Privat fysiologi af sensoriske systemer. visuelt system. Hovedfunktioner af analysatorer Egenskaber af det visuelle system af øjenbevægelser

E341 Calciumorthophosphater

Elektrisk aktivitet af centrene i det visuelle system.^ Elektriske fænomener i nethinden og synsnerven. Under påvirkning af lys i receptorerne, og derefter i neuronerne i nethinden, genereres elektriske potentialer, der afspejler parametrene for den virkende stimulus.

Nethindens samlede elektriske respons på lys kaldes elektroretinogrammet (ERG). Det kan optages fra hele øjet eller direkte fra nethinden. For at gøre dette placeres en elektrode på overfladen af hornhinden, og den anden - på ansigtets hud nær øjet eller på øreflippen. Der skelnes adskillige karakteristiske bølger på elektroretinogrammet (fig. 14.8). Bølge -en afspejler excitationen af de indre segmenter af fotoreceptorer (sen receptorpotentiale) og horisontale celler. Bølge b opstår som et resultat af aktivering af gliaceller (Müllerian) i nethinden af kaliumioner frigivet under excitation af bipolære og amacrine neuroner. Bølge Med afspejler aktiveringen af pigmentepitelceller og bølgen d - vandrette celler.

Intensiteten, farven, størrelsen og varigheden af lysstimulus reflekteres godt på ERG. Amplituden af alle ERG-bølger stiger i forhold til logaritmen af lysintensiteten og den tid, hvor øjet var i mørke. Bølge d (reaktion på sluk) jo større, jo længere virkede lyset. Da ERG afspejler aktiviteten af næsten alle retinale celler (undtagen ganglieceller), er denne indikator meget brugt i klinikken for øjensygdomme til at diagnosticere og kontrollere behandling af forskellige nethindesygdomme.

Excitation af retinale ganglieceller fører til det faktum, at impulser suser langs deres axoner (optiske nervefibre) til hjernen. Den retinale gangliecelle er den første neuron af den "klassiske" type i fotoreceptor-hjernekredsløbet. Tre hovedtyper af ganglieceller er blevet beskrevet: reagere på at tænde (tænde-reaktion), slukke (fra-reaktion) lys og begge (tænde-sluk-reaktion) (fig. 14.9).

Diameteren af de receptive felter af ganglieceller i midten af nethinden er meget mindre end i periferien. Disse receptive felter er runde og koncentrisk bygget: et rundt excitatorisk center og en ringformet hæmmende perifer zone, eller omvendt. Med en stigning i størrelsen af lyspletten, der blinker i midten af det receptive felt, øges gangliecellens respons (spatial summation). Samtidig excitation af tæt beliggende ganglieceller fører til deres gensidige hæmning: hver celles respons bliver mindre end ved en enkelt stimulation. Denne effekt er baseret på lateral eller lateral hæmning. De modtagelige felter af naboganglieceller overlapper delvist hinanden, så de samme receptorer kan være involveret i at generere responser fra flere neuroner. På grund af deres runde form producerer de modtagelige felter af retinale ganglieceller en såkaldt punkt-for-punkt beskrivelse af nethindebilledet: Det vises af en meget tynd mosaik bestående af exciterede neuroner.

^ Elektriske fænomener i det subkortikale synscenter og det visuelle cortex. Billedet af excitation i de neuronale lag af det subkortikale synscenter - den ydre eller laterale geniculate body (NKT), hvor synsnervefibrene kommer, ligner i mange henseender det, der observeres i nethinden. De modtagelige felter af disse neuroner er også runde, men mindre end i nethinden. Svarene fra neuroner genereret som reaktion på et lysglimt er kortere her end i nethinden. På niveau med de ydre genikulære legemer sker interaktionen af afferente signaler, der kom fra nethinden, med efferente signaler fra den visuelle cortex, såvel som gennem den retikulære dannelse fra de auditive og andre sansesystemer. Disse interaktioner sikrer udvælgelsen af de vigtigste komponenter i det sensoriske signal og processerne med selektiv visuel opmærksomhed.

Impulsudladninger af neuroner i den eksterne genikulære krop langs deres axoner kommer ind i den occipitale del af hjernehalvdelene, hvor det primære projektionsområde af den visuelle cortex er placeret (striat cortex eller felt 17). Her er informationsbehandlingen meget mere specialiseret og kompleks end i nethinden og i de eksterne genikulære kroppe. Neuronerne i den visuelle cortex har ikke runde, men aflange (vandret, lodret eller i en af de skrå retninger) små modtagelige felter. På grund af dette er de i stand til at vælge individuelle fragmenter af linjer med en eller anden orientering og placering fra hele billedet (orienteringsdetektorer) og reagere selektivt på dem.

Et lag af fotoreceptorer støder op til pigmentlaget indefra: stænger og kegler. Nethinden i hvert menneskeligt øje indeholder 6-7 millioner kegler og 110-123 millioner stænger. De er ujævnt fordelt i nethinden. Den centrale fovea i nethinden (fovea centralis) indeholder kun kegler (op til 140 tusinde pr. 1 mm2). Mod periferien af nethinden falder deres antal, og antallet af stænger stiger, så der i den fjerne periferi kun er stænger. Kegler fungerer under forhold med høj belysning, de giver dagslys. og farvesyn meget mere lysfølsomme stænger er ansvarlige for svagt syn.

Farven opfattes bedst, når lys rammer nethindens fovea, hvor kegler næsten udelukkende er placeret. Her er den største synsstyrke. Når du bevæger dig væk fra midten af nethinden, bliver farveopfattelsen og den rumlige opløsning gradvist dårligere. Nethindens periferi, hvor kun stængerne er placeret, opfatter ikke farver. På den anden side er lysfølsomheden af kegleapparatet i nethinden mange gange mindre end stangens, og derfor i skumringen, på grund af et kraftigt fald i "kegle" syn og overvægten af "perifert" syn, vi skelne ikke farve ("alle katte er grå om natten").

