فسيولوجيا خاصة للأنظمة الحسية. البصرية. الوظائف الرئيسية للمحللين خصائص النظام البصري لحركة العين

E341 أورثوفوسفات الكالسيوم

النشاط الكهربائي لمراكز النظام البصري.^ الظواهر الكهربائية في شبكية العين والعصب البصري. تحت تأثير الضوء في المستقبلات ، ثم في الخلايا العصبية لشبكية العين ، يتم إنشاء إمكانات كهربائية تعكس معاملات المنبه المؤثر.

تسمى الاستجابة الكهربائية الكلية لشبكية العين للضوء بالتخطيط الكهربائي للشبكية (ERG). يمكن تسجيله من العين كلها أو من الشبكية مباشرة. للقيام بذلك ، يتم وضع قطب كهربائي واحد على سطح القرنية ، والآخر - على جلد الوجه بالقرب من العين أو على شحمة الأذن. يتم تمييز العديد من الموجات المميزة على مخطط كهربية الشبكية (الشكل 14.8). لوح أيعكس إثارة الأجزاء الداخلية من المستقبلات الضوئية (مستقبلات المستقبل المتأخرة) والخلايا الأفقية. لوح ب ينشأ نتيجة تنشيط الخلايا الدبقية (مولريان) في شبكية العين بواسطة أيونات البوتاسيوم التي يتم إطلاقها أثناء إثارة الخلايا العصبية ثنائية القطب والأماكرين. لوح معيعكس تنشيط الخلايا الظهارية الصباغية والموجة د - الخلايا الأفقية.

تنعكس كثافة ولون وحجم ومدة منبه الضوء بشكل جيد على ERG. يزداد اتساع جميع موجات ERG بما يتناسب مع لوغاريتم شدة الضوء والوقت الذي كانت فيه العين في الظلام. لوح د (رد فعل على الانطفاء) كلما زاد تأثير الضوء. نظرًا لأن ERG يعكس نشاط جميع خلايا الشبكية تقريبًا (باستثناء الخلايا العقدية) ، يستخدم هذا المؤشر على نطاق واسع في عيادة أمراض العيون لتشخيص أمراض الشبكية المختلفة والتحكم فيها.

يؤدي إثارة الخلايا العقدية للشبكية إلى حقيقة أن النبضات تندفع على طول محاورها (ألياف العصب البصري) إلى الدماغ. الخلية العقدية الشبكية هي أول خلية عصبية من النوع "الكلاسيكي" في دارة مستقبلات الضوء - الدماغ. تم وصف ثلاثة أنواع رئيسية من الخلايا العقدية: الاستجابة للتشغيل (عند التفاعل) ، وإيقاف (إيقاف التفاعل) الضوء ، وكلاهما (رد الفعل عند إيقاف التشغيل) (الشكل 14.9).

قطر الحقول المستقبلة للخلايا العقدية في مركز الشبكية أصغر بكثير مما هي عليه في المحيط. هذه الحقول المستقبلة مستديرة ومبنية بشكل مركز: مركز إثارة دائري ومنطقة طرفية مثبطة حلقية ، أو العكس. مع زيادة حجم بقعة الضوء التي تومض في وسط المجال الاستقبالي ، تزداد استجابة الخلية العقدية (التجميع المكاني). يؤدي الاستثارة المتزامنة للخلايا العقدية الموجودة عن قرب إلى تثبيطها المتبادل: تصبح استجابات كل خلية أقل من التحفيز الفردي. يعتمد هذا التأثير على التثبيط الجانبي أو الجانبي. تتداخل الحقول المستقبلة للخلايا العقدية المجاورة جزئيًا ، بحيث يمكن للمستقبلات نفسها أن تشارك في توليد استجابات من عدة عصبونات. نظرًا لشكلها الدائري ، فإن الحقول المستقبلة لخلايا العقدة الشبكية تنتج ما يسمى وصفًا نقطيًا لصورة شبكية العين: يتم عرضها بواسطة فسيفساء رقيقة جدًا تتكون من الخلايا العصبية المثارة.

^ الظواهر الكهربائية في المركز البصري تحت القشرة والقشرة البصرية. إن صورة الإثارة في الطبقات العصبية للمركز البصري تحت القشري - الجسم الركبي الخارجي أو الجانبي (NKT) ، حيث تأتي ألياف العصب البصري ، تشبه في كثير من النواحي تلك التي لوحظت في شبكية العين. الحقول المستقبلة لهذه الخلايا العصبية هي أيضًا مستديرة ، ولكنها أصغر من شبكية العين. استجابات الخلايا العصبية المتولدة استجابة لوميض الضوء هنا أقصر منها في شبكية العين. على مستوى الأجسام الركبية الخارجية ، يحدث تفاعل الإشارات الواردة من شبكية العين مع الإشارات الصادرة من القشرة البصرية ، وكذلك من خلال التكوين الشبكي من السمع والأنظمة الحسية الأخرى. تضمن هذه التفاعلات اختيار أهم مكونات الإشارة الحسية وعمليات الانتباه البصري الانتقائي.

تدخل التصريفات النبضية للخلايا العصبية في الجسم الركبي الخارجي على طول محاورها إلى الجزء القذالي من نصفي الكرة المخية ، حيث توجد منطقة الإسقاط الأولية للقشرة البصرية (القشرة المخية أو الحقل 17). هنا ، تكون معالجة المعلومات أكثر تخصصًا وتعقيدًا من شبكية العين والأجسام الركبية الخارجية. لا تحتوي الخلايا العصبية في القشرة البصرية على حقول صغيرة مستديرة ، ولكنها ممدودة (أفقيًا أو رأسيًا أو في أحد الاتجاهات المائلة). ونتيجة لذلك ، فإنهم قادرون على تحديد أجزاء فردية من الخطوط مع اتجاه واحد أو آخر وموقع من الصورة بأكملها (أجهزة الكشف عن الاتجاه) والرد عليها بشكل انتقائي.

طبقة من المستقبلات الضوئية تلتصق بطبقة الصبغ من الداخل: قضبان وأقماع. تحتوي شبكية عين كل إنسان على 6-7 ملايين مخروط و 110-123 مليون قضيب. يتم توزيعها بشكل غير متساو في شبكية العين. تحتوي النقرة المركزية للشبكية (النقرة المركزية) على مخاريط فقط (تصل إلى 140 ألف لكل 1 مم 2). نحو محيط شبكية العين ، يتناقص عددها ، ويزداد عدد القضبان ، بحيث لا يوجد سوى قضبان في الأطراف البعيدة. تعمل المخاريط في ظروف الإضاءة العالية ، فهي توفر ضوء النهار. ورؤية الألوان أكثر من ذلك بكثير قضبان حساسة للضوء مسؤولة عن الرؤية الخافتة.

يُنظر إلى اللون بشكل أفضل عندما يضرب الضوء نقرة شبكية العين ، حيث توجد المخاريط بشكل حصري تقريبًا. هنا أعظم حدة بصرية. عندما تبتعد عن مركز الشبكية ، يصبح إدراك اللون والدقة المكانية أسوأ بشكل تدريجي. محيط الشبكية ، حيث توجد القضبان فقط ، لا يرى الألوان. من ناحية أخرى ، فإن حساسية الضوء للجهاز المخروطي للشبكية أقل بعدة مرات من حساسية القضيب ، وبالتالي ، عند الغسق ، بسبب الانخفاض الحاد في الرؤية "المخروطية" وهيمنة الرؤية "المحيطية" ، فإننا لا تميز اللون ("كل القطط رمادية في الليل").

يؤدي انتهاك وظيفة العصي ، الذي يحدث عندما يكون هناك نقص في فيتامين (أ) في الطعام ، إلى اضطراب في رؤية الشفق - ما يسمى بالعمى الليلي: يصاب الشخص بالعمى تمامًا عند الغسق ، ولكن خلال النهار تبقى الرؤية. عادي. على العكس من ذلك ، عندما تتلف المخاريط ، يحدث رهاب الضوء: يرى الشخص في ضوء ضعيف ، لكنه يصبح أعمى في الضوء الساطع. في هذه الحالة ، قد يتطور عمى الألوان الكامل - الوخز.

هيكل خلية مستقبلة للضوء. خلية مستقبلة للضوء - قضيب أو مخروط - تتكون من جزء خارجي حساس للضوء ، يحتوي على صبغة بصرية ، وجزء داخلي ، وساق متصلة ، وجزء نووي بنواة كبيرة ، ونهاية قبل المشبكي. يتم تحويل قضيب ومخروط الشبكية من خلال الأجزاء الخارجية الحساسة للضوء إلى ظهارة الصباغ ، أي في الاتجاه المعاكس للضوء. في البشر ، يحتوي الجزء الخارجي من المستقبلات الضوئية (قضيب أو مخروط) على حوالي ألف قرص مستقبِل للضوء. الجزء الخارجي من القضيب أطول بكثير من المخاريط ويحتوي على صبغة بصرية أكثر. يفسر هذا جزئيًا الحساسية العالية للقضيب تجاه الضوء: يمكن للقضيب أن يثير كمية واحدة فقط من الضوء ، بينما يتطلب الأمر أكثر من مائة فوتون لتفعيل المخروط.

يتكون قرص المستقبلات الضوئية من غشاءين متصلين عند الحواف. غشاء القرص هو غشاء بيولوجي نموذجي يتكون من طبقة مزدوجة من جزيئات الفوسفوليبيد ، والتي توجد بينها جزيئات بروتينية. غشاء القرص غني بالأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة ، مما يؤدي إلى انخفاض اللزوجة. نتيجة لذلك ، تدور جزيئات البروتين فيه بسرعة وببطء على طول القرص. هذا يسمح للبروتينات بالتصادم بشكل متكرر ، وعند التفاعل ، تشكل مجمعات مهمة وظيفيًا لفترة قصيرة.

