يرتبط تمايز الخلايا بإيقاف التشغيل. التمايز في تطور الجنين. نمو سكان الخلية

التمايز هو عملية إبداعية للتغيير الموجه ، ونتيجة لذلك ، من السمات المشتركة المتأصلة في جميع الخلايا ، تنشأ هياكل ووظائف متأصلة في خلية متخصصة واحدة أو أخرى. يتم تقليل عملية التمايز إلى اكتساب (أو فقدان) السمات الهيكلية أو الوظيفية من قبل خلايا مختلفة ، ونتيجة لذلك تصبح هذه الخلايا متخصصة لأنواع مختلفة من الأنشطة المميزة للكائنات الحية وتشكل الأعضاء المقابلة في الجسم. في الإنسان ، على سبيل المثال ، الخلايا النامية ، نتيجة التغيرات المتتالية في عملية التمايز ، تتحول إلى خلايا مختلفة يتكون منها جسم الإنسان ، وهي خلية من الجهاز العصبي والعضلي والجهاز الهضمي والإخراج والقلب والأوعية الدموية والجهاز التنفسي وغيرها. . [...]

أثناء التمايز ، على الرغم من الحفاظ على جميع المعلومات الوراثية ، تفقد الخلايا القدرة على الانقسام. علاوة على ذلك ، كلما كانت الخلية أكثر تخصصًا ، كلما كان من الصعب (وأحيانًا المستحيل) تغيير اتجاه تمايزها ، والذي تحدده القيود المفروضة عليها من قبل الكائن الحي ككل. [...]

بعد التمايز في العضو اللمفاوي الأساسي ، يتم نقل جزء من الخلايا الليمفاوية مع تدفق الدم إلى الأعضاء الليمفاوية الثانوية (العقد الليمفاوية والطحال والزائدة الدودية واللوزتين واللحمية وبقع باير في الأمعاء الدقيقة). هذا هو المكان الذي تتفاعل فيه الخلايا التائية والخلايا البائية مع المستضدات. تتعرف الخلايا الليمفاوية التائية في البداية على مستضد غريب ، ثم تصبح حافظة للذاكرة المناعية وناقلة لهذه المعلومات بواسطة الخلايا المكونة للأجسام المضادة. تتشكل الخلايا الليمفاوية البائية بأعداد ضخمة (عدة ملايين يوميًا). يتم تنشيطها بواسطة الخلايا التائية وتتمايز أو تتحول إلى خلايا بلازما تشكل مباشرة أجسامًا مضادة (الغلوبولين المناعي القابل للذوبان) ضد المستضدات المعترف بها. [...]

يمكن أن تتمايز خلايا الكالس الصغيرة إلى خلايا القصبة الهوائية وعناصر اللحاء. وفي هذه الحالات ، فإن نسبة الأوكسين / السيتوكينين وتركيز السكروز لها أهمية كبيرة. يحفز أوكسين بالاشتراك مع السكروز على تكوين حزم الأوعية الدموية ، مع انخفاض مستوى السكروز الذي يفضي إلى تكوين نسيج الخشب ، ومستوى عالٍ من اللحاء المفضل. تم توضيح أهمية العامل الهرموني (auxin) لتمييز الحزم الموصلة من خلال تجربة واحدة قام بها كامو. إذا تم إدخال الكلى في الكالس ، فإن حبال حزم الأوعية الدموية من خلايا الكالس تتشكل أسفل الكلى. من الواضح أن تكون الحزم الموصلة ناتجة عن الكلى - ويمكن إثبات ذلك عن طريق وضع صفيحة من السيلوفان بين الكلى والكالس: السيلوفان سهل النفاذية لا يمنع الحث (الشكل 16.1). [...]

يصاحب تطور (تمايز) الطبقات الجرثومية أثناء التطور الجنيني حقيقة أن الأنسجة والأعضاء المختلفة تتكون منها. على وجه الخصوص ، بشرة الجلد والأظافر والشعر والغدد الدهنية والعرقية والجهاز العصبي (المخ والحبل الشوكي والعقد والأعصاب) وخلايا المستقبل للأعضاء الحسية وعدسة العين وظهارة الفم ، تجويف الأنف والشرج ، مينا الأسنان. من الأديم الباطن ، تتطور ظهارة المريء والمعدة والأمعاء والمرارة والقصبة الهوائية والشعب الهوائية والرئتين والإحليل وكذلك الكبد والبنكرياس والغدة الدرقية والغدة الدرقية والغدة الدرقية. من الأديم المتوسط ​​تطوير العضلات الملساء والهيكل العظمي وعضلات القلب والأدمة والنسيج الضام والعظام والغضاريف وعاج الأسنان والدم والأوعية الدموية والمساريق والكلى والخصيتين والمبيضين. في البشر ، يكون الدماغ والحبل الشوكي هما أول من يفصل. بعد 26 يومًا من الإباضة ، يبلغ طول الجنين البشري حوالي 3.5 ملم. في الوقت نفسه ، أصبحت أساسيات الذراعين مرئية بالفعل ، لكن أساسيات الساقين بدأت للتو في التطور. بعد 30 يومًا من الإباضة ، يبلغ طول الجنين 7.5 ملم. في هذا الوقت ، من الممكن بالفعل التمييز بين تجزئة براعم الأطراف ، وأكواب العين ، ونصفي الكرة المخية ، والكبد ، والمرارة ، وحتى تقسيم القلب إلى حجرات. [...]

وبالمثل ، فإن خلايا البشرة فقط هي التي تصنع الكيراتين. لذلك ، ظهرت أسئلة منذ فترة طويلة حول الهوية الجينية لنواة الخلايا الجسدية وحول آليات التحكم في تطور البويضات المخصبة كشرط أساسي في معرفة الآليات الكامنة وراء تمايز الخلايا. [...]

لقد ثبت أن التمايز لا يحدث نتيجة لفقدان أو إضافة المعلومات الجينية. التمايز ليس نتيجة لتغيير في الفاعلية الوراثية للخلية ، ولكن التعبير التفاضلي لهذه القدرات تحت تأثير البيئة التي توجد فيها الخلية ونواتها. تمايز الخلايا هو ، في جوهره ، تغيير في تكوين البروتينات الخلوية - مجموعة من الإنزيمات ، ويرجع ذلك إلى حقيقة أن مجموعات مختلفة من الجينات تعمل في خلايا مختلفة عن العدد الإجمالي للجينات ، والتي تحدد توليف مختلف مجموعات من البروتينات. يتم تحقيق التعبير الانتقائي للمعلومات المشفرة في جينات خلية معينة عن طريق تنشيط أو قمع عملية نسخ (قراءة) هذه الجينات ، أي عن طريق التوليف الانتقائي للمنتج الأساسي للجينات - RNA ، والذي يحتوي على المعلومات التي يجب نقلها إلى السيتوبلازم. [...]

تكتمل العمليات التي تحدث أثناء تمايز الخلايا في النهاية وتصل الخلية إلى حالة نضج ثابتة يتم فيها الحفاظ على استقلابها باستمرار (باستثناء ، بالطبع ، للخلايا مثل خلايا النسيج الخشبي الميتة). العلامات المرئية للحالة المتمايزة هي الاختلافات في بنية جدران الخلايا وبعض العضيات السيتوبلازمية ، مثل البلاستيدات. إذا تذكرنا أن عددًا من الأنسجة مهيأة خصيصًا لأداء وظائف معينة (التمثيل الضوئي ، إفراز أو تخزين المواد) ، يصبح من الواضح أن التمايز يجب أن يؤثر أيضًا على جوانب معينة من التمثيل الغذائي. يكاد يكون من المؤكد أن مثل هذا التمايز يرتبط بالاختلافات في تخليق الإنزيمات ، والذي بدوره يشير إلى استمرار الاختلافات في النشاط الجيني بين الخلايا حتى في حالة النضج. [...]