Krænkelse af stavenes funktion, som opstår, når der er mangel på vitamin A i maden, forårsager en forstyrrelse af tusmørkesyn - den såkaldte natteblindhed: en person bliver helt blind i skumringen, men i løbet af dagen forbliver synet normal. Omvendt, når kegler er beskadiget, opstår fotofobi: en person ser i svagt lys, men bliver blind i stærkt lys. I dette tilfælde kan der udvikles fuldstændig farveblindhed - achromasi.

Strukturen af en fotoreceptorcelle. En fotoreceptorcelle - en stav eller en kegle - består af et ydre segment, der er følsomt over for lys, der indeholder et visuelt pigment, et indre segment, et forbindelsesben, en nuklear del med en stor kerne og en præsynaptisk slutning. Nethindens stang og kegle drejes af deres lysfølsomme ydre segmenter til pigmentepitelet, dvs. i retning modsat lyset. Hos mennesker indeholder det ydre segment af fotoreceptoren (stang eller kegle) omkring tusind fotoreceptorskiver. Det ydre segment af stangen er meget længere end keglerne og indeholder mere visuelt pigment. Dette forklarer til dels stavens højere følsomhed over for lys: en stav kan kun excitere én lyskvante, mens det tager mere end hundrede fotoner at aktivere en kegle.

Fotoreceptorskiven er dannet af to membraner forbundet i kanterne. Skivemembranen er en typisk biologisk membran dannet af et dobbeltlag af fosfolipidmolekyler, mellem hvilke der er proteinmolekyler. Diskmembranen er rig på flerumættede fedtsyrer, hvilket fører til dens lave viskositet. Som et resultat roterer proteinmolekylerne i det hurtigt og bevæger sig langsomt langs disken. Dette gør det muligt for proteinerne hyppigt at kollidere og ved interaktion danne funktionelt vigtige komplekser i kort tid.

Det indre segment af fotoreceptoren er forbundet med det ydre segment af et modificeret cilium, der indeholder ni par mikrotubuli. Det indre segment indeholder en stor kerne og hele cellens stofskifteapparat, inklusive mitokondrier, som leverer fotoreceptorens energibehov, og et proteinsyntesesystem, som sikrer fornyelsen af membranerne i det ydre segment. Det er her syntesen og inkorporeringen af visuelle pigmentmolekyler i diskens fotoreceptormembran finder sted. På en time, på grænsen mellem det indre og ydre segment, bliver der i gennemsnit gendannet tre nye diske. Derefter bevæger de sig langsomt fra bunden af det ydre segment af stokken til dets top. Til sidst brækker toppen af det ydre segment, der indeholder op til hundrede nu gamle skiver, af og fagocyteres af cellerne i pigmentlaget. Dette er en af de vigtigste mekanismer til at beskytte fotoreceptorceller mod molekylære defekter, der akkumuleres i løbet af deres lyslevetid.

De ydre segmenter af keglerne fornyes også konstant, men i en langsommere hastighed. Interessant nok er der en daglig fornyelsesrytme: toppen af de ydre segmenter af stængerne er hovedsageligt brækket af og fagocyteret om morgenen og om dagen, og kegler - om aftenen og om natten.

Den præsynaptiske ende af receptoren indeholder et synaptisk bånd, omkring hvilket der er mange synaptiske vesikler indeholdende glutamat.

visuelle pigmenter. Menneskelige nethindestænger indeholder pigmentet rhodopsin, eller visuel lilla, hvis maksimale absorptionsspektrum er i området 500 nanometer (nm). De ydre segmenter af de tre typer kegler (blå-, grøn- og rødfølsomme) indeholder tre typer visuelle pigmenter, hvis absorptionsspektra er i blå (420 nm), grøn (531 nm) og rød ( 558 nm) dele af spektret. Det røde keglepigment kaldes jodopsin. Det visuelle pigmentmolekyle er relativt lille (med en molekylvægt på ca. 40 kilodalton), består af en større proteindel (opsin) og en mindre kromofordel (retinal eller A-vitamin aldehyd).

Retinal kan være i forskellige rumlige konfigurationer, dvs. isomere former, men kun én af dem, 11-cis-isomeren af retinal, fungerer som kromoforgruppen af alle kendte visuelle pigmenter. Kilden til retinal i kroppen er carotenoider, så deres mangel fører til A-vitaminmangel og som et resultat til utilstrækkelig resyntese af rhodopsin, hvilket igen forårsager nedsat skumringssyn eller "natteblindhed". Molekylær fysiologi af fotoreception. Lad os overveje sekvensen af ændringer i molekylerne i det ydre segment af stangen, der er ansvarlig for dens excitation. Når et kvantum af lys absorberes af et molekyle af visuelt pigment (rhodopsin), bliver dets kromoforgruppe øjeblikkeligt isomeriseret: 11-cis-retinal retter sig ud og bliver til fuldstændig transretinal. Denne reaktion varer omkring 1 ps. Lys fungerer som en trigger, eller trigger, faktor, der udløser mekanismen for fotoreception. Efter fotoisomerisering af retinal sker der rumlige ændringer i proteindelen af molekylet: det bliver farveløst og går over i tilstanden metarhodopsin II.

Som et resultat opnår det visuelle pigmentmolekyle evnen til at interagere med et andet protein, det membranbundne guanosintriphosphat-bindende protein transducin (T). I kompleks med metarhodopsin II bliver transducin aktivt og udskifter guanosin-diphosphat (BNP) forbundet med det i mørke med guanosintriphosphat (GTP). Metarhodopsin II er i stand til at aktivere omkring 500-1000 transducinmolekyler, hvilket fører til en stigning i lyssignalet.