يرتبط الجزء الداخلي من المستقبل الضوئي بالجزء الخارجي بواسطة كيليوم معدل يحتوي على تسعة أزواج من الأنابيب الدقيقة. يحتوي الجزء الداخلي على نواة كبيرة وجهاز التمثيل الغذائي الكامل للخلية ، بما في ذلك الميتوكوندريا ، التي توفر احتياجات الطاقة للمستقبلات الضوئية ، ونظام تخليق البروتين ، الذي يضمن تجديد أغشية الجزء الخارجي. هذا هو المكان الذي يتم فيه تخليق ودمج جزيئات الصبغة المرئية في غشاء المستقبل الضوئي للقرص. في غضون ساعة ، على حدود الأجزاء الداخلية والخارجية ، في المتوسط ، يتم إعادة تشكيل ثلاثة أقراص جديدة. ثم ينتقلون ببطء من قاعدة الجزء الخارجي من العصا إلى أعلاها ، وفي نهاية المطاف ، ينفصل الجزء العلوي من الجزء الخارجي ، الذي يحتوي على ما يصل إلى مائة قرص قديم الآن ، وتبلعمه خلايا الطبقة الصبغية. هذه واحدة من أهم الآليات لحماية الخلايا المستقبلة للضوء من العيوب الجزيئية التي تتراكم خلال حياتها الضوئية.

كما تتجدد الأجزاء الخارجية للأقماع باستمرار ، ولكن بمعدل أبطأ. ومن المثير للاهتمام ، أن هناك إيقاعًا يوميًا للتجديد: يتم قطع أسطح الأجزاء الخارجية للقضبان بشكل أساسي وتبلعمها في الصباح والنهار ، والأقماع - في المساء والليل.

تحتوي النهاية قبل المشبكية للمستقبل على شريط متشابك ، يوجد حوله العديد من الحويصلات المشبكية التي تحتوي على الغلوتامات.

أصباغ بصرية. تحتوي قضبان شبكية الإنسان على الصباغ رودوبسين ، أو اللون الأرجواني المرئي ، والذي يكون أقصى طيف امتصاص له في حدود 500 نانومتر (نانومتر). تحتوي الأجزاء الخارجية للأنواع الثلاثة من المخاريط (حساسة للأزرق والأخضر والأحمر) على ثلاثة أنواع من الأصباغ البصرية ، وأطياف الامتصاص القصوى منها باللون الأزرق (420 نانومتر) والأخضر (531 نانومتر) والأحمر ( 558 نانومتر) أجزاء من الطيف. تسمى الصبغة المخروطية الحمراء باليودوبسين. جزيء الصبغة المرئية صغير نسبيًا (بوزن جزيئي يبلغ حوالي 40 كيلودالتون) ، ويتكون من جزء بروتيني أكبر (opsin) وجزء صغير حامل اللون (شبكية العين ، أو ألدهيد فيتامين أ).

يمكن أن تكون شبكية العين في تكوينات مكانية مختلفة ، أي أشكال isomeric ، لكن واحدًا منها فقط ، أيزومر 11-cis لشبكية العين ، يعمل كمجموعة chromophore من جميع الأصباغ البصرية المعروفة. مصدر الشبكية في الجسم هو الكاروتينات ، لذا فإن نقصها يؤدي إلى نقص فيتامين أ ، ونتيجة لذلك ، عدم كفاية إعادة تركيب رودوبسين ، مما يؤدي بدوره إلى ضعف الرؤية عند الشفق ، أو "العمى الليلي". علم وظائف الأعضاء الجزيئي لاستقبال الضوء. دعونا نفكر في تسلسل التغييرات في الجزيئات في الجزء الخارجي من القضيب المسؤول عن الإثارة. عندما يتم امتصاص كمية من الضوء بواسطة جزيء من الصبغة المرئية (رودوبسين) ، فإن مجموعتها الحاملة للكروم يتم تجزئتها على الفور: 11-cis-retinal تستقيم وتتحول إلى عبر الشبكية تمامًا. يستمر رد الفعل هذا حوالي 1 ps. يعمل الضوء كمحفز ، أو محفز ، عامل يطلق آلية استقبال الضوء. بعد التشابك الضوئي للشبكية ، تحدث تغيرات مكانية في جزء البروتين من الجزيء: يصبح عديم اللون ويمر إلى حالة metarhodopsin II.

نتيجة لذلك ، يكتسب جزيء الصبغة المرئية القدرة على التفاعل مع بروتين آخر ، وهو ترانسدوسين بروتين غوانوزين المرتبط بثلاث فوسفات (T). في المركب مع metarhodopsin II ، يصبح Transducin نشطًا ويتبادل guanosine diphosphate (GDP) المرتبط به في الظلام من أجل ثلاثي فوسفات الغوانوزين (GTP). Metarhodopsin II قادر على تنشيط حوالي 500-1000 جزيء محول ، مما يؤدي إلى زيادة إشارة الضوء.

ينشط كل جزيء محول منشط مرتبط بجزيء GTP جزيء واحد من بروتين آخر مرتبط بالغشاء ، وهو إنزيم فسفوديستراز (PDE). PDE المنشط يدمر جزيئات الغوانوزين أحادي الفوسفات (cGMP) بمعدل مرتفع. كل جزيء PDE المنشط يدمر عدة آلاف من جزيئات cGMP - هذه خطوة أخرى في تضخيم الإشارة في آلية الاستقبال الضوئي. نتيجة جميع الأحداث الموصوفة الناتجة عن امتصاص كمية الضوء هي انخفاض في تركيز cGMP الحر في سيتوبلازم الجزء الخارجي من المستقبل. وهذا بدوره يؤدي إلى إغلاق القنوات الأيونية في الغشاء البلازمي للجزء الخارجي ، والتي تم فتحها في الظلام والتي من خلالها دخلت Na + و Ca2 + الخلية. يتم إغلاق القناة الأيونية نظرًا لحقيقة أنه نظرًا لانخفاض تركيز cGMP الحر في الخلية ، تغادر جزيئات cGMP القناة ، والتي كانت مرتبطة بها في الظلام وتبقيها مفتوحة.

يؤدي انخفاض أو توقف الدخول إلى الجزء الخارجي من Na إلى فرط استقطاب غشاء الخلية ، أي ظهور مستقبل محتمل عليه. يتم الحفاظ على تدرجات تركيز Na + و K + على غشاء بلازما القضيب من خلال العمل النشط لمضخة الصوديوم والبوتاسيوم المترجمة في غشاء الجزء الداخلي.

تنتشر إمكانات مستقبلات فرط الاستقطاب التي نشأت على غشاء الجزء الخارجي على طول الخلية إلى طرفها قبل المشبكي وتؤدي إلى انخفاض في معدل إطلاق الوسيط (الغلوتامات). وهكذا ، تنتهي عملية المستقبلات الضوئية بانخفاض في معدل إطلاق الناقل العصبي من نهاية ما قبل المشبكي للمستقبلات الضوئية.

لا تقل تعقيدًا وكمالًا عن آلية استعادة الحالة المظلمة الأولية للمستقبل الضوئي ، أي قدرته على الاستجابة لتحفيز الضوء التالي. للقيام بذلك ، من الضروري إعادة فتح القنوات الأيونية في غشاء البلازما. يتم توفير الحالة المفتوحة للقناة من خلال ارتباطها بجزيئات cGMP ، والتي بدورها ترجع مباشرة إلى زيادة تركيز cGMP الحر في السيتوبلازم. يتم توفير هذه الزيادة في التركيز من خلال فقدان قدرة metarhodopsin II على التفاعل مع transducin وتفعيل إنزيم guanylate cyclase (GC) ، القادر على تخليق cGMP من GTP. يؤدي تنشيط هذا الإنزيم إلى انخفاض تركيز الكالسيوم الحر في السيتوبلازم بسبب إغلاق القناة الأيونية للغشاء والتشغيل المستمر لبروتين المبادل الذي يطرد الكالسيوم من الخلية. نتيجة لكل هذا ، يزداد تركيز cGMP داخل الخلية ويرتبط cGMP مرة أخرى بالقناة الأيونية لغشاء البلازما ، مما يفتحه. يبدأ Na + و Ca2 + مرة أخرى في دخول الخلية من خلال القناة المفتوحة ، مما يؤدي إلى إزالة استقطاب غشاء المستقبل ونقله إلى الحالة "المظلمة". من الطرف قبل المشبكي للمستقبل منزوع الاستقطاب ، يتم تسريع إطلاق الوسيط مرة أخرى.

الخلايا العصبية في شبكية العين. ترتبط مستقبلات الشبكية الضوئية ارتباطًا متشابكًا بالخلايا العصبية ثنائية القطب. تحت تأثير الضوء ، ينخفض إطلاق الوسيط (الغلوتامات) من المستقبل الضوئي ، مما يؤدي إلى فرط استقطاب غشاء العصبون ثنائي القطب. من خلاله ، تنتقل الإشارة العصبية إلى الخلايا العقدية ، والتي تكون محاورها عبارة عن ألياف العصب البصري. يحدث انتقال الإشارة من كل من المستقبل الضوئي إلى العصبون ثنائي القطب ومنه إلى الخلية العقدية بطريقة عديمة النبض. لا يولد العصبون ثنائي القطب نبضات بسبب المسافة الصغيرة للغاية التي ينقل عبرها إشارة.

بالنسبة لـ 130 مليون خلية مستقبلة للضوء ، لا يوجد سوى مليون و 250 ألف خلية عقدة ، تشكل المحاور العصبية منها العصب البصري. هذا يعني أن النبضات من العديد من المستقبلات الضوئية تتقارب (تتقارب) عبر الخلايا العصبية ثنائية القطب إلى خلية عقدة واحدة. تشكل المستقبلات الضوئية المتصلة بخلية عقدة واحدة المجال الاستقبالي للخلية العقدية. تتداخل الحقول المستقبلة للخلايا العقدية المختلفة جزئيًا مع بعضها البعض. وهكذا ، فإن كل خلية عقدة تلخص الإثارة التي تحدث في عدد كبير من المستقبلات الضوئية. يؤدي هذا إلى زيادة حساسية الضوء ، ولكنه يؤدي إلى تفاقم الدقة المكانية. فقط في مركز الشبكية ، في منطقة النقرة ، يرتبط كل مخروط بما يسمى بالخلية ثنائية القطب القزمة ، والتي ترتبط بها خلية عقدة واحدة فقط. يوفر هذا هنا دقة مكانية عالية ، ولكنه يقلل بشكل حاد من حساسية الضوء.