في بعض أنواع الأنسجة ، يحدث موت الخلايا المبكر أثناء التمايز ، مثل العناصر الوعائية في نسيج الخشب ، بينما قد تبقى الخلايا المتنيّة المجاورة على قيد الحياة لسنوات عديدة. التغييرات التي تحدث في البروتوبلاست أثناء تمايز عنصر الأوعية الدموية قد تتوافق تمامًا تقريبًا مع التغييرات التي تحدث لاحقًا في خلايا عضو الشيخوخة ، مثل الورقة. ومع ذلك ، فإن عملية التجويف والتضخم لا تنطوي بالضرورة على تغييرات تنكسية ، لأن الخلايا المتني يمكن أن تعيش لسنوات عديدة ، مثل خلايا اللب والأشعة النخاعية لبعض النباتات الخشبية. وبالتالي ، يبدو من المحتمل أنه في النباتات العشبية ، نادرًا ما تستخدم أنواع كثيرة من الخلايا النباتية المتمايزة إمكانات حياتها المحتملة بشكل كامل ، وتحدث الشيخوخة والموت ليس بسبب تأثير العوامل المتأصلة في الخلايا نفسها ، ولكن بسبب الظروف السائدة داخل العضو أو الكائن الحي ككل. على سبيل المثال ، يبدو أن الشيخوخة التدريجية للأوراق ناتجة عن التنافس بين الأوراق الناضجة ومناطق إطلاق النار النامية ، وإذا تمت إزالة الأوراق واستحثت جذورها على سويقات ، فإنها ستعيش لفترة أطول بكثير مما لو بقيت مرتبطة بالنبات الأم (ص 429). وبالتالي ، فإن معدل شيخوخة أعضاء النبات غالبًا ما يكون تحت سيطرة النبات بأكمله ، ولا يتم تحديده ببساطة من خلال الخصائص الجوهرية لخلايا ذلك العضو. ومع ذلك ، يبدو أن بعض الأعضاء لديها عملية شيخوخة "فطرية" لا ينظمها النبات بأكمله ؛ وهكذا ، فإن الزهور والفواكه تتقدم في العمر ، سواء بقيت على النبات الأم أم لا. [...]

يتطور البروكامبيوم بشكل حيوي ، ويسير التمايز بين نسيج الخشب واللحاء في نفس الاتجاه. يمكن اكتشاف التغييرات المرئية الأولى في الأسطوانة المركزية عندما يتم تحديد المجموعات xylistic المستقبلية ، بسبب الزيادة الشعاعية في حجم الخلايا الفردية. وبالتالي ، من الواضح أن تكوين الأنسجة يمكن أن يحدث على مسافة صغيرة جدًا من البروميرستيم نفسه (الشكل 2.18). [...]

مرحلة التمايز. في هذه المرحلة ، تتجلى عملية التمايز بالفعل في علامات خارجية معينة ، أي الشكل والبنية الخارجية لتغير الخلية. يتم استهلاك البروتوبلازم بالكامل تقريبًا في سماكة جدار الخلية. يتم تثبيت طبقات ألياف السليلوز المشكلة حديثًا على الألياف القديمة (موضع). [...]

نشأت الأشكال متعددة الخلايا بعد أن مرت الخلية بمسار طويل ومعقد من التطور ككائن حي مستقل. تم الحفاظ على آثار هذا التاريخ في النباتات الحديثة. كان الانتقال من حالة أحادية الخلية إلى حالة متعددة الخلايا مصحوبًا بفقدان الفردية والتغيرات المرتبطة بهيكل الخلية ووظائفها. تتطور علاقات مختلفة نوعيا داخل ثالي الطحالب متعددة الخلايا عن تلك الموجودة بين خلايا الطحالب وحيدة الخلية. مع ظهور تعدد الخلايا ، يرتبط تمايز الخلايا وتخصصها في القبة ، والتي ينبغي اعتبارها الخطوة الأولى نحو تكوين الأنسجة (تكوين الأنسجة) والأعضاء (تكوين الأعضاء). اعتمادًا على موقع الخلايا في القصبة ، يمكن تمثيل الطحالب متعددة الخلايا بأشكال خيطية أو رقائقية. [...]

حتى الآن ، ناقشنا بشكل أساسي تأثير العوامل داخل الخلايا على التمايز. الآن سننظر في موقف مختلف ، أي تلك الحالات التي تعتمد فيها طبيعة التمايز على عوامل خارج الخلية ، على سبيل المثال ، على تأثير الهرمونات. بحكم التعريف ، تسمى الهرمونات بمواد النمو التي تترك الخلايا التي تصنعها وتؤثر على الخلايا الأخرى. [...]

يتضمن تطوير أي مصنع عمليات مثل النمو والتمايز. يميز مصطلح النمو التغيرات الكمية التي تحدث أثناء التطور ، وبعبارة أخرى ، يمكن تعريف النمو بأنه عملية تغيير لا رجعة فيه في حجم الخلية أو العضو أو الكائن الحي بأكمله. الشكل الخارجي للعضو هو في المقام الأول نتيجة للنمو التفاضلي على طول محاور معينة. ومع ذلك ، في عملية التطور ، لا تظهر فقط الاختلافات الكمية في عدد وترتيب الخلايا التي تتكون منها أعضاء معينة ، ولكن تظهر أيضًا اختلافات نوعية بين الخلايا والأنسجة والأعضاء ، لتمييز مصطلح التمايز المستخدم. التمايز على مستوى الخلايا والأنسجة معروف جيدًا وهو أساسًا موضوع دراسة تشريح النبات. بالإضافة إلى ذلك ، يمكننا التحدث عن تمايز جسم النبات إلى الجذع والجذر ، ويمكن اعتبار الانتقال من المرحلة الخضرية إلى مرحلة التكاثر مثالًا آخر على التمايز. لذلك ، سوف نستخدم مصطلح التمايز بالمعنى الواسع جدًا ، حيث يشير إلى أي حالة تؤدي فيها الخلايا البائسة إلى ظهور نوعين أو أكثر من الخلايا أو الأنسجة أو الأعضاء التي تختلف نوعياً عن بعضها البعض. [...]

في الكائنات متعددة الخلايا ، على عكس الكائنات أحادية الخلية ، يتم تنسيق نمو وتمايز خلية واحدة مع نمو وتطور الخلايا الأخرى ، أي يتم تبادل المعلومات بين الخلايا المختلفة. وبالتالي ، فإن التطور في هذه الكائنات يعتمد على النمو المتكامل والتمايز لجميع الخلايا ، وهذا التكامل هو الذي يضمن التطور المتناغم للكائن الحي ككل. [...]

عادةً ما ينطوي النضج على تفريغ وزيادة حجم الخلية ؛ تمت مناقشة بعض جوانب هذه العملية مسبقًا (الصفحات 17-21). في عملية النضج ، يمكن أن تخضع الخلايا لتغييرات هيكلية صغيرة نسبيًا ، على سبيل المثال ، أثناء تكوين النسيج المتني ، وتغيرات كبيرة أثناء تكوين أنسجة نسيج الخشب واللحاء. إن المسارات المختلفة لنضج الخلايا هي التي تؤدي إلى تمايزها. [...]

التطور هو تغيير نوعي في الكائنات الحية ، والذي يتم تحديده من خلال تمايز الخلايا وتشكلها ، وكذلك التغيرات البيوكيميائية في الخلايا والأنسجة التي توفر تغييرات تدريجية في الأفراد أثناء التكون. في إطار الأفكار الحديثة ، يُفهم تطور الكائن الحي على أنه عملية تحفز فيها الهياكل التي تشكلت سابقًا على تطوير الهياكل اللاحقة. يتم تحديد عملية التنمية وراثيًا وترتبط ارتباطًا وثيقًا بالبيئة. وبالتالي ، يتم تحديد التنمية من خلال وحدة العوامل الداخلية والخارجية. يُصنف علم الوجود ، اعتمادًا على طبيعة تطور الكائنات الحية ، على أنه مباشر وغير مباشر ، فيما يتعلق بالتطور المباشر وغير المباشر. [...]

هناك أدلة على وجود نشاط الكولينستريز حتى في الجنين وفي خلايا طبقة aleurone من القمح والشوفان وبذور اليقطين. ويلاحظ في مرحلة التمايز بين الجذور والسيقان ، في البشرة ، واللحاء ، والكامبيوم ، والمريستيم القمي لهذه النباتات. [...]

مع نمو الأسماك ، يزداد حجم الخصيتين. تترافق هذه العملية مع تمايزها الداخلي ، مما يؤدي إلى تكوين أمبولات أو حويصلات منوية في الغدد التناسلية في مناطق elasmobranch ، حيث تمر خلايا الحيوانات المنوية بمراحل النمو المقابلة. [...]