Hvert aktiveret transducin-molekyle bundet til et GTP-molekyle aktiverer et molekyle af et andet membranbundet protein, phosphodiesterase-enzymet (PDE). Aktiveret PDE ødelægger cyklisk guanosinmonofosfat (cGMP) molekyler med høj hastighed. Hvert aktiveret PDE-molekyle ødelægger flere tusinde cGMP-molekyler - dette er endnu et trin i signalforstærkning i fotomodtagelsesmekanismen. Resultatet af alle de beskrevne hændelser forårsaget af absorptionen af et let kvante er et fald i koncentrationen af frit cGMP i cytoplasmaet i det ydre segment af receptoren. Dette fører igen til lukning af ionkanaler i plasmamembranen af det ydre segment, som blev åbnet i mørke, og hvorigennem Na+ og Ca2+ kom ind i cellen. Ionkanalen lukker på grund af det faktum, at cGMP-molekyler på grund af et fald i koncentrationen af frit cGMP i cellen forlader kanalen, som var forbundet med den i mørke og holdt den åben.

Et fald eller ophør af indtrængen i det ydre segment af Na + fører til hyperpolarisering af cellemembranen, dvs. udseendet af et receptorpotentiale på den. Koncentrationsgradienterne af Na+ og K+ opretholdes på stavplasmamembranen ved det aktive arbejde af natrium-kalium-pumpen lokaliseret i membranen af det indre segment.

Hyperpolariseringsreceptorpotentialet, der er opstået på membranen af det ydre segment, spredes derefter langs cellen til dens præsynaptiske terminal og fører til et fald i frigivelseshastigheden af mediatoren (glutamat). Fotoreceptorprocessen ender således med et fald i frigivelseshastigheden af neurotransmitteren fra den præsynaptiske ende af fotoreceptoren.

Ikke mindre kompleks og perfekt er mekanismen til at genoprette den oprindelige mørke tilstand af fotoreceptoren, dvs. dens evne til at reagere på den næste lysstimulus. For at gøre dette er det nødvendigt at genåbne ionkanalerne i plasmamembranen. Kanalens åbne tilstand er tilvejebragt af dens association med cGMP-molekyler, hvilket igen er direkte på grund af en stigning i koncentrationen af frit cGMP i cytoplasmaet. Denne stigning i koncentrationen er tilvejebragt af tabet af metarhodopsin II's evne til at interagere med transducin og aktiveringen af enzymet guanylatcyclase (GC), som er i stand til at syntetisere cGMP fra GTP. Aktiveringen af dette enzym forårsager et fald i koncentrationen af frit calcium i cytoplasmaet på grund af lukningen af membranens ionkanal og den konstante drift af vekslerproteinet, som udstøder calcium fra cellen. Som et resultat af alt dette stiger koncentrationen af cGMP inde i cellen, og cGMP binder sig igen til ionkanalen i plasmamembranen og åbner den. Na+ og Ca2+ begynder igen at komme ind i cellen gennem den åbne kanal, depolariserer receptormembranen og overfører den til den "mørke" tilstand. Fra den præsynaptiske ende af den depolariserede receptor accelereres frigivelsen af mediatoren igen.

retinale neuroner. Nethindens fotoreceptorer er synaptisk forbundet med bipolære neuroner. Under påvirkning af lys falder frigivelsen af mediatoren (glutamat) fra fotoreceptoren, hvilket fører til hyperpolarisering af membranen af den bipolære neuron. Fra det overføres nervesignalet til ganglionceller, hvis axoner er fibre i den optiske nerve. Signaltransmission både fra fotoreceptoren til den bipolære neuron og fra denne til gangliecellen sker på en impulsløs måde. En bipolær neuron genererer ikke impulser på grund af den ekstremt lille afstand, som den sender et signal over.

For 130 millioner fotoreceptorceller er der kun 1 million 250 tusind ganglieceller, hvis axoner danner synsnerven. Det betyder, at impulser fra mange fotoreceptorer konvergerer (konvergerer) gennem bipolære neuroner til én ganglioncelle. Fotoreceptorer forbundet til en ganglioncelle danner gangliecellens receptive felt. De modtagelige felter af forskellige ganglieceller overlapper delvist hinanden. Hver ganglioncelle opsummerer således excitationen, der forekommer i et stort antal fotoreceptorer. Dette øger lysfølsomheden, men forværrer den rumlige opløsning. Kun i midten af nethinden, i området af fovea, er hver kegle forbundet med én såkaldt dværg-bipolær celle, hvortil kun én ganglioncelle også er forbundet. Dette giver her en høj rumlig opløsning, men reducerer lysfølsomheden kraftigt.

Interaktionen mellem tilstødende retinale neuroner er tilvejebragt af horisontale og amacrine celler, gennem de processer, hvis signaler udbreder sig, som ændrer den synaptiske transmission mellem fotoreceptorer og bipolære celler (horisontale celler) og mellem bipolære og ganglieceller (amakrine celler). Amacrine celler udfører lateral inhibering mellem tilstødende ganglieceller.

Ud over afferente fibre har synsnerven også centrifugale eller efferente nervefibre, der bringer signaler fra hjernen til nethinden. Det antages, at disse impulser virker på synapserne mellem de bipolære og ganglieceller i nethinden, og regulerer excitationsledningen mellem dem.

Nervebaner og forbindelser i det visuelle system. Fra nethinden strømmer visuel information langs fibrene i den optiske nerve (II par kranienerver) til hjernen. Synsnerverne fra hvert øje mødes i bunden af hjernen, hvor de danner en delvis chiasma. Her passerer en del af fibrene i hver synsnerve til den modsatte side fra sit eget øje. Den delvise omtale af fibrene giver hver hjernehalvdel information fra begge øjne. Disse projektioner er organiseret således, at den højre hemisfæres occipitallap modtager signaler fra højre halvdele af hver nethinde, og venstre hemisfære modtager signaler fra venstre halvdele af nethinden.

