Антропогенные факторы

среды, внесённые в природу человеческой деятельностью изменения, воздействующие на органический мир (см. Экология). Переделывая природу и приспосабливая её к своим потребностям, человек изменяет среду обитания животных и растений, влияя тем самым на их жизнь. Воздействие может быть косвенным и прямым. Косвенное воздействие осуществляется путём изменения ландшафтов - климата, физического состояния и химизма атмосферы и водоёмов, строения поверхности земли, почв, растительности и животного населения. Большое значение приобретает увеличение радиоактивности в результате развития атомной промышленности и особенно испытаний атомного оружия. Человек сознательно и бессознательно истребляет или вытесняет одни виды растений и животных, распространяет другие или создаёт для них благоприятные условия. Для культурных растений и домашних животных человек создал в значительной степени новую среду, многократно увеличив продуктивность освоенных земель. Но это исключило возможность существования многих диких видов. Увеличение народонаселения Земли и развитие науки и техники привели к тому, что в современных условиях очень трудно найти участки, не затронутые деятельностью человека (девственные леса, луга, степи и т. д.). Неправильная распашка земель и неумеренный выпас скота не только привели к гибели естественных сообществ, но и усилили водную и ветровую эрозию почв и обмеление рек. Вместе с тем возникновение селений и городов создало благоприятные условия для существования многих видов животных и растений (см. Синантропные организмы). Развитие промышленности не обязательно приводило к обеднению живой природы, но часто способствовало появлению новых форм животных и растений. Развитие транспорта и других средств сообщения способствовало распространению как полезных, так и многих вредных видов растений и животных (см. Антропохория). Прямое воздействие направлено непосредственно на живые организмы. Например, нерациональные рыболовство и охота резко сократили численность ряда видов. Нарастающая сила и убыстряющиеся темпы изменения природы человеком вызывают необходимость её охраны (см. Охрана природы). Целенаправленное, сознательное преобразование природы человеком с проникновением в микромир и космос знаменует собой, по В. И. Вернадскому (1944), формирование «ноосферы» - оболочки Земли, измененной человеком.

Лит.: Вернадский В. И., Биосфера, т. 1-2, Л., 1926; его же, Биогеохимические очерки (1922-1932), М.-Л., 1940; Наумов Н. П., Экология животных, 2 изд., М., 1963; Дубинин Н. П., Эволюция популяций и радиация, М., 1966; Благосклонов К. Н., Иноземцов А. А., Тихомиров В. Н., Охрана природы, М., 1967.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Антропогенные факторы" в других словарях:

Факторы, обязанные своим происхождением деятельности человека. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989. Антропогенные факторы факторы, обязанные своим происхождением… … Экологический словарь

Совокупность факторов окружающей среды, обусловленных случайной или преднамеренной деятельностью человека за период его существования. Виды антропогенных факторов Физические использование атомной энергии, перемещение в поездах и самолётах,… … Википедия

Антропогенные факторы - * антрапагенныя фактары * anthropogenic factors движущие силы совершающихся в природе процессов, которые по своему происхождению связаны с деятельностью и влиянием человека на окружающую среду. Суммированное действие А. ф. воплощается в… … Генетика. Энциклопедический словарь

Формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания самого человека и других видов живых существ или непосредственно сказываются на их жизни. (Источник: «Микробиология: словарь терминов», Фирсов Н.Н … Словарь микробиологии

Результат воздействия человека на окружающую среду в процессе хозяйственной и другой деятельности. Антропогенные факторы можно разделить на 3 группы: оказывающие прямое воздействие на окружающую среду в результате внезапно начинающейся,… … Биологический энциклопедический словарь

АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ - факторы, обусловленные деятельностью человека … Словарь ботанических терминов

АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ - среды, факторы, обусловленные хоз. деятельностью человека и влияющие на приходную среду. Воздействие их может быть прямым, напр. ухудшение структуры и истощение почв вследствие многократной обработки, или косвенным, напр. изменения рельефа,… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

Антропогенные факторы - (гр. – факторы, возникающие по вине человека) – это причины и условия, создаваемые (или возникающие) в результате деятельности человека, оказывающей негативное влияние на окружающую среду и здоровье людей. Так, продукты некоторых промышленных… … Основы духовной культуры (энциклопедический словарь педагога)

антропогенные факторы - среды, факторы, обусловленные хозяйственной деятельностью человека и влияющие на природную среду. Воздействие их может быть прямым, например, ухудшение структуры и истощение почв вследствие многократной обработки, или косвенным, например,… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

Антропогенные факторы - группа факторов, обусловленных влиянием человека и его хозяйственной деятельности на растения, животных и другие природные компоненты … Теоретические аспекты и основы экологической проблемы: толкователь слов и идеоматических выражений

Книги

• Лесные почвы европейской России. Биотические и антропогенные факторы формирования , М. В. Бобровский. В монографии приведены результаты анализа обширного фактического материала по строению почв лесных территорий Европейской России от лесостепи до северной тайги. Рассмотрены особенности…

Антропогенные факторы – это факторы, порожденные человеком и оказывающие воздействие на окружающую среду.

Вся история научно-технического прогресса, о сути, представляет собой совокупность преобразования человеком в своих целях природных экологических факторов и создания новых, ранее в природе не существовавших.

Выплавка металлов из руд и производство оборудования невозможны без создания высоких температур, давлений, мощных электромагнитных полей. Получение и сохранение высоких урожаев сельскохозяйственных культур требует производства удобрений и средств химической защиты растений от вредителей и возбудителей заболеваний. Современное здравоохранение немыслимо без средств хемо- и физиотерапии. Эти примеры можно умножить.

Достижения научно-технического прогресса стали использоваться в политических и экономических целях, что крайним образом проявилось в создании специальных поражающих человека и его имущество экологических факторов: от огнестрельного оружия до средств массового физического, химического и биологического воздействия.

С другой стороны, кроме таких факторов целенаправленного назначения, в процессе эксплуатации и переработки природных ресурсов неизбежно образуются побочные химические соединения и зоны высоких уровней физических факторов. В ряде случаев эти процессы могут носить скачкообразный характер (в условиях аварий и катастроф) с тяжелыми экологическими и материальными последствиями. Отсюда и потребовалось создавать способы и средства защиты человека от опасных и вредных факторов.

В упрощенной форме ориентировочная классификация антропогенных экологических факторов представлена на рис. 3.

Рис. 3.

Классификация антропогенных экологических факторов

БОВ - боевые отравляющие вещества; СМИ - средства массовой информации.

Антропогенная деятельность существенно влияет на климатические факторы, изменяя их режимы. Так, массовые выбросы в атмосферу твердых и жидких частиц от промышленных предприятий могут резко изменить режим рассеивания солнечного излучения в атмосфере и уменьшить приход теплоты к поверхности Земли. Уничтожение лесов и иной растительности, создание крупных искусственных водохранилищ на бывших территориях суши увеличивает отражение энергии, а загрязнение пылью, например, снега и льда – наоборот, увеличивает поглощение, что приводит к их интенсивному таянию. Таким образом, мезоклимат может резко измениться под воздействием человека: понятно, что климат Северной Африки в отдаленном прошлом, когда она была огромным оазисом, существенно отличался от сегодняшнего климата пустыни Сахара.

Глобальные последствия антропогенной деятельности, чреватые экологическими катастрофами, сводят обычно к двум гипотетическим явлениям: парниковому эффекту и ядерной зиме .

Суть парникового эффекта состоит в следующем. Солнечные лучи проникают сквозь земную атмосферу к поверхности Земли. Однако накопление в атмосфере диоксида углерода, оксидов азота, метана, паров воды, фтор-хлор-углеводородов (фреонов) приводит к тому, что тепловое длинноволновое излучение Земли поглощается атмосферой. Это приводит к накоплению избыточной теплоты в приземном слое воздуха, т. е. нарушается тепловой баланс планеты. Такой эффект подобен тому, который мы наблюдаем в покрытых стеклом или пленкой парниках. В результате температура воздуха у земной поверхности может возрасти.