علامة شائعة لتأثير الدينتروانيلين هو تنكس الورم في أطراف الجذور. الخلايا متعددة النوى ، صغيرة الحجم ، متضخمة في حمة القشرة ، لها جدران رقيقة. عمليات التمايز غير مرتبة ، والخشب يثخن بشكل مفرط. تمنع Dinitroanilines الانقسام من خلال العمل في مراحل الانقسام التي يجب أن تتشكل وتعمل فيها الأنابيب الدقيقة (الطور ، الطور ، الطور النهائي). تتكون ألياف المغزل من الأنابيب الدقيقة. أثناء الانقسام الطبيعي ، تقوم الأنابيب الدقيقة بنقل الكروموسومات ، وترتيبها بطريقة معينة في الطور ، وفي مرحلة الطور الطوري ، يعطل الدينتروانيلين هذه العملية. إنها تعمل بشكل مشابه للكولشيسين من حيث أنها تمنع أيضًا بلمرة التوبولين في الأنابيب الدقيقة. ومع ذلك ، فهي تختلف عن الكولشيسين في نقطة تطبيق العمل. تلعب الأنابيب الدقيقة دورًا معينًا في نقل المواد اللازمة لبناء جدار الخلية ، وفي وضع عناصرها الهيكلية. [...]

يحدث تطور الزيجوت أحادي الخلية إلى كائن متعدد الخلايا نتيجة لعمليات نمو الخلايا وتمايزها. النمو هو زيادة في كتلة الكائن الحي يحدث نتيجة لاستيعاب مادة ما. قد يترافق مع زيادة في كل من حجم الخلية وعددها ؛ في الوقت نفسه ، تستخرج الخلايا الأولية المواد التي تحتاجها من البيئة وتستخدمها لزيادة كتلتها أو لبناء خلايا جديدة مماثلة لها. وبالتالي ، فإن الزيجوت البشري يبلغ حوالي 110 كيلوجرام ، ويبلغ متوسط ​​وزن الطفل حديث الولادة 3200 جرام ، أي أثناء التطور داخل الرحم ، هناك زيادة في الكتلة بمليارات المرات. من لحظة الولادة وحتى بلوغ متوسط ​​الحجم عند الشخص البالغ ، تزداد الكتلة 20 مرة أخرى. [...]

لذلك ، لا تضيع المعلومات الوراثية اللازمة للتطور الطبيعي للجنين أثناء تمايز الخلايا. بعبارة أخرى ، تمتلك الخلايا الجسدية خاصية تسمى توتيبوتينسي ، أي أن جينومها يحتوي على جميع المعلومات التي تلقتها من البويضة المخصبة والتي أدت إلى ظهورها نتيجة التمايز. إن وجود هذه البيانات يعني بالتأكيد أن تمايز الخلايا يخضع للرقابة الوراثية. [...]

تم استخدام الخلايا أحادية النواة المجزأة لتقييم حالة ارتباط الخلايا التائية بالجهاز المناعي. تم تحديد العدد الإجمالي للخلايا اللمفاوية التائية باستخدام طريقة تكوين الوردة مع كريات الدم الحمراء في الكبش (E-ROC) (Petrov et al. ، 1976 ؛ Yarilin ، 1985 ؛ Lebedev and Ponyakina ، 1990 ؛ Joundal et al. ، 1972). [ ...]

لا ينبغي أن ننسى أنه حتى الآن تم تحديد خمسة أنواع رئيسية فقط من الهرمونات الذاتية ، وخلال دورة الحياة يجب أن يشارك عدد كبير من الجينات النشطة في الخلايا المناسبة وفي التسلسل الصحيح في تمايز النبات. لذلك ، من الصعب تخيل كيف يمكن لمثل هذا العدد الصغير من الهرمونات أن ينظم نشاط العديد من الجينات. ومع ذلك ، فمن الممكن أن بعض الجينات "الرئيسية" فقط هي التي تنظم مسارات النمو الرئيسية ، في حين أن عددًا كبيرًا من الجينات التي يتم تنشيطها في مراحل لاحقة من التمايز تخضع لها. في الواقع ، من اللافت للنظر أنه أثناء التمايز ، مثل تطور الورقة أو الزهرة ، غالبًا ما يكون هناك تعبير منسق عن كتل كاملة من الجينات. عدد المراحل الرئيسية في تطوير نبات أعلى ، والذي تشارك فيه الجينات "الرئيسية" ، صغير جدًا ، ومن الممكن أن يلعب التفاعل بين الهرمونات المعروفة بالفعل دورًا مهمًا في تنظيم بعض هذه المراحل. [...]

من الواضح أن احتمالات تطور معظم خلايا الكالس محدودة إلى حد ما ويتم فرض المزيد من القيود أثناء التمايز بين الأنسجة الموصلة والبراعم الجذعية وبداية الجذر. وبالتالي ، فإن الانقسام الخلوي للدشبذ غير المتمايز لا يقتصر على أي شيء ، ولكن عندما يتشكل البرعم ، فإن خلاياه ، التي تصبح جزءًا من ورقة prp-mordia ، يمكن أن تنقسم فقط في مستويات معينة ، وطالما أنها تظل جزءًا من الورقة ، فهم غير قادرين على الانقسام اللامحدود. لا نعرف ما هي آلية هذا التقييد في الخلايا التي تتكون منها الأنسجة ، ولكن من الممكن أن يتم تنظيم سلوك كل خلية بواسطة الخلايا المجاورة من خلال نظام من plasmodesmata يربط بين الخلايا الأولية للخلايا المجاورة . [...]

النباتات العليا هي كائنات متعددة الخلايا مبنية من مجموعة متنوعة من الخلايا والأنسجة والأعضاء. كل خلية فردية لها أنظمتها التنظيمية الخاصة التي تتحكم في العمليات الحيوية على المستوى داخل الخلايا. بالإضافة إلى ذلك ، يحتاج النبات إلى أنظمة تنظيمية بين الخلايا تنسق عمليات مختلفة - النمو والتمايز والتمثيل الغذائي والتكاثر والحركة - على مستوى الكائن الحي ككل. [...]

تمت الإشارة إلى قدرة charophytes على إنشاء AP في بداية القرن الماضي. كما لوحظ بالفعل ، نظرًا لحجمها ، والتمايز الواضح للمقصورات داخل الخلايا ، وما إلى ذلك ، فقد أصبحت شيئًا مناسبًا في الدراسات المتعلقة بدراسة طبيعة نقل المعلومات الكهربائية بين الخلايا. [...]

بمجرد دخول مجموعة من الخلايا إلى مسار التطور ، فإنها عادة ما تتبع هذا المسار "الطبيعي" حتى تكتمل تمامًا ، ومن النادر جدًا عودة الخلايا إلى مرحلة مبكرة من التطور أو التحول إلى مسار آخر. وبالتالي ، فإن براعم الأوراق لن تصبح براعم أو سيقان ، على الرغم من أن بعض الحالات الشاذة التطورية قد تحدث أثناء تكوين الزهرة ، على سبيل المثال ، العودة إلى القمة الخضرية ، ولكن مثل هذه الحالات نادرة نسبيًا ، لذلك ، يُعتقد أنه في بعض الحالات الحرجة مراحل تصبح أجزاء معينة من الجسم "حتمية" لمزيد من التمايز. لقد قدمنا ​​بالفعل مثالا على هذا التحديد أثناء تطوير ورقة بريمورديا (الشكل 2.12). [...]

من الواضح الآن أن كل فئة من فئات الهرمونات النباتية تسبب مجموعة واسعة من الاستجابات في أجزاء مختلفة من النبات ، وبشكل عام ، يبدو أن نوع التمايز المحدد لكل عضو يتحدد من خلال "البرمجة المسبقة" للخلايا المستهدفة أو الأنسجة نفسها. لا نعرف حتى الآن ما هو مبرمج في هذه الخلايا المستهدفة ، لكن الاستجابة للإشارة الهرمونية يمكن تحديدها من خلال طبيعة المستقبلات الهرمونية التي تتشكل أثناء نمو الخلية. لذلك ، في كثير من الحالات ، لا يتم تحديد النوع المحدد من التمايز الذي يحرك الهرمون بواسطة الهرمون ، ولكن من خلال "برمجة" أو "كفاءة" الخلايا المستهدفة. [...]

وهكذا ، فإن قمة الجذع والجذر تتصرف كما لو كانت حتمية. للوهلة الأولى ، يتناقض هذا مع الفكرة المقبولة عمومًا بأن خلايا الجذع الجذري وغير متمايزة وأن الأنواع المختلفة من التمايز بين هذين العضوين يتم تحديدها من خلال بنية وتنظيم الجذور نفسها. [...]