Efter den optiske chiasme kaldes synsnerverne for de optiske kanaler. De projiceres ind i en række hjernestrukturer, men hovedantallet af fibre kommer til det thalamiske subkortikale synscenter - den laterale eller eksterne, geniculate krop (NKT). Herfra går signalerne ind i det primære projektionsområde af den visuelle cortex (stiary cortex eller felt 17 ifølge Brodmann). Hele den visuelle cortex omfatter flere felter, som hver især giver sine egne specifikke funktioner, men modtager signaler fra hele nethinden og bevarer generelt sin topologi, eller retinotopi (signaler fra tilstødende områder af nethinden går ind i naboområder af cortex).

Elektrisk aktivitet af centrene i det visuelle system. Elektriske fænomener i nethinden og synsnerven. Under påvirkning af lys i receptorerne, og derefter i neuronerne i nethinden, genereres elektriske potentialer, der reflekterer parametrene for den virkende stimulus Nethindens samlede elektriske respons på lysets påvirkning kaldes et elektroretinogram (ERG). . Det kan optages fra hele øjet eller direkte fra nethinden. For at gøre dette placeres en elektrode på overfladen af hornhinden og den anden på ansigtets hud nær øjet eller på øreflippen. På elektroretinogrammet skelnes flere karakteristiske bølger. Bølge a afspejler excitationen af de indre segmenter af fotoreceptorer (sen receptorpotentiale) og horisontale celler. Bølge b opstår som et resultat af aktivering af gliaceller (Müller-celler) i nethinden af kaliumioner frigivet under excitation af bipolære og amacrine neuroner. Bølge c afspejler aktiveringen af pigmentepitelceller, og bølge d afspejler aktiveringen af vandrette celler.

Intensiteten, farven, størrelsen og varigheden af lysstimulus reflekteres godt på ERG. Amplituden af alle ERG-bølger stiger i forhold til logaritmen af lysintensiteten og den tid, hvor øjet var i mørke. Bølge d (reaktion på slukning) er jo større, jo længere lyset var tændt. Da ERG afspejler aktiviteten af næsten alle retinale celler (undtagen ganglieceller), er denne indikator meget brugt i klinikken for øjensygdomme til at diagnosticere og kontrollere behandling af forskellige nethindesygdomme.

Excitation af ganglionceller i nethinden fører til det faktum, at impulser skynder sig langs deres axoner (fibre i den optiske nerve) til hjernen. Den retinale gangliecelle er den første neuron af den "klassiske" type i fotoreceptor-hjernekredsløbet. Tre hovedtyper af ganglieceller er blevet beskrevet: reagere på at tænde (tænde-reaktion), slukke (fra-reaktion) lys og begge (tænd-sluk-reaktion).

Elektriske fænomener i det subkortikale synscenter og det visuelle cortex. Billedet af excitation i de neuronale lag i det subkortikale synscenter - den ydre eller laterale, geniculate krop (NKT), hvor fibrene i den optiske nerve kommer, ligner stort set det, der observeres i nethinden. De modtagelige felter af disse neuroner er også runde, men mindre end i nethinden. Svarene fra neuroner genereret som reaktion på et lysglimt er kortere her end i nethinden. På niveau med de ydre genikulære legemer sker interaktionen af afferente signaler, der kom fra nethinden, med efferente signaler fra den visuelle cortex, såvel som gennem den retikulære dannelse fra de auditive og andre sansesystemer. Disse interaktioner sikrer udvælgelsen af de vigtigste komponenter i det sensoriske signal og processerne med selektiv visuel opmærksomhed.

I hvert lille område af den visuelle cortex, langs dens dybde, er neuroner koncentreret med samme orientering og lokalisering af modtagelige felter i synsfeltet. De danner en søjle af neuroner, der løber lodret gennem alle lag af cortex. Søjlen er et eksempel på en funktionel sammenslutning af kortikale neuroner, der udfører en lignende funktion. Som resultaterne af nyere undersøgelser viser, kan den funktionelle forening af neuroner fjernt fra hinanden i den visuelle cortex også forekomme på grund af synkroniseringen af deres udledninger. Mange neuroner i den visuelle cortex reagerer selektivt på bestemte bevægelsesretninger (retningsdetektorer) eller på en eller anden farve, og nogle neuroner reagerer bedst på den relative afstand af et objekt fra øjnene. Information om forskellige træk ved visuelle objekter (form, farve, bevægelse) behandles parallelt i forskellige dele af den visuelle zone af hjernebarken.

For at vurdere transmissionen af signaler på forskellige niveauer af det visuelle system, bruges ofte registrering af total fremkaldte potentialer (EP'er), som hos dyr kan fjernes samtidigt fra alle afdelinger, og hos mennesker - fra den visuelle cortex ved hjælp af elektroder påført hovedbund.

Sammenligning af retinal respons (ERG) induceret af et lysglimt og EP af hjernebarken gør det muligt at etablere lokaliseringen af den patologiske proces i det menneskelige synssystem.

visuelle funktioner. lysfølsomhed. Absolut følsomhed i synet. For fremkomsten af en visuel fornemmelse er det nødvendigt, at lysstimulus har en vis minimum (tærskel) energi. Det mindste antal lyskvanter, der er nødvendige for fremkomsten af en fornemmelse af lys, under forhold med mørketilpasning, varierer fra 8 til 47. Det beregnes, at en stang kun kan exciteres af 1 lyskvante. Således er følsomheden af retinale receptorer under de mest gunstige betingelser for lysopfattelse fysisk begrænsende. Enkelte stænger og kegler i nethinden adskiller sig lidt i lysfølsomhed, men antallet af fotoreceptorer, der sender signaler til en gangliecelle, er forskelligt i midten og i periferien af nethinden. Antallet af kegler i det receptive felt i midten af nethinden er omkring 100 gange mindre end antallet af stænger i det receptive felt i periferien af nethinden. Følgelig er følsomheden af stangsystemet 100 gange højere end keglesystemets.

