أين تقع خلايا العضلات الهيكلية الساتلة؟ التدريب على تقييد تدفق الدم (KAATSU) وخصائص تنشيط خلايا الأقمار الصناعية لأنسجة عضلة القلب

أخبار RAI. سلسلة بيولوجية ، 200 ؟، رقم 6 ، ص. 650-660

بيولوجيا الخلية

الخلايا الساتلية للجهاز العضلي وتنظيم إمكانات استرداد العضلات

N.D. Ozernshk و O.V Balan

معهد علم الأحياء التنموي ن. أكاديمية كولتسوف الروسية للعلوم ، 119991 موسكو ، شارع. فافيلوف ، 26

البريد الإلكتروني: [بريد إلكتروني محمي]تم استلامه في 26 مارس 2007

تحلل المراجعة الجوانب الرئيسية لبيولوجيا الخلايا الساتلة للجهاز العضلي: التحديد ، والأصل في المراحل المبكرة من التطور ، وآليات الحفاظ على الذات بسبب الانقسام غير المتماثل ، والمحتوى في أنواع مختلفة من العضلات وفي مراحل مختلفة من التكوُّن ، دور الجينات التنظيمية للأسرة. Pax (على وجه الخصوص ، Pax7) ومنتجاتها في التحكم في الانتشار ، ومشاركة عوامل النمو (HGF ، FGF ، IGF ، TGF-0) في تنشيط هذه الخلايا أثناء تلف العضلات. تمت مناقشة ميزات المراحل الأولية من التمايز العضلي للخلايا الساتلية المنشطة على طول مسار مشابه لتكوين العضلات أثناء التطور الجنيني.

نظرًا لأن الخلايا الجذعية قادرة على الصيانة الذاتية طوال الحياة ويمكن أن تتمايز إلى أنواع مختلفة من الخلايا ، فإن دراستهم تسمح بفهم أعمق لآليات الحفاظ على توازن الأنسجة في كائن بالغ ، وكذلك استخدام هذا النوع من الخلايا لتحليل التمايز الموجه في المختبر. تم حل العديد من المشكلات في بيولوجيا الخلايا الجذعية بنجاح باستخدام نموذج الخلية العضلية الساتلية. تتم دراسة الخلايا الساتلية للجهاز العضلي بنشاط لتحليل سمات بيولوجيا الخلايا الجذعية (Comelison and Wold، 1997؛ Seale and Rudnicki، 2000؛ Seale et al، 2000، 2001؛ Bailey et al، 2001؛ Charge and Rudnicki، 2004؛ جروس وآخرون ، 2005 ؛ شينين وآخرون ، 2006).

إن تمايز خلايا الجهاز العضلي أثناء التطور الجنيني وتشكيل الخلايا العضلية من الخلايا الساتلية لعضلات الكائن البالغ هي عمليات مترابطة. تمر الخلايا الساتلية في سياق عمليات الاستبدال والإصلاح في عضلات الحيوانات البالغة بشكل أساسي بنفس مسار التمايز مثل الخلايا العضلية المنشأ خلال فترة التطور الجنيني. العنصر الأكثر أهمية في تنظيم إمكانات استعادة العضلات هو تنشيط الخلايا الساتلة استجابة لتأثيرات أو أضرار معينة.

هل الخلايا الساتلية هي خلايا جذعية عضلية؟

تم وصف الخلايا الساتلية لأول مرة بواسطة ماورو في العضلات الهيكلية للضفدع (ماورو ، 1961) بناءً على تحليل شكلها وتوزيعها.

الموقع في ألياف العضلات الناضجة. في وقت لاحق ، تم تحديد هذه الخلايا في عضلات الطيور والثدييات (شولتز ، 1976 ؛ أرماند وآخرون ، 1983 ؛ بيشوف ، 1994).

تشكل الخلايا الساتلية مجموعة مستقرة ومتجددة ذاتيًا من الخلايا الجذعية في عضلات البالغين ، حيث تشارك في نمو العضلات وإصلاحها (Seale et al ، 2001 ؛ Charge and Rudnicki ، 2004). من المعروف أن الخلايا الجذعية من الأنسجة المختلفة ، بالإضافة إلى التعبير عن علامات وراثية وبروتينية محددة ، وكذلك القدرة على تكوين الحيوانات المستنسخة ، في ظل ظروف معينة تتمايز إلى خطوط خلوية معينة ، والتي تعتبر من العلامات المهمة للجذعية. في البداية ، كان يُعتقد أن الخلايا العضلية الساتلة تنتج نوعًا واحدًا فقط من الخلايا - السلائف العضلية. ومع ذلك ، أظهرت دراسة أكثر تفصيلاً لهذه المشكلة أنه ، في ظل ظروف معينة ، يمكن للخلايا الساتلة أن تتمايز في المختبر إلى أنواع أخرى من الخلايا: تكون العظام وشحمية (Katagiri et al. ، 1994 ؛ Teboul et al. ، 1995).

تمت مناقشة وجهة النظر أيضًا ، والتي وفقًا لها تحتوي العضلات الهيكلية للحيوانات البالغة على سلائف الخلايا الساتلة ، وهي الخلايا الجذعية (Zammit and Beauchamp ، 2000 ؛ Seale and Rudnicki ، 2000 ؛ Charge and Rudnicki ، 2004). وبالتالي ، فإن مسألة الخلايا الساتلية كخلايا جذعية للجهاز العضلي تتطلب مزيدًا من البحث.

أرز. الشكل 1. الخلايا الساتلية للعضلات الفخذية لجرذ بالغ تعبر عن علامة محددة Pax7] لهذه الخلايا: أ - على محيط ألياف العضلات ، ب - في مزرعة الخلية. شريط النطاق: 5 ميكرومتر.

تحديد الخلايا العضلية الساتلية

يتم تحديد الخلايا الساتلية من خلال عدة معايير. أحد المعايير المهمة هو الصرفي. تتمركز هذه الخلايا في المنخفضات بين الصفيحة القاعدية وغمد اللييفات العضلية. تتميز الخلايا الساتلية بنسبة عالية من السيتوبلازم النووي ، فضلاً عن المحتوى العالي من الهيتروكروماتين ومحتوى منخفض من العضيات السيتوبلازمية (Seale and Rudnicki ، 2000 ؛ Charge and Rudnicki ، 2004). يتم تحديد الخلايا الساتلية أيضًا من خلال التعبير عن محددات جينية وبروتينية محددة: الجين Pax7 ومنتجه البروتيني ، وعامل النسخ Pax7 ، والذي يتم التعبير عنه في نوى الخلايا الساتلة المستقرة والمنشطة (الشكل 1). لا تختلف عضلات الفأر الهيكلية الناقصة في جين Pax7 عن العضلات البرية عند الولادة ، لكنها خالية تمامًا من الخلايا العضلية الساتلة (Seale et al ، 2000 ، 2001 ؛ Bailey et al. ، 2001 ؛ Charge and Rudnicki ، 2004) .

تعبر الخلايا الساتلية أيضًا عن جينات واسم الخلايا الجذعية القياسية: CD34 ، Msx-1 ، MNF ، جين مستقبلات c-Met (Bailey et al. ، 2001 ؛ Seale et al. ، 2001). في راحة الخلايا الساتلية ، التعبير عن المنظمين العضلي للعائلة. bHLH (Smith et al. ، 1994 ؛ Yablonka-Reuveni and Rivera ، 1994 ؛ Cornelison and Wold ، 1997 ؛ Cooper et al. ، 1999). ومع ذلك ، في وقت لاحق ، تم العثور على مستوى منخفض جدًا من التعبير عن Myf5 ، ممثل الأسرة ، في الخلايا الساتلية المسترخية. تم التعبير عن bHLH خلال المراحل المبكرة من تكوين العضل الجنيني (Beauchamp et al. ، 2000 ؛ Katagiri et al.).