بالتزامن مع هذه التغييرات الداخلية ، ينقسم الجدار الصلب الخارجي لبوابة البويضات عند قمته إلى خمسة أسنان ، مما يفسح المجال للشتلات الخارجة من الخلية المركزية (الشكل 269 ، 3). يحدث الانقسام الأول للخلية المركزية بواسطة حاجز عرضي ، عمودي على محورها الطويل ، ويؤدي إلى تكوين خليتين مختلفتين وظيفيًا. من خلية أكبر ، يتم تشكيل جذع جذعي في وقت لاحق ، والذي يسمى في المرحلة الأولى من التطور قبل النمو ، من خلية أخرى أصغر ، أول جذمور. كلاهما ينمو عن طريق انقسامات الخلايا المستعرضة. ينمو نمو ما قبل النمو إلى أعلى ويتحول إلى اللون الأخضر بسرعة كبيرة ، ويمتلئ بالبلاستيدات الخضراء ، وينخفض ​​أول جذمور ويبقى عديم اللون (الشكل 269 ، 4). بعد سلسلة من الانقسامات الخلوية التي تمنحها بنية خيوط من صف واحد ، فإنها تتمايز إلى عقد وعقد داخلية ، ويستمر نموها القمي الإضافي كما هو موضح أعلاه للساق. من العقد السابقة للنمو ، تنشأ نواتج مسبقة ثانوية ، وفتات الأوراق والفروع الجانبية للساق ، من عُقد الجذور الأولى ، والجذور الثانوية وشعرها المجعد. وبهذه الطريقة ، يتم تشكيل ثور يتكون من عدة براعم جذعية في الجزء العلوي وعدة جذور جذرية معقدة في الجزء السفلي (الشكل 2G9 ، 5). [...]

إن عدم قدرة الجذور على تخليق بعض الفيتامينات والأكسينات والسيتوكيبي في أنسجة قلب التبغ هي حجة قوية إلى حد ما لصالح حقيقة أن تمايز الخلايا يرتبط بتنشيط بعض الجينات وقمع البعض الآخر. سيكون من المثير للاهتمام معرفة ما إذا كانت الخلايا الإنشائية للقمة الجذعية للتبغ يمكنها تصنيع السيتوكينينات. إذا كان الأمر كذلك ، فمن الواضح أن إحدى العمليات التي تحدث أثناء حيود الخلايا الجذعية هي قمع نشاط الإنزيمات المسؤولة عن تخليق الأوكسين والسيتوكينين. في الواقع ، يمكن لمثل هذه التغييرات في قدرة التخليق الحيوي أن تفسر الانتقال من الانقسام الخلوي إلى استطالة الخلية ، والذي يحدث في المناطق القمية لكل من الجذع والجذر. [...]

وهذا يشمل الكائنات أحادية الخلية والمستعمرة. في الغالبية العظمى ، تتشكل المستعمرات بسبب إطلاق كتل كبيرة من المخاط ، وغالبًا ما يتم ذلك عن طريق الالتصاق ببعض الخلايا المغلقة بإحكام. يتم ترتيب الخلايا في مستعمرات بشكل عشوائي أو صحيح ، ونادرًا ما تكون خيطية. الخلايا في الغالب بدون تمايز في القاعدة والقمة. تتكاثر Chroococcal عن طريق الانقسام الخلوي ، وفي كثير من الأحيان عن طريق الخلايا النانوية ، والكوكسي المستوي والجراثيم. يغطي الفصل 35 جنسًا ، موزعة بشكل غير متساو على رتبتين. [...]

يعتمد تنظيم جميع المواد العلمية على فكرة المؤلفين عن نمو النبات كعملية معقدة مرتبطة بزيادة حجم (نمو) الخلايا والأنسجة والعضيات ، وكذلك مع تمايزها. يعتبر المؤلفون أن النمو هو تغيرات كمية لا رجعة فيها في خلايا الأنسجة والأعضاء ، في حين أن التمايز هو تغيرات نوعية لوحظت في عملية التطور. [...]

يُعرف أكثر نسبيًا عن العوامل التي تنظم نشاط كامبيوم النباتات الخشبية في المنطقة الوسطى. تتميز هذه النباتات بالتغيرات الموسمية في نشاط الانقسام الخلوي للكامبيوم الوعائي في كل من الجذع والجذر ، وتختلف طبيعة تمايز مشتقات الكامبيوم باختلاف الموسم. في فصل الشتاء ، لا يكون كامبيوم هذه الأشجار نشطًا ، وفي الربيع يبدأ انقسام الخلايا مرة أخرى وتتفرق الخلايا المشكلة حديثًا إلى نسيج الخشب واللحاء. [...]

في عام 1967 ، اكتشف إ. كرونشاف وك. إيسو أنابيب خاصة في العناصر المميزة لحاء التبغ (NcoIana) ، وهي بروتينات كروية تسمى بروتينات P. في سماتها المورفولوجية ، فهي تشبه الأنابيب الدقيقة. يصل قطر أنبوب البروتين P في خلايا التبغ إلى 23 نانومتر ، في خلايا اليقطين - 18-23 نانومتر ؛ سمك جدرانها 6-7 نانومتر. بعد اكتمال التمايز ، تتفكك عناصر الغربال لأنابيب البروتين P ، دون أن تختفي تمامًا ، إلى خيوط مخططة منفصلة. مثل الأنابيب الدقيقة ، ترتبط أنابيب البروتين P ببعضها البعض بواسطة جسور خيطية. [...]

تعد الحساسية المتزايدة للخلايا الجرثومية الذكرية في المراحل المبكرة من التطور لعمل الأشعة السينية من سمات العديد من الأنواع الحيوانية من ذبابة الفاكهة (Watti ، 1965 ، 1966 ؛ Sobéis ، 1966) إلى الثدييات (Wang et al. ، 1960). يكشف رد فعل الخلايا الجرثومية للإشعاع بالأشعة السينية في إناث وذكور السلمون الوردي المستقبليين Oncorhynchus gorbuscha عن اختلافات معينة حتى قبل بدء عملية التمايز الجنسي المرئية فيها (بيرسوف ، 1969). [...]

يمكن النظر إلى المراحل المتتالية من التطوير على أنها عملية يتم فيها ، في نقاط حرجة مختلفة في الزمان والمكان ، التحول إلى مسارات بديلة لمزيد من التطوير. يمكن ملاحظة هذا التبديل على المستوى الخلوي ، على سبيل المثال ، عندما تتمايز خليتان ابنتيتان بشكل مختلف عن الانقسام غير المتكافئ ؛ يمكن أن يحدث أيضًا أثناء تمايز الأعضاء أو حتى قمة اللقطة ككل ، على سبيل المثال ، أثناء الانتقال من المرحلة الخضرية للتطور إلى الإزهار. لقد رأينا بالفعل كذلك أنه بمجرد أن يمر العضو ، مثل بقايا الورقة ، بمرحلة معينة من التطور ، فإنه "يتم تحديده" بشكل لا رجعة فيه باعتباره ورقة (على عكس البرعم) ولا يمكن عادةً تحويله إلى أي بنية أخرى (ص 53-54).]. [...]

منذ زمن J. Saks ، تم تقسيم نمو الخلايا إلى ثلاث مراحل: مرحلة الجنين ، التمدد ، التمايز (الشكل 59). هذا التقسيم مشروط. في الآونة الأخيرة ، تم إدخال تغييرات على فهم السمات الرئيسية التي تميز مراحل النمو هذه. بينما كان يعتقد سابقًا أن عملية انقسام الخلية تحدث فقط في فجوة النمو الجنيني ، فقد تبين الآن أن الخلايا يمكن أن تنقسم أحيانًا في مرحلة الاستطالة أيضًا. من المهم ألا يكون تمايز الخلايا بأي حال من الأحوال سمة لمرحلة النمو الثالثة والأخيرة فقط. تمايز الخلايا ، بمعنى ظهور وتراكم الفروق الداخلية والفسيولوجية بينهما ، يستمر في جميع المراحل الثلاث وهو سمة مهمة لنمو الخلايا. في المرحلة الثالثة ، لا تتلقى هذه الاختلافات الفسيولوجية الداخلية إلا تعبيرًا مورفولوجيًا خارجيًا. ومع ذلك ، هناك عدد من الاختلافات المهمة بين مراحل النمو ، ويستمر علماء وظائف الأعضاء في النظر فيها بشكل منفصل. [...]