يتم توفير تفاعل الخلايا العصبية في شبكية العين المجاورة بواسطة الخلايا الأفقية والأماكرين ، من خلال العمليات التي تنتشر فيها الإشارات التي تغير الانتقال المشبكي بين المستقبلات الضوئية والخلايا ثنائية القطب (الخلايا الأفقية) وبين الخلايا ثنائية القطب والخلايا العقدية (خلايا amacrine). تقوم خلايا Amacrine بتثبيط جانبي بين الخلايا العقدية المجاورة.

بالإضافة إلى الألياف الواردة ، يحتوي العصب البصري أيضًا على ألياف عصبية نابذة أو صادرة تنقل الإشارات من الدماغ إلى شبكية العين. يُعتقد أن هذه النبضات تعمل على نقاط الاشتباك العصبي بين الخلايا ثنائية القطب والخلايا العقدية في شبكية العين ، وتنظم توصيل الإثارة بينهما.

المسارات العصبية والوصلات في الجهاز البصري. من شبكية العين ، تتدفق المعلومات المرئية على طول ألياف العصب البصري (الزوج الثاني من الأعصاب القحفية) إلى الدماغ. تلتقي الأعصاب البصرية من كل عين في قاعدة الدماغ ، حيث تشكل تشيسما جزئيًا. هنا ، يمر جزء من ألياف كل عصب بصري إلى الجانب المقابل من عينه. يوفر نزع الألياف الجزئي لكل نصف كرة دماغية معلومات من كلتا العينين. يتم تنظيم هذه الإسقاطات بحيث يتلقى الفص القذالي للنصف المخي الأيمن إشارات من النصف الأيمن من كل شبكية ، ويستقبل النصف الأيسر إشارات من النصفين الأيسر من شبكية العين.

بعد التصالب البصري ، تسمى الأعصاب البصرية بالمسالك البصرية. يتم إسقاطها في عدد من هياكل الدماغ ، ولكن العدد الرئيسي من الألياف يأتي إلى المركز البصري تحت القشرة المهادية - الجسم الركبي الجانبي أو الخارجي (NKT). من هنا ، تدخل الإشارات منطقة الإسقاط الأولية للقشرة البصرية (القشرة المرئية ، أو الحقل 17 وفقًا لبرودمان). تتضمن القشرة البصرية بأكملها عدة مجالات ، كل منها يوفر وظائفه الخاصة ، ولكنه يتلقى إشارات من شبكية العين بأكملها ويحتفظ عمومًا بطوبولوجيتها ، أو تنظير الشبكية (تدخل الإشارات من المناطق المجاورة للشبكية المناطق المجاورة من القشرة).

النشاط الكهربائي لمراكز النظام البصري. الظواهر الكهربائية في شبكية العين والعصب البصري. تحت تأثير الضوء في المستقبلات ، ثم في الخلايا العصبية لشبكية العين ، يتم توليد الإمكانات الكهربائية التي تعكس معاملات المنبه المؤثر. تسمى الاستجابة الكهربائية الكلية للشبكية لعمل الضوء بالتخطيط الكهربائي للشبكية (ERG) . يمكن تسجيله من العين كلها أو من الشبكية مباشرة. للقيام بذلك ، يتم وضع قطب كهربائي واحد على سطح القرنية والآخر على جلد الوجه بالقرب من العين أو على شحمة الأذن. على الرسم الكهربائي للشبكية ، يتم تمييز العديد من الموجات المميزة. تعكس الموجة a إثارة الأجزاء الداخلية من المستقبلات الضوئية (إمكانات المستقبل المتأخرة) والخلايا الأفقية. تنشأ الموجة ب نتيجة تنشيط الخلايا الدبقية (مولريان) في شبكية العين بواسطة أيونات البوتاسيوم التي يتم إطلاقها أثناء إثارة الخلايا العصبية ثنائية القطب والأماكرين. تعكس الموجة c تنشيط الخلايا الظهارية الصباغية ، وتعكس الموجة d تنشيط الخلايا الأفقية.

تنعكس كثافة ولون وحجم ومدة منبه الضوء بشكل جيد على ERG. يزداد اتساع جميع موجات ERG بما يتناسب مع لوغاريتم شدة الضوء والوقت الذي كانت فيه العين في الظلام. الموجة d (رد الفعل على الانطفاء) هي أكبر ، كلما طالت فترة تشغيل الضوء. نظرًا لأن ERG يعكس نشاط جميع خلايا الشبكية تقريبًا (باستثناء الخلايا العقدية) ، يستخدم هذا المؤشر على نطاق واسع في عيادة أمراض العيون لتشخيص أمراض الشبكية المختلفة والتحكم فيها.

الظواهر الكهربائية في المركز البصري تحت القشرة والقشرة البصرية. إن صورة الإثارة في الطبقات العصبية للمركز البصري تحت القشري - الجسم الركبي الخارجي أو الجانبي (NKT) ، حيث تأتي ألياف العصب البصري ، تشبه إلى حد كبير تلك التي لوحظت في شبكية العين. الحقول المستقبلة لهذه الخلايا العصبية هي أيضًا مستديرة ، ولكنها أصغر من شبكية العين. استجابات الخلايا العصبية المتولدة استجابة لوميض الضوء هنا أقصر منها في شبكية العين. على مستوى الأجسام الركبية الخارجية ، يحدث تفاعل الإشارات الواردة من شبكية العين مع الإشارات الصادرة من القشرة البصرية ، وكذلك من خلال التكوين الشبكي من السمع والأنظمة الحسية الأخرى. تضمن هذه التفاعلات اختيار أهم مكونات الإشارة الحسية وعمليات الانتباه البصري الانتقائي.

في كل منطقة صغيرة من القشرة البصرية ، على طول عمقها ، تتركز الخلايا العصبية بنفس الاتجاه وتوطين المجالات المستقبلة في مجال الرؤية. إنها تشكل عمودًا من الخلايا العصبية التي تعمل عموديًا عبر جميع طبقات القشرة. العمود هو مثال على ارتباط وظيفي للخلايا العصبية القشرية التي تؤدي وظيفة مماثلة. كما تظهر نتائج الدراسات الحديثة ، يمكن أن يحدث التوحيد الوظيفي للخلايا العصبية البعيدة عن بعضها البعض في القشرة البصرية أيضًا بسبب تزامن تفريغها. تستجيب العديد من الخلايا العصبية في القشرة البصرية بشكل انتقائي لاتجاهات معينة للحركة (كواشف اتجاهية) أو لبعض الألوان ، وتستجيب بعض الخلايا العصبية بشكل أفضل للمسافة النسبية للكائن من العين. تتم معالجة المعلومات حول السمات المختلفة للأشياء المرئية (الشكل واللون والحركة) بالتوازي في أجزاء مختلفة من المنطقة المرئية للقشرة الدماغية.

لتقييم إرسال الإشارات على مستويات مختلفة من النظام البصري ، غالبًا ما يتم استخدام تسجيل إجمالي الإمكانات المستحثة (EPs) ، والتي يمكن إزالتها في نفس الوقت من جميع الأقسام في الحيوانات ، وفي البشر - من القشرة البصرية باستخدام أقطاب كهربائية مطبقة على فروة الرأس.

تتيح المقارنة بين الاستجابة الشبكية (ERG) التي يسببها وميض الضوء و EP للقشرة الدماغية إمكانية تحديد توطين العملية المرضية في النظام البصري البشري.

وظائف بصرية. الحساسية للضوء. الحساسية المطلقة للرؤية. لظهور الإحساس البصري ، من الضروري أن يكون للمنبه الضوئي حد أدنى معين من الطاقة (العتبة). الحد الأدنى لعدد كمات الضوء اللازم لظهور الإحساس بالضوء ، في ظل ظروف التكيف المظلمة ، يتراوح من 8 إلى 47. ويُحسب أن قضيبًا واحدًا يمكن أن يُثار بواسطة كمية ضوئية واحدة فقط. وبالتالي ، فإن حساسية مستقبلات الشبكية في ظل الظروف الأكثر ملاءمة لإدراك الضوء محدودة جسديًا. تختلف العصي والمخاريط المفردة للشبكية اختلافًا طفيفًا في حساسية الضوء ، لكن عدد المستقبلات الضوئية التي ترسل إشارات إلى خلية عقدة واحدة يختلف في مركز الشبكية ومحيطها. عدد المخاريط في المجال الاستقبالي في مركز الشبكية أقل بحوالي 100 مرة من عدد العصي في المجال الاستقبالي في محيط الشبكية. وفقًا لذلك ، تكون حساسية نظام القضيب أعلى 100 مرة من حساسية النظام المخروطي.

تحت تأثير الضوء في المستقبلات ، ثم في الخلايا العصبية للشبكية [؟] ، تتولد الجهود الكهربائية التي تعكس معاملات المنبه المؤثر. تسمى الاستجابة الكهربائية الكلية لشبكية العين للضوء بالتخطيط الكهربائي للشبكية (ERG). يمكن تسجيله من العين كلها أو من الشبكية مباشرة. للقيام بذلك ، يتم وضع قطب كهربائي واحد على سطح القرنية ، والآخر - على جلد الوجه بالقرب من العين أو على شحمة الأذن. يتم تمييز عدة موجات مميزة على مخطط كهربية الشبكية (الشكل 13.4).

أرز. 13.4. مخطط كهربية الشبكية (حسب Gravit).

أ ، ب ، ج ، د - موجات أرج ؛ تشير الأسهم إلى لحظات تشغيل وإيقاف وميض الضوء.