أصل الخلايا الساتلية العضلية في التكوُّن الجنيني: قوم أم بطانات الأوعية الدموية؟

واحدة من القضايا الأساسية في بيولوجيا الخلايا الجذعية ، التي تم تحليلها على سبيل المثال من الجهاز العضلي ، هو أصل الخلايا الساتلة في سياق التكوّن. يحدث تطور العضلات الهيكلية في الفقاريات أثناء مرحلة التطور الجنيني ، ويستمر تجديد مجموعة اللييفات العضلية بسبب تمايزها عن الخلايا الساتلية طوال الحياة (Seale and Rudnicki، 2000؛ Bailey et cil.، 2001؛ Seale et cil.، 2001؛ تشارج ورودنيكي ، 2004). ما هي المصادر الخلوية التي تشكل مجموعة الخلايا الساتلية في الجنين ، والتي تعمل في جميع مراحل تطور الجنين؟ وفقًا لوجهة النظر المقبولة عمومًا ، تنشأ الخلايا الساتلية من خلايا الجسيدات الأديم المتوسط ​​متعددة القدرات.

تصبح الخلايا متعددة القدرات للأديم المتوسط ​​المحوري للأجنة ملتزمة في اتجاه التمايز العضلي استجابةً لإشارات مورفوجينية محلية من الأنسجة المجاورة: الأنبوب العصبي (جينات عائلات Shh و Wnt ومنتجاتهما) ، والحبل الظهري (جين عائلة Shh و منتجها) ، والأديم الظاهر. ومع ذلك ، فإن جزءًا فقط من خلايا الأديم المتوسط ​​الجنينية يؤدي إلى تمايز العضلات (الشكل 2). تستمر بعض هذه الخلايا في الانقسام ولا تتمايز إلى عضلات. بعض هذه الخلايا موجودة أيضًا في عضلات البالغين ، حيث تعمل كسلائف للخلايا الساتلة (Armand et al. ، 1983).

في البداية ، استندت فرضية الأصل الجسدي للخلايا الساتلية إلى تجارب زرع الجسيدات في الطيور: تم زرع الجسيدات من أجنة (السمان) المانحة في أجنة متلقية (دجاج) و

الانبوب العصبي

تكوين العضل من الخلايا الساتلية

ميوجينين MRF4

■ التركيب البنيوي للبروتينات المقلصة

إصابة ، التواء ، تمرين ، تحفيز كهربائي

HGF FGF TGF-ß IGF

تكاثر الخلايا العضلية

أنا Myofibrils J ^ - ميوجينين

الجينات الهيكلية للبروتينات المقلصة

أرز. 2. مخطط تنظيم تكوين العضل في التطور الجنيني والتكوين والتفعيل والتمايز للخلايا الساتلة. DM - dermamiotome ، C - متصلب ؛ Shh ، Wnt - الجينات التي تعمل منتجاتها كمحفزات للعمليات التشكلية ؛ Pax3 ، Myf5 ، MyoD ، myogenin ، MRF4 - منظمات البروتين الخاصة بتكوين العضل ؛ Pax7 و CD-34 و MNF و c-met - واسمات الخلايا الساتلية ؛ HGF و FGF و TGF-ß و IGF هي عوامل نمو تنشط الخلايا الساتلية.

بعد الانتهاء من عملية التطور الجنيني ، تم العثور على خلايا جسدية السمان المانحة في الكتاكيت والدجاج البالغ (Armand et al. ، 1983). بناءً على البيانات التي تم الحصول عليها في هذا العمل ، تم التوصل إلى استنتاج حول الأصل الجسدي لجميع خطوط الخلايا العضلية ، بما في ذلك خلايا العضلات الساتلية. يجب أيضًا ملاحظة بعض الأعمال التي تشير إلى أصل مختلف للخلايا الساتلية ، على وجه الخصوص ، من نخاع العظام ، والخلايا غير المقيمة في العضلات ، وما إلى ذلك (Ferrari et al. ، 1998 ؛ Bittaer et al. ، 1999).

هناك أيضًا بيانات عن تكوين الخلايا الساتلية من البطانة الوعائية للأجنة (De Angelis et al. ، 1999). في هذا العمل ، تم عرض وجود سلائف عضلية المنشأ في الشريان الأورطي الظهري لأجنة الفئران. عند استنساخ الخلايا البطانية لهذا الوعاء ، عند استنباتها في المختبر ، تعبر عن علامات بطانية وعضلية المنشأ مماثلة لعلامات الخلايا العضلية الساتلة البالغة. بالإضافة إلى ذلك ، فإن الخلايا من هذه الحيوانات المستنسخة تشبه شكليًا الخلايا الساتلية للعضلات النهائية. عندما يتم حقن هذه الخلايا مباشرة في العضلات المجددة ، فإنها تعمل

في تجديد الألياف وهذه الخلايا لها ميزات القمر الصناعي. علاوة على ذلك ، إذا تم زرع الشريان الأورطي الجنيني في عضلات الفئران حديثة الولادة التي تعاني من نقص المناعة ، يمكن أن تؤدي الخلايا من الوعاء المزروع إلى ظهور مجموعة متنوعة من الخلايا العضلية (De Angelis et al. ، 1999 ؛ Minasi et al. ، 2002).

وبالتالي ، قد تشارك الخلايا البطانية في تكوين ليفية عضلية جديدة أثناء نمو العضلات بسبب قدرتها على إنتاج خلايا ساتلية منشطة ، ولكن ليس من الواضح ما إذا كانت الخلايا البطانية قادرة على المساهمة في تجمُّع الخلايا الساتلية المسترخية في عضلات البالغين. . لقد ثبت أن الخلايا البطانية الوعائية الجنينية يمكن أن تكون بمثابة مصدر إضافي للخلايا الساتلية أثناء التطور الجنيني (De Angelis ، 1999 ؛ Charge and Rudnicki ، 2004).

في الآونة الأخيرة ، تمت مناقشة مصدر آخر لمنشأ الخلايا الساتلية. لقد ثبت أن الخلايا الجذعية المكونة للدم المنقاة من نخاع العظام بعد حقنها في الوريد في الفئران المشععة يمكن أن تشارك في تجديد اللييفات العضلية (Gus-

سوني وآخرون ، 1999). في د

لمزيد من القراءة للمقال ، يجب عليك شراء النص الكامل. يتم إرسال المقالات بالتنسيق

BALAN O. V.، MYUGE N. S.، OZERNYUK N. D. - 2009

يحدث استرداد الأنسجة العضلية التالفة بسبب الخلايا الساتلة. وجد العلماء أنها لا تستطيع العمل بدون بروتين خاص.

تتمتع العضلات بقدرة رائعة على شفاء نفسها. بمساعدة التدريب ، يمكنك استعادتها بعد الإصابة ، ويتم التغلب على الضمور المرتبط بالعمر بأسلوب حياة نشط. عندما يتم شد العضلات ، فإنها تؤلم ، ولكن عادة ما يزول الألم بعد بضعة أيام.

تدين العضلات بهذه القدرة للخلايا الساتلة - خلايا خاصة من الأنسجة العضلية المجاورة للخلايا العضلية ، أو ألياف العضلات. ألياف العضلات نفسها - العناصر الهيكلية والوظيفية الرئيسية للعضلة - هي خلايا طويلة متعددة النوى لها خاصية الانقباض ، لأنها تشمل خيوط بروتين مقلصة - اللييفات العضلية.

في الواقع ، الخلايا الساتلة هي خلايا جذعية للأنسجة العضلية. مع تلف ألياف العضلات الذي يحدث بسبب الإصابة أو مع تقدم العمر ، تنقسم الخلايا الساتلة بشكل مكثف.

يقومون بإصلاح الضرر عن طريق الدمج معًا لتشكيل ألياف عضلية جديدة متعددة النوى.

مع تقدم العمر ، يتناقص عدد الخلايا الساتلة في الأنسجة العضلية ، وبالتالي تقل قدرة العضلات على التعافي ، وكذلك قوة العضلات.

أوضح علماء من معهد ماكس بلانك لدراسة القلب والرئتين (ألمانيا) الميكانيكا الجزيئية للشفاء الذاتي للعضلات بمساعدة الخلايا الساتلية ، والتي لم تكن معروفة حتى الآن تمامًا. لقد كتبوا عن النتائج في مجلة Cell Stem Cell.

سيساعد اكتشافهم ، وفقًا للعلماء ، في إنشاء تقنية لاستعادة العضلات يمكن نقلها يومًا ما من المختبر إلى العيادة لعلاج ضمور العضلات. أو ربما شيخوخة العضلات.