Сейчас ежегодное возрастание содержания СО 2 оценивается в 1-2 части на миллион. Такая ситуация, как считают, может привести уже в первой половине XXI в. к катастрофическим изменениям климата, в частности к массовому таянию ледников и подъему уровня Мирового океана. Возрастающие темпы сжигания ископаемого топлива приводят, с одной стороны, к устойчивому, хотя и медленному нарастанию содержания СО 2 в атмосфере, а с другой к накоплению (правда, пока локальному и рассеиваемому) атмосферного аэрозоля.

По поводу того, какие последствия будут преобладать в результате этих процессов (потепление или похолодание), среди ученых идут дискуссии. Но независимо от точек зрения, необходимо помнить о том, что жизнедеятельность человеческого общества становится, как об этом говорили В. И. Вернадский, А. Е. Ферсман, мощной геологической и геохимической силой, способной существенно изменить экологическую ситуацию в глобальном масштабе.

Ядерная зима считается возможным следствием ядерных (в том числе и локальных) войн. В результате ядерных взрывов и неизбежных после них пожаров тропосфера окажется насыщенной твердыми частицами пыли, пепла. Земля окажется закрытой (экранированной) от солнечных лучей в течение многих недель и даже месяцев, т. е. наступит так называемая "ядерная ночь". Одновременно в результате образования оксидов азота произойдет разрушение озонового слоя планеты.

Экранирование Земли от солнечного излучения приведет к сильному понижению температуры с неизбежным снижением урожаев, массовой гибелью живых организмов, включал человека, от холода и голода. А те организмы, которые сумеют пережить данную ситуацию до восстановления прозрачности атмосферы, окажутся под воздействием жесткой ультрафиолетовой радиации (из-за разрушения озона) с неизбежным нарастанием частоты раковых и генетических заболеваний.

Процессы, связанные с последствиями ядерной зимы, в настоящее время являются предметом математического и машинного моделирования учеными многих стран. Но человечество располагает и природной моделью подобных явлений, которая заставляет отнестись к ним очень серьезно.

Человек практически не воздействует на литосферу, хотя верхние горизонты земной коры подвергаются сильной трансформации в результате эксплуатации месторождений полезных ископаемых. Существуют проекты (отчасти реализованные) захоронения в недрах жидких и твердых промышленных отходов. Такие захоронения, а также подземные ядерные испытания могут инициировать так называемые "наведенные" землетрясения.

Вполне понятно, что температурная стратификация воды оказывает решающее влияние на размещение в воде живых организмов и на перенос и рассеивание примесей, поступающих от предприятий промышленности, сельского хозяйства, быта.

Воздействие человека на окружающую среду в конечном итоге проявляется в изменении режима множества биотических и абиотических факторов. В числе антропогенных факторов различают факторы, оказывающие прямое влияние на организмы (например, промысел) и факторы, косвенно влияющие на организмы через влияние на местообитание (например, загрязнение среды, уничтожение растительного покрова, строительство плотин). Специфика антропогенных факторов состоит в трудности адаптации к ним живых организмов. Организмы часто не имеют приспособительных реакций к действию антропогенных факторов в связи с тем, что эти факторы не действовали на протяжении эволюционного развития вида, либо из-за того, что действие данных факторов превосходит приспособительные возможности организма.

Антропогенные факторы - совокупность различных воздействий человека на неживую и живую природу. Только самим своим физическим существованием люди оказывают заметное влияние на среду обитания: в процессе дыхания они ежегодно выделяют в атмосферу 1·10 12 кг СО 2 , а с пищей потребляют свыше 5-10 15 ккал.

В результате воздействия человека изменяется климат, рельеф поверхности, химический состав атмосферы, исчезают виды и естественные экосистемы и т. д. Наиболее важный для природы антропогенный фактор - урбанизация.

Антропогенная деятельность существенно влияет на климатические факторы, изменяя их режимы. Например, массовые выбросы в атмосферу твёрдых и жидких частиц от промышленных предприятий могут резко изменить режим рассеивания солнечного излучения в атмосфере и уменьшить приход теплоты к поверхности Земли. Уничтожение лесов и иной растительности, создание крупных искусственных водохранилищ на бывших территориях суши увеличивают отражение энергии, а загрязнение пылью, например, снега и льда - наоборот, увеличивает поглощение, что приводит к их интенсивному таянию.

В значительно большей степени на биосферу влияет производственная деятельность людей. В результате этой деятельности изменяются рельеф, состав земной коры и атмосферы, климат, происходит перераспределение пресной воды, исчезают естественные экосистемы и создаются искусственные агро- и техноэкосистемы, возделываются культурные растения, одомашниваются животные и т. д.

Воздействие человека может быть прямым и косвенным. Например, вырубка и раскорчевка леса оказывают не только прямое действие, но и опосредованное - изменяются условия существования птиц и зверей. Подсчитано, что с 1600 г. человеком уничтожено 162 вида птиц, свыше 100 видов млекопитающих и множество других видов растений и животных. Но, с другой стороны, он создает новые сорта растений и породы животных, увеличивает их урожайность и продуктивность. Искусственное переселение растений и животных также оказывает влияние на жизнь экосистем. Так, кролики, завезенные в Австралию, размножились настолько, что причинили огромный ущерб сельскому хозяйству.

Наиболее очевидное проявление антропогенного влияния на биосферу - загрязнение окружающей среды. Значение антропогенных факторов постоянно растет, по мере того как человек все больше подчиняет себе природу.

Человеческая деятельность представляет собой совокупность преобразования человеком в своих целях природных экологических факторов и создания новых, ранее в природе не существовавших. Выплавка металлов из руд и производство оборудования невозможны без создания высоких температур, давлений, мощных электромагнитных полей. Получение и сохранение высоких урожаев сельскохозяйственных культур требует производства удобрений и средств химической защиты растений от вредителей и возбудителей заболеваний. Современное здравоохранение не возможно представить себе без средств хемо- и физиотерапии.

Достижения научно-технического прогресса стали использоваться в политических и экономических целях, что крайним образом проявилось в создании специальных поражающих человека и его имущество экологических факторов: от огнестрельного оружия до средств массового физического, химического и биологического воздействия. В этом случае говорят о совокупности антропотропных (направленных на человеческий организм) и антропоцидных факторов, вызывающих загрязнение окружающей среды.

С другой стороны, кроме таких факторов целенаправленного назначения, в процессе эксплуатации и переработки природных ресурсов неизбежно образуются побочные химические соединения и зоны высоких уровней физических факторов. В условиях аварий и катастроф эти процессы могут носить скачкообразный характер с тяжёлыми экологическими и материальными последствиями. Отсюда и потребовалось создавать способы и средства защиты человека от опасных и вредных факторов, что реализовалось в настоящее время в упомянутую выше систему - безопасность жизнедеятельности.

Экологическая пластичность. Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и в ответных реакциях живых организмов можно выявить ряд общих закономерностей.

Эффект влияния факторов зависит не только от характера их действия (качества), но и от количественного значения, воспринимаемого организмами - высокой или низкой температуры, степени освещенности, влажности, количества пищи и т.д. В процессе эволюции выработалась способность организмов адаптироваться к экологическим факторам в определенных количественных пределах. Уменьшение или увеличение значения фактора за этими пределами угнетает жизнедеятельность, а при достижении некоторого минимального или максимального уровня наступает гибель организмов.

Зоны действия экологического фактора и теоретическая зависимость жизнедеятельности организма, популяции или сообщества зависят от количественного значения фактора. Количественный диапазон любого экологического фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом (лат. орtimus - наилучший). Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом (наихудший).