Under påvirkning af lys i receptorerne, og derefter i neuronerne i nethinden [?], genereres elektriske potentialer, der afspejler parametrene for den virkende stimulus. Nethindens samlede elektriske respons på lys kaldes elektroretinogrammet (ERG). Det kan optages fra hele øjet eller direkte fra nethinden. For at gøre dette placeres en elektrode på overfladen af hornhinden, og den anden - på ansigtets hud nær øjet eller på øreflippen. Der skelnes adskillige karakteristiske bølger på elektroretinogrammet (fig. 13.4).

Ris. 13.4. Elektroretinogram (ifølge Gravit).

a, b, c, d - ERG-bølger; pilene angiver tidspunkterne for at tænde og slukke lysglimt.

Bølge -en afspejler excitationen af de indre segmenter af fotoreceptorer (sen receptorpotentiale) og horisontale celler. Bølge b opstår som et resultat af aktivering af gliaceller (Müllerian) i nethinden af kaliumioner frigivet under excitation af bipolære og amacrine neuroner. Bølge Med afspejler aktiveringen af pigmentepitelceller og bølgen d- vandrette celler.

Intensiteten, farven, størrelsen og varigheden af lysstimulus reflekteres godt på ERG. Amplituden af alle ERG-bølger stiger i forhold til logaritmen af lysintensiteten og den tid, hvor øjet var i mørke. Bølge d(reaktion på sluk) jo større, jo længere virkede lyset. Da ERG afspejler aktiviteten af næsten alle retinale celler (undtagen ganglieceller), er denne indikator meget brugt i klinikken for øjensygdomme til at diagnosticere og kontrollere behandling af forskellige nethindesygdomme.

Excitation af retinale ganglieceller fører til, at deres axoner (optiske nervefibre) sender impulser til hjernen. Den retinale gangliecelle er den første neuron af den "klassiske" type i fotoreceptor-hjernekredsløbet. Tre hovedtyper af ganglieceller er blevet beskrevet: reagere på at tænde (tænde-reaktion) og slukke lyset (sluk-reaktion), samt på begge (tænd-sluk-reaktion) (fig. 13.5). [!]

Rns. 13.5. [!] Impulsering af to retinale ganglieceller og deres koncentriske receptive felter. Hæmmende zoner af modtagelige felter er skraverede. Reaktionerne på at tænde og slukke for lyset under stimulering med en lys plet af midten af det receptive felt og dets periferi er vist.

Samtidig excitation af tæt beliggende ganglieceller fører til deres gensidige hæmning: hver celles respons bliver mindre end ved en enkelt stimulation. Denne effekt er baseret på lateral eller lateral hæmning. På grund af deres runde form producerer de receptive felter i retinale ganglieceller en såkaldt prik-for-punkt beskrivelse af retinalbilledet: det vises af en meget tynd mosaik af exciterede neuroner.

Nethindestængerne hos mennesker og mange dyr indeholder pigmentet rhodopsin, eller visuel lilla, hvis sammensætning, egenskaber og kemiske transformationer er blevet undersøgt i detaljer i de seneste årtier. Pigmentet iodopsin blev fundet i keglerne. Keglerne indeholder også pigmenterne chlorolab og erythrolab; den første af dem absorberer de stråler, der svarer til den grønne, og den anden - den røde del af spektret.

Rhodopsin er en højmolekylær forbindelse (molekylvægt 270.000), bestående af retinal - A-vitamin aldehyd og en opsinstråle. Under påvirkning af et lyskvante sker der en cyklus af fotofysiske og fotokemiske transformationer af dette stof: retinal isomeriserer, dets sidekæde udrettes, bindingen mellem retinal og protein brydes, og proteinmolekylets enzymcentre aktiveres. En konformationsændring i pigmentmolekylerne aktiverer Ca2+ ioner, som når natriumkanalerne gennem diffusion, hvorved ledningsevnen for Na+ falder. Som et resultat af et fald i natriumledningsevne sker en stigning i elektronegativitet inde i fotoreceptorcellen i forhold til det ekstracellulære rum. Nethinden spaltes derefter fra opsinen. Under påvirkning af et enzym kaldet retinal reduktase omdannes sidstnævnte til vitamin A.

Når øjnene er mørkere, sker regenereringen af visuel lilla, dvs. resyntese af rhodopsin. Denne proces kræver, at nethinden modtager cis-isomeren af vitamin A, hvorfra nethinden dannes. Hvis vitamin A er fraværende i kroppen, forstyrres dannelsen af rhodopsin kraftigt, hvilket fører til udvikling af natteblindhed.

Fotokemiske processer i nethinden forekommer meget sparsomt; under påvirkning af selv meget skarpt lys spaltes kun en lille del af rhodopsinen i stokkene.

Strukturen af iodopsin er tæt på strukturen af rhodopsin. Iodopsin er også en forbindelse af retinal med proteinet opsin, som produceres i kegler og er forskelligt fra stavopsin.

Absorptionen af lys af rhodopsin og iodopsin er forskellig. Iodopsin absorberer gult lys med en bølgelængde på omkring 560 nm i størst grad.

Nethinden er et ret komplekst neuralt netværk med horisontale og vertikale forbindelser mellem fotoreceptorer og celler. Bipolære retinale celler transmitterer signaler fra fotoreceptorer til gangliecellelaget og til amacrine celler (lodret forbindelse). Horisontale og amacrine celler er involveret i horisontal signalering mellem tilstødende fotoreceptorer og ganglieceller.