بالإضافة إلى التغييرات الكيميائية الحيوية على المستوى الجزيئي والتغيرات الهيكلية المرئية باستخدام مجهر الضوء التقليدي ، يمكن اكتشاف التغييرات التي تحدث على مستوى البنية التحتية باستخدام المجهر الإلكتروني. ومع ذلك ، هناك استثناءات ، على سبيل المثال ، في خلايا الأنبوب الغربالي ، أثناء التمايز ، تخضع معظم العضيات للتفكك. التباين الأكبر هو نموذجي للبلاستيدات. هيكلها متنوع للغاية اعتمادًا على ما إذا كانت موجودة في أنسجة الأوراق ، أو أنسجة التخزين ، أو الفاكهة (على سبيل المثال ، الطماطم) أو أجزاء من الزهرة ، مثل البتلات. [...]

التكاثر الجنسي هو أكثر الطرق فعالية لتكاثر الكائنات الحية ، مما يتيح "خلط" وتوليف الجينات. من المفترض أنه تطور من اللاجنسي ، حيث نشأ منذ حوالي مليار سنة ، وكانت المراحل الأولى في هذه العملية مرتبطة بمضاعفات تطور الأمشاج. تميزت الأمشاج البدائية بعدم كفاية التمايز المورفولوجي ، ونتيجة لذلك ، بالنسبة للعديد من الكائنات الحية ، كان isogamy هو الرائد (من isos - المساواة ، gamos - الزواج) ، عندما كانت الخلايا الجرثومية isogametes متحركة ، ولم يتم تمايزها بعد إلى الذكور و أشكال أنثوية. يحدث التماثل في عدد من أنواع البروتوزوا. [...]

في عملية التطور ، هناك تمايز تدريجي للأعضاء والأنسجة ، مما يؤدي إلى ظهور مجموعة متنوعة من أنواع الخلايا. ومع ذلك ، ليست كل الجينات التي يتكون منها الجينوم نشطة في كل لحظة وفي كل جزء من النبات. وبالتالي ، فإن الجينات التي تتحكم في نمو الزهرة لا يتم التعبير عنها عادة في الأجنة أو خلال المرحلة الخضرية البحتة من التطور. في الوقت نفسه ، نعلم أن خلايا الأعضاء الخضرية مثل الورقة تحتوي على جينات نمو الأزهار ، حيث يمكن لخلايا أوراق بعض الأنواع تجديد نباتات جديدة قادرة على الإزهار. وبالتالي ، لا يرتبط التمايز في النباتات بالاختلافات الجينية (أي الوراثية) بين نوى أنواع مختلفة من الخلايا والأنسجة. في هذه الحالة ، يجب تحديدها بالاختلافات في التعبير الجيني في أجزاء معينة من النبات أو في مراحل معينة من دورة حياتها. [...]

لا ينظم Auxin تنشيط الكامبيوم فحسب ، بل ينظم أيضًا تمايز مشتقاته. ومن المعروف أيضًا أن الأوكسين ليس المنظم الهرموني الوحيد للنشاط الكمبي وتمايز الأنسجة الموصلة. ظهر هذا بكل بساطة ووضوح في التجارب التي أُخذت فيها ، في أوائل الربيع ، قبل كسر البراعم ، أغصان من نباتات ذات خشب مفتوح المسام ، وأزيلت منها براعم ، وهرمونات النمو في عجينة اللانولين أو في شكل سائل مائي. تم حقن المحلول في هذه الأجزاء الجذعية من خلال سطح الجرح العلوي. بعد حوالي 2 بيد ، تم تحضير أجزاء من الجذع لمراقبة نشاط الكامبيوم. بدون إدخال الهرمونات ، لم تنقسم الخلايا الكامبية ، ولكن في المتغير مع IAA كان من الممكن ملاحظة انقسام الخلايا الكامبية والتمايز بين عناصر نسيج الخشب الجديدة ، على الرغم من أن هاتين العمليتين لم تكن نشطة للغاية (الشكل 5.17) ). عندما تم إدخال GA3 فقط ، تنقسم الخلايا الكامبية ، لكن الخلايا المشتقة على جانبها الداخلي (نسيج الخشب) لم تفرق وتحتفظ بالبروتوبلازم. ومع ذلك ، عند الملاحظة الدقيقة ، يمكن ملاحظة أنه استجابة لعمل GA3 ، يتم تكوين كمية معينة من اللحاء الجديد مع أنابيب غربال متباينة. أدى العلاج المتزامن مع IAA و GA3 إلى تنشيط انقسام الخلايا في الكامبيوم ، وتشكل نسيج الخشب واللحاء المتمايزان بشكل طبيعي. من خلال قياس سمك نسيج الخشب واللحاء الجديد ، يمكن للمرء أن يقترب كميًا من دراسة تفاعل الأوكسين والجبريليا والمنظمين الآخرين (الشكل 5.18). تشير مثل هذه التجارب إلى أن تركيز auxin و gibberellia لا ينظم معدل انقسام الخلايا في الكامبيوم فحسب ، بل يؤثر أيضًا على نسبة خلايا نسيج الخشب واللحاء الأولي. يفضل التركيز العالي نسبيًا للأوكسين تكوين نسيج الخشب ، بينما في التركيزات العالية من الجبرليا ، يتم تكوين المزيد من اللحاء. [...]

قطع زيبيرز قطعًا صغيرة من الأنسجة بين الأوعية من hypocotyls الشباب قبل ظهور أي علامات لتشكيل الكامبيوم بين الأوعية في هذا النسيج. تم قلب هذه القطع وإعادتها إلى hypocotyl. أظهرت دراسة لاحقة أنه في مثل هذه القطع المقلوبة من الأنسجة ، تم وضع كامبيوم بيني ، وفقًا لنوع التمايز غير المعتاد ، حيث تشكل نسيج الخشب في الخارج ، واللحاء الداخلي من الكامبيوم. بالإضافة إلى ذلك ، لم يتصل هذا الكامبيوم بين الأوعية بكامبيوم حزم الأوعية الدموية الأولية. أظهرت هذه الملاحظات أنه على الرغم من أن الحلقة الكاملة الأصلية للبروكامبيوم عند قمة اللقطة (ص 57-58) تنقسم إلى خيوط منفصلة (يتطور كل منها إلى حزمة أوعية أساسية) ، فإن المناطق الواقعة بين الخيوط يمكن أن تتحول بسهولة إلى كامبيوم ، حتى إذا كانت خلايا هذه المناطق لا يمكن تمييزها شكليًا عن الأنسجة الكامنة المحيطة. بالإضافة إلى ذلك ، يبدو أن النمط الطبيعي للتمايز بين مشتقات الكامبيوم (أي تكوين نسيج الخشب في الداخل واللحاء الخارجي) يتحدد بفاعلية الخلايا نفسها ، وليس من خلال عوامل خارجية مثل الهرمونات ، على الرغم من أن الأخير ، وخاصة IAA و gibberellins ، ضرورية لتقسيم الخلايا الكامبيّة وتمايزها اللاحق.

التفاضل - إنها العملية التي تصبح الخلية من خلالها متخصصة ، أي يكتسب الخصائص الكيميائية والمورفولوجية والوظيفية. بالمعنى الضيق ، هذه هي التغييرات التي تحدث في خلية خلال دورة خلية واحدة ، غالبًا ما تكون نهائية ، عندما يبدأ تخليق البروتينات الوظيفية الرئيسية والمحددة لنوع معين من الخلايا. مثال على ذلك هو تمايز خلايا البشرة في جلد الإنسان ، حيث تنتقل الخلايا من القاعدة إلى الطبقة الشائكة ثم تتابعًا إلى طبقات أخرى أكثر سطحية تتراكم الكيراتوهيالين ، والتي تتحول إلى إيليدين في خلايا الطبقة اللامعة ، ثم في الكيراتين في الطبقة القرنية. في هذه الحالة ، يتغير شكل الخلايا وهيكل أغشية الخلايا ومجموعة العضيات. في الواقع ، لا تفرق خلية واحدة ، بل مجموعة من الخلايا المتشابهة. هناك العديد من الأمثلة ، حيث يوجد حوالي 220 نوعًا مختلفًا من الخلايا في جسم الإنسان. تصنع الخلايا الليفية الكولاجين والخلايا العضلية - الميوسين والخلايا الظهارية في الجهاز الهضمي - البيبسين والتريبسين.