Минимальное и максимальное значения фактора, при которых наступает гибель, называются соответственно экологическим минимумом и экологическим максимумом

Любые виды организмов, популяций или сообществ приспособлены, например, к существованию в определенном интервале температур.

Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью.

Чем шире диапазон экологического фактора, в пределах которого данный организм может жить, тем больше его экологическая пластичность.

По степени пластичности выделяют два типа организмов: стенобионтные (стеноэки) и эврибионтные (эвриэки).

Стенобионтные и эврибионтные организмы различаются диапазоном экологического фактора, в котором они могут жить.

Стенобионтные (гр. stenos - узкий, тесный), или узкоприспособленные, виды способны существовать лишь при небольших отклонениях

фактора от оптимального значения.

Эврибионтными (гр. eиrys - широкий) называются широкоприспособленные организмы, выдерживающие большую амплитуду колебаний экологического фактора.

Исторически, приспосабливаясь к экологическим факторам, животные, растения, микроорганизмы распределяются по различным средам, формируя все многообразие экосистем, образующих биосферу Земли.

Лимитирующие факторы. Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума. В середине прошлого века немецкий химик Ю. Либих (1840), изучая влияние питательных веществ на рост растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, СО 2 и H 2 0), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших количествах, но практически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор).

Эту закономерность Либих сформулировал так: «Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве». Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространен на многие другие экологические факторы. Ограничивать, или лимитировать, развитие организмов могут и тепло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их значение соответствует экологическому минимуму. Например, тропическая рыба морской ангел погибает, если температура воды опустится ниже 16 °С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникновения солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Закон минимума Либиха в общем виде можно сформулировать так: рост и развитие организмов зависят, в первую очередь, от тех факторов природной среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму.

Исследования показали, что закон минимума имеет два ограничения, которые следует учитывать при практическом применении.

Первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго применим лишь в условиях стационарного состояния системы. Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивается в естественных условиях недостатком фосфатов. Соединения азота при этом содержатся в воде в избытке. Если в этот водоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием минерального фосфора, то водоем может «зацвести». Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элементов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В переходный же момент (когда азота еще достаточно, а фосфора уже достаточно) эффекта минимума не наблюдается, т. е. ни один из этих элементов не влияет на рост водорослей.

Второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов. Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности (лат. tolerantia - терпение) был открыт английским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказаться столь же губительным, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом В. Шелфорд назвал пределом толерантности .

Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно различных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.

Закон толерантности В. Шелфорда формулируется так: рост и развитие организмов зависят в первую очередь, от тех факторов среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму.

Было установлено следующее:

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например многие патогенные бактерии;

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;

Если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;

Наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биотическими отношениями: конкуренцией, отсутствием опылителей, хищниками и др. Любой человек лучше реализует свои потенциальные возможности в благоприятных условиях (сборы спортсменов для специальных тренировок перед ответственными соревнованиями, например). Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в естественных условиях. Соответственно различают потенциальную и реализованную экологические ниши;

Пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т. е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные «достижения» противоречат этим законам;

Экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие соматические (гр. soma - тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более «дорогостоящей».

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в теплую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает пороговый эффект: «последняя капля» может оказаться фатальной. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

Если значение хотя бы одного из экологических факторов приближается к минимуму или максимуму, существование и процветание организма, популяции или сообщества становится зависимым именно от этого лимитирующего жизнедеятельность фактора.

Лимитирующим фактором называется любой экологический фактор, приближающийся к крайним значениям пределов толерантности или превышающий их. Такие сильно отклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни организмов и биологических систем. Именно они контролируют условия существования.

Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она позволяет разобраться в сложных взаимосвязях в экосистемах.

К счастью, не все возможные экологические факторы регулируют взаимоотношения между средой, организмами и человеком. Приоритетными в тот или иной отрезок времени оказываются различные лимитирующие факторы. На этих факторах эколог и должен сосредоточить свое внимание при изучении экосистем и управлении ими. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот и антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов («заморы» рыб, например). Поэтому гидробиолог всегда измеряет содержание кислорода в воде в отличие от ветеринара или орнитолога, хотя для наземных организмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на юг лимитируется, как правило, недостатком тепла. Биотические факторы также часто ограничивают распространение тех или иных организмов. Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения. Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот. Или если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве воды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут погибнуть и от слишком большого количества воды или избытка удобрений, которые в данном случае тоже являются лимитирующими факторами.

Знание лимитирующих факторов дает ключ к управлению экосистемами. Однако в разные периоды жизни организма и в разных ситуациях в качестве лимитирующих выступают различные факторы. Поэтому только умелое регулирование условий существования может дать эффективные результаты управления.

Взаимодействие и компенсация факторов. В природе экологические факторы действуют не независимо друг от друга - они взаимодействуют. Анализ влияния одного фактора на организм или сообщество не самоцель, а способ оценки сравнительной значимости различных условий, действующих совместно в реальных экосистемах.

Совместное влияние факторов можно рассмотреть на примере зависимости смертности личинок крабов от температуры, солености и присутствия кадмия. При отсутствии кадмия экологический оптимум (минимальная смертность) наблюдается в интервале температур от 20 до 28 °С и солености - от 24 до 34 %. Если в воду добавляется токсичный для ракообразных кадмий, то экологический оптимум смещается: температура лежит в интервале от 13 до 26 °С, а соленость - от 25 до 29 %. Изменяются и пределы толерантности. Разница между экологическим максимумом и минимумом для солености после добавки кадмия уменьшается с 11 - 47 % до 14 - 40 %. Предел толерантности для температурного фактора, наоборот, расширяется с 9 - 38 °С до 0 - 42 °С.

Температура и влажность - самые важные климатические факторы в наземных местообитаниях. Взаимодействие этих двух факторов, по существу, формирует два основных типа климата: морской и континентальный.

Водоемы смягчают климат суши, так как вода обладает высокими удельной теплотой плавления и теплоемкостью. Поэтому морскому климату свойственны менее резкие колебания температуры и влажности, чем континентальному.

Воздействие температуры и влажности на организмы также зависит от соотношения их абсолютных значений. Так, температура оказывает более выраженное лимитирующее влияние, если влажность очень велика или очень мала. Каждому известно, что высокие и низкие температуры переносятся хуже при высокой влажности, чем при умеренной

Взаимосвязь температуры и влажности как основных климатических факторов часто изображают в виде графиков климограмм, позволяющих наглядно сравнивать различные годы и районы и прогнозировать продукцию растений или животных для тех или иных климатических условий.

Организмы не являются рабами среды. Они приспосабливаются к условиям существования и изменяют их, т. е. компенсируют отрицательное воздействие экологических факторов.

Компенсация экологических факторов - это стремление организмов ослабить лимитирующее действие физических, биотических и антропогенных влияний. Компенсация факторов возможна на уровне организма и вида, но наиболее эффективна на уровне сообщества.

При разных температурах один и тот же вид, имеющий широкое географическое распространение, может приобретать физиологические и морфологические (гр. тоrphe - форма, очертание) особенности, адаптированные к местным условиям. Например, у животных уши, хвосты, лапы тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат.

Эта закономерность называется правилом Аллена (1877), согласно которому выступающие части тела теплокровных животных увеличиваются по мере продвижения с севера на юг, что связано с адаптацией к поддержанию постоянной температуры тела в различных климатических условиях. Так, у лисиц, живущих в Сахаре, длинные конечности и огромные уши; европейская лисица более приземиста, уши у нее намного короче; а у арктической лисицы - песца - очень маленькие ушки и короткая морда.

У животных с хорошо развитой моторной активностью компенсация факторов возможна благодаря адаптивному поведению. Так, ящерицы не боятся резких охлаждении, потому что днем они выходят на солнце, а ночью прячутся под нагретые камни. Возникающие в процессе адаптации изменения часто генетически закрепляются. На уровне сообщества компенсация факторов может осуществляться сменой видов по градиенту условий среды; например, при сезонных изменениях происходит закономерная смена видов растений.