Elektriske fænomener i nethinden tiltrak sig forskeres opmærksomhed efter opdagelsen af fluktuationer i nethindens potentielle forskel afhængigt af betingelserne for dens belysning. Registreringen af denne proces kaldes et elektroretinogram (ERG). En vigtig metode til at studere de lysfølsomme elementer i nethinden er metoden til at registrere den elektriske aktivitet af individuelle fibre i den optiske nerve under påvirkning af lys på øjet. Denne teknik gjorde det muligt at fastslå tilstedeværelsen af tre hovedgrupper af lysfølsomme elementer. Den første af dem sender impulser under hele den tid, lysstimulus virker, og afslører kun et lille fald i deres frekvens, når de tilpasser sig lyset. Den anden er ophidset og sender derfor kun impulser, når øjet er oplyst og mørkt. Den tredje gruppe reagerer kun med excitation på blackout; lysfølsomme elementer i denne kategori sender impulser i mørke og hæmmes af øjets belysning. Hver af de tre listede grupper af retinale fotoreceptorer er karakteriseret ved en ændring i den elektriske tilstand, der er karakteristisk for denne gruppe, når øjet er belyst; ERG er sumkurven, der stammer fra alle tre elektriske processer i nethinden. Blandt stangelementerne i nethinden dominerer lysfølsomme elementer fra gruppe I. Kegler er hovedsageligt fotoreceptorer af gruppe II og III. Den elektriske energi, der frigives i nethinden, skyldes sin oprindelse til de metaboliske processer, der finder sted i den.

Nethindens samlede elektriske respons på lys kaldes elektroretinogrammet (ERG). Det kan optages fra hele øjet eller direkte fra nethinden. For at gøre dette placeres en elektrode på overfladen af hornhinden, og den anden - på ansigtets hud nær øjet eller på øreflippen. Der skelnes adskillige karakteristiske bølger på elektroretinogrammet (fig. 14.8). Bølge a afspejler excitationen af de indre segmenter af fotoreceptorer (sen receptorpotentiale) og horisontale celler. Bølge b opstår som et resultat af aktivering af gliaceller (Müller-celler) i nethinden af kaliumioner frigivet under excitation af bipolære og amacrine neuroner. Bølge c afspejler aktiveringen af pigmentepitelceller, og bølge d afspejler aktiveringen af vandrette celler.

Intensiteten, farven, størrelsen og varigheden af lysstimulus reflekteres godt på ERG. Amplituden af alle ERG-bølger stiger i forhold til logaritmen af lysintensiteten og den tid, hvor øjet var i mørke. Bølge d (reaktion på slukning) er jo større, jo længere lyset var tændt. Da ERG afspejler aktiviteten af næsten alle retinale celler (undtagen ganglieceller), er denne indikator meget brugt i klinikken for øjensygdomme til at diagnosticere og kontrollere behandling af forskellige nethindesygdomme.

Det samlede elektriske potentiale, der fjernes fra nethinden, kaldes elektroretinogrammet. Det kan optages "ved at påføre en elektrode på overfladen af hornhinden og den anden på huden nær øjet. Dette potentiale afspejler summen af elektriske strømme, der passerer gennem plasmamembranen af pigmentceller og fotoreceptorer. Det antages, at a-bølge er summen af receptorpotentialerne, b-bølgen afspejler ændring i membranpotentialer i gliaceller, e-bølge - pigmentepitelceller, d-bølge dannes på grund af ændringer i membranpotentialer i retinale neuroner.

Fundamentals of psychophysiology., M. INFRA-M, 1998, s.57-72, Kapitel 2 Udg. Yu.I. Alexandrov

2.1. Strukturen og funktionerne af øjets optiske apparat

Øjeæblet har en sfærisk form, som gør det lettere at vende sig for at sigte mod det pågældende objekt og giver en god fokusering af billedet på hele øjets lysfølsomme skal - nethinden. På vej til nethinden passerer lysstråler gennem flere gennemsigtige medier – hornhinden, linsen og glaslegemet. En vis krumning og brydningsindeks af hornhinden og i mindre grad linsen bestemmer brydningen af lysstråler inde i øjet. Et billede opnås på nethinden, skarpt reduceret og vendt på hovedet og fra højre mod venstre (fig. 4.1 a). Brydningsevnen af ethvert optisk system er udtrykt i dioptrier (D). Én dioptri er lig med brydningsstyrken af en linse med en brændvidde på 100 cm Brydningsstyrken for et sundt øje er 59D, når man ser fjerne objekter og 70,5D, når man ser tætte objekter.

Ris. 4.1.

2.2. Indkvartering

Accommodation er øjets tilpasning til et klart udsyn af objekter placeret på forskellige afstande (svarende til fokusering i fotografering). For en klar vision af et objekt er det nødvendigt, at dets billede fokuseres på nethinden (fig. 4.1 b). Hovedrollen i akkommodation spilles af ændringen i linsens krumning, dvs. dens brydningsevne. Når du ser på genstande tæt på, bliver linsen mere konveks. Akkommodationsmekanismen er sammentrækningen af muskler, der ændrer linsens konveksitet.

2.3. Brydningsfejl i øjet

De to vigtigste brydningsfejl i øjet er nærsynethed (nærsynethed) og langsynethed (hypermetropi). Disse anomalier skyldes ikke insufficiensen af øjets brydningsmedier, men en ændring i øjeæblets længde (fig. 4.1 c, d). Hvis øjets længdeakse er for lang (fig. 4.1 c), så vil strålerne fra et fjernt objekt ikke fokusere på nethinden, men foran den, i glaslegemet. Sådan et øje kaldes nærsynet. For at se klart i det fjerne, skal en nærsynet person placere konkave briller foran øjnene, som vil skubbe det fokuserede billede ind på nethinden (fig. 4.1 e). I modsætning hertil er længdeaksen i det langsynede øje (fig. 4.1 d) forkortet, og derfor fokuseres strålerne fra en fjern genstand bag nethinden.Denne ulempe kan kompenseres ved en forøgelse af linsens bule . Men når man ser tæt på genstande, er den imødekommende indsats fra fremsynede mennesker utilstrækkelig. Derfor skal de til læsning bære briller med bikonvekse linser, der forstærker lysets brydning (fig. 4.1 e).