حدد الباحثون عاملًا رئيسيًا ، وهو بروتين يسمى Pax7 ، والذي يلعب دورًا رئيسيًا في تجديد العضلات.

في الواقع ، هذا البروتين في الخلايا الساتلة معروف منذ فترة طويلة ، لكن الخبراء يعتقدون أن البروتين يلعب الدور الرئيسي بعد الولادة مباشرة. لكن اتضح أنه لا غنى عنه في جميع مراحل حياة الجسم.

لمعرفة دورها بالضبط ، ابتكر علماء الأحياء فئرانًا معدلة وراثيًا لم يعمل فيها بروتين Pax7 في الخلايا الساتلة. أدى ذلك إلى انخفاض جذري في الخلايا الساتلة نفسها في الأنسجة العضلية. ثم تسبب العلماء في تلف عضلات الفأر عن طريق حقن السم. في الحيوانات الطبيعية ، بدأت العضلات تتجدد بشكل مكثف ، والتئمت الآفات. ولكن في الفئران المعدلة وراثيًا بدون بروتين Pax7 ، أصبح تجديد العضلات شبه مستحيل. نتيجة لذلك ، لاحظ علماء الأحياء وجود عدد كبير من ألياف العضلات الميتة والمتضررة في عضلاتهم.

اعتبر العلماء هذا دليلاً على الدور الرائد لبروتين Pax7 في تجديد العضلات.

تم فحص الأنسجة العضلية للفئران تحت المجهر الإلكتروني. في الفئران التي تفتقر إلى بروتين Pax7 ، وجد علماء الأحياء عددًا قليلاً جدًا من خلايا الأقمار الصناعية المتبقية والتي كانت مختلفة تمامًا في التركيب عن الخلايا الجذعية الطبيعية. لوحظ تلف العضيات في الخلايا ، واضطربت حالة الكروماتين - الحمض النووي مع البروتينات ، والتي عادة ما تكون منظمة بطريقة معينة.

ومن المثير للاهتمام ، أن تغييرات مماثلة ظهرت في الخلايا الساتلية التي تمت زراعتها لفترة طويلة في المختبر في حالة منعزلة ، بدون "مضيفاتها" - الخلايا العضلية. تدهورت الخلايا بنفس الطريقة كما في جسم الفئران المعدلة وراثيا. ووجد العلماء في هذه الخلايا المتدهورة علامات على تعطيل بروتين Pax7 ، والتي لوحظت في الفئران الطافرة. علاوة على ذلك - المزيد: توقفت الخلايا الساتلية المعزولة عن الانقسام بعد مرور بعض الوقت ، أي أن الخلايا الجذعية لم تعد خلايا جذعية.

على العكس من ذلك ، إذا زاد نشاط بروتين Pax7 في الخلايا الساتلة ، فإنها تبدأ في الانقسام بشكل أكثر كثافة. يشير كل شيء إلى الدور الرئيسي لبروتين Pax7 في الوظيفة التجديدية للخلايا الساتلة. يبقى أن نرى كيفية استخدامه في العلاج الخلوي المحتمل للأنسجة العضلية.

يوضح توماس براون ، مدير المعهد: "عندما تتدهور العضلات ، كما هو الحال في الحثل العضلي ، فإن زرع الخلايا الجذعية للعضلات سيحفز التجدد".

سيساعد فهم كيفية عمل Pax7 على تعديل الخلايا الساتلية لجعلها نشطة قدر الإمكان.

قد يؤدي هذا إلى ثورة في علاج الحثل العضلي وقد يساعد في الحفاظ على قوة العضلات في سن الشيخوخة ".

والعضلات السليمة والنشاط البدني في سن الشيخوخة هو أفضل وسيلة لصد الأمراض المرتبطة بالشيخوخة.

تقوم أنسجة العضلات بالوظائف الحركية للجسم. بعض العناصر النسيجية للأنسجة العضلية لها وحدات مقلصة - قسيم عضلي (انظر الشكل 6-3). هذا الظرف يجعل من الممكن التمييز بين نوعين من أنسجة العضلات. واحد منهم - محززة(الهيكل العظمي والقلب) والثاني - ناعم.في جميع العناصر المقلصة للأنسجة العضلية (الألياف العضلية الهيكلية المخططة ، وخلايا عضلة القلب ، وخلايا العضلات الملساء - SMC) ، وكذلك في الخلايا المقلصة غير العضلية ، محول الأكتوموسين الكيميائي.وظيفة مقلص لأنسجة العضلات والهيكل العظمي (العضلات الإرادية)يتحكم في الجهاز العصبي (التعصيب الحركي الجسدي). تمتلك العضلات اللاإرادية (القلبية والملساء) تعصيبًا حركيًا لا إراديًا ، بالإضافة إلى نظام متطور للتحكم الخلطي. يتميز SMC بالتجديد الفسيولوجي والتعويضي الواضح. تحتوي ألياف العضلات الهيكلية على خلايا جذعية (خلايا ساتلية) ، لذلك من المحتمل أن تكون أنسجة العضلات الهيكلية قادرة على التجدد. تكون الخلايا العضلية القلبية في طور G0 من دورة الخلية ، ولا توجد خلايا جذعية في أنسجة عضلة القلب. لهذا السبب ، يتم استبدال الخلايا العضلية القلبية الميتة بالنسيج الضام.

أنسجة العضلات والهيكل العظمي

يمتلك البشر أكثر من 600 عضلة هيكلية (حوالي 40٪ من وزن الجسم). توفر الأنسجة العضلية الهيكلية حركات إرادية واعية واعية للجسم وأجزائه. العناصر النسيجية الرئيسية هي: ألياف العضلات والهيكل العظمي (وظيفة الانقباض) والخلايا الساتلية (الاحتياطي الكامبي).

مصادر التنميةالعناصر النسيجية لأنسجة العضلات والهيكل العظمي - myotomes والقمة العصبية.

نوع الخلية العضلية المنشأيتكون بالتتابع من المراحل التالية: الخلايا العضلية (الهجرة) ← الخلايا العضلية الانقسامية (تكاثر) ← الخلايا العضلية بعد الانقسام (الاندماج) ← الخلايا العضلية

الأنابيب المعوية (تخليق البروتينات المقلصة ، تكوين الأورام اللحمية) ← ألياف العضلات (وظيفة الانقباض).

الأنبوب العضلي.بعد سلسلة من الانقسامات الانقسامية ، تكتسب الخلايا العضلية شكلًا ممدودًا ، وتصطف في سلاسل متوازية وتبدأ في الاندماج ، وتشكل أنابيب عضلية (أنابيب عضلية). في الأنابيب العضلية ، يتم تصنيع البروتينات المقلصة ويتم تجميع اللييفات العضلية - هياكل مقلصة ذات خط عرضي مميز. يحدث التمايز النهائي للأنبوب العضلي فقط بعد تعصيبه.

ألياف العضلات.تكمل حركة نوى سيمبلاست إلى المحيط تكوين الألياف العضلية المخططة.

الأقمار الصناعية- معزولة أثناء تكوين العضل G 1 - الخلايا العضلية الموجودة بين الغشاء القاعدي و plasmolemma من ألياف العضلات. تمثل نوى هذه الخلايا 30٪ في الأطفال حديثي الولادة و 4٪ في البالغين و 2٪ في كبار السن من إجمالي عدد نوى ألياف العضلات الهيكلية. الخلايا الساتلية هي الاحتياطي الكامبي للأنسجة العضلية الهيكلية. يحتفظون بالقدرة على التمايز العضلي ، مما يضمن نمو ألياف العضلات في الطول في فترة ما بعد الولادة. تشارك الخلايا الساتلية أيضًا في التجديد التعويضي لأنسجة العضلات والهيكل العظمي.

