наиболее интенсивно всасывание в тонком кишечнике , где очень велика всасывающая поверхность. Площадь ее благодаря наличию большого числа складок и выпячиваний слизистой оболочки - ворсинок - во много раз превышает наружную поверхность тела.

Мембрана, через которую происходит всасывание, образована так иназываемым каемчатым эпителием. Каемчатые клетки имеют форму вытянутых цилиндров, диаметр которых около 8 мк, а высота около 25 мк. На обращенной в сторону просвета кишки поверхности этих клеток под обычным световым микроскопом видна узкая кайма толщиной 1-3 мк, из-за которой клетки и получили свое название.

Электронный микроскоп позволил увидеть структуру этой каймы. Оказалось, что она образована тончайшими нитевидными отростками - микроворсинками (рис. 91 ). На поверхности одной клетки имеется 31500/3000 микроворсинок, внутри которых проходят микроканальцы. Высота каждой микроворсинки 1-3 мк, а диаметр около 0.08 мк. Их наличие увеличивает всасывательную поверхность слизистой оболочки кишечника настолько, достигает очень большой величины - до 500 м2. На этой же поверхности происходят и процессы . Рис. 91. Микроворсинки каемчатого эпителия тонкой кишки обезьяны. Увеличение с помощью электронного микроскопа в 66 000 раз (по Н. М. Шестопаловой). 1 - микроворсинки; 2 - микроканальцы .

В опытах с удалением всей тонкой кишки ниже двенадцатиперстной животные довольно скоро погибают, так как поступления веществ из кишечника в кровь не происходит.

Если в эксперименте на животном повредить или отравить слизистую оболочку кишечной петли (для этого пользуются фтористым натрием) и этим вызвать в той или иной степени нарушение жизнеспособности кишечного эпителия, то всасывание в этой петле резко нарушается. Подобные опыты показали, что всасывание связано с нормальной физиологической функцией эпителия слизистой оболочки.

Всасывающая поверхность и кровоток. Наличие складок и ворсинок обеспечивает большую всасы­вающую поверхность тонкого кишечника. Как пока­зано на рис. 29.31. за счет круговых складок, назы­ваемых складками Керкринга, ворсинок и микро­ворсинок, всасывающая поверхность цилиндриче­ской трубки увеличивается в 600 раз и достигает 200 м 2 . Функциональную единицу образую! ворсин­ка с ее внутренним содержимым и лежащими под ней структурами и крипта, разделяющая соседние ворсинки (рис. 29.32). Эпителий тонкого кишечника относится к тканям с наиболее высокой скоростью деления и обновления клеток. Недифференцирован­ные цилиндрические клетки образуются в глубине крипты и мигрируют затем к вершине ворсинки; это перемещение занимает 24-36 ч. По пути клетки созревают, синтезируют специфические ферменты и транспортные системы (переносчики), необходи­мые для всасывания и, достигая вершины ворсинки, представляют собой полностью сформированные энтероциты. Всасывание компонентов пищи про­исходит главным образом в верхней части ворсинки, а секреторные процессы-в криптах.

Рис. 31 Увеличение поверхности слизистой обо­лочки за счет особенностей морфологии

Помимо энтероцитов в слизистой тонкого кишечника при­сутствуют слизистые клетки, а также различные эндокринные клетки, называемые аргентаффинными в связи с тем, что они поглощают кристаллы серебра. С лимфатической тканью желудочно-кишечного тракта связаны иммунокомпетентные клетки, называемые в связи с их формой М-клетками. Через 3-6 дней клетки, находящиеся на вер­шине ворсинки, слущиваются и заменяются новы­ми. В течение нескольких дней обновляется вся поверхность кишечника.

Кровоснабжение слизистой тонкого кишечникаобеспечивает в основном верхняя брыжеечная арте­рия, но двенадцатиперстная кишка снабжается чрев­ной артерией, а концевой отдел подвздошной киш­ки -нижней брыжеечной артерией. Ответвления этих сосудов образуют центральные сосуды ворси­нок (рис. 29.32), которые разветвляются на субэпи­телиальные капилляры. На тонкий кишечник прихо­дится 10-15% крови, составляющей ударный объем сердца. Примерно 75% этого количества поступает в слизистую оболочку, около 5%-в подслизистую и 20% - в мышечный слой слизистой. После приема пищи кровоток увеличивается на 30-130% в зависи­мости от характера и объема пищи. Он распределя­ется таким образом, что повышенный приток крови всегда направлен к участку, где в данный момент находится основная масса химуса.