لوح أيعكس إثارة الأجزاء الداخلية من المستقبلات الضوئية (مستقبلات المستقبل المتأخرة) والخلايا الأفقية. لوح بينشأ نتيجة تنشيط الخلايا الدبقية (مولريان) في شبكية العين بواسطة أيونات البوتاسيوم التي يتم إطلاقها أثناء إثارة الخلايا العصبية ثنائية القطب والأماكرين. لوح معيعكس تنشيط الخلايا الظهارية الصباغية والموجة د- الخلايا الأفقية.

تنعكس كثافة ولون وحجم ومدة منبه الضوء بشكل جيد على ERG. يزداد اتساع جميع موجات ERG بما يتناسب مع لوغاريتم شدة الضوء والوقت الذي كانت فيه العين في الظلام. لوح د(رد فعل على الانطفاء) كلما زاد تأثير الضوء. نظرًا لأن ERG يعكس نشاط جميع خلايا الشبكية تقريبًا (باستثناء الخلايا العقدية) ، يستخدم هذا المؤشر على نطاق واسع في عيادة أمراض العيون لتشخيص أمراض الشبكية المختلفة والتحكم فيها.

يؤدي إثارة خلايا العقدة الشبكية إلى حقيقة أن محاورها (ألياف العصب البصري) ترسل نبضات إلى الدماغ. الخلية العقدية الشبكية هي أول خلية عصبية من النوع "الكلاسيكي" في دارة مستقبلات الضوء - الدماغ. تم وصف ثلاثة أنواع رئيسية من الخلايا العقدية: الاستجابة للتشغيل (عند التفاعل) وإيقاف الضوء (رد الفعل المتوقف) ، وكذلك لكلا النوعين (التفاعل - إيقاف التشغيل) (الشكل 13.5). [!]

رنز. 13.5. [!] اندفاع اثنين من الخلايا العقدية الشبكية ومجالاتها المستقبلة متحدة المركز. المناطق المثبطة للحقول المستقبلة مظللة. يتم عرض الاستجابات لتشغيل وإيقاف الضوء أثناء التحفيز بنقطة ضوئية لمركز المجال الاستقبالي ومحيطه.

يؤدي الاستثارة المتزامنة للخلايا العقدية الموجودة عن قرب إلى تثبيطها المتبادل: تصبح استجابات كل خلية أقل من التحفيز الفردي. يعتمد هذا التأثير على التثبيط الجانبي أو الجانبي. نظرًا لشكلها الدائري ، فإن الحقول المستقبلة للخلايا العقدية في شبكية العين تنتج ما يسمى بالوصف النقطي للصورة الشبكية: يتم عرضها بواسطة فسيفساء رقيقة جدًا من الخلايا العصبية المثارة.

تحتوي قضبان شبكية الإنسان والعديد من الحيوانات على الصباغ رودوبسين ، أو الأرجواني البصري ، وقد تمت دراسة التركيب والخصائص والتحولات الكيميائية بالتفصيل في العقود الأخيرة. تم العثور على صبغة اليودوبسين في الأقماع. تحتوي المخاريط أيضًا على أصباغ كلورولاب وإريثرولاب ؛ أولهم يمتص الأشعة المقابلة للأخضر ، والثاني - الجزء الأحمر من الطيف.

رودوبسين هو مركب ذو وزن جزيئي مرتفع (وزن جزيئي 270.000) ، يتكون من شبكية العين - فيتامين أ ألدهيد وحزمة أوبسين. تحت تأثير الكم الخفيف ، تحدث دورة من التحولات الفيزيائية الضوئية والكيميائية الضوئية لهذه المادة: تتشابك شبكية العين ، ويتم تقويم سلسلتها الجانبية ، ويتم كسر الرابطة بين شبكية العين والبروتين ، ويتم تنشيط المراكز الأنزيمية لجزيء البروتين. يؤدي التغيير المطابق في جزيئات الصبغة إلى تنشيط أيونات Ca2 + ، التي تصل إلى قنوات الصوديوم من خلال الانتشار ، ونتيجة لذلك تنخفض موصلية Na +. نتيجة لانخفاض موصلية الصوديوم ، تحدث زيادة في الكهربية داخل خلية مستقبلة للضوء بالنسبة إلى الفضاء خارج الخلية. ثم يتم شق الشبكية من opsin. تحت تأثير إنزيم يسمى اختزال الشبكية ، يتم تحويل الأخير إلى فيتامين أ.

عندما تكون العيون أغمق ، يحدث تجديد للأرجواني البصري ، أي إعادة تركيب رودوبسين. تتطلب هذه العملية أن تتلقى شبكية العين أيزومر فيتامين أ الذي يتكون منه شبكية العين. إذا كان فيتامين (أ) غائبًا في الجسم ، فإن تكوين رودوبسين يتعطل بشكل حاد ، مما يؤدي إلى تطور العمى الليلي.

تحدث العمليات الكيميائية الضوئية في شبكية العين بشكل ضئيل للغاية ؛ تحت تأثير الضوء الساطع للغاية ، يتم تقسيم جزء صغير فقط من رودوبسين الموجود في العصي.

هيكل اليودوبسين قريب من هيكل رودوبسين. Iodopsin هو أيضًا مركب شبكي مع بروتين opsin ، والذي يتم إنتاجه في المخاريط ويختلف عن Rod opsin.

يختلف امتصاص الضوء بواسطة رودوبسين واليودوبسين. يمتص Iodopsin الضوء الأصفر بطول موجة يبلغ حوالي 560 نانومتر إلى أقصى حد.

شبكية العين هي شبكة عصبية معقدة إلى حد ما ذات اتصالات أفقية ورأسية بين المستقبلات الضوئية والخلايا. تنقل خلايا شبكية العين ثنائية القطب إشارات من المستقبلات الضوئية إلى طبقة الخلايا العقدية وإلى خلايا amacrine (اتصال عمودي). تشارك الخلايا الأفقية والأماكرين في الإشارات الأفقية بين المستقبلات الضوئية والخلايا العقدية المجاورة.

جذبت الظواهر الكهربائية في شبكية العين انتباه الباحثين بعد اكتشاف تقلبات في فرق الجهد في شبكية العين اعتمادًا على ظروف الإضاءة فيها. يُطلق على تسجيل هذه العملية اسم مخطط كهربية الشبكية (ERG). طريقة مهمة لدراسة العناصر الحساسة للضوء في شبكية العين هي طريقة تسجيل النشاط الكهربائي للألياف الفردية للعصب البصري تحت تأثير الضوء على العين. مكنت هذه التقنية من إثبات وجود ثلاث مجموعات رئيسية من العناصر الحساسة للضوء. يرسل أولهم نبضات طوال فترة عمل منبه الضوء ، ويكشفون فقط عن انخفاض طفيف في ترددهم أثناء تكيفهم مع الضوء. والثاني هو متحمس ، وبالتالي ، لا يرسل نبضات إلا عندما تكون العين مضاءة ومظلمة. المجموعة الثالثة تتفاعل مع الإثارة فقط للإغماء ؛ ترسل العناصر الحساسة للضوء في هذه الفئة نبضات أثناء الظلام وتمنعها إضاءة العين. تتميز كل مجموعة من المجموعات الثلاث المدرجة من المستقبلات الضوئية الشبكية بتغير في الحالة الكهربائية المميزة لهذه المجموعة عندما تضيء العين ؛ ERG هو منحنى المجموع الناتج عن العمليات الكهربائية الثلاث في شبكية العين. من بين عناصر قضيب شبكية العين ، تسود العناصر الحساسة للضوء من المجموعة الأولى. المخاريط هي في الأساس مستقبلات ضوئية للمجموعتين الثانية والثالثة. تدين الطاقة الكهربائية المنبعثة في شبكية العين بأصلها إلى عمليات التمثيل الغذائي التي تحدث فيها.

النشاط الكهربائي لمراكز النظام البصري. الظواهر الكهربائية في شبكية العين والعصب البصري. تحت تأثير الضوء في المستقبلات ، ثم في الخلايا العصبية لشبكية العين ، يتم إنشاء إمكانات كهربائية تعكس معاملات المنبه المؤثر.

تسمى الاستجابة الكهربائية الكلية لشبكية العين للضوء بالتخطيط الكهربائي للشبكية (ERG). يمكن تسجيله من العين كلها أو من الشبكية مباشرة. للقيام بذلك ، يتم وضع قطب كهربائي واحد على سطح القرنية ، والآخر - على جلد الوجه بالقرب من العين أو على شحمة الأذن. يتم تمييز العديد من الموجات المميزة على مخطط كهربية الشبكية (الشكل 14.8). تعكس الموجة a إثارة الأجزاء الداخلية من المستقبلات الضوئية (إمكانات المستقبل المتأخرة) والخلايا الأفقية. تنشأ الموجة ب نتيجة تنشيط الخلايا الدبقية (مولريان) في شبكية العين بواسطة أيونات البوتاسيوم التي يتم إطلاقها أثناء إثارة الخلايا العصبية ثنائية القطب والأماكرين. تعكس الموجة c تنشيط خلايا الظهارة الصباغية ، وتعكس الموجة d تنشيط الخلايا الأفقية.

يُطلق على الجهد الكهربائي الكلي الذي يتم إزالته من شبكية العين مخطط كهربية الشبكية. يمكن تسجيله "من خلال وضع قطب كهربائي واحد على سطح القرنية ، والثاني على الجلد القريب من العين. وتعكس هذه الجهد مجموع التدفقات الكهربائية التي تمر عبر غشاء البلازما للخلايا الصبغية والمستقبلات الضوئية. ويعتقد أن الموجة a هي مجموع إمكانات المستقبل ، وتعكس الموجة b التغير في إمكانات الغشاء للخلايا الدبقية ، وتتكون الموجة الإلكترونية من الخلايا الظهارية الصباغية ، وتتشكل الموجة d بسبب التغيرات في إمكانات الغشاء في الخلايا العصبية الشبكية.