ألياف العضلات الهيكلية

الوحدة الهيكلية والوظيفية للعضلات الهيكلية - السمبلاست - ألياف العضلات الهيكلية (الشكل 7-1 ، الشكل 7-7) ، لها شكل أسطوانة ممتدة ذات نهايات مدببة. يصل طول هذه الأسطوانة إلى 40 مم وقطرها يصل إلى 0.1 مم. مصطلح "غمد الألياف" (ساركوليما)تدل على هيكلين: غشاء البلازما في سيمبلاست والغشاء القاعدي. بين غشاء البلازما والغشاء القاعدي الأقمار الصناعيةمع النوى البيضاوية. تقع نوى الألياف العضلية على شكل قضيب في السيتوبلازم (الساركوبلازم) تحت البلازما. يقع الجهاز المقلص في ساركوبلازم سيمبلاست. اللييفات العضلية ،مستودع Ca 2 + - شبكية الهيولى العضلية(الشبكة الإندوبلازمية الملساء) ، وكذلك حبيبات الميتوكوندريا والجليكوجين. من سطح الألياف العضلية إلى المناطق الممتدة من الشبكة الساركوبلازمية ، يتم توجيه النتوءات الأنبوبية من غمد الليف العضلي - الأنابيب المستعرضة (الأنابيب T).نسيج ضام ليفي رخو بين ألياف العضلات الفردية (إندوميسيوم)يحتوي على الأوعية الدموية واللمفاوية والألياف العصبية. مجموعات من ألياف العضلات والأنسجة الضامة الليفية المحيطة بها في شكل غمد (محيط)حزم شكل. مزيجها يشكل عضلة ، يسمى غمد النسيج الضام الكثيف epimysium(الشكل 7-2).

اللييفات العضلية

يتم تحديد التخطي العرضي للألياف العضلية الهيكلية من خلال التناوب المنتظم في اللييفات العضلية ذات الانكسار المختلف

أرز. 7-1. تتكون العضلات الهيكلية من ألياف عضلية مخططة.

يتم احتلال كمية كبيرة من الألياف العضلية بواسطة اللييفات العضلية. يتزامن ترتيب الأقراص الفاتحة والداكنة في اللييفات العضلية الموازية لبعضها البعض ، مما يؤدي إلى ظهور خط عرضي. الوحدة الهيكلية للليفات العضلية هي قسيم عضلي يتكون من خيوط سميكة (ميوسين) ورقيقة (أكتين). يظهر ترتيب الخيوط الرفيعة والسميكة في قسيم عضلي على اليمين وأسفل. G- أكتين - كروي ، F- أكتين - أكتين ليفي.

أرز. 7-2. الهيكل العظمي والعضلاتفي المقطع الطولي والعرضي. لكن- قطع طولي ب- المقطع العرضي؛ في- مقطع عرضي لليف عضلي واحد.

المناطق (الأقراص) التي تحتوي على ضوء مستقطب - الخواص ومتباينة الخواص: الضوء (الخواص ، الأقراص I) والأقراص الداكنة (متباين الخواص ، الأقراص A). يتم تحديد انكسار الضوء المختلف للأقراص من خلال الترتيب المنظم للخيوط الرفيعة والسميكة على طول القسيم العضلي. توجد الشعيرات السميكة فقط في الأقراص المظلمة ، ولا تحتوي الأقراص الضوئية على خيوط سميكة. يتم عبور كل قرص ضوئي بخط Z. تُعرَّف منطقة اللييفات العضلية بين الخطوط Z المجاورة على أنها قسيم عضلي. ساركومير.الوحدة الهيكلية والوظيفية للليف العضلي ، وتقع بين خطوط Z المجاورة (الشكل 7-3). يتكون الساركومير من خيوط رفيعة (أكتين) وسميكة (ميوسين) تقع بالتوازي مع بعضها البعض. يحتوي القرص الأول على خيوط رفيعة فقط. يوجد خط Z في منتصف القرص الأول. يتم توصيل أحد طرفي الخيط الرفيع بالخط Z ، بينما يتم توجيه الطرف الآخر نحو منتصف قسيم عضلي. تحتل الخيوط السميكة الجزء المركزي من قسيم عضلي - القرص A. الخيوط الرفيعة تدخل جزئيًا بين الخيوط السميكة. الجزء من قسيم عضلي يحتوي على خيوط سميكة فقط هو المنطقة H. في منتصف المنطقة H يمر الخط M. القرص الأول هو جزء من اثنين من الأورام اللحمية. لذلك ، يحتوي كل قسيم عضلي واحد على قرص A واحد (مظلم) ونصفين من قرص I (فاتح) ، وصيغة قسيم عضلي هي 1/2 I + A + 1/2 I.

أرز. 7-3. ساركوميريحتوي على قرص A واحد (غامق) ونصفين من قرص I (فاتح). تحتل خيوط الميوسين السميكة الجزء المركزي من قسيم عضلي. يربط Titin الأطراف الحرة لخيوط الميوسين بالخط Z. يتم توصيل خيوط الأكتين الرقيقة في أحد طرفي الخط Z ، بينما يتم توجيهها في الطرف الآخر إلى منتصف مقياس اللمعان وتدخل جزئيًا بين الخيوط السميكة.

خيط سميك.يتكون كل خيوط ميوسين من 300-400 جزيء ميوسين وبروتين سي. يواجه نصف جزيئات الميوسين أحد طرفي الخيط ، والنصف الآخر يواجه الطرف الآخر. يربط البروتين العملاق تيتين الأطراف الحرة للخيوط السميكة بالخط Z-.

الخيط الرفيعيتكون من الأكتين ، تروبوميوسين و تروبونين (الشكل 7-6).

أرز. 7-5. خيط سميك.جزيئات الميوسين قادرة على التجميع الذاتي وتشكل كتلة على شكل مغزل بقطر 15 نانومتر وطول 1.5 ميكرومتر. ليفي ذيولتشكل الجزيئات لب خيوط سميكة ، ورؤوس الميوسين مرتبة في حلزونات وتبرز فوق سطح الشعيرة السميكة.

أرز. 7-6. الخيط الرفيع- اثنان من الشعيرات الملتوية حلزونيا من F-actin. في أخاديد السلسلة الحلزونية يوجد حلزون مزدوج من تروبوميوسين ، حيث توجد جزيئات التروبونين.

شبكة ساركوبلازمية

كل ليف عضلي محاط بعناصر متكررة بانتظام من الشبكة الساركوبلازمية - الأنابيب الغشائية المفاغرة المنتهية في الصهاريج الطرفية (الشكل 7-7). على الحدود بين الأقراص الداكنة والخفيفة ، يوجد صهاريج طرفيتان متجاورتان على اتصال مع الأنابيب T ، مما يشكل ما يسمى بالثلاثيات. الشبكة الساركوبلازمية هي شبكة إندوبلازمية ناعمة معدلة تعمل كمستودع للكالسيوم.

اقتران الإثارة والانكماش

تشكل غمد الليف العضلي العديد من الغزوات الضيقة - الأنابيب المستعرضة (الأنابيب التائية). تخترق الألياف العضلية وتتوضع بين الصهاريج الطرفية للشبكة الساركوبلازمية ، جنبًا إلى جنب مع الثلاثيات الأخيرة. في الثلاثيات ، يتم نقل الإثارة في شكل جهد عمل غشاء البلازما للألياف العضلية إلى غشاء الصهاريج الطرفية ، أي عملية تصريف الإثارة والانكماش.

احتواء عضلة الهيكل

في عضلات الهيكل العظمي ، تتميز ألياف العضلات خارج الجسم وداخلها.

ألياف عضلية خارج الجسمأداء وظيفة تقلص العضلات ، لديه تعصيب حركي مباشر - مشابك عصبي عضلي يتكون من التفرع الطرفي للمحور العصبي للخلايا العصبية الحركية α وقسم متخصص من ألياف البلازما الليفية العضلية (لوحة النهاية ، غشاء ما بعد المشبكي ، انظر الشكل 8). -29).

ألياف العضلات Intrafusalهي جزء من النهايات العصبية الحساسة للعضلات الهيكلية - مغازل العضلات. عضلات Intrafusal

أرز. 7-7. جزء من ألياف العضلات والهيكل العظمي.تحيط صهاريج الشبكة الساركوبلازمية بكل عضل ليفي. تقترب الأنابيب T من اللييفات العضلية على مستوى الحدود بين الأقراص الداكنة والخفيفة ، وتشكل ثلاثيات مع الصهاريج الطرفية للشبكة الساركوبلازمية. تقع الميتوكوندريا بين اللييفات العضلية.