2.4. pupil- og pupilrefleks

Pupillen er det hul i midten af iris, hvorigennem lyset kommer ind i øjet. Det forbedrer klarheden af billedet på nethinden, øger øjets dybdeskarphed og eliminerer sfærisk aberration. Når den udvides, indsnævres pupillen i lyset hurtigt ("pupilrefleks"), hvilket regulerer lysstrømmen, der kommer ind i øjet. Så i stærkt lys har pupillen en diameter på 1,8 mm, med gennemsnitligt dagslys udvider den sig til 2,4 mm og i mørke - op til 7,5 mm. Dette forringer billedkvaliteten på nethinden, men øger den absolutte følsomhed af synet. Pupillens reaktion på ændringer i belysningen har en adaptiv karakter, da den stabiliserer belysningen af nethinden i et lille område. Hos raske mennesker har pupillerne i begge øjne samme diameter. Når det ene øje er oplyst, indsnævrer pupillen på det andet også; sådan en reaktion kaldes venlig.

2.5. Nethindens struktur og funktioner

Nethinden er øjets indre lysfølsomme hinde. Det har en kompleks flerlagsstruktur (fig. 4.2). Der er to typer fotoreceptorer (stænger og kegler) og flere typer nerveceller. Excitation af fotoreceptorer aktiverer den første nervecelle i nethinden - den bipolære neuron. Excitation af bipolære neuroner aktiverer retinale ganglieceller, som overfører deres impulser til de subkortikale synscentre. Horisontale og amacrine celler er også involveret i processerne for transmission og behandling af information i nethinden. Alle disse retinale neuroner med deres processer danner øjets nerveapparat, som er involveret i analyse og behandling af visuel information. Derfor kaldes nethinden for den del af hjernen, der er placeret i periferien.

2.6. Strukturen og funktionerne af lagene i nethinden

Celler pigmentepitel danner det ydre, fjernest fra lys, lag af nethinden. De indeholder melanosomer, som giver dem deres sorte farve. Pigmentet absorberer overskydende lys og forhindrer dets refleksion og spredning, hvilket bidrager til klarheden af billedet på nethinden. Pigmentepitelet spiller en afgørende rolle i regenereringen af den visuelle lilla af fotoreceptorer efter dets misfarvning, i den konstante fornyelse af de ydre segmenter af synscellerne, for at beskytte receptorerne mod lysskader samt i overførslen af ilt og næringsstoffer til dem.

Fotoreceptorer. Et lag af visuelle receptorer: stave og kegler støder op til pigmentepitellaget indefra. Hver menneskelig nethinde indeholder 6-7 millioner kegler og 110-125 millioner stænger. De er ujævnt fordelt i nethinden. Den centrale fovea af nethinden - fovea (fovea centralis) indeholder kun kegler. Mod periferien af nethinden falder antallet af kogler og antallet af stænger øges, så der i den fjerne periferi kun er stænger. Kegler fungerer under høje lysforhold, de giver dags- og farvesyn; mere lysfølsomme stænger er ansvarlige for svagt syn.

Farven opfattes bedst, når lys rammer nethindens fovea, som næsten udelukkende indeholder kegler. Her er den største synsstyrke. Når du bevæger dig væk fra midten af nethinden, falder farveopfattelsen og den rumlige opløsning gradvist. Nethindens periferi, som kun indeholder stave, opfatter ikke farver. På den anden side er lysfølsomheden af kegleapparatet i nethinden mange gange mindre end stangapparatets. Derfor, i skumringen, på grund af et kraftigt fald i keglesyn og overvægten af perifert stangsyn, skelner vi ikke farve ("alle katte er grå om natten").

visuelle pigmenter. Menneskelige nethindestænger indeholder pigmentet rhodopsin, eller visuel lilla, hvis maksimale absorptionsspektrum er i området 500 nanometer (nm). De ydre segmenter af de tre typer kegler (blå-, grøn- og rødfølsomme) indeholder tre typer visuelle pigmenter, hvis absorptionsspektra er i blå (420 nm), grøn (531 nm) og rød ( 558 nm) områder af spektret. Det røde keglepigment kaldes jodopsin. Det visuelle pigmentmolekyle består af en proteindel (opsin) og en kromofordel (retinal eller A-vitamin aldehyd). Kilden til retinal i kroppen er carotenoider; med deres mangel, er skumringssyn ("natteblindhed") svækket.

2.7. retinale neuroner

Nethindens fotoreceptorer er synaptisk forbundet med bipolære nerveceller (se figur 4.2). Under påvirkning af lys falder frigivelsen af mediatoren fra fotoreceptoren, hvilket hyperpolariserer den bipolære celles membran. Fra det overføres nervesignalet til ganglieceller, hvis axoner er fibrene i den optiske nerve.

Ris. 4.2. Diagram over nethindens struktur:
1 - pinde; 2 - kegler; 3 - vandret celle; 4 - bipolære celler; 5 - amacrine celler; 6 - ganglionceller; 7 - optiske nervefibre

For hver 130 millioner fotoreceptorceller er der kun 1.250.000 retinale ganglieceller. Det betyder, at impulser fra mange fotoreceptorer konvergerer (konvergerer) gennem bipolære neuroner til én ganglioncelle. Fotoreceptorer forbundet til én ganglioncelle danner dens receptive felt [Huebel, 1990; Physiol. vision, 1992]. Hver ganglioncelle opsummerer således excitationen, der forekommer i et stort antal fotoreceptorer. Dette øger nethindens lysfølsomhed, men forværrer dens rumlige opløsning. Kun i midten af nethinden (i området af fovea) er hver kegle forbundet til en bipolær celle, som igen er forbundet med en ganglioncelle. Dette giver en høj rumlig opløsning af midten af nethinden, men reducerer dens lysfølsomhed kraftigt.