Рис.32 Поперечное сечение двух ворсинок тонкого кишечника и крипты между ними, на котором видны несколько типов клеток слизистой и структуры, находя­щиеся внутри ворсинки

Всасывание воды. В среднем за сутки через тон­кий кишечник проходит около 9 л жидкости. Приб­лизительно 2 л поступают из крови и 7 л - с эндоген­ными секретами желез и слизистой кишечника (рис. 33). Более 80% этой жидкости всасывается обратно в тонком кишечнике - около 60% в двенад­цатиперстной кишке и 20% в подвздошной кишке. Остальная жидкость всасывается в толстом кишеч­нике и только 1%, или 100 мл, выделяется из кишеч­ника с каловыми массами.

Движение воды через слизистую всегда сопря­жено с переносом растворенных в ней веществ - несущих и не несущих заряда. Слизистая верхних отделов тонкого кишечника относительно прони­цаема для растворенных веществ. Эффективный размер пор в этих отделах составляет около 0,8 нм (ср. 0,4 нм в подвздошной кишке и 0,23 нм в толстой кишке), поэтому в том случае, когда осмолярность химуса в двенадцатиперстной кишке отличается от осмолярности крови, данный пара­метр выравнивается в течение нескольких минут (рис. 34). При гиперосмолярности химуса вода поступает в просвет кишечника, а при его гипо-осмолярности быстро всасывается. В процессе даль­нейшего прохождения по кишечнику химус остается изотоничным плазме.

Всасывание Na + (рис. 35). Одна из чрезвычай­но важных функций тонкого кишечника - это транс­порт ионов Na + . Именно за счет ионов Na + создаются в основном электрический и осмоти­ческий градиенты; кроме того, ионы Na + участвуют в сопряженном транспорте других веществ. Всасы­вание Na + в кишечнике происходит очень эффек­тивно: из 200-300 ммоль Na + , ежедневно посту­пающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль секретируемого в него Na + с калом выводятся только 3-7 ммоль, основная же часть Na + всасывается в тонком кишечнике.

Рис. 33 Баланс жидкости в желудочно-кишечном тракте. Из общего количества жидкости, поступающей в желудочно-кишечный тракт с пищей (2 л) и эндоген­ными секретами (7 л), с калом выводится только 100 мл

Всасывание ионов Na + в кишечнике происходит как за счет активного, так и за счет пассивного механизмов, в том числе путем электрогенного транспорта, транспорта, сопряженного с переносом незаряженных соединений (котранспорт, например глюкозы, аминокислот), электронейтрального транспорта NaCl, (Na + -Н +) - обмена и конвекции

(следование за растворителем).

При электрогенном транспорте ионы Na + пере­носятся через базолатеральную область мембраны в межклеточное пространство с помощью натрие­вого насоса, получающего энергию за счет гидро­лиза АТФ под действием (Nа + -К +) - АТФазы (рис. 35/1). Это главный механизм всасывания ионов Na + в кишечнике. Перенос Na + в данном случае происходит против концентрационного гра­диента (концентрация Na + в клетке составляет 15, а в плазме-100 мМ) и против электрического градиента (электрический заряд внутри клетки равен - 40 мВ, а в межклеточном пространстве + 3 мВ). Отрицательный заряд внутри клетки обус­ловлен тем, что на каждые три иона Na + , выводи­мых из клетки, в нее поступают только два иона К + . Наличие этих двух градиентов способствует поступ­лению Na + в клетку из просвета кишечника. Актив­ность (Nа + -К +) - АТФазы, а следовательно, и актив­ный транспорт Na + могут быть подавлены с по­мощью сердечного гликозида оубаина. В верхнем отделе тонкого кишечника из-за довольно значи­тельной проницаемости плотных контактов часть поглощенных ионов Na + может выходить обратно в просвет кишечника, и, если концентрация Na + в просвете кишечника составляет менее 133 мМ, всасывания фактически не происходит. Слизистая подвздошной кишки является более «плотной», по­этому поглощение ионов Na + в ней продолжается даже в том случае, если его концентрация в просвете кишечника составляет 75 мМ.

