Естественный отбор лежит в основе эволюции. Его можно считать процессом, в результате которого в популяциях живых организмов увеличивается количество особей, лучше приспособленных к условиям окружающей среды. В то время как количество особей менее приспособленных по тем или иным признакам уменьшается.

Поскольку условия среды обитания популяций неодинаковы (где-то условия стабильны, где-то изменчивы), то существует несколько разных форм естественного отбора. Обычно выделяют три основные формы - это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отборы. Также существует половой естественный отбор.

Стабилизирующая форма естественного отбора

В популяциях организмов всегда возникают мутации , также существует комбинативная изменчивость. Они приводят к тому, что появляются особи с новыми признаками или их комбинациями. Однако, если условия среды остаются постоянными и популяция к ним уже была хорошо приспособлена, то появившиеся новые значения признаков обычно становятся неуместными. Особи, у которых они возникли, оказываются хуже приспособленными к имеющимся условиям, проигрывают борьбу за существование и оставляют меньше потомства. В результате новые признаки не закрепляются в популяции, а удаляются из нее.

Таким образом, стабилизирующая форма естественного отбора действует в неизменных условиях среды и поддерживает в популяции средние широко распространенные значения признаков .

Примером стабилизирующего отбора является поддержание плодовитости на среднем уровне у многих животных. Особи, рождающие большое количество детенышей, не могут их хорошо выкормить. В результате потомство оказывается слабым и гибнет в борьбе за существование. Особи, рождающие маленькое количество детенышей, не могут наполнить популяцию своими генами так, как это делают особи, рождающие среднее количество детенышей.

Красным изображено распределение признака в старой популяции, синим - в новой

Движущая форма естественного отбора

Движущая форма естественного отбора начинает действовать в изменяющихся условиях среды. Например, при постепенном похолодании или потеплении, уменьшении или увеличении влажности, появлении нового хищника, который медленно увеличивает свою численность. Также среда может изменяться в результате расширения ареала популяции.

Следует отметить, что для естественного отбора важно постепенное изменение условий, так как возникновение новых приспособлений у организмов - длительный процесс, происходящий на протяжении множества поколений. Если условия меняются резко, то популяции организмов обычно просто вымирают или уходят на новые места обитания с прежними или похожими условиями.

В новых условиях какие-нибудь ранее вредные и нейтральные мутации и комбинации генов могут оказаться полезными, повышать приспособляемость организмов и их шансы на выживание в борьбе за существование. Следовательно, такие гены и определяемые ими признаки будут закрепляться в популяции. В результате каждое новое поколение организмов будет все больше отдаляться по какому-либо признаку от исходной популяции.

Важно понимать, что при движущей форме естественного отбора полезным оказывается лишь какое-то определенное значение признака из ранее неполезных, а не все. Например, если раньше выживали особи только со средним ростом, а большие и маленькие гибли, то при движущем отборе будут лучше выживать, скажем, особи только с маленьким ростом, а со средним и тем более большим будут оказываться в худших условиях и постепенно исчезать из популяции.

Дизруптивная форма естественного отбора

Дизруптивная форма естественного отбора сходна по своему механизму с движущей формой. Однако есть существенное отличие. Движущий отбор благоприятствует только одному значению конкретного признака, удаляя из популяции не только среднее значение этого признака, но и все другие крайние. Дизруптивный же отбор действует только против среднего значения признака, благоприятствуя обычно двум крайним значениям признака. Например, на островах с сильным ветром выживают насекомые без крыльев (они не летают) или с мощными крыльями (при полете могут сопротивляться ветру). Насекомые со средними крыльями уносятся в океан.

Дизруптивный естественный отбор приводит к появлению полиморфизма в популяциях, когда по какому-либо признаку формируются две и более разновидности особей, иногда занимающие несколько отличающиеся экологические ниши.

Половой отбор

При половом отборе особи в популяциях выбирают в качестве партнеров тех особей противоположного пола, которые обладают каким-либо признаком (например, ярким хвостом, большими рогами), не связанным напрямую с повышением выживаемости или даже вредным для этого. Обладание таким признаком повышает шансы на размножение и, следовательно, закрепление своих генов в популяции. По поводу причин возникновения полового отбора существует несколько гипотез.

Формы естественного отбора.

Движущая форма отбора . Ее описал Ч. Дарвин, показав, что в изменившихся условиях среды большую возможность выжить и оставить потомство имеют особи, генотипы которых обеспечивают формирование новых, наиболее отвечающих этим условиям признаков. Движущий отбор приводит к образованию новых популяций, а затем видов. Примеры: в Англии в Плимутской бухте живет популяция крабов, и некоторое время назад ученые заметили, что щели, через которые вода омывает жабры стали узкими. Почему? В связи с замусоренностью бухты, вода содержала много мелких частиц, и они застревали в жабрах, приводив к гибели крабов. Выжили те особи, у которых жаберные щели были узкими. Другой пример – так называемый индустриальный меланизм. Многие виды бабочек в районах, не подвергнутых индустриализации, имеют светлую окраску тела и крыльев. Развитие промышленности, связанное с этим загрязнение стволов деревьев и гибель лишайников, живущих на коре, привели к резкому возрастанию частоты встречаемости черных (меланистилических) бабочек. В окрестностях некоторых городов черные бабочки за короткое время стали преобладающими, хотя недавно отсутствовали.