أساسيات علم النفس الفسيولوجي ، M. INFRA-M ، 1998 ، ص 57-72 ، الفصل 2 إد. يو. الكسندروف

2.1. هيكل ووظائف الجهاز البصري للعين

تتميز مقلة العين بشكل كروي ، مما يجعل من السهل توجيهها نحو الهدف قيد الدراسة ، كما توفر تركيزًا جيدًا للصورة على قشرة العين الحساسة للضوء بالكامل - شبكية العين. في الطريق إلى شبكية العين ، تمر أشعة الضوء عبر العديد من الوسائط الشفافة - القرنية والعدسة والجسم الزجاجي. يحدد انحناء معين ومعامل انكسار للقرنية ، وبدرجة أقل العدسة ، انكسار أشعة الضوء داخل العين. يتم الحصول على صورة على شبكية العين ، ويتم تصغيرها بشكل حاد وتقليبها رأسًا على عقب ومن اليمين إلى اليسار (الشكل 4.1 أ). يتم التعبير عن قوة الانكسار لأي نظام بصري بوحدات الديوبتر (D). يساوي الديوبتر الواحد قوة الانكسار لعدسة ذات طول بؤري 100 سم ، وتبلغ قوة الانكسار للعين السليمة 59 ديلاً عند مشاهدة الأشياء البعيدة و 70.5 ديلاً عند مشاهدة الأشياء القريبة.

أرز. 4.1

2.2. إقامة

الإقامة هي تكيف العين مع الرؤية الواضحة للأشياء الموجودة على مسافات مختلفة (على غرار التركيز في التصوير الفوتوغرافي). للحصول على رؤية واضحة لجسم ما ، من الضروري أن تركز صورته على شبكية العين (الشكل 4.1 ب). يتم لعب الدور الرئيسي في التكيف من خلال التغيير في انحناء العدسة ، أي قوتها الانكسارية. عند عرض الأشياء القريبة ، تصبح العدسة محدبة أكثر. آلية التكيف هي انقباض العضلات الذي يغير تحدب العدسة.

2.3 أخطاء انكسار العين

الخطأان الانكساريان الرئيسيان للعين هما قصر النظر (قصر النظر) وطول النظر (طول النظر). هذه الحالات الشاذة لا ترجع إلى قصور الوسائط الانكسارية للعين ، ولكن بسبب تغير في طول مقلة العين (الشكل 4.1 ج ، د). إذا كان المحور الطولي للعين طويلًا جدًا (الشكل 4.1 ج) ، فلن تركز الأشعة القادمة من جسم بعيد على شبكية العين ، ولكن أمامها في الجسم الزجاجي. تسمى هذه العين قصر النظر. للرؤية بوضوح في المسافة ، يجب على الشخص الذي لديه قصر النظر أن يضع نظارة مقعرة أمام عينيه ، مما يدفع الصورة المركزة إلى شبكية العين (الشكل 4.1 هـ). في المقابل ، في العين بعيدة النظر (الشكل 4.1 د) ، يتم تقصير المحور الطولي ، وبالتالي تتركز الأشعة من جسم بعيد خلف الشبكية. ويمكن تعويض هذا العيب من خلال زيادة انتفاخ العدسة . ومع ذلك ، عند عرض الأشياء القريبة ، فإن الجهود التكييفية للأشخاص البعيدين تكون غير كافية. لهذا السبب ، للقراءة ، يجب أن يرتدوا نظارات ذات عدسات ثنائية الوجه تعزز انكسار الضوء (الشكل 4.1 هـ).

2.4 منعكس الحدقة والحدقة

التلميذ هو الفتحة الموجودة في وسط القزحية والتي من خلالها يدخل الضوء إلى العين. يعزز وضوح الصورة على شبكية العين ويزيد من عمق مجال العين ويزيل الزيغ الكروي. عند التوسّع ، تضيق حدقة العين في الضوء بسرعة ("منعكس حدقة العين") ، مما ينظم تدفق الضوء الداخل إلى العين. لذلك ، في الضوء الساطع ، يبلغ قطر التلميذ 1.8 ملم ، ويبلغ متوسط ضوء النهار 2.4 ملم ، وفي الظلام - يصل إلى 7.5 ملم. يؤدي هذا إلى تدهور جودة الصورة على شبكية العين ، ولكنه يزيد من حساسية الرؤية المطلقة. رد فعل التلميذ على التغيرات في الإضاءة له طابع تكيفي ، لأنه يثبت إضاءة شبكية العين في نطاق صغير. في الأشخاص الأصحاء ، يكون لتلاميذ كلتا العينين نفس القطر. عندما تضيء إحدى العينين ، يضيق تلميذ الآخر أيضًا ؛ يسمى رد الفعل هذا وديًا.

2.5 هيكل ووظائف شبكية العين

شبكية العين هي الغشاء الداخلي للعين الحساسة للضوء. لديها بنية معقدة متعددة الطبقات (الشكل 4.2). هناك نوعان من المستقبلات الضوئية (العصي والمخاريط) وأنواع عديدة من الخلايا العصبية. ينشط إثارة المستقبلات الضوئية أول خلية عصبية في شبكية العين - العصبون ثنائي القطب. ينشط إثارة الخلايا العصبية ثنائية القطب الخلايا العقدية للشبكية ، والتي تنقل نبضاتها إلى المراكز البصرية تحت القشرية. تشارك الخلايا الأفقية والأماكرين أيضًا في عمليات نقل المعلومات ومعالجتها في شبكية العين. كل هذه الخلايا العصبية في شبكية العين مع عملياتها تشكل الجهاز العصبي للعين ، والذي يشارك في تحليل ومعالجة المعلومات المرئية. هذا هو السبب في أن شبكية العين تسمى جزء الدماغ الموجود على المحيط.

2.6. هيكل ووظائف طبقات الشبكية

الخلايا ظهارة الصباغتشكل الطبقة الخارجية للشبكية ، الأبعد عن الضوء. تحتوي على الميلانوزومات التي تمنحها لونها الأسود. تمتص الصبغة الضوء الزائد ، مما يمنع انعكاسه وتشتته ، مما يساهم في وضوح الصورة على الشبكية. تلعب الظهارة الصبغية دورًا حاسمًا في تجديد اللون الأرجواني المرئي للمستقبلات الضوئية بعد تغير لونها ، وفي التجديد المستمر للأجزاء الخارجية للخلايا المرئية ، وفي حماية المستقبلات من تلف الضوء ، وكذلك في نقل الأكسجين و المغذيات لهم.

مستقبلات ضوئية.طبقة من المستقبلات البصرية: قضبان ومخاريط تجاور طبقة الظهارة الصباغية من الداخل. تحتوي كل شبكية عين بشرية على 6-7 ملايين مخروط و 110-125 مليون قضيب. يتم توزيعها بشكل غير متساو في شبكية العين. النقرة المركزية للشبكية - النقرة (النقرة المركزية) تحتوي فقط على الأقماع. نحو محيط شبكية العين ، يتناقص عدد المخاريط ويزداد عدد القضبان ، بحيث لا يوجد سوى قضبان في الأطراف البعيدة. تعمل المخاريط في ظروف الإضاءة العالية ، فهي توفر رؤية النهار واللون ؛ المزيد من العصي الحساسة للضوء مسؤولة عن الرؤية الخافتة.

يُنظر إلى اللون بشكل أفضل عندما يضرب الضوء نقرة شبكية العين ، والتي تحتوي على مخاريط بشكل حصري تقريبًا. هنا أعظم حدة بصرية. عندما تبتعد عن مركز الشبكية ، ينخفض إدراك اللون والدقة المكانية تدريجيًا. محيط الشبكية ، الذي يحتوي على قضبان فقط ، لا يرى الألوان. من ناحية أخرى ، فإن حساسية الضوء للجهاز المخروطي للشبكية أقل بعدة مرات من حساسية جهاز القضيب. لذلك ، عند الغسق ، وبسبب الانخفاض الحاد في الرؤية المخروطية وهيمنة رؤية القضيب المحيطي ، لا نميز اللون ("كل القطط رمادية في الليل").

أصباغ بصرية.تحتوي قضبان شبكية الإنسان على الصباغ رودوبسين ، أو اللون الأرجواني المرئي ، والذي يكون أقصى طيف امتصاص له في حدود 500 نانومتر (نانومتر). تحتوي الأجزاء الخارجية للأنواع الثلاثة من المخاريط (حساسة للأزرق والأخضر والأحمر) على ثلاثة أنواع من الأصباغ البصرية ، وأطياف الامتصاص القصوى منها باللون الأزرق (420 نانومتر) والأخضر (531 نانومتر) والأحمر ( 558 نانومتر) مناطق الطيف. تسمى الصبغة المخروطية الحمراء باليودوبسين. يتكون جزيء الصباغ البصري من جزء بروتيني (أوبسين) وجزء كروموفور (شبكية العين ، أو ألدهيد فيتامين أ). مصدر الشبكية في الجسم هي الكاروتينات. مع قصورهم ، ضعف الرؤية الشفق ("العمى الليلي").

2.7. الخلايا العصبية في شبكية العين

ترتبط مستقبلات الشبكية الضوئية بشكل متشابك بالخلايا العصبية ثنائية القطب (انظر الشكل 4.2). تحت تأثير الضوء ، ينخفض إطلاق الوسيط من المستقبل الضوئي ، مما يؤدي إلى فرط استقطاب غشاء الخلية ثنائية القطب. من خلاله ، تنتقل الإشارة العصبية إلى الخلايا العقدية ، والتي تكون محاورها هي ألياف العصب البصري.