Естественную периодичность изменений экологических факторов организмы используют также для распределения функций во времени. Они «программируют» жизненные циклы таким образом, чтобы максимально использовать благоприятные условия.

Наиболее ярким примером является поведение организмов в зависимости от длины дня - фотопериода. Амплитуда длины дня возрастает с географической широтой, что позволяет организмам учитывать не только время года, но и широту местности. Фотопериод - это «реле времени» или пусковой механизм последовательности физиологических процессов. Он определяет цветение растений, линьку, миграцию и размножение у птиц и млекопитающих и т. д. Фотопериод связан с биологическими часами и служит универсальным механизмом регулирования функций во времени. Биологические часы связывают ритмы экологических факторов с физиологическими ритмами, позволяя организмам приспосабливаться к суточной, сезонной, приливно-отливной и другой динамике факторов.

Изменяя фотопериод, можно вызывать и изменения функций организма. Так, цветоводы, изменяя световой режим в теплицах, получают внесезонное цветение растений. Если после декабря сразу увеличить длину дня, то это может вызвать явления, происходящие весной: цветение растений, линьку у животных и т. д. У многих высших организмов адаптации к фотопериоду закрепляются генетически, т. е. биологические часы могут работать и при отсутствии закономерной суточной или сезонной динамики.

Таким образом, смысл анализа условий среды не в том, чтобы составить необъятный перечень экологических факторов, а в том, чтобы обнаружить функционально важные, лимитирующие факторы и оценить, в какой степени состав, структура и функции экосистем зависят от взаимодействия этих факторов.

Только в этом случае удается достоверно прогнозировать результаты изменений и нарушений и управлять экосистемами.

Антропогенные лимитирующие факторы. В качестве примеров антропогенных лимитирующих факторов, позволяющих управлять природными и созданными человеком экосистемами, удобно рассмотреть пожары и антропогенный стресс.

Пожары как антропогенный фактор чаще оцениваются только негативно. Исследования в последние 50 лет показали, что естественные пожары могут являться как бы частью климата во многих наземных местообитаниях. Они влияют на эволюцию флоры и фауны. Биотические сообщества «научились» компенсировать этот фактор и адаптируются к нему, как к температуре или влажности. Пожар можно рассматривать и изучать как экологический фактор, наряду с температурой, осадками и почвой. При правильном использовании огонь может быть ценным экологическим инструментом. Некоторые племена выжигали леса для своих нужд еще задолго до того, как люди стали планомерно и целенаправленно изменять окружающую среду. Пожар - очень важный фактор, в том числе и потому, что человек может его контролировать в большей степени, чем другие лимитирующие факторы. Трудно найти участок земли, особенно в районах с засушливыми периодами, где бы не случился пожар хотя бы раз за 50 лет. Чаще всего причиной пожаров в природе является удар молнии.

Пожары бывают различных типов и приводят к разным последствиям.

Верховые, или «дикие», пожары обычно очень интенсивны и не поддаются сдерживанию. Они уничтожают крону деревьев и разрушают всю органику почвы. Пожары такого типа оказывают лимитирующее действие почти на все организмы сообщества. Должно пройти много лет, пока участок вновь восстановится.

Низовые пожары совершенно иные. Они обладают избирательным действием: для одних организмов оказываются более лимитирующими, чем для других. Таким образом, низовые пожары способствуют развитию организмов с высокой толерантностью к их последствиям. Они могут быть естественными или специально организованными человеком. Например, плановое выжигание в лесу предпринимается с целью устранить конкуренцию для ценной породы болотной сосны со стороны лиственных деревьев. Болотная сосна, в отличие от лиственных пород, устойчива к огню, так как верхушечная почка ее сеянцев защищена пучком длинных плохо горящих иголок. При отсутствии пожаров поросль лиственных деревьев заглушает сосну, а также злаки и бобовые. Это приводит к угнетению куропаток и мелких травоядных животных. Поэтому девственные сосновые леса с обильной дичью являются экосистемами «пожарного» типа, т. е. нуждающимися в периодических низовых пожарах. В данном случае пожар не ведет к потере питательных элементов почвой, не вредит муравьям, насекомым и мелким млекопитающим.

Азотфиксирующим бобовым небольшой пожар даже полезен. Выжигание проводится вечером, чтобы ночью пожар был потушен росой, а узкий фронт огня можно было легко перешагнуть. Кроме того, небольшие низовые пожары дополняют действие бактерий по превращению отмерших остатков в минеральные питательные вещества, пригодные для нового поколения растений. С этой же целью весной и осенью часто сжигают опавшую листву. Плановое выжигание - пример управления природной экосистемой с помощью лимитирующего экологического фактора.

Решение вопроса о том, следует ли полностью исключить возможность пожаров или огонь надо использовать как фактор управления, должно целиком зависеть от того, какой тип сообщества желателен на этом участке. Американский эколог Г. Стоддард (1936) одним из первых выступил «в защиту» контролируемых плановых выжиганий для увеличения продукции ценной древесины и дичи еще в те времена, когда с точки зрения лесоводов, любой пожар считался вредным.

Тесная связь выгорания с составом трав играет ключевую роль в поддержании удивительного разнообразия антилоп и поедающих их хищников в восточно-африканских саваннах. Положительно влияют пожары на многие злаковые, так как точки роста их и запасы энергии находятся под землей. После выгорания сухих надземных частей элементы питания быстро возвращаются в почву и травы пышно вырастают.

Вопрос «жечь или не жечь», конечно, может смущать. По неосторожности человек нередко бывает причиной увеличения частоты губительных «диких» пожаров. Борьба за пожарную безопасность в лесах и зонах отдыха - вторая сторона проблемы.

Частное лицо ни в коем случае не имеет права намеренно или случайно вызывать пожар в природе - это привилегия специально обученных людей, знакомых с правилами землепользования.

Антропогенный стресс также может рассматриваться как своеобразный лимитирующий фактор. Экосистемы в значительной степени способны компенсировать антропогенный стресс. Возможно, что они от природы адаптированы к острым периодическим стрессам. А многие организмы нуждаются в случайных нарушающих воздействиях, которые способствуют их долговременной устойчивости. Большие водоемы часто обладают хорошей способностью к самоочищению и восстанавливают свои качества после загрязнения также, как и многие наземные экосистемы. Однако долговременные нарушения могут привести к выраженным и устойчивым негативным последствиям. В таких случаях эволюционная история адаптации не может помочь организмам -компенсационные механизмы не беспредельны. Особенно это касается тех случаев, когда сбрасываются сильнотоксичные отходы, которые постоянно производит индустриализованное общество и которые ранее отсутствовали в окружающей среде. Если мы не сможем изолировать эти ядовитые отходы от глобальных систем жизнеобеспечения, то они будут угрожать непосредственно нашему здоровью и станут для человечества основным лимитирующим фактором.

Антропогенный стресс условно подразделяют на две группы: острый и хронический.

Для первого характерны внезапное начало, быстрый подъем интенсивности и небольшая продолжительность. При втором - нарушения невысокой интенсивности продолжаются долго или повторяются. Природные системы часто обладают достаточной способностью справляться с острым стрессом. Например, стратегия покоящихся семян позволяет лесу восстановиться после вырубки. Последствия хронического стресса могут быть более тяжелыми, так как реакции на него не столь очевидны. Могут пройти годы, пока изменения в организмах будут замечены. Так, связь между заболеванием раком и курением была выявлена лишь несколько десятков лет тому назад, хотя существовала давно.