Причина в том, что на потемневших стволах деревьев белые бабочки стали заметнее, а черные, наоборот, менее заметны. Примеров можно привести достаточно много, чтобы убедиться в том, что движущая форма отбора существует. Естественный отбор до тех пор смещает среднее значение признака или меняет частоту встречаемости особей с измененным признаком, пока популяция приспособится к новым условиям. Это движение можно отобразить графически:

Стабилизирующую форму отбора впервые описал И.И. Шмальгаузен. Приспособленность к определенным условиям среды не означает прекращение действия отбора в популяции. Поскольку в популяции всегда осуществляется наследственная изменчивость, то постоянно возникают особи с существенными отклонениями от среднего значения признака. Стабилизирующая форма отбора направлена в пользу установившегося в популяции среднего значения признака. Пример: во время снегопада и шквального ветра в Северной Америке погибло большое количество воробьев. Когда ученые исследовали тушки погибших воробьев то выяснили, что погибло очень много птиц с длинными крыльями или наоборот короткими, а птиц со средним размером крыла в погибших почти не было. Почему? Среднее крыло было приспособлено к постоянным ветрам в этой области, птиц с большим крылом сносило ветром, а с маленьким крылом они не могли сопротивляться воздушному потоку и погибали. Среднее значение признака оказалось идеальным в тех условиях. Графически эту картину можно отобразить так:

Таким образом, стабилизирующий отбор фиксирует, закрепляет полезные признаки и формы в относительно постоянных условиях среды. Мутации, отклоняющиеся от установленной нормы, в таких условиях оказываются менее жизнеспособны и уничтожаются отбором.

Реальность стабилизирующего отбора подтверждается существованием относительно стабильных в определенных условиях древних форм (кистеперые рыбы, реликтовое растение – гинкго, потомок первоящеров – гаттерия).

Стабилизирующий отбор ведет к большой фенотипической однородности популяции. Нового вида не образуется, наоборот закрепляются признаки данного вида.

Дестабилизирующая форма отбора . Если стабилизирующий отбор сужает норму реакции, то дестабилизирующий отдает предпочтение особям с широкой нормой реакции.

В природе нередки случаи, когда экологическая ниша, которую занимает данная популяция, со временем может оказаться более широкой. В этом случае преимущество получат особи в общем сохраняющие среднее значение признака и при этом обладающие широкой нормой реакции. Пример: популяция озерных лягушек, живущих в прудах с разнообразной освещенностью. Чередуются заросшие ряской участки и «окна» открытой воды. В такой популяции будут встречаться лягушки различной окраски и более светлые и более темные (на все случаи жизни). Дестабилизирующую форму отбора графически можно изобразить так:

Разрывающий (дизруптивный) отбор . Для многих популяций характерен полиморфизм – существование двух или более форм по тому или иному признаку. Эта форма отбора осуществляется в тех случаях, когда две или более генетические формы обладают преимуществом в разных условиях (например - в разные сезоны года).

При изучении двухточечной божьей коровки выяснилось, что зимой выживают преимущественно «красные» формы двухточечной божьей коровки, а летом – «черные» формы. Графически это выглядит следующим образом:

Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и направлен против средних (промежуточных) форм. Он как бы разрывает популяцию по данному признаку на несколько групп, встречающихся на одной территории.

Рис. Две формы бабочки пестрокрыльницы изменчивой (слева-весенняя, справа – летняя)

Кроме перечисленных факторов эволюционного процесса (наследственной изменчивости, борьбы за существование, естественного отбора) в природе осуществляется генетический дрейф и изоляция, которые также могут привести к образованию новых видов, т. Е. Являются факторами эволюционного процесса.

Дрейф генов – фактор эволюции

В природных условиях периодические колебания численности различных организмов очень распространены. Вспомните хотя бы периодические нашествия полевок, мышей или саранчи, приносившие человечеству огромные убытки. Раньше это объяснялось наказанием божьим за грехи человеческие. В наши дни такого масштаба «мышиной напасти» уже не бывает, люди научились регулировать численность грызунов. Но факт остается фактом: периодически численность, то одного вида, то другого возрастает, потом уменьшается.