أرز. 4.2رسم تخطيطي لهيكل الشبكية:
1 - العصي 2 - الأقماع 3 - خلية أفقية ؛ 4 - الخلايا ثنائية القطب. 5 - خلايا amacrine ؛ 6 - الخلايا العقدية. 7- ألياف العصب البصري

لكل 130 مليون خلية مستقبلة للضوء ، هناك فقط 1،250،000 خلية شبكية. هذا يعني أن النبضات من العديد من المستقبلات الضوئية تتقارب (تتقارب) عبر الخلايا العصبية ثنائية القطب إلى خلية عقدة واحدة. تشكل المستقبلات الضوئية المتصلة بخلية عقدة واحدة مجالها الاستقبالي [Huebel، 1990؛ فيسيول. رؤية ، 1992]. وهكذا ، فإن كل خلية عقدة تلخص الإثارة التي تحدث في عدد كبير من المستقبلات الضوئية. هذا يزيد من حساسية الضوء في شبكية العين ، ولكنه يفاقم من دقتها المكانية. فقط في مركز الشبكية (في منطقة النقرة) يتم توصيل كل مخروط بخلية ثنائية القطب واحدة ، والتي بدورها متصلة بخلية عقدة واحدة. يوفر هذا دقة مكانية عالية لمركز الشبكية ، ولكنه يقلل بشكل حاد من حساسيتها للضوء.

يتم توفير تفاعل الخلايا العصبية الشبكية المجاورة بواسطة الخلايا الأفقية والأماكرين ، من خلال العمليات التي تنتشر فيها الإشارات التي تغير الانتقال المشبكي بين المستقبلات الضوئية والثنائية الأضلاع (الخلايا الأفقية) وبين الخلايا ثنائية الأضلاع والخلايا العقدية (amacrines). تقوم خلايا Amacrine بتثبيط جانبي بين الخلايا العقدية المجاورة. تأتي الألياف العصبية النابذة أو الصادرة أيضًا إلى شبكية العين ، حيث تنقل الإشارات من الدماغ إليها. تنظم هذه النبضات توصيل الإثارة بين الخلايا ثنائية القطب والخلايا العقدية في شبكية العين.

2.8. المسارات العصبية والوصلات في الجهاز البصري

تنتقل المعلومات المرئية من شبكية العين على طول ألياف العصب البصري إلى الدماغ. تلتقي الأعصاب من العينين عند قاعدة الدماغ ، حيث تنتقل بعض الألياف إلى الجانب الآخر (التصالب البصري ، أو التصالب). يزود هذا كل نصف كرة من الدماغ بمعلومات من كلتا العينين: يتلقى الفص القذالي من النصف الأيمن إشارات من النصفين الأيمن لكل شبكية ، ويستقبل النصف الأيسر إشارات من النصف الأيسر لكل شبكية (الشكل 4.3).

أرز. 4.3رسم تخطيطي للمسارات البصرية من شبكية العين إلى القشرة البصرية الأولية:
LPZ - مجال الرؤية الأيسر ؛ RPV - مجال الرؤية الصحيح ؛ tf - نقطة تثبيت النظرة ؛ lg - العين اليسرى pg - العين اليمنى Zn - العصب البصري x - chiasm البصري ، أو chiasm ؛ من - المسار البصري الأنابيب - الجسم الركبي الخارجي ؛ ZK - القشرة البصرية. ليرة لبنانية - نصف الكرة الأيسر. ص - نصف الكرة الأيمن

بعد التصالب ، تسمى الأعصاب البصرية بالمسالك البصرية ، وتأتي معظم أليافها إلى المركز البصري تحت القشري - الجسم الركبي الجانبي (NKT). من هنا ، تدخل الإشارات المرئية منطقة الإسقاط الأولية للقشرة البصرية (القشرة المخططة ، أو الحقل 17 وفقًا لبرودمان). تتكون القشرة البصرية من عدد من المجالات ، كل منها يوفر وظائفه الخاصة ، حيث يتلقى إشارات مباشرة وغير مباشرة من شبكية العين ويحافظ بشكل عام على طوبولوجيتها ، أو تنظير الشبكية (تدخل الإشارات من المناطق المجاورة للشبكية المناطق المجاورة من القشرة) ).

2.9 النشاط الكهربائي لمراكز النظام البصري

تحت تأثير الضوء في المستقبلات ، ثم في الخلايا العصبية في شبكية العين ، يتم إنشاء إمكانات كهربائية تعكس معاملات المنبه المؤثر (الشكل 4.4 أ ، أ). تسمى الاستجابة الكهربائية الكلية لشبكية العين للضوء بالتخطيط الكهربائي للشبكية (ERG).

أرز. 4.4.مخطط كهربية الشبكية (أ) وإمكانات الضوء (EP) للقشرة البصرية (ب):
ا ب ت ثعلى (أ) - موجات أرج ؛ تشير الأسهم إلى لحظات تشغيل الضوء. R 1 - R 5 - موجات EP موجبة ، N 1 - N 5 - موجات EP سلبية على (b)

يمكن تسجيله من العين بأكملها: يتم وضع قطب كهربائي واحد على سطح القرنية والآخر على جلد الوجه بالقرب من العين (أو على شحمة الأذن). يعكس بئر ERG شدة ولون وحجم ومدة منبه الضوء. نظرًا لأن نشاط جميع خلايا الشبكية تقريبًا (باستثناء الخلايا العقدية) ينعكس في ERG ، يستخدم هذا المؤشر على نطاق واسع لتحليل عمل وتشخيص أمراض الشبكية.

يؤدي إثارة خلايا العقدة الشبكية إلى حقيقة أن النبضات الكهربائية تندفع على طول محاورها (ألياف العصب البصري) إلى الدماغ. الخلية العقدية الشبكية هي الخلية العصبية الأولى من النوع "الكلاسيكي" في الشبكية التي تولد نبضات التكاثر. تم وصف ثلاثة أنواع رئيسية من الخلايا العقدية: الاستجابة لتشغيل الضوء (تشغيل - رد فعل) ، وإيقاف تشغيله (إيقاف - تفاعل) وكلاهما (تشغيل - إيقاف - تفاعل). في مركز الشبكية ، تكون الحقول المستقبلة للخلايا العقدية صغيرة ، بينما في محيط الشبكية يكون قطرها أكبر بكثير. يؤدي الاستثارة المتزامنة للخلايا العقدية الموجودة عن قرب إلى تثبيطها المتبادل: تصبح استجابات كل خلية أقل من التحفيز الفردي. يعتمد هذا التأثير على التثبيط الجانبي أو الجانبي (انظر الفصل 3). نظرًا لشكلها الدائري ، فإن الحقول المستقبلة لخلايا العقدة الشبكية تنتج ما يسمى وصفًا تفصيليًا لصورة الشبكية: يتم عرضها بواسطة فسيفساء منفصلة رفيعة للغاية تتكون من الخلايا العصبية المثارة.

تتحمس الخلايا العصبية في المركز البصري تحت القشرة عندما تتلقى نبضات من شبكية العين على طول ألياف العصب البصري. الحقول المستقبلة لهذه الخلايا العصبية هي أيضًا مستديرة ، ولكنها أصغر من شبكية العين. إن دفعات النبضات الناتجة عنها استجابةً لوميض الضوء تكون أقصر مما هي عليه في شبكية العين. على مستوى LNT ، يحدث تفاعل الإشارات الواردة من الشبكية مع الإشارات الصادرة من القشرة البصرية ، وكذلك من التكوين الشبكي من السمع والأنظمة الحسية الأخرى. يساعد هذا التفاعل على عزل أهم مكونات الإشارة ، وربما يشارك في تنظيم الانتباه البصري الانتقائي (انظر الفصل 9).

تدخل التصريفات النبضية للخلايا العصبية NKT على طول محاورها إلى الجزء القذالي من نصفي الكرة المخية ، حيث توجد منطقة الإسقاط الأولية للقشرة البصرية (القشرة المخية). هنا ، في الرئيسيات والبشر ، تكون معالجة المعلومات أكثر تخصصًا وتعقيدًا منها في شبكية العين وفي LNT. لا تحتوي الخلايا العصبية في القشرة البصرية على حقول استقبالية صغيرة مستديرة ، ولكنها ممدودة (أفقيًا ، أو رأسيًا ، أو قطريًا) (الشكل 4.5) [Huebel ، 1990].

أرز. 4.5. المجال الاستقبالي للخلايا العصبية في القشرة البصرية لدماغ القط (أ) واستجابات هذه العصبون لشرائط ضوئية ذات اتجاهات مختلفة تومض في المجال الاستقبالي (ب). أ - يتم تمييز المنطقة المثيرة للحقل الاستقبالي بالإيجابيات ، ويتم تمييز المنطقتين المثبطتين الجانبيتين بسلبيات. ب - يمكن ملاحظة أن هذا العصبون يستجيب بشدة للاتجاه الرأسي والقريب منه

نتيجة لذلك ، يمكنهم تحديد أجزاء فردية من الخطوط من الصورة مع اتجاه واحد أو آخر وموقع والاستجابة لها بشكل انتقائي. (كاشفات التوجيه).في كل منطقة صغيرة من القشرة البصرية ، على طول عمقها ، تتركز الخلايا العصبية بنفس الاتجاه وتوطين المجالات المستقبلة في مجال الرؤية. هم يشكلون التوجه عموديالخلايا العصبية ، التي تمر عموديًا عبر جميع طبقات القشرة. العمود هو مثال على ارتباط وظيفي للخلايا العصبية القشرية التي تؤدي وظيفة مماثلة. تشكل مجموعة من أعمدة التوجيه المجاورة ، التي تحتوي عصبوناتها على حقول متداخلة متداخلة ولكن اتجاهات مفضلة مختلفة ، ما يسمى بالعمود الفائق. كما تظهر الدراسات التي أجريت في السنوات الأخيرة ، يمكن أن يحدث التوحيد الوظيفي للخلايا العصبية البعيدة عن بعضها البعض في القشرة البصرية أيضًا بسبب تزامن تفريغها. في الآونة الأخيرة ، تم العثور على الخلايا العصبية ذات الحساسية الانتقائية للأشكال الصليبية والزاوية في القشرة البصرية ، والتي تنتمي إلى أجهزة الكشف من الدرجة الثانية. وهكذا ، فإن "المكانة" بين أجهزة الكشف التوجيهي البسيطة التي تصف السمات المكانية للصورة وكاشفات (الوجه) ذات الترتيب الأعلى الموجودة في القشرة الزمنية بدأت بالملء.