Пороговый эффект частично объясняет, почему некоторые проблемы окружающей среды возникают как бы неожиданно. На самом деле они накапливались долгие годы. Например, в лесах начинается массовая гибель деревьев после длительного воздействия загрязнителей воздуха. Мы же начинаем замечать проблему только после гибели многих лесов в Европе и Америке. К этому времени мы опоздали на 10-20 лет и не смогли предотвратить трагедию.

В период адаптации к хроническим антропогенным воздействиям снижается толерантность организмов и к другим факторам, например к болезням. Хронические стрессы часто связаны с токсичными веществами, которые, хотя и в небольших концентрациях, но постоянно поступают в окружающую среду.

В статье «Отравление Америки» (журнал «Таймс» за 22.09.80) приводятся такие данные: «Из всех вмешательств человека в естественный порядок вещей ни одно не нарастает такими тревожными темпами, как создание новых химических соединений. Только в США хитроумные «алхимики» ежегодно создают около 1 000 новых препаратов. На рынке имеется около 50 000 разных химикатов. Многие из них, бесспорно, приносят человеку большую пользу, но почти 35 000 используемых в США соединений определенно или потенциально вредны для здоровья человека».

Опасность, возможно, катастрофическую, представляет загрязнение грунтовых вод и глубоких водоносных горизонтов, составляющих значительную долю водных ресурсов на планете. В отличие от поверхностных грунтовые воды не подвержены естественным процессам самоочищения ввиду отсутствия солнечного света, быстрого течения и биотических компонентов.

Опасения вызывают не только вредные вещества, попадающие в воду, почву и пищу. Миллионы тонн опасных соединений выносятся в атмосферу. Только над Америкой в конце 70-х гг. выбрасывалось: взвешенных частиц - до 25 млн т/год, SO 2 - до 30 млн т/год, NО - до 23 млн т/год.

Все мы вносим свой вклад в загрязнение воздуха, пользуясь автомашинами, электричеством, промышленными товарами и т. д. Загрязнение воздуха - четкий сигнал отрицательной обратной связи, который может спасти общество от гибели, так как он легко обнаруживается всеми.

Обработка твердых отбросов долгое время считалась второстепенным делом. До 1980 г. были случаи, когда на бывших свалках радиоактивных отходов строили жилые кварталы. Теперь, хотя и с некоторым опозданием, стало ясно: накопление отходов лимитирует развитие промышленности. Без создания технологий и центров по их удалению, обезвреживанию и рециркуляции невозможен дальнейший прогресс индустриального общества. Прежде всего, необходимо безопасно изолировать самые ядовитые вещества. Нелегальную практику «ночных сбросов» надо заменить их надежной изоляцией. Нужно искать заменители ядовитых химикатов. При правильном руководстве обезвреживание и утилизация отходов могут стать особой отраслью промышленности, которая даст новые рабочие места и внесет вклад в экономику.

Решение проблемы антропогенного стресса должно основываться на холистической концепции и требует системного подхода. Попытки заниматься каждым загрязняющим веществом как самостоятельной проблемой неэффективны - они лишь переносят проблему из одного места в другое.

Если в ближайшем десятилетии не удастся сдержать процесс ухудшения качества окружающей среды, то вполне вероятно, что не дефицит природных ресурсов, а воздействие вредных веществ станет фактором, лимитирующим развитие цивилизации.

Похожая информация.

 Антропогенные факторы – это совокупность различных воздействий человека на неживую и живую природу. Действие человека в природе огромно и чрезвычайно многообразно. Воздействие человека может быть прямым и косвенным . Наиболее очевидное проявление антропогенного влияния на биосферу – загрязнение окружающей среды.

Влияние антропогенного фактора в природе может быть как сознательным , так и случайным, или неосознанным .

К сознательным относятся - распашка целинных земель, создание агроценозов (сельскохозяйственных угодий), расселение животных, загрязнение среды.

К случайным относятся воздействия, происходящие в природе под влиянием человеческой деятельности, но не были заранее предусмотрены и запланированы им - распространение различных вредителей, случайный завоз организмов, непредвиденные последствия, вызванные сознательными действиями (осушение болот, постройка плотин и т.д.).

Предложены и другие классификации антропогенных факторов: изменяющиеся закономерно, периодически и изменяющиеся без каких-либо закономерностей.

Существуют и другие подходы к классификации экологических факторов:

по очередности (первичный и вторичный);

по времени (эволюционный и исторический);

по происхождению (космический, абиотический, биогенный, биотический, биологический, природно- антропогенный);

по среде возникновения (атмосферный, водный, геоморфологический, эдафический, физиологический, генетический, популяционный, биоценотический, экосистемный, биосферный);

по степени воздействия (летальный - приводящий живой организм к гибели, экстремальный, лимитирующий, беспокоящий, мутагенный, тератогенный – приводящий к уродствам в ходе индивидуального развития).

Популяция Л-3

Термин «популяция» был впервые введен в 1903 г. Йогансеном.

Популяция - это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

Популяция - это совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и занимает определенную территорию.

Вид - это сложная биологическая система, состоящая из группировок организмов- популяций.

Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве. Функции популяции – рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях.

В зависимости от размеров занимаемой территории выделяют три типа популяций :

элементарные (микропопуляция) - это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав входят генетически однородные особи;

экологические - формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций. Выявление свойств отдельных экологических популяций является важной задачей в познании свойств вида в определении его роли в том или ином местообитании;

географические - охватывают группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно разграничены и относительно изолированы. Они отличаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и др. особенностей.

Популяция обладает биологическими особенностями (свойственными всем составляющим ее организмам) и групповыми особенностями (служат уникальными характеристиками группы).

К биологическим особенностям относится наличие жизненного цикла популяции, ее способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию.

К групповым особенностям относят рождаемость, смертность, возрастную, половую структуру популяции и генетическую приспособляемость (эта группа признаков относится только к популяции).

Различают следующие типы пространственного распределения особей в популяциях:

1. равномерный (регулярный) - характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение,

2. диффузный (случайный) - встречается в природе чаще- особи распределены в пространстве неравномерно, случайно,

агрегированный (групповой, мозаичный) – выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории.

Популяция является элементарной единицей эволюционного процесса, а вид есть его качественный этап. Важнейшими являются количественные характеристики.

Выделяют две группы количественных показателей :

статические – характеризуют состояние популяции на данном этапе;

динамические – характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток (интервал) времени.

К статистическим показателям популяций относятся:

численность,

плотность,

показатели структуры.

Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме.

Численность никогда не бывает постоянной и зависит от соотношения интенсивности размножения и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади либо объема.

Различают :

среднюю плотность - это численность или биомасса на единицу всего пространства;

удельная или экологическая плотность - численность или биомасса на единицу обитаемого пространства.

Важнейшим условием существования популяции или ее экотипа является их толерантность к факторам (условиям) среды. Толерантность у разных особей и к разным частям спектра разная, поэтому толерантность популяции значительно шире, чем у отдельных особей.

Динамика популяции – это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени.

Основными динамическими показателями (характеристиками) популяций являются:

рождаемость,

смертность,

скорость роста популяции.

Рождаемость - способность популяции к увеличению численности за счет размножения.

Различают следующие виды рождаемости:

максимальная;

экологическая.

Максимальная, или абсолютная, физиологическая рождаемость - появление теоретически максимально возможного количества новых особей в индивидуальных условиях, т. е. при отсутствии лимитирующих факторов. Этот показатель - постоянная величина для данной популяции.

Экологическая, или реализуемая, рождаемость обозначает увеличение популяции при фактических, или специфических, условиях среды, Она зависит от состава, размера популяции и фактических условий среды.

Смертность - характеризует гибель особей популяций за определенный период времени.

Различают:

специфическую смертность - число смертей по отношению к числу особей, составляющих популяцию;

экологическую или реализуемую, смертность – гибель особей в конкретных условиях среды (величина непостоянная, изменяется в зависимости от состояния природной среды и состояния популяции).