В 1905 году С.С. Четвериков опубликовал работу под заглавием «Волны жизни», в которой раскрыл значение колебаний численности популяций – популяционных волн , или «волн жизни», для эволюции. Причины колебания численности популяций бывают различными:

Немалую роль играют хищники, численность которых колеблется пропорционально росту и убыли популяции грызунов. Например, чем больше зайцев, тем больше потомства приносят волки, лисы и рыси. Когда популяция зайцев идет на убыль, хищники уходят в поисках пищи в другие места. На старом месте остается ровно столько хищных животных, сколько может прокормиться. Графически такое колебание численности можно отразить следующим образом:

С связи с благоприятными или неблагоприятными погодными условиями. Пример: в теплое сухое лето бывает большой урожай еловых шишек, сразу же резко возрастает популяция белок, вслед вырастает популяция мелких хищников (норки, горностаи, куницы);

Резкие колебания численности могут быть связаны и со вспышками эпидемий;

Стихийные бедствия (пожар, наводнение и др.) Также сильно влияют на численность популяций живых организмов. Пример: в лесу произошел пожар и лес выгорает. На месте пожарища буйно разрастается иван-чай (светолюбивое растение). Затем это растение постепенно вытесняется другими травами и кустарниками;

Резкие вспышки численности наблюдаются при попадании в новые, пригодные для жизни места. Пример: завоевание кроликами Австралии.

Обычно к периодическим или непериодическим, сезонным или годовым изменениям численности любого из известных видов животных и растений приводят не одна, а сразу несколько причин, вместе взятых.

Вслед за небывалым подъемом чаще всего следует глубокое падение

численности вида.

Так какое значение имеют популяционные волны? В природе 1 мутантная особь встречается на 100.000 нормальных. Это незначительно и большого влияния на изменение генофонда популяции не происходит. Увеличивается численность популяции и соответственно увеличивается количество мутаций ровно во столько же.

Если после этого наступает спад численности, то может произойти следующее:

1. Погибает большое количество особей и в том числе мутантных, прежние соотношения сохраняются и влияние на генофонд популяции ничтожно. Генофонд остается без изменения

1. Погибает большое количество нормальных особей, а количество мутантных особей

Почти не изменилось. Теперь процентное соотношение мутаций к общему количеству значительное, оставшиеся мутантные особи скрещиваются. Мутации передаются по наследству будущим поколениям. В целом генофонд популяции изменился.

Таким образом: популяционные волны не вызывают наследственную изменчивость,

а только способствуют изменению генотипа.

Популяционные волны выводят ряд генотипов, совершенно случайно и ненаправленно, на «эволюционную арену». И то, что это действительно случайность доказывает следующий опыт: несколько пробирок с кормом и в каждой по 2 самца и 2 самочки мушек дрозофил (микропопуляции). Животные гетерозиготны – Аа, причем 50 % - составляет мутантный ген и 50 % - нормальный ген. Через несколько поколений частота мутантного гена меняется случайным образом. В одних популяциях он утрачен – гомозигота по нормальному гену (АА), в других все особи гомозиготны по мутантному гену (аа ), а часть популяций содержала и мутантный ген и нормальный ген (Аа).

Таким образом, несмотря на снижение жизнестойкости мутантных особей (вопреки естественному отбору) в некоторых популяциях (особенно в небольших) мутантный ген полностью вытеснил нормальный, это и есть результат случайного процесса – дрейфа генов.

Случайное ненаправленное изменение генотипов советские ученые Дубинин и Ромашов (1931-32) назвали генетико-автоматическими процессами , а независимо от них зарубежные ученые Райт и Фишер назвали это явление генетическим дрейфом .

Учение о естественном отборе создано Ч. Дарвином и А. Уоллесом, рассматривавшими его как главную творческую силу, направляющую эволюционный процесс и определяющую его конкретные формы.

Естественным отбором называется процесс, в результате которого выживают и оставляют потомство преимущественно особи с полезными для данных условий наследственными признаками.

Оценивая естественный отбор с позиций генетики, можно сделать заключение, что он проводит, по сути дела, отбор положительных мутаций и генетических комбинаций, возникающих при половом размножении, улучшающих выживание в популяциях, и выбраковывает все отрицательные мутации и комбинации, ухудшающие выживание организмов. Последние просто погибают. Естественный отбор может действовать и на уровне воспроизводства организмов, когда ослабленные особи либо не дают полноценного потомства, либо вообще не оставляют потомства (например, самцы, проигравшие брачные поединки с более сильными соперниками; растения в условиях дефицита света или питания и т. п.).

При этом отбираются или выбраковываются не просто какие-то конкретные положительные или отрицательные качества организмов, а целиком генотипы, несущие эти признаки (включая и многие другие признаки, влияющие на дальнейшие ход и скорость эволюционных процессов).

Формы естественного отбора

В настоящее время выделяют три основные формы естественного отбора, которые приводятся в школьных учебниках по общей биологии.

Стабилизирующий естественный отбор

Эта форма естественного отбора характерна для стабильных условий существования, не меняющихся продолжительное время. Поэтому в популяциях происходит накопление адаптаций и отбор генотипов (и образуемых ими фенотипов), целесообразных именно для существующих условий. Когда популяции достигают определенного набора приспособлений, оптимальных и достаточных для выживания в данных условиях, начинает действовать стабилизирующий отбор, отсекающий крайние варианты изменчивости и благоприятствующий сохранению некоторых средних консервативных признаков. Все мутации и половые рекомбинации, приводящие к отклонению от этой нормы, устраняются при стабилизирующем отборе.