بمعنى أوسع ، تحت التفاضلفهم الظهور التدريجي (على مدى عدة دورات خلوية) لاختلافات متزايدة واتجاهات التخصص بين الخلايا التي نشأت من أكثر أو أقل من الخلايا المتجانسة لبريمورديوم ابتدائي واحد. هذه العملية مصحوبة بالتأكيد بتحولات مورفوجينية ، أي ظهور وزيادة تطوير أساسيات أعضاء معينة إلى أعضاء نهائية. تم العثور على الاختلافات الكيميائية والمورفوجينية الأولى بين الخلايا ، والتي يحددها مسار التطور الجنيني ذاته ، في فترة المعدة.

تعد طبقات الجراثيم ومشتقاتها مثالاً على التمايز المبكر الذي يؤدي إلى الحد من إمكانات الخلايا الجرثومية. يوضح الرسم البياني مثالاً على تمايز الأديم المتوسط ​​(وفقًا لـ V.V. Yaglov ، في شكل مبسط).

هناك عدد من الميزات التي تميز درجة تمايز الخلايا. وبالتالي ، تتميز الحالة غير المتمايزة بنواة كبيرة نسبيًا ونسبة عالية من السيتوبلازم النووي النواة V / السيتوبلازم الخامس ( الخامس-الحجم) ، والكروماتين المشتت ونواة محددة جيدًا ، والعديد من الريبوسومات وتخليق الحمض النووي الريبي المكثف ، والنشاط الانقسامي العالي والتمثيل الغذائي غير المحدد. كل هذه العلامات تتغير في عملية التمايز ، مما يميز اكتساب الخلية للتخصص.

تسمى العملية ، نتيجة اكتساب الأنسجة الفردية مظهرًا مميزًا أثناء التمايز تكوين الأنسجة.يحدث تمايز الخلايا وتكوين الأنسجة وتكوين الأعضاء معًا ، وفي مناطق معينة من الجنين وفي وقت معين. هذا مهم للغاية لأنه يشير إلى التنسيق والتكامل للتطور الجنيني.

في الوقت نفسه ، من المدهش ، في جوهره ، أنه منذ لحظة المرحلة أحادية الخلية (الزيجوت) ، يكون تطور كائن حي من نوع معين منه محددًا مسبقًا بشكل صارم. يعلم الجميع أن الطائر ينمو من بيضة طائر ، وأن الضفدع ينمو من بيضة الضفدع. صحيح أن الأنماط الظاهرية للكائنات تختلف دائمًا ويمكن أن تتعطل إلى درجة الموت أو التشوه النمائي ، وغالبًا ما يمكن تكوينها بشكل مصطنع ، على سبيل المثال ، في الحيوانات الخيمرية.

من الضروري فهم كيفية تمايز الخلايا التي غالبًا ما يكون لها نفس النمط النووي والنمط الجيني وتشارك في تكوين الأنسجة والأعضاء في الأماكن الضرورية وفي أوقات معينة ، وفقًا "للصورة" المتكاملة لهذا النوع من الكائنات الحية. الحذر في دفع الموقف القائل بأن المادة الوراثية لجميع الخلايا الجسدية متطابقة تمامًا يعكس الواقع الموضوعي والغموض التاريخي في تفسير أسباب تمايز الخلايا.

طرح V. Weisman فرضية مفادها أن خط الخلايا الجرثومية فقط يحمل وينقل إلى المتحدرين جميع المعلومات الخاصة بجينومه ، ويمكن أن تختلف الخلايا الجسدية عن البيضة الملقحة وعن بعضها البعض في كمية المادة الوراثية وبالتالي التفريق في مختلف الاتجاهات.

اعتمد وايزمان على البيانات التي تفيد بأنه خلال التقسيمات الأولى لانقسام بيض الدودة المستديرة ، يتم التخلص من جزء من الكروموسومات في الخلايا الجسدية للجنين (يتم التخلص منه). بعد ذلك ، تبين أن الحمض النووي المهمل يحتوي بشكل أساسي على متواليات متكررة بشكل متكرر ، أي في الواقع لا يحمل أي معلومات.

حاليًا ، وجهة النظر المقبولة عمومًا هي تلك التي نشأت من T. وتغير نواتج نشاط الجينات النووية. وهكذا ولأول مرة فكرة التعبير التفاضلي للجيناتكآلية رئيسية للتمايز الخلوي. في الوقت الحاضر ، تم جمع الكثير من الأدلة على أنه في معظم الحالات تحمل الخلايا الجسدية للكائنات مجموعة كاملة ثنائية الصبغيات من الكروموسومات ، ويمكن الحفاظ على القدرات الوراثية لنواة الخلايا الجسدية ، أي. لا تفقد الجينات النشاط الوظيفي المحتمل.

التفاضل- هذا تحول هيكلي ووظيفي مستقر للخلايا إلى خلايا متخصصة مختلفة. يرتبط تمايز الخلايا كيميائيًا حيويًا بتخليق بروتينات معينة ، ومن الناحية الخلوية مع تكوين عضيات وشوائب خاصة. أثناء تمايز الخلايا ، يحدث التنشيط الانتقائي للجينات. أحد المؤشرات المهمة لتمايز الخلايا هو التحول في نسبة السيتوبلازم النووي نحو غلبة حجم السيتوبلازم على الحجم النووي. يحدث التمايز في جميع مراحل تطور الجنين. تظهر عمليات تمايز الخلايا بشكل خاص في مرحلة تطور الأنسجة من مادة الأساسيات الجنينية. تخصص الخلايا يرجع إلى تصميمها.

عزم- هذه هي عملية تحديد المسار والاتجاه وبرنامج تطوير مادة الأساسيات الجنينية مع تكوين أنسجة متخصصة. يمكن أن يكون التحديد ootypic (تطوير البرمجة من البويضة والزيجوت للكائن الحي ككل) ، جرثومي (برمجة تطوير الأعضاء أو الأنظمة الناشئة عن الأساسيات الجنينية) ، الأنسجة (برمجة تطوير هذا النسيج المتخصص) والخلوي (برمجة تمايز خلايا معينة). هناك تحديد: 1) متقلب وغير مستقر وقابل للعكس و 2) مستقر ومستقر ولا رجوع فيه. عندما يتم تحديد خلايا الأنسجة ، يتم إصلاح خصائصها بشكل دائم ، ونتيجة لذلك تفقد الأنسجة قدرتها على التحول المتبادل (الحؤول). ترتبط آلية التحديد بالتغيرات المستمرة في عمليات القمع (الحجب) والتعبير (إزالة القفل) للجينات المختلفة.

موت الخلية- ظاهرة منتشرة في كل من التطور الجنيني وتكوين النسيج الجنيني. كقاعدة عامة ، في تطور الجنين والأنسجة ، يستمر موت الخلايا وفقًا لنوع موت الخلايا المبرمج. أمثلة على الموت المبرمج هي موت الخلايا الظهارية في الفراغات بين الأصابع ، موت الخلايا على طول حافة الحاجز الحنكي المنصهر. يحدث الموت المبرمج لخلايا الذيل أثناء تحول يرقة الضفدع. هذه أمثلة على الموت المورفوجيني. في تكوين النسيج الجنيني ، يُلاحظ أيضًا موت الخلايا ، على سبيل المثال ، أثناء نمو الأنسجة العصبية وأنسجة العضلات والهيكل العظمي ، وما إلى ذلك. هذه أمثلة على الموت النسيجي. في الكائن الحي النهائي ، تموت الخلايا الليمفاوية عن طريق موت الخلايا المبرمج أثناء اختيارها في الغدة الصعترية ، وخلايا أغشية بصيلات المبيض أثناء اختيارها للإباضة ، إلخ.