تشكل ألياف nye المشابك العصبية العضلية مع ألياف صادرة من الخلايا العصبية الحركية والنهايات الحسية مع ألياف الخلايا العصبية أحادية القطب الزائفة للعقد الشوكية (الشكل 7-9 ، الشكل 8-27). التعصيب الجسدي الحركييتم تنفيذ العضلات الهيكلية (ألياف العضلات) بواسطة الخلايا العصبية الحركية ألفا وبيتا للقرون الأمامية للدوران.

أرز. 7-9. تعصيب ألياف عضلية خارجة وداخلية.تستقبل الألياف العضلية الخارجية للعضلات الهيكلية للجذع والأطراف تعصيبًا حركيًا من الخلايا العصبية الحركية ألفا للقرون الأمامية للنخاع الشوكي. تحتوي ألياف العضلات Intrafusal كجزء من مغزل العضلات على كل من التعصيب الحركي والحسي من الخلايا العصبية الحركية (ألياف واردة من النوعين Ia و II من الخلايا العصبية الحسية للعقدة الشوكية).

نواة الدماغ والحركة للأعصاب القحفية ، و تعصيب جسدي حساس- الخلايا العصبية الكاذبة القطبية للعقد الشوكية الحساسة والخلايا العصبية للنواة الحساسة للأعصاب القحفية. التعصيب اللاإراديلم يتم العثور على ألياف عضلية ، ولكن SMCs لجدران الأوعية الدموية للعضلات الهيكلية لها تعصيب أدرينالي متعاطف.

العقد والاسترخاء

يحدث تقلص الألياف العضلية عندما تصل محاور العصبونات الحركية إلى المشابك العصبية العضلية (انظر الشكل 8-29) لموجة الإثارة على شكل نبضات عصبية وإطلاق الناقل العصبي أستيل كولين من الفروع الطرفية للمحور العصبي . تتكشف المزيد من الأحداث على النحو التالي: إزالة استقطاب الغشاء ما بعد المشبكي ← انتشار إمكانات الفعل على طول غشاء البلازما ← نقل الإشارات عبر الثلاثيات إلى الشبكة الساركوبلازمية ← إطلاق أيونات الكالسيوم من الساركوبلازم

الشبكة ← تفاعل الخيوط الرفيعة والسميكة ، مما يؤدي إلى تقصير قسيم عضلي وتقلص ألياف العضلات ← الاسترخاء.

أنواع ألياف العضلات

تختلف عضلات الهيكل العظمي والألياف العضلية التي تشكلها من نواحٍ عديدة. تقليديا تخصيص احمر ابيضو متوسط،إلى جانب بطيء وسريعالعضلات والألياف.

أحمرالألياف العضلية (المؤكسدة) ذات القطر الصغير ، والمحاطة بكتلة من الشعيرات الدموية ، تحتوي على الكثير من الميوغلوبين. تمتلك الميتوكوندريا العديدة الخاصة بها مستوى عالٍ من نشاط الإنزيمات المؤكسدة (على سبيل المثال ، نازعة هيدروجين السكسينات).

أبيضالألياف العضلية (الحالة للجلوكوز) لها قطر أكبر ، وتحتوي الساركوبلازم على كمية كبيرة من الجليكوجين ، والميتوكوندريا قليلة. تتميز بانخفاض نشاط الإنزيمات المؤكسدة والنشاط العالي للإنزيمات المحللة للجلوكوز.

متوسطالألياف (المؤكسدة - حال السكر) لها نشاط معتدل لانزيم هيدروجيناز السكسينات.

سريعتمتلك ألياف العضلات نشاطًا عاليًا من الميوسين ATPase.

بطيءالألياف لها نشاط منخفض من ATPase من الميوسين. في الواقع ، تحتوي ألياف العضلات على مجموعات من الخصائص المختلفة. لذلك ، في الممارسة العملية ، هناك ثلاثة أنواع من ألياف العضلات - أحمر يتضاءل بسرعة ، أبيض يتضاءل بسرعةو الوسطاء نشل بطيئة.

تجديد العضلات وزرعها

التجديد الفسيولوجي.في العضلات الهيكلية ، يحدث التجدد الفسيولوجي باستمرار - تجديد ألياف العضلات. في الوقت نفسه ، تدخل الخلايا الساتلية في دورات انتشار مع تمايز لاحق في الخلايا العضلية وإدماجها في تكوين ألياف العضلات الموجودة مسبقًا.

التجديد التعويضي.بعد موت الألياف العضلية تحت الغشاء القاعدي المحفوظ ، تتمايز الخلايا الساتلية المنشطة إلى الخلايا العضلية. ثم تندمج الخلايا العضلية بعد التلازم لتشكل الأنابيب العضلية. يبدأ تركيب البروتينات المقلصة في الخلايا العضلية العضلية ، ويتم تجميع اللييفات العضلية وتشكيل الأورام اللحمية العضلية في الألياف العضلية. يكمل هجرة النوى إلى المحيط وتشكيل المشبك العصبي العضلي تكوين ألياف عضلية ناضجة. وهكذا ، في سياق التجديد التعويضي ، تتكرر أحداث تكوين العضل الجنيني.

الزرع.عند زرع العضلات ، يتم استخدام رفرف من العضلة الظهرية العريضة. إزالته من السرير مع بلده

تُزرع السديلة في موقع الخلل في النسيج العضلي مع وعاء كبير وعصب. كما بدأ استخدام نقل الخلايا النحوية. وهكذا ، في الضمور العضلي الوراثي ، يتم حقن العضلات المعيبة في جين الديستروفين في الخلايا العضلية الصفرية التي تعتبر طبيعية لهذه السمة. مع هذا النهج ، يعتمدون على التجديد التدريجي للألياف العضلية المعيبة بالألياف العضلية الطبيعية.

أنسجة عضلة القلب

تشكل الأنسجة العضلية المخططة من النوع القلبي الغشاء العضلي لجدار القلب (عضلة القلب). العنصر النسيجي الرئيسي هو عضلة القلب.

تكوين عضلة القلب.يتم اشتقاق الخلايا العضلية العضلية من الخلايا الموجودة في الأديم المتوسط ​​الحشوي المحيط بأنبوب الشغاف. بعد سلسلة من الانقسامات الانقسامية ، تبدأ الخلايا العضلية Gj-myoblasts في تركيب البروتينات المقلصة والبروتينات المساعدة ، ومن خلال مرحلة الخلايا العضلية G0 ، تتمايز إلى خلايا عضلة القلب ، وتكتسب شكلًا ممدودًا. على عكس الأنسجة العضلية المخططة من النوع الهيكلي ، في تكوين عضلة القلب لا يوجد فصل للاحتياطي الكامبي ، وتكون جميع خلايا عضلة القلب بشكل لا رجعة فيه في مرحلة G 0 من دورة الخلية.

عضلات القلب

تقع الخلايا (الشكل 7-21) بين عناصر النسيج الضام الليفي الرخو الذي يحتوي على العديد من الشعيرات الدموية في تجمع الأوعية التاجية والفروع الطرفية للمحاور الحركية للخلايا العصبية للجهاز العصبي اللاإرادي.

أرز. 7-21. عضلة القلبفي الطول (لكن)والعرضي (ب)الجزء.

الأنظمة. تحتوي كل خلية عضلية على غمد الليف العضلي (غشاء قاعدي + غشاء بلازمي). هناك خلايا عضلية قلبية عاملة وغير نمطية وإفرازية.