Например, длина конечностей у зайцев должна обеспечить им достаточно быстрое и устойчивое передвижение, позволяющее уйти от преследующего хищника. Если конечности будут слишком короткими, зайцы не смогут убежать от хищников и станут их легкой добычей, не успев дать потомство. Так из популяций зайцев удаляются носители генов коротколапости. Если конечности окажутся слишком длинными, то бег зайцев станет неустойчивым, они будут опрокидываться, и хищники легко смогут их догнать. Это приведет к изъятию из популяций зайцев носителей генов длиннолапости. Выжить и дать потомство смогут лишь особи, имеющие оптимальную длину конечностей и оптимальное их соотношение с размерами туловища. Это и есть проявление стабилизирующего отбора. Под его давлением устраняются генотипы, отличающиеся от какой-то средней и целесообразной в данных условиях нормы. Так же происходит формирование покровительственной (маскирующей) окраски у многих видов животных.

То же касается формы и размеров цветков, которые должны обеспечить устойчивое опыление их насекомыми. Если цветки будут иметь слишком узкий венчик или короткие тычинки и пестики, то насекомые не смогут достать до них своими лапками и хоботками и цветки окажутся неопыленными и не дадут семян. Таким образом, происходит формирование оптимальных размеров и форм цветков и соцветий.

При очень длительных периодах действия стабилизирующего отбора могут возникать некоторые виды организмов, фенотипы которых остаются практически неизменными в течение многих миллионов лет, хотя их генотипы, конечно, претерпели за это время изменения. В качестве примеров можно назвать кистеперую рыбу латимерию, акул, скорпионов и некоторых других организмов.

Движущий отбор

Эта форма отбора типична для меняющихся условий среды, когда возникает направленный отбор в сторону изменяющегося фактора. Так происходит накопление мутаций и изменение фенотипа, связанных с данным фактором и приводящих к отклонению от средней нормы. Примером может служить индустриальный меланиногенез, проявившийся у бабочек березовой пяденицы и некоторых других видов чешуекрылых, когда под влиянием промышленной копоти произошло потемнение стволов берез и белые по окраске бабочки (результат действия стабилизирующего отбора) стали заметны на этом фоне, что обусловило их быстрое выедание птицами. Выигрыш получили темные мутанты, которые успешно размножались в новых условиях и стали доминирующей формой в составе популяций березовой пяденицы.

Сдвигом средней величины признака в сторону действующего фактора можно объяснить появление теплолюбивых и холодо-любивых, влаголюбивых и засухоустойчивых, солелюбивых видов и форм у разных представителей живого мира.

Следствием действия движущего отбора стали многочисленные случаи приспособлений грибов, бактерий и других возбудителей болезней человека, животных и растений к лекарственным препаратам и различным ядохимикатам. Так возникли устойчивые к этим веществам формы.

При движущем отборе обычно не происходит дивергенции (разветвления) признаков и одни признаки и несущие их генотипы плавно заменяются другими, не образуя переходных или уклоняющихся форм.

Дизруптивный, или разрывающий отбор

При этой форме отбора преимущества получают крайние варианты приспособлений, а промежуточные признаки, сложившиеся в условиях стабилизирующего отбора, становятся нецелесообразными в новых условиях, и их носители вымирают.

Под влиянием дизруптивного отбора формируются две или более формы изменчивости, нередко приводящие к полиморфизму - существованию двух или более фенотипических форм. Этому могут способствовать различные условия обитания внутри ареала, приводящие к появлению нескольких локальных популяций внутри вида (так называемых экотипов).

Например, постоянные покосы растений привели к появлению у растения большого погремка двух популяций, активно размножающихся в июне и августе, так как регулярные покосы стали причиной истребления средней июльской популяции.

При длительном действии дизруптивного отбора может произойти образование двух и более видов, заселяющих одну территорию, но проявляющих активность в разные сроки. Например, часто повторяющиеся в середине лета засухи, неблагоприятные для грибов, привели к появлению весенних и осенних видов и форм.

Борьба за существование

Борьба за существование является основным действующим механизмом естественного отбора.

Ч. Дарвин обратил внимание на то, что в природе постоянно существуют две противоположные тенденции развития: 1) стремление к неограниченному размножению и расселению и 2) перенаселенность, большая скученность, влияние других популяций и условий жизни, неизбежно приводящие к возникновению борьбы за существование и ограничению развития видов и их популяций. То есть вид стремится занять все возможные для его существования местообитания. Но реальность часто оказывается суровой, в результате чего численность видов и их ареалы оказываются существенно ограничены. Именно борьба за существование на фоне высокого мутагенеза и комбинативной изменчивости при половом размножении приводит к перераспределению признаков, и ее прямым следствием является естественный отбор.