Любая популяция способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды абиотического и биотического происхождения.

Эта динамика описывается уравнением А. Лотки : d N / d t ≈ r N

N – численность особей; t - время; r - биотический потенциал

Антропогенные факторы - совокупность различных воздействий человека на неживую и живую природу. Только самим своим физическим существованием люди оказывают заметное влияние на среду обитания: в процессе дыхания они ежегодно выделяют в атмосферу 1·10 12 кг СО 2 , а с пищей потребляют свыше 5-10 15 ккал.

В результате воздействия человека изменяется климат, рельеф поверхности, химический состав атмосферы, исчезают виды и естественные экосистемы и т. д. Наиболее важный для природы антропогенный фактор - урбанизация.

Антропогенная деятельность существенно влияет на климатические факторы, изменяя их режимы. Например, массовые выбросы в атмосферу твёрдых и жидких частиц от промышленных предприятий могут резко изменить режим рассеивания солнечного излучения в атмосфере и уменьшить приход теплоты к поверхности Земли. Уничтожение лесов и иной растительности, создание крупных искусственных водохранилищ на бывших территориях суши увеличивают отражение энергии, а загрязнение пылью, например, снега и льда - наоборот, увеличивает поглощение, что приводит к их интенсивному таянию.

В значительно большей степени на биосферу влияет производственная деятельность людей. В результате этой деятельности изменяются рельеф, состав земной коры и атмосферы, климат, происходит перераспределение пресной воды, исчезают естественные экосистемы и создаются искусственные агро- и техноэкосистемы, возделываются культурные растения, одомашниваются животные и т. д.

Воздействие человека может быть прямым и косвенным. Например, вырубка и раскорчевка леса оказывают не только прямое действие, но и опосредованное - изменяются условия существования птиц и зверей. Подсчитано, что с 1600 г. человеком уничтожено 162 вида птиц, свыше 100 видов млекопитающих и множество других видов растений и животных. Но, с другой стороны, он создает новые сорта растений и породы животных, увеличивает их урожайность и продуктивность. Искусственное переселение растений и животных также оказывает влияние на жизнь экосистем. Так, кролики, завезенные в Австралию, размножились настолько, что причинили огромный ущерб сельскому хозяйству.

Наиболее очевидное проявление антропогенного влияния на биосферу - загрязнение окружающей среды. Значение антропогенных факторов постоянно растет, по мере того как человек все больше подчиняет себе природу.

Человеческая деятельность представляет собой совокупность преобразования человеком в своих целях природных экологических факторов и создания новых, ранее в природе не существовавших. Выплавка металлов из руд и производство оборудования невозможны без создания высоких температур, давлений, мощных электромагнитных полей. Получение и сохранение высоких урожаев сельскохозяйственных культур требует производства удобрений и средств химической защиты растений от вредителей и возбудителей заболеваний. Современное здравоохранение не возможно представить себе без средств хемо- и физиотерапии.

Достижения научно-технического прогресса стали использоваться в политических и экономических целях, что крайним образом проявилось в создании специальных поражающих человека и его имущество экологических факторов: от огнестрельного оружия до средств массового физического, химического и биологического воздействия. В этом случае говорят о совокупности антропотропных (направленных на человеческий организм) и антропоцидных факторов, вызывающих загрязнение окружающей среды.

С другой стороны, кроме таких факторов целенаправленного назначения, в процессе эксплуатации и переработки природных ресурсов неизбежно образуются побочные химические соединения и зоны высоких уровней физических факторов. В условиях аварий и катастроф эти процессы могут носить скачкообразный характер с тяжёлыми экологическими и материальными последствиями. Отсюда и потребовалось создавать способы и средства защиты человека от опасных и вредных факторов, что реализовалось в настоящее время в упомянутую выше систему - безопасность жизнедеятельности.

Экологическая пластичность. Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и в ответных реакциях живых организмов можно выявить ряд общих закономерностей.

Эффект влияния факторов зависит не только от характера их действия (качества), но и от количественного значения, воспринимаемого организмами - высокой или низкой температуры, степени освещенности, влажности, количества пищи и т.д. В процессе эволюции выработалась способность организмов адаптироваться к экологическим факторам в определенных количественных пределах. Уменьшение или увеличение значения фактора за этими пределами угнетает жизнедеятельность, а при достижении некоторого минимального или максимального уровня наступает гибель организмов.

Зоны действия экологического фактора и теоретическая зависимость жизнедеятельности организма, популяции или сообщества зависят от количественного значения фактора. Количественный диапазон любого экологического фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом (лат. орtimus - наилучший). Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом (наихудший).

Минимальное и максимальное значения фактора, при которых наступает гибель, называются соответственно экологическим минимумом и экологическим максимумом

Любые виды организмов, популяций или сообществ приспособлены, например, к существованию в определенном интервале температур.

Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью.

Чем шире диапазон экологического фактора, в пределах которого данный организм может жить, тем больше его экологическая пластичность.

По степени пластичности выделяют два типа организмов: стенобионтные (стеноэки) и эврибионтные (эвриэки).

Стенобионтные и эврибионтные организмы различаются диапазоном экологического фактора, в котором они могут жить.

Стенобионтные (гр. stenos - узкий, тесный), или узкоприспособленные, виды способны существовать лишь при небольших отклонениях

фактора от оптимального значения.

Эврибионтными (гр. eиrys - широкий) называются широкоприспособленные организмы, выдерживающие большую амплитуду колебаний экологического фактора.

Исторически, приспосабливаясь к экологическим факторам, животные, растения, микроорганизмы распределяются по различным средам, формируя все многообразие экосистем, образующих биосферу Земли.

Лимитирующие факторы. Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума. В середине прошлого века немецкий химик Ю. Либих (1840), изучая влияние питательных веществ на рост растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, СО 2 и H 2 0), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших количествах, но практически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор).

Эту закономерность Либих сформулировал так: «Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве». Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространен на многие другие экологические факторы. Ограничивать, или лимитировать, развитие организмов могут и тепло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их значение соответствует экологическому минимуму. Например, тропическая рыба морской ангел погибает, если температура воды опустится ниже 16 °С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникновения солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Закон минимума Либиха в общем виде можно сформулировать так: рост и развитие организмов зависят, в первую очередь, от тех факторов природной среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму.

Исследования показали, что закон минимума имеет два ограничения, которые следует учитывать при практическом применении.

Первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго применим лишь в условиях стационарного состояния системы. Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивается в естественных условиях недостатком фосфатов. Соединения азота при этом содержатся в воде в избытке. Если в этот водоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием минерального фосфора, то водоем может «зацвести». Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элементов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В переходный же момент (когда азота еще достаточно, а фосфора уже достаточно) эффекта минимума не наблюдается, т. е. ни один из этих элементов не влияет на рост водорослей.

Второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов. Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности (лат. tolerantia - терпение) был открыт английским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказаться столь же губительным, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом В. Шелфорд назвал пределом толерантности .

Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно различных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.

Закон толерантности В. Шелфорда формулируется так: рост и развитие организмов зависят в первую очередь, от тех факторов среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму.

Было установлено следующее:

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например многие патогенные бактерии;

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;

Если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;

Наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биотическими отношениями: конкуренцией, отсутствием опылителей, хищниками и др. Любой человек лучше реализует свои потенциальные возможности в благоприятных условиях (сборы спортсменов для специальных тренировок перед ответственными соревнованиями, например). Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в естественных условиях. Соответственно различают потенциальную и реализованную экологические ниши;

Пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т. е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные «достижения» противоречат этим законам;

Экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие соматические (гр. soma - тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более «дорогостоящей».