عضلات القلب العاملة

خلايا عضلة القلب العاملة - الوحدات الشكلية الوظيفية لأنسجة عضلة القلب ، لها شكل متفرع أسطواني بقطر حوالي 15 ميكرون (الشكل 7-22). بمساعدة جهات الاتصال بين الخلايا (الأقراص المُدخلة) ، يتم دمج خلايا عضلة القلب العاملة في ما يسمى بألياف عضلة القلب - المخلوط الوظيفي - مجموعة من خلايا عضلة القلب داخل كل غرفة من غرف القلب. تحتوي الخلايا على نواة واحدة أو اثنتين في موقع مركزي ممتدة على طول المحور ، واللييفات العضلية والصهاريج المرتبطة بالشبكة الساركوبلازمية (مستودع Ca 2 +). تقع العديد من الميتوكوندريا في صفوف متوازية بين اللييفات العضلية. يتم ملاحظة مجموعاتهم الأكثر كثافة على مستوى الأقراص I والأنوية. تتركز حبيبات الجليكوجين في كلا قطبي النواة. تعمل الأنابيب التائية في الخلايا العضلية القلبية - على عكس ألياف العضلات الهيكلية - على مستوى الخطوط Z. في هذا الصدد ، يكون أنبوب T على اتصال بخزان طرفي واحد فقط. نتيجة لذلك ، يتم تشكيل ثنائيات بدلاً من ثلاثيات ألياف العضلات والهيكل العظمي.

جهاز الانكماش.تنظيم اللييفات العضلية والقسيم العضلي في خلايا عضلة القلب هو نفسه كما هو الحال في ألياف العضلات والهيكل العظمي. آلية التفاعل بين الخيوط الرفيعة والسميكة أثناء الانكماش هي نفسها أيضًا.

أدخل الأقراص.في نهايات خلايا عضلة القلب الملامسة هناك تداخلات (نتوءات تشبه الأصابع ومنخفضات). يتناسب نمو إحدى الخلايا بإحكام مع تجويف الأخرى. في نهاية هذا النتوء (المقطع العرضي للقرص المقسم) ، تتركز جهات الاتصال من نوعين: ديسموسومات وسيطة. يوجد على السطح الجانبي للحافة (المقطع الطولي لقرص الإدخال) العديد من جهات الاتصال بالفجوات (العلاقة ، nexus) ، ونقل الإثارة من خلية عضلة القلب إلى خلية عضلة القلب.

عضلات القلب الأذينية والبطينية.تنتمي خلايا عضلة القلب الأذينية والبطينية إلى مجموعات مختلفة من خلايا عضلة القلب العاملة. خلايا عضلة القلب الأذينية صغيرة نسبيًا ، قطرها 10 ميكرومتر وطولها 20 ميكرومتر. نظام الأنابيب T أقل تطوراً فيها ، ولكن هناك تقاطعات فجوة أكبر بكثير في منطقة الأقراص المقسمة. خلايا عضلة القلب البطينية أكبر (قطرها 25 ميكرومتر وطول يصل إلى 140 ميكرومتر) ، ولديها نظام متطور من الأنابيب التائية. يشتمل الجهاز المقلص للخلايا العضلية الأذينية والبطينية على أشكال إسوية مختلفة من الميوسين والأكتين والبروتينات المقلصة الأخرى.

أرز. 7-22. عضلة القلب العاملة- قفص ممدود. تقع النواة مركزيًا ، بالقرب من النواة يوجد مجمع جولجي وحبيبات الجليكوجين. تقع العديد من الميتوكوندريا بين اللييفات العضلية. تعمل الأقراص المقحمة (الداخلية) على تثبيت خلايا عضلة القلب معًا ومزامنة تقلصها.

عضلات القلب إفرازية.في جزء من خلايا عضلة القلب الأذينية (خاصة الخلية اليمنى) ، في أقطاب النوى ، يوجد مركب جولجي محدد جيدًا وحبيبات إفرازية تحتوي على أتريوبيبتين ، وهو هرمون ينظم ضغط الدم (BP). مع زيادة ضغط الدم ، يتمدد جدار الأذين بشكل كبير ، مما يحفز خلايا عضلة القلب الأذينية على تصنيع وإفراز أتريوببتين ، مما يؤدي إلى انخفاض ضغط الدم.

عضلات القلب غير النمطية

يشير هذا المصطلح الذي عفا عليه الزمن إلى الخلايا العضلية التي تشكل نظام التوصيل للقلب (انظر الأشكال 10-14). من بينها ، تتميز أجهزة تنظيم ضربات القلب والخلايا العضلية الموصلة.

أجهزة تنظيم ضربات القلب(خلايا جهاز تنظيم ضربات القلب ، أجهزة تنظيم ضربات القلب ، الشكل 7-24) - مجموعة من خلايا عضلة القلب المتخصصة على شكل ألياف رفيعة محاطة بنسيج ضام رخو. بالمقارنة مع خلايا عضلة القلب العاملة ، فهي أصغر. يحتوي الساركوبلازم على كمية قليلة نسبيًا من الجليكوجين وكمية صغيرة من اللييفات العضلية ، والتي تقع بشكل أساسي على طول محيط الخلايا. تحتوي هذه الخلايا على الأوعية الدموية الغنية والتعصيب اللاإرادي الحركي. الخاصية الرئيسية لأجهزة تنظيم ضربات القلب هي إزالة الاستقطاب العفوي لغشاء البلازما. عندما يتم الوصول إلى قيمة حرجة ، ينشأ جهد فعل ، ينتشر من خلال المشابك الكهربائية (تقاطعات الفجوة) على طول ألياف نظام التوصيل للقلب ويصل إلى خلايا عضلة القلب العاملة. إجراء خلايا عضلة القلب- تشكل الخلايا المتخصصة للحزمة الأذينية البطينية لأليافه وألياف بوركينجي أليافًا طويلة تؤدي وظيفة إجراء الإثارة من أجهزة تنظيم ضربات القلب.

الحزمة الأذينية البطينية.تقوم الخلايا العضلية القلبية لهذه الحزمة بإجراء الإثارة من أجهزة تنظيم ضربات القلب إلى ألياف بركنجي ، وتحتوي على ليفات عضلية طويلة نسبيًا مع مسار حلزوني ؛ ميتوكوندريا صغيرة وكمية صغيرة من الجليكوجين.

أرز. 7-24. عضلات القلب غير النمطية. لكن- جهاز تنظيم ضربات القلب العقدة الجيبية الأذينية. ب- إجراء خلية عضلية للقلب من الحزمة الأذينية البطينية.

الألياف العصبية.تعد خلايا عضلة القلب الموصلة لألياف بركنجي أكبر خلايا عضلة القلب. تحتوي على شبكة مضطربة نادرة من اللييفات العضلية ، والعديد من الميتوكوندريا الصغيرة ، وكمية كبيرة من الجليكوجين. لا تحتوي الخلايا العضلية القلبية لألياف بركنجي على أنابيب تي ولا تشكل أقراصًا مقحمة. ترتبط ببعضها البعض عن طريق الديسموسومات وتقاطعات الفجوة. تشغل الأخيرة مساحة كبيرة من الخلايا الملامسة ، مما يضمن سرعة عالية للتوصيل النبضي على طول ألياف بوركينجي.

التعصيب الحركي للقلب

يتم إجراء التعصيب نظير الودي بواسطة العصب المبهم ، والعصب الودي - بواسطة الخلايا العصبية الأدرينالية لعقد عنق الرحم العلوي ، والعقد الأوسط العنقي والعقد النجمية (عنق الرحم). المقاطع الطرفية للمحاور بالقرب من خلايا عضلة القلب لها امتدادات دوالي (انظر الشكل 7-29) ، تقع بانتظام على طول المحور العصبي على مسافة 5-15 ميكرون من بعضها البعض. الخلايا العصبية اللاإرادية لا تشكل المشابك العصبية العضلية المميزة للعضلات الهيكلية. تحتوي الدوالي على نواقل عصبية ، حيث يحدث إفرازها. تبلغ المسافة من الدوالي إلى خلايا عضلة القلب حوالي 1 ميكرومتر. يتم إطلاق جزيئات الناقل العصبي في الفضاء بين الخلايا وتصل إلى مستقبلاتها في بلازما الدم في الخلايا العضلية القلبية عن طريق الانتشار. تعصيب السمبتاوي للقلب.تنتهي الألياف السابقة للعقدة التي تعمل كجزء من العصب المبهم على الخلايا العصبية للضفيرة القلبية وفي جدار الأذينين. تعمل ألياف ما بعد العقدة في الغالب على تعصب العقدة الجيبية الأذينية والعقدة الأذينية البطينية وخلايا عضلة القلب الأذينية. يتسبب التأثير السمبتاوي في انخفاض وتيرة توليد النبضات بواسطة أجهزة تنظيم ضربات القلب (تأثير سلبي للتوتر الزمني) ، وانخفاض في سرعة التوصيل النبضي من خلال العقدة الأذينية البطينية (تأثير محفز سلبي) في ألياف بوركينجي ، وانخفاض في قوة تقلص الأذين العامل عضلات القلب (تأثير مؤثر في التقلص العضلي السلبي). تعصيب القلب الودي.تشكل الألياف السابقة للعقدة للخلايا العصبية للأعمدة المتوسطة الوحشية للمادة الرمادية في الحبل الشوكي تشابكًا عصبيًا مع الخلايا العصبية في العقد المجاورة للفقرات. ألياف ما بعد العقدة من الخلايا العصبية في العقد العنقية الوسطى والنجمية تعصب العقدة الجيبية الأذينية ، والعقدة الأذينية البطينية ، وخلايا عضلة القلب الأذينية والبطينية. يؤدي تنشيط الأعصاب السمبثاوية إلى زيادة تواتر إزالة الاستقطاب التلقائي لأغشية جهاز تنظيم ضربات القلب (تأثير إيجابي كرونوتروبيك) ، وتسهيل توصيل النبضات من خلال العقدة الأذينية البطينية (موجبة