Выделяют три основные формы борьбы за существование.

Межвидовая борьба

Эта форма, как следует из названия, осуществляется на межвидовом уровне. Ее механизмами являются сложные биотические связи, возникающие между видами:

Аменсализм - причинение одной популяцией ущерба другой популяции (например, выделение антибиотиков, вытаптывание крупными животными травы и гнезд мелких животных без всякого выигрыша для себя);

Конкуренция - борьба за общие источники питания и ресурсы (за пищу, воду, освещенность, кислород и т. п.;

Хищничество - питание за счет других видов, но циклы развития хищников и жертв не связаны или мало связаны;

Комменсализм (нахлебничество) - комменсал живет за счет другого организма, не влияя на последний (например, многие бактерии и грибы живут на поверхности корней, листьев и плодов растений, питаясь их выделениями);

Протокооперация - взаимовыгодные для обоих видов отношения, но не обязательные (случайные) для них (например, некоторые птички чистят зубы крокодилам, пользуясь остатками их пищи и защитой крупного хищника; взаимоотношения раков-отшельников и актиний и др.);

Мутуализм - положительные и обязательные для обоих видов связи (например, микоризы, лишайниковые симбиозы, кишечная микробиота и т. п.). Партнеры либо не могут развиваться друг без друга, либо их развитие происходит хуже в отсутствие партнера.

Комбинации этих связей могут улучшать или ухудшать условия жизни и темпы размножения популяций в природе.

Внутривидовая борьба

Эта форма борьбы за существование связана с перенаселенностью популяций, когда между особями одного вида возникает конкуренция за место для жизни - для гнездования, за свет (у растений), влагу, элементы питания, территорию для охоты или выпаса (у животных) и т. п. Проявляется она, например, в стычках и драках у животных и в затенении соперников за счет более быстрого роста у растений.

К этой же форме борьбы за существование относится и борьба за самок (брачные турниры) у многих животных, когда потомство может оставить только самый сильный самец, а слабые и неполноценные самцы исключаются из воспроизводства и их гены не передаются потомкам.

Частью этой формы борьбы является забота о потомстве, существующая у многих животных и позволяющая снизить смертность среди молодого поколения.

Борьба с абиотическими факторами среды

Эта форма борьбы наиболее остро проявляется в годы с экстремальными погодными условиями - сильными засухами, наводнениями, заморозками, пожарами, градами, извержениями и т.п. В этих условиях могут выжить и оставить потомство только наиболее сильные и выносливые особи.

Роль отбора организмов в эволюции органического мира

Важнейшим фактором эволюции (наряду с наследственностью, изменчивостью и другими факторами) является отбор.

Эволюцию условно можно разделить на естественную и искусственную. Естественной называется эволюция, протекающая в природе под воздействием природных факторов среды, исключая непосредственное прямое воздействие человека.

Искусственной называют эволюцию, осуществляемую человеком с целью выведения таких форм организмов, которые удовлетворяют его потребностям.

И в естественной, и в искусственной эволюции большую роль играет отбор.

Отбор - это или выживание более приспособленных к данной среде обитания организмов, или выбраковка форм, не соответствующих определенным критериям.

В связи с этим различают две формы отбора - искусственный и естественный.

Творческая роль искусственного отбора состоит в том, что человек творчески подходит к выведению сорта растений, породы животных, штамма микроорганизмов, комбинируя разные методы селекции и отбора организмов с целью формирования таких признаков, которые в наибольшей степени соответствуют потребностям человека.

Естественным отбором называют выживание особей, наиболее приспособленных к конкретным условиям существования, и их возможность оставить полноценное в данных условиях существования потомство.

В результате генетических исследований стало возможным выделение двух видов естественного отбора - стабилизирующего и движущего.

Стабилизирующим называется такой вид естественного отбора, при котором выживают только те особи, признаки которых строго соответствуют данным конкретным условиям среды, а организмы с новыми признаками, возникшими в результате мутаций, погибают или не дают полноценного потомства.

Например, растение приспособлено к опылению данным конкретным видом насекомого (имеет строго определенные размеры элементов цветка и их строение). Возникло изменение - увеличился размер чашечки. Насекомое свободно проникает внутрь цветка, не задевая тычинок, за счет чего пыльца не попадает на тело насекомого, что предотвращает возможность опыления следующего цветка. Это приведет к тому, что данное растение не даст потомства и возникший признак не будет передан по наследству. При очень малом размере чашечки опыление вообще невозможно, так как насекомое не сможет проникнуть в цветок.

Стабилизирующий отбор позволяет удлинить исторический отрезок времени существования вида, так как не дает возможности признакам вида «размываться».

Движущий отбор - это выживание тех организмов, у которых появляются новые признаки, позволяющие им выжить в новых условиях окружающей среды.

Примером движущего отбора является выживание бабочек с темной окраской на фоне закопченных стволов березы в популяции бабочек, имеющих светлую окраску.