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в теплую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает пороговый эффект: «последняя капля» может оказаться фатальной. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

Если значение хотя бы одного из экологических факторов приближается к минимуму или максимуму, существование и процветание организма, популяции или сообщества становится зависимым именно от этого лимитирующего жизнедеятельность фактора.

Лимитирующим фактором называется любой экологический фактор, приближающийся к крайним значениям пределов толерантности или превышающий их. Такие сильно отклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни организмов и биологических систем. Именно они контролируют условия существования.

Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она позволяет разобраться в сложных взаимосвязях в экосистемах.

К счастью, не все возможные экологические факторы регулируют взаимоотношения между средой, организмами и человеком. Приоритетными в тот или иной отрезок времени оказываются различные лимитирующие факторы. На этих факторах эколог и должен сосредоточить свое внимание при изучении экосистем и управлении ими. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот и антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов («заморы» рыб, например). Поэтому гидробиолог всегда измеряет содержание кислорода в воде в отличие от ветеринара или орнитолога, хотя для наземных организмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на юг лимитируется, как правило, недостатком тепла. Биотические факторы также часто ограничивают распространение тех или иных организмов. Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения. Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот. Или если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве воды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут погибнуть и от слишком большого количества воды или избытка удобрений, которые в данном случае тоже являются лимитирующими факторами.

Знание лимитирующих факторов дает ключ к управлению экосистемами. Однако в разные периоды жизни организма и в разных ситуациях в качестве лимитирующих выступают различные факторы. Поэтому только умелое регулирование условий существования может дать эффективные результаты управления.

Взаимодействие и компенсация факторов. В природе экологические факторы действуют не независимо друг от друга - они взаимодействуют. Анализ влияния одного фактора на организм или сообщество не самоцель, а способ оценки сравнительной значимости различных условий, действующих совместно в реальных экосистемах.

Совместное влияние факторов можно рассмотреть на примере зависимости смертности личинок крабов от температуры, солености и присутствия кадмия. При отсутствии кадмия экологический оптимум (минимальная смертность) наблюдается в интервале температур от 20 до 28 °С и солености - от 24 до 34 %. Если в воду добавляется токсичный для ракообразных кадмий, то экологический оптимум смещается: температура лежит в интервале от 13 до 26 °С, а соленость - от 25 до 29 %. Изменяются и пределы толерантности. Разница между экологическим максимумом и минимумом для солености после добавки кадмия уменьшается с 11 - 47 % до 14 - 40 %. Предел толерантности для температурного фактора, наоборот, расширяется с 9 - 38 °С до 0 - 42 °С.

Температура и влажность - самые важные климатические факторы в наземных местообитаниях. Взаимодействие этих двух факторов, по существу, формирует два основных типа климата: морской и континентальный.

Водоемы смягчают климат суши, так как вода обладает высокими удельной теплотой плавления и теплоемкостью. Поэтому морскому климату свойственны менее резкие колебания температуры и влажности, чем континентальному.

Воздействие температуры и влажности на организмы также зависит от соотношения их абсолютных значений. Так, температура оказывает более выраженное лимитирующее влияние, если влажность очень велика или очень мала. Каждому известно, что высокие и низкие температуры переносятся хуже при высокой влажности, чем при умеренной

Взаимосвязь температуры и влажности как основных климатических факторов часто изображают в виде графиков климограмм, позволяющих наглядно сравнивать различные годы и районы и прогнозировать продукцию растений или животных для тех или иных климатических условий.

Организмы не являются рабами среды. Они приспосабливаются к условиям существования и изменяют их, т. е. компенсируют отрицательное воздействие экологических факторов.

Компенсация экологических факторов - это стремление организмов ослабить лимитирующее действие физических, биотических и антропогенных влияний. Компенсация факторов возможна на уровне организма и вида, но наиболее эффективна на уровне сообщества.

При разных температурах один и тот же вид, имеющий широкое географическое распространение, может приобретать физиологические и морфологические (гр. тоrphe - форма, очертание) особенности, адаптированные к местным условиям. Например, у животных уши, хвосты, лапы тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат.

Эта закономерность называется правилом Аллена (1877), согласно которому выступающие части тела теплокровных животных увеличиваются по мере продвижения с севера на юг, что связано с адаптацией к поддержанию постоянной температуры тела в различных климатических условиях. Так, у лисиц, живущих в Сахаре, длинные конечности и огромные уши; европейская лисица более приземиста, уши у нее намного короче; а у арктической лисицы - песца - очень маленькие ушки и короткая морда.

У животных с хорошо развитой моторной активностью компенсация факторов возможна благодаря адаптивному поведению. Так, ящерицы не боятся резких охлаждении, потому что днем они выходят на солнце, а ночью прячутся под нагретые камни. Возникающие в процессе адаптации изменения часто генетически закрепляются. На уровне сообщества компенсация факторов может осуществляться сменой видов по градиенту условий среды; например, при сезонных изменениях происходит закономерная смена видов растений.

Естественную периодичность изменений экологических факторов организмы используют также для распределения функций во времени. Они «программируют» жизненные циклы таким образом, чтобы максимально использовать благоприятные условия.

Наиболее ярким примером является поведение организмов в зависимости от длины дня - фотопериода. Амплитуда длины дня возрастает с географической широтой, что позволяет организмам учитывать не только время года, но и широту местности. Фотопериод - это «реле времени» или пусковой механизм последовательности физиологических процессов. Он определяет цветение растений, линьку, миграцию и размножение у птиц и млекопитающих и т. д. Фотопериод связан с биологическими часами и служит универсальным механизмом регулирования функций во времени. Биологические часы связывают ритмы экологических факторов с физиологическими ритмами, позволяя организмам приспосабливаться к суточной, сезонной, приливно-отливной и другой динамике факторов.

Изменяя фотопериод, можно вызывать и изменения функций организма. Так, цветоводы, изменяя световой режим в теплицах, получают внесезонное цветение растений. Если после декабря сразу увеличить длину дня, то это может вызвать явления, происходящие весной: цветение растений, линьку у животных и т. д. У многих высших организмов адаптации к фотопериоду закрепляются генетически, т. е. биологические часы могут работать и при отсутствии закономерной суточной или сезонной динамики.

Таким образом, смысл анализа условий среды не в том, чтобы составить необъятный перечень экологических факторов, а в том, чтобы обнаружить функционально важные, лимитирующие факторы и оценить, в какой степени состав, структура и функции экосистем зависят от взаимодействия этих факторов.

Только в этом случае удается достоверно прогнозировать результаты изменений и нарушений и управлять экосистемами.

Антропогенные лимитирующие факторы. В качестве примеров антропогенных лимитирующих факторов, позволяющих управлять природными и созданными человеком экосистемами, удобно рассмотреть пожары и антропогенный стресс.

Пожары как антропогенный фактор чаще оцениваются только негативно. Исследования в последние 50 лет показали, что естественные пожары могут являться как бы частью климата во многих наземных местообитаниях. Они влияют на эволюцию флоры и фауны. Биотические сообщества «научились» компенсировать этот фактор и адаптируются к нему, как к температуре или влажности. Пожар можно рассматривать и изучать как экологический фактор, наряду с температурой, осадками и почвой. При правильном использовании огонь может быть ценным экологическим инструментом. Некоторые племена выжигали леса для своих нужд еще задолго до того, как люди стали планомерно и целенаправленно изменять окружающую среду. Пожар - очень важный фактор, в том числе и потому, что человек может его контролировать в большей степени, чем другие лимитирующие факторы. Трудно найти участок земли, особенно в районах с засушливыми периодами, где бы не случился пожар хотя бы раз за 50 лет. Чаще всего причиной пожаров в природе является удар молнии.

Пожары бывают различных типов и приводят к разным последствиям.