في السنوات الأخيرة ، تمت دراسة ما يسمى بضبط "التردد المكاني" للخلايا العصبية في القشرة البصرية بشكل جيد [Glezer، 1985؛ فيسيول. رؤية ، 1992]. يكمن في حقيقة أن العديد من الخلايا العصبية تستجيب بشكل انتقائي لشبكة من خطوط الضوء والظلام ذات عرض معين والتي ظهرت في مجالها الاستقبالي. لذلك ، هناك خلايا حساسة لشبكة من خطوط صغيرة ، أي للتردد المكاني العالي. تم العثور على خلايا ذات حساسية للترددات المكانية المختلفة. يُعتقد أن هذه الخاصية تزود النظام البصري بالقدرة على تمييز المناطق ذات التركيبات المختلفة عن الصورة [Glezer ، 1985].

تستجيب العديد من الخلايا العصبية في القشرة البصرية بشكل انتقائي لاتجاهات معينة للحركة (كاشفات الاتجاه) أو لبعض الألوان (الخلايا العصبية المتعارضة للألوان) ، وتستجيب بعض الخلايا العصبية بشكل أفضل للمسافة النسبية للكائن من العين. تتم معالجة المعلومات حول السمات المختلفة للأشياء المرئية (الشكل واللون والحركة) بالتوازي في أجزاء مختلفة من القشرة البصرية.

لتقييم إرسال الإشارة على مستويات مختلفة من النظام المرئي ، تسجيل المجموع أثار الإمكانات(VP) ، والتي يمكن إزالتها في نفس الوقت من شبكية العين والقشرة البصرية عند البشر (انظر الشكل 4.4 ب). تتيح المقارنة بين الاستجابة الشبكية التي يسببها الوميض (ERG) و EP القشري إمكانية تقييم عمل المسار البصري للإسقاط وتحديد توطين العملية المرضية في النظام البصري.

2.10. الحساسية للضوء

الحساسية المطلقة للرؤية. لكي يحدث إحساس بصري ، يجب أن يكون للضوء حد أدنى معين (عتبة) من الطاقة. الحد الأدنى لعدد كمات الضوء اللازم لإحساس الضوء في الظلام لحدوث يتراوح من 8 إلى 47. يمكن إثارة عصا واحدة بكمية ضوئية واحدة فقط. وبالتالي ، فإن حساسية مستقبلات الشبكية في ظل الظروف الأكثر ملاءمة لإدراك الضوء هي الحد الأقصى. تختلف قضبان وأقماع الشبكية المفردة اختلافًا طفيفًا في حساسية الضوء. ومع ذلك ، فإن عدد المستقبلات الضوئية التي ترسل إشارات إلى خلية عقدة واحدة يختلف في مركز الشبكية ومحيطها. عدد المخاريط في المجال الاستقبالي في مركز الشبكية أقل بحوالي 100 مرة من عدد العصي في المجال الاستقبالي في محيط الشبكية. وفقًا لذلك ، تكون حساسية نظام القضيب أعلى 100 مرة من حساسية النظام المخروطي.

2.11. التكيف البصري

أثناء الانتقال من الظلام إلى النور ، يحدث عمى مؤقت ، ثم تقل حساسية العين تدريجياً. يسمى هذا التكيف للنظام المرئي مع ظروف الضوء الساطع التكيف مع الضوء. تُلاحظ الظاهرة المعاكسة (التكيف المظلم) عندما ينتقل الشخص من غرفة مشرقة إلى غرفة غير مضاءة تقريبًا. في البداية ، لم يرَ شيئًا تقريبًا بسبب انخفاض استثارة المستقبلات الضوئية والخلايا العصبية البصرية. تدريجيًا ، تبدأ ملامح الأشياء في الظهور ، ثم تختلف تفاصيلها أيضًا ، لأن حساسية المستقبلات الضوئية والخلايا العصبية البصرية في الظلام تزداد تدريجياً.

تحدث الزيادة في حساسية الضوء أثناء البقاء في الظلام بشكل غير متساو: في الدقائق العشر الأولى تزداد عشرات المرات ، ثم في غضون ساعة ، عشرات الآلاف من المرات. تلعب استعادة الصبغات البصرية دورًا مهمًا في هذه العملية. نظرًا لأن العصي فقط هي التي تكون حساسة في الظلام ، فإن الكائن ذي الإضاءة الخافتة يكون مرئيًا فقط من خلال الرؤية المحيطية. يلعب تحويل الوصلات بين عناصر شبكية العين دورًا مهمًا في التكيف ، بالإضافة إلى الصبغات البصرية. في الظلام ، تزداد منطقة المركز المثير للحقل الاستقبالي للخلية العقدية بسبب ضعف تثبيط الحلقة ، مما يؤدي إلى زيادة حساسية الضوء. تعتمد حساسية العين للضوء أيضًا على التأثيرات القادمة من الدماغ. تقلل إضاءة عين واحدة من حساسية الضوء في العين غير المضاءة. بالإضافة إلى ذلك ، تتأثر الحساسية للضوء أيضًا بإشارات الصوت والشم والتذوق.

2.12. الحساسية التفاضلية للرؤية

إذا سقطت إضاءة إضافية dI على سطح مضاء مع سطوع I ، إذن ، وفقًا لقانون Weber ، لن يلاحظ الشخص اختلافًا في الإضاءة إلا إذا كان dI / I \ u003d K ، حيث K ثابت يساوي 0.01-0.015. تسمى قيمة dI / I بالعتبة التفاضلية لحساسية الضوء. نسبة dI / I ثابتة عند مستويات إضاءة مختلفة وتعني أنه من أجل إدراك الفرق في إضاءة سطحين ، يجب أن يكون أحدهما أكثر إشراقًا من الآخر بنسبة 1 - 1.5٪.

2.13. تباين السطوع

يكمن التثبيط الجانبي المتبادل للخلايا العصبية البصرية (انظر الفصل 3) في أساس تباين السطوع العام أو العام. لذلك ، يبدو وجود شريط رمادي من الورق على خلفية فاتحة أغمق من نفس الشريط الموجود على خلفية داكنة. يفسر ذلك حقيقة أن الخلفية الفاتحة تثير العديد من الخلايا العصبية في شبكية العين ، وتثبط إثارةها الخلايا التي ينشطها الشريط. يعمل أقوى تثبيط جانبي بين الخلايا العصبية المتقاربة ، مما يخلق تأثير التباين المحلي. هناك زيادة واضحة في اختلاف السطوع عند حدود الأسطح ذات الإضاءة المختلفة. يُطلق على هذا التأثير أيضًا اسم تحسين الكنتور ، أو تأثير Mach: على حدود مجال الضوء الساطع والسطح الغامق ، يمكن رؤية خطين إضافيين (خط أكثر إشراقًا عند حدود حقل ساطع وخط مظلم جدًا عند حد السطح المظلم).

2.14. عمى سطوع الضوء

يؤدي الضوء شديد السطوع إلى إحساس غير سار بالعمى. يعتمد الحد الأعلى للسطوع المسببة للعمى على تكيف العين: فكلما طالت مدة التكيف الداكن ، كلما انخفض سطوع الضوء مما تسبب في حدوث العمى. إذا دخلت الأجسام الساطعة (المسببة للعمى) إلى مجال الرؤية ، فإنها تضعف تمييز الإشارات على جزء كبير من شبكية العين (على سبيل المثال ، في طريق ليلي ، يُصاب السائقون بالعمى بسبب المصابيح الأمامية للسيارات القادمة). بالنسبة للأعمال الدقيقة المرتبطة بإجهاد العين (القراءة الطويلة ، العمل على الكمبيوتر ، تجميع الأجزاء الصغيرة) ، يجب استخدام الضوء المنتشر فقط الذي لا يبهج عينيك.

2.15. القصور الذاتي في الرؤية ، اندماج الصور المتتالية الوامضة

الإحساس البصري لا يظهر على الفور. قبل أن يحدث الإحساس ، يجب أن تحدث تحولات وإشارات متعددة في النظام البصري. وقت "القصور الذاتي للرؤية" ، الضروري لظهور الإحساس البصري ، هو في المتوسط 0.03 - 0.1 ثانية. وتجدر الإشارة إلى أن هذا الإحساس أيضًا لا يختفي فور توقف التهيج - بل يستمر لبعض الوقت. إذا قمنا في الظلام بتحريك مباراة مشتعلة عبر الهواء ، فسنرى خطًا مضيئًا ، حيث تندمج المحفزات الضوئية التي تتبع واحدة تلو الأخرى في إحساس مستمر. يُطلق على الحد الأدنى لمعدل تكرار محفزات الضوء (على سبيل المثال ، ومضات الضوء) ، الذي يحدث عنده ارتباط الأحاسيس الفردية تردد اندماج الوميض الحرج.في الإضاءة المتوسطة ، يكون هذا التردد من 10 إلى 15 ومضة لكل ثانية واحدة. تعتمد السينما والتلفزيون على خاصية الرؤية هذه: لا نرى فجوات بين الإطارات الفردية (24 إطارًا لكل ثانية في السينما) ، حيث أن الإحساس المرئي من إطار واحد يستمر حتى يظهر الإطار التالي. يوفر هذا وهم استمرارية الصورة وحركتها.

تسمى الأحاسيس التي تستمر بعد توقف التحفيز صور متتالية.إذا نظرت إلى المصباح المرفق وأغمضت عينيك ، فسيكون مرئيًا لبعض الوقت. إذا قام المرء ، بعد تثبيت النظرة على الكائن المضيء ، بتحويل النظرة إلى خلفية فاتحة ، فبإمكان المرء لبعض الوقت رؤية صورة سلبية لهذا الكائن ، أي أجزائه المضيئة مظلمة ، والأجزاء المظلمة فاتحة (صورة متسلسلة سلبية). يفسر ذلك حقيقة أن الإثارة من جسم مضاء محليًا تمنع (تتكيف) مناطق معينة من شبكية العين ؛ إذا قمت بعد ذلك بتحويل نظرتك إلى شاشة مضاءة بشكل موحد ، فإن ضوءها سيزيد من إثارة تلك المناطق التي لم تكن متحمسة من قبل.