Роль движущего отбора состоит в возможности возникновения новых видов, что наряду с другими факторами эволюции сделало возможным появление современного многообразия органического мира.

Творческая роль естественного отбора состоит в том, что через различные формы борьбы за существование у организмов возникают признаки, позволяющие наиболее полно приспособиться к данным условиям среды. Эти полезные признаки закрепляются у организмов за счет выживания особей, имеющих такие признаки, и вымирания тех особей, у которых полезные признаки отсутствуют.

Например, северный олень приспособлен к жизни в полярной тундре. Он может там выжить и дать нормальное плодовитое потомство, если сможет нормально добывать свой корм. У оленя кормом является ягель (олений мох, относится к лишайникам). Известно, что в тундре долгая зима и корм скрыт под снежным покровом, который оленю необходимо разрушить. Это станет возможным лишь в случае наличия у оленя очень сильных ног, снабженных широкими копытами. Если реализуется только один из этих признаков, то олень не выживет. Таким образом, в процессе эволюции выживают только те особи, которые обладают двумя описанными выше признаками (в этом и состоит суть творческой роли естественного отбора применительно к северному оленю).

Важно понимать различия естественного и искусственного отбора. Они таковы:

1) искусственный отбор осуществляет человек, а естественный отбор самопроизвольно реализуется в природе под воздействием внешних факторов среды;

2) результатом искусственного отбора являются новые породы животных, сорта растений и штаммы микроорганизмов с полезными для хозяйственной деятельности человека признаками, а при естественном отборе возникают новые (любые) организмы с признаками, позволяющими выжить в строго определенных условиях среды;

3) при искусственном отборе возникшие у организмов признаки могут быть не только не полезными, они могут быть вредными для данного организма (но они полезны для деятельности человека); при естественном отборе возникшие признаки полезны для данного организма в данной, конкретной среде его существования, так как они способствуют лучшему его выживанию в этой среде;

4) естественный отбор осуществляется со времени появления организмов на Земле, а искусственный - только с момента приручения животных и с появления земледелия (выращивания растений в особых условиях).

Итак, отбор является важнейшей движущей силой эволюции и реализуется через борьбу за существование (последнее относится к естественному отбору).

Ситуацию, а можно действовать наугад. Достаточно создавать широкий спектр разнообразных особей - и, в конечном счёте, выживут наиболее приспособленные.

1. Сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами
2. Потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств
3. Наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства

В настоящее время, отчасти наивные взгляды самого Дарвина оказались частично переработаны. Так, Дарвин представлял, что изменения должны происходить очень плавно, а спектр изменчивости является непрерывным. Сегодня, однако, механизмы естественного отбора объясняются при помощи генетики , которая вносит некоторое своеобразие в эту картину. Мутации в генах , которые работают на первом этапе описанного выше процесса, являются существенно дискретными. Ясно, однако, что основная суть идеи Дарвина осталась без изменений.

Формы естественного отбора

Движущий отбор

Движущий отбор - форма естественного отбора, когда условия среды способствуют определённому направлению изменения какого-либо признака или группы признаков. При этом иные возможности изменения признака подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Современным случаем движущего отбора является «индустриальный меланизм английских бабочек». «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (Morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы, как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой, вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка лугового на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись лишь особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Отсекающий отбор

Отсекающий отбор - форма естественного отбора. Его действие противоположно положительному отбору. Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Положительный отбор

Положительный отбор - форма естественного отбора. Его действие противоположно отсекающему отбору . Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом. С помощью положительного отбора и отсекающего отбора совершается изменение видов (а не только посредством уничтожения ненужных особей, тогда любое развитие должно остановиться, но этого не происходит).

Среди примеров положительного отбора: чучело археоптерикса можно использовать как планер, а чучело ласточки или чайки нельзя. Но первые птицы летали лучше археоптерикса. Другой пример положительного отбора - появление хищников , превосходящих своими «умственными способностями» многих других теплокровных . Или появление таких рептилий, как крокодилы , обладающих четырехкамерным сердцем и способных жить как на земле, так и в воде.

Частные направления естественного отбора

• Выживание наиболее приспособленных к условиям обитания видов и популяций , например видов, обладающих жабрами в воде, поскольку приспособленность позволяет выигрывать борьбу за выживание.
• Выживание физически здоровых организмов.
• Выживание физически сильнейших организмов, поскольку физическая борьба за ресурсы является неотъемлемой частью жизни. Имеет значение во внутривидовой борьбе.
• Выживание наиболее сексуально успешных организмов, поскольку половое размножение является доминирующим способом размножения. В данном случае в дело вступает половой отбор .

Однако все эти случаи являются частными, а главным остаётся успешное сохранение во времени. Поэтому иногда эти направления нарушаются ради следования главной цели.

Роль естественного отбора в эволюции

Дарвин долго не решался обнародовать свою теорию, т.к. видел проблему муравьёв , которую можно было объяснить только с позиций генетики.