تأثير إيجابي موجه للوجه) في ألياف بركنجي ، زيادة في قوة تقلص خلايا عضلة القلب الأذينية والبطينية (تأثير مؤثر في التقلص العضلي الإيجابي).

أنسجة العضلات الملساء

العنصر النسيجي الرئيسي لأنسجة العضلات الملساء هو خلية العضلات الملساء (SMC) ، القادرة على التضخم والتجديد ، بالإضافة إلى تخليق وإفراز جزيئات المصفوفة خارج الخلية. SMCs في تكوين العضلات الملساء تشكل الجدار العضلي للأعضاء المجوفة والأنبوبية ، وتتحكم في حركتها وحجم التجويف. يتم تنظيم النشاط الانقباضي للـ SMCs من خلال التعصيب الخضري الحركي والعديد من العوامل الخلطية. تطوير.تتمايز الخلايا الكامبية للجنين والجنين (الأديم الحشوي ، واللحمة المتوسطة ، والأديم العصبي) في الأماكن التي تتشكل فيها العضلات الملساء إلى أرومات عضلية ، ثم إلى خلايا مدمجة صغيرة ناضجة ، تكتسب شكلًا ممدودًا ؛ تشكل البروتينات الانقباضية والملحقة الخيوط العضلية. SMCs داخل العضلات الملساء في المرحلة G1 من دورة الخلية وقادرة على الانتشار.

خلية عضلية ناعمة

الوحدة الوظيفية المورفولوجية للأنسجة العضلية الملساء هي SMC. مع نهايات مدببة ، إسفين SMCs بين الخلايا المجاورة وتشكل حزم العضلات ، والتي بدورها تشكل طبقات من العضلات الملساء (الشكل 7-26). تمر الأعصاب والدم والأوعية اللمفاوية بين الخلايا العضلية وحزم العضلات في النسيج الضام الليفي. هناك أيضًا SMCs واحدة ، على سبيل المثال ، في الطبقة تحت البطانية من الأوعية الدموية. نموذج MMC - vytya-

أرز. 7-26. العضلات الملساء في المقطع الطولي (أ) والعرضي (ب).في المقطع العرضي ، يُنظر إلى الخيوط العضلية على أنها نقاط في سيتوبلازم خلايا العضلات الملساء.

غالبًا ما تكون على شكل مغزل (الشكل 7-27). يتراوح طول SMC من 20 ميكرون إلى 1 مم (على سبيل المثال ، SMC للرحم أثناء الحمل). النواة البيضاوية مترجمة مركزيًا. في الساركوبلازم ، عند أقطاب النواة ، يوجد مجمع جولجي محدد جيدًا ، والعديد من الميتوكوندريا ، والريبوزومات الحرة ، والشبكة الساركوبلازمية. يتم توجيه الخيوط العضلية على طول المحور الطولي للخلية. يحتوي الغشاء القاعدي المحيط بـ SMC على البروتيوغليكان ، والكولاجين من النوع III و V. يتم تصنيع مكونات الغشاء القاعدي والإيلاستين للمادة بين الخلايا للعضلات الملساء بواسطة SMC نفسها وعن طريق الخلايا الليفية للنسيج الضام.

جهاز مقلص

في SMCs ، لا تشكل خيوط الأكتين والميوسين اللييفات العضلية المميزة للأنسجة العضلية المخططة. الجزيئات

أرز. 7-27. خلية عضلية ملساء.المركز المركزي في MMC تحتلها نواة كبيرة. في أقطاب النواة توجد الميتوكوندريا والشبكة الإندوبلازمية ومجمع جولجي. يتم ربط الخيوط العضلية الأكتينية ، الموجهة على طول المحور الطولي للخلية ، بأجسام كثيفة. تشكل الخلايا العضلية تقاطعات فجوة مع بعضها البعض.

يشكل أكتين العضلات الملساء خيوط أكتين مستقرة متصلة بأجسام كثيفة وموجهة بشكل أساسي على طول المحور الطولي للـ SMC. تتشكل خيوط الميوسين بين خيوط عضلية أكتين مستقرة فقط عندما ينقبض SMC. يتم تنشيط تجميع الخيوط السميكة (الميوسين) وتفاعل خيوط الأكتين والميوسين بواسطة أيونات الكالسيوم القادمة من مستودع Ca 2 +. المكونات التي لا غنى عنها للجهاز الانقباضي هي كالمودولين (Ca 2 + بروتين ملزم) ، كيناز وفوسفاتيز من سلسلة ضوء الميوسين العضلي الملساء.

مستودع Ca 2+- مجموعة من الأنابيب الضيقة الطويلة (الشبكة الساركوبلازمية) والعديد من الحويصلات الصغيرة (الكهوف) الموجودة تحت غمد الليف العضلي. يضخ Ca 2 + -ATPase باستمرار Ca 2 + من سيتوبلازم SMC إلى صهاريج الشبكة الساركوبلازمية. تدخل أيونات Ca 2+ إلى السيتوبلازم SMC من خلال قنوات Ca 2+ من مستودعات الكالسيوم. يحدث تنشيط قنوات الكالسيوم 2+ مع تغيير في إمكانات الغشاء وبمساعدة مستقبلات ريانودين وإينوزيتول ثلاثي الفوسفات. أجسام كثيفة(الشكل 7-28). في الساركوبلازم وعلى الجانب الداخلي من غشاء البلازما توجد أجسام كثيفة - تناظرية للخطوط Z للعرض

أرز. 7-28. الجهاز المنقبض لخلية العضلات الملساء.تحتوي الأجسام الكثيفة على α-actinin ، وهي نظائر للخطوط Z للعضلة المخططة. في الساركوبلازم ، ترتبط بشبكة من الخيوط الوسيطة ؛ الفينكولين موجود في مواقع ارتباطهم بغشاء البلازما. ترتبط خيوط الأكتين بأجسام كثيفة ، وتتشكل خيوط عضلية الميوسين أثناء الانكماش.

لكن الأنسجة العضلية المخططة. تحتوي الأجسام الكثيفة على ألفا أكتينين وتعمل على إرفاق خيوط رفيعة (أكتين). اتصالات الفجوةربط SMCs المجاورة وهي ضرورية لإجراء الإثارة (التيار الأيوني) التي تؤدي إلى تقلص SMCs.

اختزال

في SMC ، كما هو الحال في أنسجة العضلات الأخرى ، يعمل محول طاقة ميكانيكي كيميائي الأتوميوسين ، لكن نشاط ATPase للميوسين في أنسجة العضلات الملساء أقل تقريبًا من نشاط ATPase للميوسين في العضلات المخططة. يتطلب التكوين البطيء وتدمير جسور الأكتين والميوسين أقل من ATP. من هنا ، وكذلك من حقيقة قابلية خيوط الميوسين (تجميعها وتفكيكها باستمرار أثناء الانكماش والاسترخاء ، على التوالي) ، يتبع ظرف مهم - في MMC يتطور ببطء ويتم الحفاظ على التخفيض لفترة طويلة.عندما يتم استقبال إشارة بواسطة SMC ، يؤدي تقلص الخلية إلى إطلاق أيونات الكالسيوم القادمة من مستودعات الكالسيوم. مستقبلات الكالسيوم 2 + - كالودولين.