Сходная ситуация имеет место и при сопряжен­ном транспорте ионов Na + (рис. 35/2). В этом случае незаряженные вещества (D-гексозы, L-аминокислоты, водорастворимые витамины, а в под­вздошной кишке и желчные кислоты) переносятся в клетку вместе с ионами Na + общими переносчи­ками. Активный транспорт Na + через базолатеральную область мембраны косвен­ным путем обеспечивает энергией процесс всасыва­ния органических веществ.

При электронейтральном транспорте NaCl в клетку одновременно переносятся ионы Na + и Сl-, в результате чего процесс и является электронейт ральным (рис.35/3).

Рис.35 Поглощение ионов в тонком кишечнике.

1. Электрогенное поглощение ионов Na + против электро­химического градиента.

2. Сопряженный электрогенный транспорт Na + (сопряженный с переносом органи­ческих веществ общим переносчиком).

3. Нейтральный сопряженный транспорт Na + -CI - .

4. Нейтральное по­глощение Na + -Cl- путем двойного обмена на ионы Н + и НСОз (особенно выражен в подвздошной кишке). Источником энергии для всех четырех механизмов пе­реноса служит (Na + -К +) – АТР-аза (АТФаза) в базальной и латеральной областях мембраны

Повышение концентрации ионов Са 2 + или цАМФ приводит к угнетению этого механизма, а если при этом происходит активная секреция С1 _ , то в конечном итоге начинаются чистое выделение воды и понос. Другое объяснение электронейтрального транспорта осно­вано на предположении о двойном обмене, при ко­тором ионы Na + обмениваются на ионы Н + , а ионы Сl - на ионы HCO 3 - (рис.35/4); при этом ионы Н + и HCOJ образуются из Н 2 О и СО 2 . Движущей силой и в этом случае служит активный транспорт ионов Na + через базолатеральную область мем­браны.

Исключительно важную роль во всасывании ионов Na + в тонком кишечнике играет пассивный транспорт путем конвекции. Благодаря довольно значительной проницаемости эпителия до 85% ионов Na + поглощается по механизму «следования за растворителем». При определенной кон­центрации глюкозы ее всасывание создает ток воды, с которым ионы Na + и переносятся через меж­клеточное пространство.

Всасывание других электролитов. Ионы К + в отличие от ионов Na + всасываются преимуществен­но за счет пассивного транспорта по градиенту концентрации, поскольку концентрация ионов К + в клетке равна 14 мМ, а в плазме - 4 мМ.

Ионы С1 _ всасываются частично вместе с иона­ми Na + (см. выше); этому процессу способствует трансэпителиальный электрический градиент, по­скольку по отношению к просвету кишечника сероз­ная поверхность заряжена положительно. Сущест­вует интересная модель, объясняющая происхожде­ние некоторых видов диареи активной электроген­ной секрецией ионов СР.

В верхнем отделе тонкого кишечника бикарбонат секретируется в просвет бруннеровыми железами в двенадцатиперстной кишке и за счет описанного выше механизма двойного обмена (рис. 35/4) в подвздошной кишке. В тощей кишке ионы HCOJ, напротив, всасываются. Часть ионов НСО 3 - , посту­пающих в кишечник с пищей и секретируемых в верхнем отделе, может превращаться в СО 2 под действием карбоангидразы. Этот процесс приводит к повышению Р СО 2 в просвете кишечника до 300 мм рт. ст. и диффузии СО 2 в клетки. Вследствие этого в верхнем отделе тонкого кишечника направ­ление двойного обмена противоположно тому, ко­торое показано на рис. 35/4,- СО 2 переносится из просвета кишечника в клетку, а ионы HCO 3 - вы­ходят в плазму, т.е. всасываются.