См. также

Ссылки

• «Проблемы макроэволюции» - сайт палеонтолога А. В. Маркова
• «Формы естественного отбора» - статья с хорошо известными примерами: цвет бабочек, устойчивость людей к малярии и прочее
• «Эволюция на основе закономерностей» - статья о том, велика ли роль мутаций в процессе эволюции, или какие-то признаки существуют заранее, а затем развиваются под действием движущего отбора

Эволюционная биология
Механизмы и процессы	Адаптация Видообразование Генетический дрейф Естественный отбор Наследственность Изменчивость Микроэволюция Макроэволюция Мутации Перенос генов
Возникновение жизни	Химическая эволюция Гипотеза мира РНК Биологическая эволюция
История эволюционного учения

Одним из основных механизмов эволюции наряду с мутациями, миграционными процессами и генными преобразованиями является естественный отбор. Виды естественного отбора подразумевают такие изменения в генотипе, которые повышают шансы организма на выживание и продолжение рода. Эволюция часто рассматривается как следствие этого процесса, который может возникнуть в результате различий в видовой выживаемости, рождаемости, темпах развития, успешности спаривания или в любом другом аспекте жизни.

Природное равновесие

Частоты генов остаются постоянными из поколения в поколение при условии, что отсутствуют возмущающие факторы, которые нарушают естественное равновесие. Сюда относятся мутации, миграции (или поток генов), случайный дрейф генов и естественный отбор. Мутация - это спонтанное изменение частоты генов в популяции, для которой характерен низкий темп развития. При этом индивид переходит из одной популяции в другую и затем видоизменяется. Случайный - это изменение, которое передается от одного поколения другому совершенно случайным образом.

Все эти факторы изменяют частоты генов без учета увеличения или уменьшения вероятности выживания организма и воспроизводения в своей естественной среде. Все они являются случайными процессами. А естественный отбор, виды естественного отбора являются умеренными дезорганизующими последствиями этих процессов, поскольку они умножают частоту полезных мутаций на протяжении многих поколений и устраняют вредные составляющие.

Что такое естественный отбор?

Естественный отбор способствует сохранению тех групп организмов, которые лучше приспособлены к физическим и биологическим условиям среды их обитания. Он
может действовать на любые наследуемые фенотипические черты и при помощи селективного давления может влиять на любой аспект окружающей среды, в том числе половой отбор и конкуренцию с членами одного и того же или других видов.

Однако, это не означает, что этот процесс всегда является направленным и результативным в адаптивной эволюции. Естественный отбор, виды естественного отбора в целом, часто приводят к устранению менее приспособленных вариантов.

Вариации существуют внутри всей популяции организмов. Это происходит отчасти потому, что возникают случайные мутации в геноме одного организма, и его потомство может унаследовать такие мутации. На протяжении жизни геномы взаимодействуют с окружающей средой. Следовательно, популяция эволюционирует.

Понятие о естественном отборе

Естественный отбор является одним из краеугольных камней современной биологии. Он действует на фенотип, генетическая основа которого дает репродуктивное преимущество для большей распространенности в популяции. Со временем этот процесс может привести к появлению новых видов. Другими словами, этот важный (хотя и не единственный) эволюционный процесс в пределах популяции.
Само понятие было сформулировано и опубликовано в 1858 году Чарльзом Дарвином и Альфредо Расселом Уоллесом в совместном представлении документов касательно

Термин был описан как аналог то есть это процесс, с помощью которого животные и растения с определенными признаками считаются желательными для разведения и размножения. Понятие "естественный отбор" первоначально разрабатывалось при отсутствии теории наследственности. На момент написания Дарвином его трудов науке еще предстояло разработать Объединение традиционной дарвиновской эволюции с последующими открытиями в области классической и молекулярной генетики называют современным эволюционным синтезом. 3 вида естественного отбора остаются основным объяснением для адаптивной эволюции.

Как работает естественный отбор?

Естественный отбор - это механизм, посредством которого животный организм адаптируется и эволюционирует. По своей сути, отдельные организмы, которые оказываются лучше всего приспособленными к среде, выживают и наиболее успешно размножаются, производя на свет плодовитое потомство. После многочисленных циклов размножения такие виды являются доминирующими. Таким образом природа отфильтровывает плохо приспособленных особей во благо всей популяции.

Это относительно простой механизм, который заставляет представителей определенной популяции меняться с течением времени. Фактически, его можно разбить на пять основных этапов: изменчивость, наследование, отбор, время и адаптация.