استرخاء

ترتبط Ligands (أتريوبيبتين ، براديكينين ، هيستامين ، VIP) بمستقبلاتها وتنشط بروتين G (Gs) ، والذي بدوره ينشط adenylate cyclase ، والذي يحفز تكوين cAMP. هذا الأخير ينشط عمل مضخات الكالسيوم التي تضخ Ca 2 + من الساركوبلازم إلى تجويف الشبكة الساركوبلازمية. بتركيز منخفض من Ca 2 + في الساركوبلازم ، يزيل الفوسفاتاز ذو السلسلة الخفيفة من الميوسين السلسلة الخفيفة للميوسين ، مما يؤدي إلى تعطيل جزيء الميوسين. يفقد الميوسين المنزوع الفسفرة تقاربه مع الأكتين ، مما يمنع تكوين الجسر المتقاطع. ينتهي استرخاء MMC بتفكيك خيوط الميوسين.

الإعصاب

الألياف العصبية السمبثاوية (الأدرينالية) والجهاز السمبتاوي جزئيًا (الكوليني) تعصب SMC. تنتشر الناقلات العصبية من امتدادات الدوالي الطرفية للألياف العصبية في الفضاء بين الخلايا. يؤدي التفاعل اللاحق للناقلات العصبية مع مستقبلاتها في غشاء البلازما إلى تقلص أو ارتخاء SMC. من المهم أنه في تكوين العديد من العضلات الملساء ، كقاعدة عامة ، ليس كل SMCs معصبًا (بتعبير أدق ، فهي تقع بجوار أطراف دوالي المحاور). يحدث إثارة SMCs التي لا تحتوي على تعصيب بطريقتين: إلى حد أقل - مع الانتشار البطيء للناقلات العصبية ، إلى حد أكبر - من خلال تقاطعات الفجوة بين الخلايا الصغيرة والمتوسطة.

لائحة الهكر

مستقبلات SMC البلازمية عديدة. يتم تضمين مستقبلات الأسيتيل كولين ، والهيستامين ، والأتريوبيبتين ، والأنجيوتنسين ، والإبينفرين ، والنورادرينالين ، والفاسوبريسين ، والعديد من المستقبلات الأخرى في غشاء SMC. ناهضات ، الاتصال بهم re-

المستقبلات في غشاء SMC ، تسبب تقلص أو ارتخاء SMC. تتفاعل SMCs من أعضاء مختلفة بشكل مختلف (عن طريق الانكماش أو الاسترخاء) لنفس الروابط. يفسر هذا الظرف حقيقة أن هناك أنواعًا فرعية مختلفة من مستقبلات محددة مع توزيع مميز في أعضاء مختلفة.

أنواع ميوسيت

يعتمد تصنيف SMCs على الاختلافات في أصلها وتوطينها وتعصيبها وخصائصها الوظيفية والكيميائية الحيوية. وفقًا لطبيعة التعصيب ، تنقسم العضلات الملساء إلى أعصاب مفردة ومتعددة (الشكل 7-29). عضلات ملساء واحدة معصبة.تتكون العضلات الملساء في الجهاز الهضمي والرحم والحالب والمثانة من SMCs التي تشكل العديد من تقاطعات الفجوات مع بعضها البعض ، وتشكل وحدات وظيفية كبيرة لمزامنة الانقباض. في نفس الوقت ، فقط SMCs الفردية من المخلوقات الوظيفية تتلقى تعصيبًا حركيًا مباشرًا.

أرز. 7-29. تعصيب الأنسجة العضلية الملساء. أ. عضلات ملساء معصبة متعددة.يتلقى كل MMC تعصيبًا للمحرك ، ولا توجد تقاطعات فجوة بين MMC. ب- العضلة الملساء المعصبة الواحدة.في-

فقط SMCs الفردية هي العصبية. ترتبط الخلايا المجاورة بالعديد من تقاطعات الفجوات التي تشكل المشابك الكهربائية.

عضلات ملساء معصبة متعددة.تتلقى كل عضلة SMC من القزحية (تتوسع وتقلص حدقة العين) والأسهر تعصيبًا حركيًا ، مما يسمح بالتنظيم الدقيق لتقلص العضلات.

SMCs الحشويةتنشأ من خلايا اللحمة المتوسطة من الأديم المتوسط ​​الحشوي وتوجد في جدار الأعضاء المجوفة للجهاز الهضمي والجهاز التنفسي والإخراجي والجهاز التناسلي. العديد من تقاطعات الفجوة تعوض عن التعصيب الضعيف نسبيًا لـ SMCs الحشوي ، مما يضمن مشاركة جميع SMCs في عملية الانكماش. يكون انكماش SMC بطيئًا ومتموجًا. يتم تشكيل الخيوط الوسيطة بواسطة desmin.

SMC من الأوعية الدمويةتتطور من اللحمة المتوسطة لجزر الدم. تشكل SMCs عضلة ملساء مفردة الأعصاب ، لكن الوحدات الوظيفية ليست كبيرة مثل العضلات الحشوية. يتم التوسط في الحد من SMC لجدار الأوعية الدموية عن طريق عوامل التعصيب والخلط. تحتوي الخيوط الوسيطة على فيمينتين.

تجديد

ربما ، من بين SMCs الناضجة هناك سلائف غير متمايزة قادرة على الانتشار والتمايز إلى SMCs محددة. علاوة على ذلك ، من المحتمل أن تكون SMCs النهائية قادرة على الانتشار. تنشأ SMCs الجديدة أثناء التجديد التعويضي والفسيولوجي. لذلك ، أثناء الحمل في عضل الرحم ، لا يحدث فقط تضخم SMCs ، ولكن يزيد عددها الإجمالي أيضًا بشكل كبير.

الخلايا غير المنقبضة للعضلاتالخلايا العضلية الظهارية

خلايا Myoepithelial هي من أصل الأديم الظاهر وبروتينات صريحة مميزة لكل من ظهارة الأديم الظاهر (السيتوكيراتين 5 ، 14 ، 17) و SMCs (الأكتين العضلي الملساء ، ألفا أكتينين). تحيط الخلايا العضلية الظهارية بالأقسام الإفرازية والقنوات الإخراجية للغدد اللعابية والدمعية والعرقية والثديية ، وترتبط بمساعدة شبه الجسيمات بالغشاء القاعدي. تمتد العمليات من جسم الخلية ، وتغطي الخلايا الظهارية للغدد (الشكل 7-30). الخيوط العضلية الأكتينية المستقرة ، المرتبطة بأجسام كثيفة ، والميوسين غير المستقر ، المتكون أثناء الانكماش ، هي الجهاز المقلص للخلايا الظهارية العضلية. من خلال التعاقد ، تساهم الخلايا الظهارية العضلية في تعزيز السر من الأقسام الطرفية على طول القنوات الإخراجية للغدد. أسيتيل-

أرز. 7-30. الخلية العضلية الظهارية.تحيط خلية على شكل سلة بالأقسام الإفرازية والقنوات الإفرازية للغدد. الخلية قادرة على الانكماش ، وتضمن إزالة السر من القسم الطرفي.

الكولين يحفز تقلص الخلايا الظهارية العضلية للغدد الدمعية والعرقية ، النوربينفرين - الغدد اللعابية ، الأوكسيتوسين - الغدد الثديية المرضعة.

الخلايا الليفية العضلية

تظهر الخلايا الليفية العضلية خصائص الخلايا الليفية و MMCs. توجد في أعضاء مختلفة (على سبيل المثال ، في الغشاء المخاطي للأمعاء ، تُعرف هذه الخلايا باسم "الخلايا الليفية المحيطة بالتشفير"). أثناء التئام الجروح ، تبدأ بعض الخلايا الليفية في تصنيع أكتينات العضلات الملساء والميوسين ، وبالتالي تساهم في تقارب أسطح الجرح.