2.16. رؤية الألوان

الطيف الكامل للإشعاع الكهرومغناطيسي الذي نراه يقع بين إشعاع الموجة القصيرة (الطول الموجي 400 نانومتر) ، والذي نسميه البنفسجي ، وإشعاع الموجة الطويلة (الطول الموجي 700 نانومتر) ، والذي يسمى الأحمر. الألوان المتبقية من الطيف المرئي (الأزرق والأخضر والأصفر والبرتقالي) لها أطوال موجية متوسطة. خلط الأشعة من جميع الألوان يعطي اللون الأبيض. يمكن الحصول عليها أيضًا عن طريق مزج ما يسمى بالألوان التكميلية المزدوجة: الأحمر والأزرق والأصفر والأزرق. إذا قمت بخلط الألوان الأساسية الثلاثة (الأحمر والأخضر والأزرق) ، فيمكن الحصول على أي لون.

تتمتع نظرية G. Helmholtz المكونة من ثلاثة مكونات بأقصى قدر من الاعتراف ، حيث يتم توفير إدراك اللون من خلال ثلاثة أنواع من الأقماع ذات حساسية ألوان مختلفة. بعضها حساس للأحمر والبعض الآخر للأخضر والبعض الآخر للأزرق. يؤثر كل لون على جميع عناصر استشعار اللون الثلاثة ، ولكن بدرجات متفاوتة. تم تأكيد هذه النظرية بشكل مباشر في التجارب التي تم فيها قياس امتصاص الإشعاع بأطوال موجية مختلفة في مخاريط مفردة لشبكية العين البشرية.

تم وصف عمى الألوان الجزئي في نهاية القرن الثامن عشر. دالتون الذي عانى منه هو نفسه. لذلك ، تم تحديد شذوذ إدراك الألوان بمصطلح "عمى الألوان". يصيب عمى الألوان 8٪ من الرجال. يرتبط بغياب جينات معينة على كروموسوم X غير المتزاوج المحدد للجنس في الذكور. لتشخيص عمى الألوان ، وهو أمر مهم في الاختيار المهني ، يتم استخدام جداول متعددة الألوان. لا يمكن للأشخاص الذين يعانون منه أن يكونوا سائقي نقل مكتملين ، حيث قد لا يميزون لون إشارات المرور وعلامات الطريق. هناك ثلاثة أنواع من عمى الألوان الجزئي: protanopia و deuteranopia و tritanopia. يتميز كل منهم بغياب تصور أحد الألوان الأساسية الثلاثة. الأشخاص الذين يعانون من البروتوبيا ("أعمى حمراء") لا يرون أن الأشعة الحمراء والأزرق والأزرق تبدو عديمة اللون بالنسبة لهم. الأشخاص الذين يعانون من deuteranopia ("أعمى خضراء") لا يميزون اللون الأخضر عن الأحمر الداكن والأزرق. مع tritanopia (شذوذ نادر في رؤية الألوان) ، لا يُنظر إلى الأشعة الزرقاء والبنفسجية. يتم شرح جميع الأنواع المدرجة لعمى الألوان الجزئي بشكل جيد من خلال نظرية المكونات الثلاثة. كل واحد منهم هو نتيجة لغياب واحد من مستقبلات اللون المخروطي الثلاثة.

2.17. تصور الفضاء

حدة البصرتسمى القدرة القصوى على تمييز التفاصيل الفردية للأشياء. تتحدد بأصغر مسافة بين نقطتين تميزها العين ، أي. يرى بشكل منفصل ، وليس معًا. تفرق العين العادية بين نقطتين ، المسافة بينهما دقيقة واحدة قوس. مركز الشبكية لديه أقصى قدر من حدة البصر - البقعة الصفراء. بالنسبة لمحيطه ، فإن حدة البصر أقل بكثير. تُقاس حدة البصر باستخدام جداول خاصة تتكون من عدة صفوف من الحروف أو دوائر مفتوحة بأحجام مختلفة. يتم التعبير عن حدة البصر ، المحددة وفقًا للجدول ، بمصطلحات نسبية ، ويتم أخذ حدة البصر الطبيعية كواحد. هناك أشخاص لديهم رؤية فائقة الحدة (رؤية أكثر من 2).

خط البصر.إذا نظرت إلى جسم صغير ، فإن صورته تُعرض على البقعة الصفراء لشبكية العين. في هذه الحالة ، نرى الكائن برؤية مركزية. حجمها الزاوي في البشر هو فقط 1.5-2 درجة زاوية. الأشياء التي تقع صورها على بقية شبكية العين يتم إدراكها من خلال الرؤية المحيطية. يسمى الفراغ المرئي للعين عند تثبيت النظرة في نقطة واحدة مجال الرؤية.يتم قياس حدود مجال الرؤية على طول المحيط. حدود مجال الرؤية للأشياء عديمة اللون هي لأسفل 70 ، لأعلى - 60 ، للداخل - 60 وللخارج - 90 درجة. تتطابق مجالات رؤية كلتا العينين في الإنسان جزئيًا ، وهو أمر ذو أهمية كبيرة لإدراك عمق الفضاء. مجالات العرض للألوان المختلفة ليست هي نفسها وهي أصغر من الكائنات بالأبيض والأسود.

رؤية مجهرإنها رؤية بعينين. عند النظر إلى أي جسم ، لا يشعر الشخص ذو الرؤية الطبيعية بوجود جسمين ، على الرغم من وجود صورتين على شبكيتين. تقع صورة كل نقطة من هذا الكائن على ما يسمى بالمقاطع المقابلة أو المقابلة من شبكيتين ، وفي تصور الشخص ، تندمج صورتان في صورة واحدة. إذا ضغطت برفق على عين واحدة من الجانب ، فستبدأ في التضاعف في العينين ، لأن المراسلات بين شبكية العين قد تعرضت للاضطراب. إذا نظرت إلى جسم قريب ، فإن صورة بعض النقاط البعيدة تقع على نقاط غير متطابقة (متباينة) لشبكيتين. يلعب التباين دورًا كبيرًا في تقدير المسافة وبالتالي في رؤية عمق الفضاء. يمكن لأي شخص أن يلاحظ تغيرًا في العمق يؤدي إلى حدوث تحول في الصورة على شبكية العين لعدة ثوانٍ قوسية. يحدث دمج مجهر أو دمج إشارات من شبكتين في صورة عصبية واحدة في القشرة البصرية الأولية للدماغ.

تقدير حجم الشيء.يتم تقدير حجم الجسم المألوف كدالة لحجم صورته على شبكية العين والمسافة بين الجسم والعينين. في حالة صعوبة تقدير المسافة إلى شيء غير مألوف ، فمن الممكن حدوث أخطاء جسيمة في تحديد حجمه.

تقدير المسافة.من الممكن إدراك عمق الفضاء وتقدير المسافة إلى الجسم عند الرؤية بعين واحدة (رؤية أحادية) وعينين (رؤية مجهرية). في الحالة الثانية ، يكون تقدير المسافة أكثر دقة. ظاهرة الإقامة لها بعض الأهمية في تقييم المسافات القريبة في الرؤية الأحادية. لتقدير المسافة ، من المهم أيضًا أن تكون صورة الجسم المألوف على شبكية العين أكبر ، وكلما كانت أقرب.

دور حركة العين في الرؤية.عند النظر إلى أي شيء ، تتحرك العيون. تتم حركات العين بواسطة 6 عضلات متصلة بمقلة العين. يتم تنفيذ حركة العينين في وقت واحد وودية. عند التفكير في الأشياء القريبة ، من الضروري تقليل (التقارب) ، وعند التفكير في الأشياء البعيدة - لفصل المحاور البصرية للعينين (التباعد). يتم تحديد الدور المهم لحركات العين في الرؤية أيضًا من خلال حقيقة أنه لكي يتلقى الدماغ المعلومات المرئية باستمرار ، من الضروري تحريك الصورة على شبكية العين. تحدث النبضات في العصب البصري في لحظة تشغيل وإيقاف صورة الضوء. مع استمرار عمل الضوء على نفس المستقبلات الضوئية ، تتوقف النبضات في ألياف العصب البصري بسرعة ، ويختفي الإحساس البصري بالعيون والأشياء الثابتة بعد 1-2 ثانية. إذا تم وضع مصاصة ذات مصدر ضوئي صغير على العين ، فإن الشخص لا يراها إلا في اللحظة التي يتم فيها تشغيلها أو إيقاف تشغيلها ، لأن هذا المنبه يتحرك بالعين ، وبالتالي ، لا يتحرك فيما يتعلق بشبكية العين. من أجل التغلب على مثل هذا التكيف (التكيف) مع صورة ثابتة ، فإن العين ، عند عرض أي كائن ، تنتج قفزات مستمرة (saccades) غير محسوسة من قبل الشخص. نتيجة لكل قفزة ، تنتقل الصورة الموجودة على شبكية العين من مستقبل ضوئي إلى آخر ، مما يتسبب مرة أخرى في نبضات الخلايا العقدية. مدة كل قفزة جزء من جزء من الثانية ولا يتجاوز اتساعها 20 درجة زاوية. كلما كان الكائن قيد الدراسة أكثر تعقيدًا ، زاد تعقيد مسار حركة العين. إنهم ، كما هو الحال ، "يتتبعون" ملامح الصورة (الشكل 4.6) ، ويبقون في مناطقها الأكثر إفادة (على سبيل المثال ، في الوجه ، هذه هي العيون). بالإضافة إلى القفزات ، ترتجف العيون باستمرار وتنجرف (تتحول ببطء من نقطة تثبيت النظرة). هذه الحركات مهمة أيضًا للإدراك البصري.

أرز. 4.6مسار حركة العين (ب) عند فحص صورة نفرتيتي (أ)