مفهوم الفرق. مع تطور الأنسجة ، ينشأ مجتمع خلوي من مادة أساسيات جنينية ، حيث يتم عزل الخلايا بدرجات متفاوتة من النضج. تسمى مجموعة أشكال الخلايا التي تشكل خط التمايز بالمجموعة المختلفة أو سلسلة الوراثة النسيجية. يتكون ديفرين من عدة مجموعات من الخلايا: 1) الخلايا الجذعية ، 2) الخلايا السلفية ، 3) الخلايا المتمايزة الناضجة ، 4) الخلايا الشيخوخة والمحتضرة. الخلايا الجذعية - الخلايا الأصلية من سلسلة الوراثة النسيجية - هي مجموعة مكتفية ذاتيًا من الخلايا قادرة على التمايز في اتجاهات مختلفة. نظرًا لامتلاكهم لقدرات تكاثرية عالية ، فإنهم (مع ذلك) ينقسمون نادرًا جدًا.

الخلايا السلفية(شبه جذع ، كامبيال) تشكل الجزء التالي من سلسلة الوراثة النسيجية. تخضع هذه الخلايا لعدة دورات من الانقسام ، وتجديد الكتلة الخلوية بعناصر جديدة ، ثم يبدأ بعضها في تمايز محدد (تحت تأثير العوامل البيئية المكروية). هذه مجموعة من الخلايا الملتزمة القادرة على التمايز في اتجاه معين.

تعمل الخلايا الناضجة والشيخوخةأكمل سلسلة الوراثة النسيجية ، أو فرق. تختلف نسبة الخلايا ذات درجات النضج المختلفة في مختلف الأنسجة الناضجة في الجسم وتعتمد على العمليات الطبيعية الرئيسية للتجديد الفسيولوجي المتأصل في نوع معين من الأنسجة. لذلك ، في تجديد الأنسجة ، تم العثور على جميع أجزاء الفرق الخلوي - من الجذع إلى شديد التمايز والمحتضر. تسود عمليات النمو في نوع الأنسجة النامية. في الوقت نفسه ، توجد خلايا من الأجزاء الوسطى والأخيرة من الفرق في الأنسجة. في تكوين الأنسجة ، يتناقص النشاط الانقسامي للخلايا تدريجيًا إلى منخفض أو منخفض للغاية ، ووجود الخلايا الجذعية يعني ضمنيًا فقط في تكوين الأساسيات الجنينية. توجد أحفاد الخلايا الجذعية لبعض الوقت كمجموعة تكاثرية من الأنسجة ، ولكن يتم استهلاك سكانها بسرعة في عملية تكوين الجنين بعد الولادة. في نوع مستقر من الأنسجة ، لا يوجد سوى خلايا الأجزاء شديدة التباين والمحتضرة من الفرشون ، وتوجد الخلايا الجذعية فقط في تكوين الأساسيات الجنينية ويتم استهلاكها بالكامل في عملية التطور الجنيني.

دراسة الأقمشة من المواقعيتيح تركيبها التفاضلي الخلوي إمكانية التمييز بين الأنسجة أحادية التباين - (على سبيل المثال ، الغضروفية ، الضامة كثيفة التكوين ، وما إلى ذلك) والأنسجة متعددة التمايز (على سبيل المثال ، البشرة ، والدم ، والأنسجة الليفية الضامة الرخوة ، والعظام). وبالتالي ، على الرغم من حقيقة أنه في تكوين الأنسجة الجنينية يتم وضع أنسجة أحادية التمايز ، في المستقبل يتم تشكيل معظم الأنسجة المحددة كنظم من الخلايا المتفاعلة (الفروق الخلوية) ، والتي يكون مصدر تطورها خلايا جذعية من بدائل جنينية مختلفة.

الغزل والنسيج- هذا هو نظام نسجي وراثي المنشأ من الفروق الخلوية ومشتقاتها غير الخلوية ، ويتم تحديد وظائفها وقدرتها على التجدد من خلال الخصائص النسيجية للفروق الخلوي الرائد.

الغزل والنسيجهو مكون هيكلي للجسم وفي نفس الوقت جزء من أحد أنظمة الأنسجة الأربعة - الأغشية ، وأنسجة البيئة الداخلية ، والعضلات والعصبية.

التمايز هو العملية التي من خلالها تصبح الخلية متخصصة ، أي يكتسب الخصائص الكيميائية والمورفولوجية والوظيفية. بالمعنى الضيق ، هذه هي التغييرات التي تحدث في خلية خلال دورة خلية واحدة ، غالبًا ما تكون نهائية ، عندما يبدأ تخليق البروتينات الوظيفية الرئيسية والمحددة لنوع معين من الخلايا. سيكون على سبيل المثال تمايز خلايا البشرة البشرية، حيث ينتقل الكيراتوهيالين في الخلايا التي تنتقل من القاعدة إلى الشوكة ثم إلى طبقات سطحية أخرى ، ويتحول إلى إيليدين في خلايا الطبقة اللامعة ، ثم إلى الكيراتين في الطبقة القرنية. في هذه الحالة ، يتغير شكل الخلايا وهيكل أغشية الخلايا ومجموعة العضيات.

تسمى العملية ، نتيجة اكتساب الأنسجة الفردية مظهرًا مميزًا أثناء التمايز تكوين الأنسجة.يحدث تمايز الخلايا وتكوين الأنسجة وتكوين الأعضاء معًا ، وفي مناطق معينة من الجنين وفي وقت معين. هذا مهم للغاية لأنه يشير إلى التنسيق والتكامل للتطور الجنيني.

الحث الجنيني

التحريض الجنيني هو تفاعل أجزاء من الجنين النامي ، حيث يؤثر جزء من الجنين على مصير جزء آخر. ظاهرة الاستحثاث الجنيني منذ بداية القرن العشرين. يدرس علم الأجنة التجريبي.

التحكم الجيني في التنمية

من الواضح أن هناك تحكمًا جينيًا في التطور ، لأنه عندئذٍ كيف نفهم سبب تطور التمساح من بيضة تمساح ، وتطور الإنسان من بويضة بشرية. كيف تحدد الجينات التطور؟ هذا سؤال مركزي ومعقد للغاية بدأ العلماء في مقاربته ، ولكن من الواضح أنه لا توجد بيانات كافية للإجابة عليه بشكل شامل ومقنع. التقنية الرئيسية للعلماء الذين يدرسون جينات التطور الفردي هي استخدام الطفرات. بعد تحديد الطفرات التي تغير الجين ، يقارن الباحث بين الأنماط الظاهرية للأفراد الطافرين والأنماط الطبيعية. يساعد هذا في فهم كيفية تأثير هذا الجين على التطور الطبيعي. بمساعدة العديد من الأساليب المعقدة والبارعة ، يحاولون تحديد وقت ومكان عمل الجين. هناك عدة نقاط تعرقل تحليل التحكم الجيني.

بادئ ذي بدء ، دور الجينات ليس هو نفسه. يتكون جزء من الجينوم من الجينات التي تحدد ما يسمى بالوظائف الحيوية وهي مسؤولة ، على سبيل المثال ، عن تخليق الحمض الريبي النووي النقال أو بوليميريز الحمض النووي ، والتي بدونها لا يمكن لأي خلية أن تعمل. تسمى هذه الجينات جينات "التدبير المنزلي" أو "التدبير المنزلي". يشارك جزء آخر من الجينات بشكل مباشر في التحديد والتمايز والتكوين ، أي وظيفتهم ، على ما يبدو ، هي مفتاح أكثر تحديدا. من أجل تحليل التحكم الجيني ، من الضروري أيضًا معرفة موقع الإجراء الأساسي لجين معين ، أي من الضروري التمييز بين حالات تعدد التعدد النسبي أو التابع من تعدد التعدد المباشر أو الحقيقي. في حالة تعدد الخلايا النسبي ، كما هو الحال ، على سبيل المثال ، في فقر الدم المنجلي ، هناك موقع رئيسي واحد لعمل الجين الطافر - الهيموغلوبين في كريات الدم الحمراء ، وجميع الأعراض الأخرى التي لوحظت معها ، مثل ضعف النشاط العقلي والبدني ، والقلب الفشل واضطرابات الدورة الدموية الموضعية وتضخم الطحال وتليفه ، وغيرها الكثير ، تحدث نتيجة الهيموجلوبين غير الطبيعي. مع تعدد الأشكال المباشر ، فإن جميع العيوب المختلفة التي تحدث في الأنسجة أو الأعضاء المختلفة ناتجة عن العمل المباشر لنفس الجين في هذه الأماكن المختلفة.

نزاهة علم الوجود

عزم

التحديد (من التحديد اللاتيني - التقييد ، التعريف) هو ظهور اختلافات نوعية بين أجزاء الكائن الحي النامي ، والتي تحدد مسبقًا المصير الإضافي لهذه الأجزاء قبل ظهور الاختلافات المورفولوجية بينها. التحديد يسبق التمايز والتكوين.