Дарвин о естественном отборе

Согласно учению Дарвина естественный отбор состоит из четырех компонентов:

1. Вариации. Организмы в пределах популяции проявляют индивидуальные различия во внешности и поведении. Эти изменения могут включать размер тела, цвет волос, пятна на мордочке, свойства голоса или количество производимого потомства. С другой стороны, некоторые черты характера не связаны с различиями между индивидуумами, например, количество глаз у позвоночных животных.
2. Наследство. Некоторые черты последовательно передаются от родителей к потомству. Такие черты переходят по наследству, в то время как на другие сильно влияют условия окружающей среды, и они наследуются слабо.
3. Высокие популяции. Основная масса животных ежегодно производит потомство в гораздо большем количестве, чем необходимо для равного распределения ресурсов между ними. Это приводит к межвидовой конкуренции и преждевременной смертности.
4. Дифференциальное выживание и размножение. Все виды естественного отбора в популяциях оставляют после себя тех животных, которые умеют бороться за локальные ресурсы.

Естественный отбор: виды естественного отбора

Дарвиновская теория эволюции кардинально изменила направление будущей научной мысли. В ее центре находится естественный отбор, процесс, который происходит на протяжении последовательных поколений и определяется как дифференциальное воспроизведение генотипов. Любое изменение в окружающей среде (например, изменение цвета ствола дерева) может привести к адаптации на местном уровне. Существуют следующие виды естественного отбора (таблица № 1):

Стабилизирующий отбор

Зачастую частота мутаций в ДНК у одних видов статистически выше, чем в других. Этот тип естественного отбора способствует устранению любых крайностей в фенотипах наиболее приспособленных к окружающей среде особей в популяции. За счет этого уменьшается разнообразие внутри одного вида. Однако это не значит, что все особи получаются абсолютно одинаковые.

Стабилизирующий естественный отбор и его виды кратко можно охарактеризовать как усреднение или стабилизацию, при которой популяция становится более однородной. В первую очередь влиянию подвергаются полигенные черты. Это означает, что фенотип контролируется несколькими генами, и существует широкий спектр возможных исходов. С течением времени некоторые из генов выключаются или маскируются другими, в зависимости от благоприятной адаптации.

Многие особенности человека являются результатом такого отбора. Вес человека при рождении - это не только полигенный признак, он также контролируется факторами окружающей среды. Новорожденные со средним весом при рождении имеют больше шансов выжить, чем со слишком маленьким или чрезмерно большим.

Направленный естественный отбор

Это явление обычно наблюдается в условиях, которые изменились с течением времени, например, погода, климат или количество продовольствия могут привести к направленной селекции. Участие человека также может ускорить этот процесс. Охотники чаще всего убивают больших особей из-за мяса или других крупных декоративных или полезных частей. Следовательно, популяция будет иметь тенденцию к перекосу в сторону более мелких особей.

Чем больше хищники убивают и поедают медленных особей в популяции, тем больше будет оуществляться перекос в сторону более удачливых и быстрых представителей популяции. Виды естественного отбора (таблица с примерами № 1) можно более ярко продемонстрировать с помощью примеров из живой природы.

Чарльз Дарвин изучал направленный отбор, когда он был на Галапагосских островах. Длина клюва местных вьюрков менялась с течением времени из-за имеющихся источников питания. При отсутствии насекомых выживали зяблики с большими и длинными клювами, которые им помогали поедать семена. С течением времени насекомых стало больше, и с помощью направленного отбора птичьи клювы постепенно приобретали меньшие размеры.

Особенности диверсификационного (подрывного) отбора

Подрывной отбор - это вид естественного отбора, который выступает против усреднения видовых характеристик в популяции. Этот процесс является самым редким, если описывать виды естественного отбора кратко. Дивесификационная селекция может привести к видообразованию двух или более различных форм в местах резких изменений окружающей среды. Как и направленный отбор, этот процесс также может быть замедлен из-за разрушительного влияния человеческого фактора и загрязнения окружающей среды.

Одним из наиболее изученных примеров подрывного отбора является случай с бабочками в Лондоне. В сельских районах почти все особи имели светлую окраску. Однако эти же бабочки были очень темного цвета в промышленных районах. Встречались также экземпляры со средней интенсивностью цвета. Это связано с тем, что темные бабочки научились выживать и спасаться от хищников в промышленных районах в городских условиях. Светлых мотыльков в промышленных районах легко обнаруживали и поедали хищники. Обратная картина наблюдалась в сельской местности. Бабочки средней цветовой интенсивности были легко видны в обоих местах, и поэтому их осталось очень мало.

Таким образом, смыслом подрывного отбора является движение фенотипа к крайности, которая нужна для выживания вида.

Естественный отбор и эволюция

Основная идея теории эволюции заключается в том, что все видовое многообразие постепенно развивалось от простых форм жизни, которые появились более трех миллиардов лет назад (для сравнения, возраст Земли составляет примерно 4,5 миллиарда лет). Виды естественного отбора с примерами от первых бактерий до первых современных людей сыграли в этом эволюционном развитии значительную роль.

Организмы, которые были плохо приспособлены к своей среде, имеют меньше шансов выжить и оставить потомство. Это означает, что их гены имеют меньшую вероятность быть переданным следующему поколению. Путь к генетическому разнообразию не должен быть потерян, как и способность на клеточном уровне реагировать на изменяющиеся условия окружающей среды.