Верховые, или «дикие», пожары обычно очень интенсивны и не поддаются сдерживанию. Они уничтожают крону деревьев и разрушают всю органику почвы. Пожары такого типа оказывают лимитирующее действие почти на все организмы сообщества. Должно пройти много лет, пока участок вновь восстановится.

Низовые пожары совершенно иные. Они обладают избирательным действием: для одних организмов оказываются более лимитирующими, чем для других. Таким образом, низовые пожары способствуют развитию организмов с высокой толерантностью к их последствиям. Они могут быть естественными или специально организованными человеком. Например, плановое выжигание в лесу предпринимается с целью устранить конкуренцию для ценной породы болотной сосны со стороны лиственных деревьев. Болотная сосна, в отличие от лиственных пород, устойчива к огню, так как верхушечная почка ее сеянцев защищена пучком длинных плохо горящих иголок. При отсутствии пожаров поросль лиственных деревьев заглушает сосну, а также злаки и бобовые. Это приводит к угнетению куропаток и мелких травоядных животных. Поэтому девственные сосновые леса с обильной дичью являются экосистемами «пожарного» типа, т. е. нуждающимися в периодических низовых пожарах. В данном случае пожар не ведет к потере питательных элементов почвой, не вредит муравьям, насекомым и мелким млекопитающим.

Азотфиксирующим бобовым небольшой пожар даже полезен. Выжигание проводится вечером, чтобы ночью пожар был потушен росой, а узкий фронт огня можно было легко перешагнуть. Кроме того, небольшие низовые пожары дополняют действие бактерий по превращению отмерших остатков в минеральные питательные вещества, пригодные для нового поколения растений. С этой же целью весной и осенью часто сжигают опавшую листву. Плановое выжигание - пример управления природной экосистемой с помощью лимитирующего экологического фактора.

Решение вопроса о том, следует ли полностью исключить возможность пожаров или огонь надо использовать как фактор управления, должно целиком зависеть от того, какой тип сообщества желателен на этом участке. Американский эколог Г. Стоддард (1936) одним из первых выступил «в защиту» контролируемых плановых выжиганий для увеличения продукции ценной древесины и дичи еще в те времена, когда с точки зрения лесоводов, любой пожар считался вредным.

Тесная связь выгорания с составом трав играет ключевую роль в поддержании удивительного разнообразия антилоп и поедающих их хищников в восточно-африканских саваннах. Положительно влияют пожары на многие злаковые, так как точки роста их и запасы энергии находятся под землей. После выгорания сухих надземных частей элементы питания быстро возвращаются в почву и травы пышно вырастают.

Вопрос «жечь или не жечь», конечно, может смущать. По неосторожности человек нередко бывает причиной увеличения частоты губительных «диких» пожаров. Борьба за пожарную безопасность в лесах и зонах отдыха - вторая сторона проблемы.

Частное лицо ни в коем случае не имеет права намеренно или случайно вызывать пожар в природе - это привилегия специально обученных людей, знакомых с правилами землепользования.

Антропогенный стресс также может рассматриваться как своеобразный лимитирующий фактор. Экосистемы в значительной степени способны компенсировать антропогенный стресс. Возможно, что они от природы адаптированы к острым периодическим стрессам. А многие организмы нуждаются в случайных нарушающих воздействиях, которые способствуют их долговременной устойчивости. Большие водоемы часто обладают хорошей способностью к самоочищению и восстанавливают свои качества после загрязнения также, как и многие наземные экосистемы. Однако долговременные нарушения могут привести к выраженным и устойчивым негативным последствиям. В таких случаях эволюционная история адаптации не может помочь организмам -компенсационные механизмы не беспредельны. Особенно это касается тех случаев, когда сбрасываются сильнотоксичные отходы, которые постоянно производит индустриализованное общество и которые ранее отсутствовали в окружающей среде. Если мы не сможем изолировать эти ядовитые отходы от глобальных систем жизнеобеспечения, то они будут угрожать непосредственно нашему здоровью и станут для человечества основным лимитирующим фактором.

Антропогенный стресс условно подразделяют на две группы: острый и хронический.

Для первого характерны внезапное начало, быстрый подъем интенсивности и небольшая продолжительность. При втором - нарушения невысокой интенсивности продолжаются долго или повторяются. Природные системы часто обладают достаточной способностью справляться с острым стрессом. Например, стратегия покоящихся семян позволяет лесу восстановиться после вырубки. Последствия хронического стресса могут быть более тяжелыми, так как реакции на него не столь очевидны. Могут пройти годы, пока изменения в организмах будут замечены. Так, связь между заболеванием раком и курением была выявлена лишь несколько десятков лет тому назад, хотя существовала давно.

Пороговый эффект частично объясняет, почему некоторые проблемы окружающей среды возникают как бы неожиданно. На самом деле они накапливались долгие годы. Например, в лесах начинается массовая гибель деревьев после длительного воздействия загрязнителей воздуха. Мы же начинаем замечать проблему только после гибели многих лесов в Европе и Америке. К этому времени мы опоздали на 10-20 лет и не смогли предотвратить трагедию.

В период адаптации к хроническим антропогенным воздействиям снижается толерантность организмов и к другим факторам, например к болезням. Хронические стрессы часто связаны с токсичными веществами, которые, хотя и в небольших концентрациях, но постоянно поступают в окружающую среду.

В статье «Отравление Америки» (журнал «Таймс» за 22.09.80) приводятся такие данные: «Из всех вмешательств человека в естественный порядок вещей ни одно не нарастает такими тревожными темпами, как создание новых химических соединений. Только в США хитроумные «алхимики» ежегодно создают около 1 000 новых препаратов. На рынке имеется около 50 000 разных химикатов. Многие из них, бесспорно, приносят человеку большую пользу, но почти 35 000 используемых в США соединений определенно или потенциально вредны для здоровья человека».

Опасность, возможно, катастрофическую, представляет загрязнение грунтовых вод и глубоких водоносных горизонтов, составляющих значительную долю водных ресурсов на планете. В отличие от поверхностных грунтовые воды не подвержены естественным процессам самоочищения ввиду отсутствия солнечного света, быстрого течения и биотических компонентов.

Опасения вызывают не только вредные вещества, попадающие в воду, почву и пищу. Миллионы тонн опасных соединений выносятся в атмосферу. Только над Америкой в конце 70-х гг. выбрасывалось: взвешенных частиц - до 25 млн т/год, SO 2 - до 30 млн т/год, NО - до 23 млн т/год.

Все мы вносим свой вклад в загрязнение воздуха, пользуясь автомашинами, электричеством, промышленными товарами и т. д. Загрязнение воздуха - четкий сигнал отрицательной обратной связи, который может спасти общество от гибели, так как он легко обнаруживается всеми.

Обработка твердых отбросов долгое время считалась второстепенным делом. До 1980 г. были случаи, когда на бывших свалках радиоактивных отходов строили жилые кварталы. Теперь, хотя и с некоторым опозданием, стало ясно: накопление отходов лимитирует развитие промышленности. Без создания технологий и центров по их удалению, обезвреживанию и рециркуляции невозможен дальнейший прогресс индустриального общества. Прежде всего, необходимо безопасно изолировать самые ядовитые вещества. Нелегальную практику «ночных сбросов» надо заменить их надежной изоляцией. Нужно искать заменители ядовитых химикатов. При правильном руководстве обезвреживание и утилизация отходов могут стать особой отраслью промышленности, которая даст новые рабочие места и внесет вклад в экономику.

Решение проблемы антропогенного стресса должно основываться на холистической концепции и требует системного подхода. Попытки заниматься каждым загрязняющим веществом как самостоятельной проблемой неэффективны - они лишь переносят проблему из одного места в другое.

Если в ближайшем десятилетии не удастся сдержать процесс ухудшения качества окружающей среды, то вполне вероятно, что не дефицит природных ресурсов, а воздействие вредных веществ станет фактором, лимитирующим развитие цивилизации.