المحتوى الرئيسي لمشكلة التحديد هو الكشف عن عوامل النمو ، باستثناء العوامل الوراثية. عادة ما يهتم الباحثون بوقت حدوث التحديد وأسبابه. تاريخيا ، تم اكتشاف ظاهرة العزيمة ومناقشتها بنشاط في نهاية القرن التاسع عشر. قام V. Ru في عام 1887 بوخز أحد أول اثنين من blastomeres لجنين الضفدع بإبرة ساخنة. بقي قسيم الانفجار الميت على اتصال مع الحي. تطور الجنين من قسيم أرومي حي ، ولكن ليس بشكل كامل وفقط على شكل نصف. من نتائج التجربة ، استنتج رو أن الجنين عبارة عن فسيفساء من blastomeres ، تم تحديد مصيرها مسبقًا. في وقت لاحق ، أصبح من الواضح أنه في التجربة التي وصفها رو ، كان القسيم المتفجر الميت ، الذي ظل على اتصال مع الحي ، بمثابة عقبة أمام تطور الأخير إلى جنين طبيعي كامل.

تمايز الخلايا

تمايز الخلايا- عملية تنفيذ برنامج محدد وراثيا لتكوين نمط ظاهري لخلية متخصصة ، مما يعكس قدرتها على أداء وظائف ملفية معينة. بمعنى آخر ، النمط الظاهري للخلية هو نتيجة للتعبير المنسق (أي النشاط الوظيفي المنسق) لمجموعة معينة من الجينات.

في عملية التمايز ، تصبح الخلية الأقل تخصصًا أكثر تخصصًا. على سبيل المثال ، تتطور الخلية الوحيدة إلى بلاعم ، وتتطور الأرومة البرومية إلى أرومة عضلية ، والتي تشكل نسيجًا عضليًا ، وتشكل أليافًا عضلية. التقسيم والتمايز والتكوين هي العمليات الرئيسية التي تتطور من خلالها خلية واحدة (زيجوت) إلى كائن متعدد الخلايا يحتوي على مجموعة متنوعة من أنواع الخلايا. يغير التمايز وظيفة الخلية وحجمها وشكلها ونشاطها الأيضي.

يحدث تمايز الخلايا ليس فقط في التطور الجنيني ، ولكن أيضًا في الكائن الحي البالغ (أثناء تكون الدم ، وتكوين الحيوانات المنوية ، وتجديد الأنسجة التالفة).

الفاعلية

التمايز أثناء التطور الجنيني

الاسم العام لجميع الخلايا التي لم تصل بعد إلى المستوى النهائي من التخصص (أي القادرة على التمايز) هو الخلايا الجذعية. درجة تمايز الخلايا ("إمكانية التطور") تسمى الفاعلية. تسمى الخلايا التي يمكن أن تتمايز إلى أي خلية في كائن بالغ متعددة القدرات. يستخدم مصطلح "الخلايا الجذعية الجنينية" أيضًا للإشارة إلى الخلايا متعددة القدرات في الحيوانات. اللاقحة و blastomeres هي مكتملة النمو ، لأنها يمكن أن تتمايز إلى أي خلية ، بما في ذلك الأنسجة خارج المضغ.

تمايز خلايا الثدييات

يحدث التمايز الأول في عملية تطور الجنين في مرحلة تكوين الكيسة الأريمية ، عندما تنقسم خلايا المورولا المتجانسة إلى نوعين من الخلايا: الأرومة الجنينية الداخلية والأرومة الغاذية الخارجية. تشارك الأرومة الغاذية في انغراس الجنين وتؤدي إلى ظهور الأديم الظاهر المشيمي (أحد أنسجة المشيمة). تؤدي الأرومة الجنينية إلى ظهور جميع الأنسجة الأخرى للجنين. مع تطور الجنين ، تصبح الخلايا أكثر تخصصًا (متعددة القدرات وحيدة القدرة) حتى تصبح خلايا متمايزة نهائيًا ذات وظيفة محدودة ، مثل خلايا العضلات. يوجد حوالي 220 نوعًا مختلفًا من الخلايا في جسم الإنسان.

يحتفظ عدد قليل من الخلايا في الكائن البالغ بقدرات متعددة. يتم استخدامها في عملية التجديد الطبيعي لخلايا الدم والجلد وما إلى ذلك ، وكذلك لتعويض الأنسجة التالفة. نظرًا لأن هذه الخلايا لها وظيفتان رئيسيتان للخلايا الجذعية - القدرة على تجديد نفسها للحفاظ على تعدد القدرات والقدرة على التمايز - يطلق عليها الخلايا الجذعية البالغة.

الاختلاف

Dedifferentiation هي عملية عكسية للتمايز. تعود الخلية المتمايزة جزئيًا أو كليًا إلى حالة أقل تمايزًا. عادة ما يكون جزءًا من عملية التجدد ويظهر بشكل أكثر شيوعًا في الأشكال السفلية من الحيوانات والنباتات. على سبيل المثال ، عندما يتلف جزء من النبات ، فإن الخلايا المجاورة للجرح تنفصل وتنقسم بشكل مكثف ، وتشكل الكالس. عند وضعها في ظروف معينة ، تتمايز خلايا الكالس إلى أنسجة مفقودة. لذلك عندما يتم غمر القطع في الماء ، تتشكل الجذور من الكالس. مع بعض التحفظات ، يمكن أن يعزى تحول الورم للخلايا إلى ظاهرة عدم التمايز.

أنظر أيضا

ملحوظات

مؤسسة ويكيميديا. 2010.

شاهد ما هو "تمايز الخلايا" في القواميس الأخرى:

الأنسجة ، انظر الخلية ، الأنسجة النباتية ...

انظر الخلية ، الأنسجة النباتية ... القاموس الموسوعي F.A. Brockhaus و I.A. إيفرون

- (lat. differentia different) ظهور الفروق بين الخلايا والأنسجة المتجانسة ، وتغيرها أثناء التكوُّن ، مما يؤدي إلى التخصص ... قاموس طبي كبير

الخلايا هي عملية تنفيذ برنامج محدد وراثيًا لتكوين نمط ظاهري متخصص للخلية ، مما يعكس قدرتها على أداء وظائف ملف تعريف معينة. وبعبارة أخرى ، فإن النمط الظاهري للخلية هو نتيجة منسقة ...... ويكيبيديا

التفاضل- و حسنًا. ديفينسير الألمانية. ديفيرينزيرين. عفا عليها الزمن العمل من حيث القيمة الفصل يميز. تميل التحسينات في حضارتنا أكثر فأكثر نحو تطوير بعض قدراتنا فقط ، نحو تنمية من جانب واحد ، نحو ... ... القاموس التاريخي للغالات للغة الروسية

ظهور الفروق بين الخلايا والأنسجة المتجانسة ، وتغيراتها أثناء نمو الفرد ، مما يؤدي إلى تكوين التخصصات. الخلايا والأعضاء والأنسجة. D. تكمن وراء التشكل ويحدث بشكل رئيسي. في عملية التطور الجنيني ، ... ... القاموس الموسوعي البيولوجي

عملية تحويل الخلايا الجذعية إلى خلايا ينتج عنها أي خط واحد من خلايا الدم. تؤدي هذه العملية إلى تكوين خلايا الدم الحمراء (كرات الدم الحمراء) ، والصفائح الدموية ، والعدلات ، والوحيدات ، والحمضات ، والخلايا القاعدية ، والخلايا الليمفاوية ... المصطلحات الطبية

التحول في عملية التطور الفردي للكائن الحي (التولد) لخلايا جنينية متطابقة وغير متخصصة في البداية إلى خلايا متخصصة من الأنسجة والأعضاء ... قاموس موسوعي كبير

التفاضل- تخصص خلايا وأنسجة الجسم المتجانسة حتى الآن موضوعات التكنولوجيا الحيوية EN التمايز ... دليل المترجم الفني

التفاضل- تمايز علم الأجنة الحيواني - عملية تكوين خصائص محددة في الخلايا أثناء التطور الفردي وظهور الاختلافات بين الخلايا والأنسجة المتجانسة ، مما يؤدي إلى تكوين الخلايا والأنسجة المتخصصة و ... ... علم الأجنة العام: قاموس المصطلحات