Interaktionen mellem tilstødende retinale neuroner er tilvejebragt af horisontale og amacrine celler, gennem de processer, hvis signaler udbreder sig, som ændrer synaptisk transmission mellem fotoreceptorer og bipolære (horisontale celler) og mellem bipolære og ganglieceller (amacrine). Amacrine celler udfører lateral inhibering mellem tilstødende ganglieceller. Centrifugale eller efferente nervefibre kommer også til nethinden og bringer signaler fra hjernen til den. Disse impulser regulerer ledningen af excitation mellem de bipolære og ganglieceller i nethinden.

2.8. Nervebaner og forbindelser i det visuelle system

Fra nethinden bevæger visuel information sig langs synsnervefibrene til hjernen. Nerverne fra de to øjne mødes i bunden af hjernen, hvor nogle af fibrene passerer til den modsatte side (optisk chiasme eller chiasme). Dette giver hver hjernehalvdel information fra begge øjne: den højre hemisfæres occipitallap modtager signaler fra højre halvdel af hver nethinde, og venstre hjernehalvdel modtager signaler fra venstre halvdel af hver nethinde (fig. 4.3).

Ris. 4.3. Diagram over de visuelle veje fra nethinden til den primære visuelle cortex:
LPZ - venstre synsfelt; RPV - højre synsfelt; tf - blikfikseringspunkt; lg - venstre øje; pg - højre øje; zn - optisk nerve; x - optisk chiasme eller chiasme; fra - optisk vej; slange - ekstern geniculate krop; ZK - visuel cortex; lp - venstre hjernehalvdel; pp - højre hjernehalvdel

Efter chiasmen kaldes synsnerverne optiske kanaler, og de fleste af deres fibre kommer til det subkortikale synscenter - den laterale geniculate body (NKT). Herfra kommer visuelle signaler ind i det primære projektionsområde af den visuelle cortex (striat cortex eller felt 17 ifølge Brodmann). Den visuelle cortex består af et antal felter, som hver især har sine egne specifikke funktioner, modtager både direkte og indirekte signaler fra nethinden og bibeholder generelt sin topologi, eller retinotopi (signaler fra naboområder af nethinden går ind i naboområder af cortex ).

2.9. Elektrisk aktivitet af centrene i det visuelle system

Under påvirkning af lys i receptorerne, og derefter i neuronerne i nethinden, genereres elektriske potentialer, der afspejler parametrene for den virkende stimulus (fig. 4.4a, a). Nethindens samlede elektriske respons på lys kaldes et elektroretinogram (ERG).

Ris. 4.4. Elektroretinogram (a) og lysfremkaldt potentiale (EP) af den visuelle cortex (b):
a, b, c, d på (a) - ERG-bølger; pilene angiver tidspunkterne for tænding af lyset. R 1 - R 5 - positive EP-bølger, N 1 - N 5 - negative EP-bølger på (b)

Det kan optages fra hele øjet: en elektrode er placeret på overfladen af hornhinden, og den anden på huden i ansigtet nær øjet (eller på øreflippen). ERG afspejler godt intensiteten, farven, størrelsen og varigheden af lysstimulus. Da aktiviteten af næsten alle nethindeceller (undtagen ganglieceller) afspejles i ERG, er denne indikator meget brugt til at analysere arbejdet og diagnosticere sygdomme i nethinden.

Excitation af retinale ganglieceller fører til, at elektriske impulser suser langs deres axoner (optiske nervefibre) til hjernen. Den retinale gangliecelle er den første neuron af den "klassiske" type i nethinden, der genererer udbredende impulser. Tre hovedtyper af ganglieceller er blevet beskrevet: reagerer på at tænde lyset (tænd - reaktion), slukke for det (slukke - reaktion) og begge (tænd-sluk - reaktion). I midten af nethinden er de modtagelige felter af ganglieceller små, mens de i periferien af nethinden er meget større i diameter. Samtidig excitation af tæt beliggende ganglieceller fører til deres gensidige hæmning: hver celles respons bliver mindre end ved en enkelt stimulation. Denne effekt er baseret på lateral eller lateral hæmning (se kap. 3). På grund af deres runde form producerer de modtagelige felter af retinale ganglieceller en såkaldt punkt-for-punkt beskrivelse af nethindebilledet: Det vises af en meget tynd adskilt mosaik bestående af exciterede neuroner.

Neuronerne i det subkortikale synscenter er ophidsede, når de modtager impulser fra nethinden langs fibrene i den optiske nerve. De modtagelige felter af disse neuroner er også runde, men mindre end i nethinden. De impulser, der genereres af dem som reaktion på et lysglimt, er kortere end i nethinden. På LNT-niveau sker interaktionen af afferente signaler, der kommer fra nethinden, med efferente signaler fra den visuelle cortex, samt fra den retikulære dannelse fra de auditive og andre sensoriske systemer. Denne interaktion hjælper med at isolere de væsentligste komponenter i signalet og er muligvis involveret i organiseringen af selektiv visuel opmærksomhed (se kapitel 9).

Impulsudledninger af NKT-neuroner langs deres axoner kommer ind i den occipitale del af hjernehalvdelene, hvor det primære projektionsområde af den visuelle cortex (striate cortex) er placeret. Her er informationsbehandlingen hos primater og mennesker meget mere specialiseret og kompleks end i nethinden og i LNT. Neuronerne i den visuelle cortex har ikke runde, men aflange (vandret, lodret eller diagonalt) små modtagelige felter (fig. 4.5) [Huebel, 1990].

Ris. 4.5. Det modtagelige felt af en neuron i den visuelle cortex i kattens hjerne (A) og reaktionerne fra denne neuron på lysstrimler af forskellig orientering, der blinker i det modtagelige felt (B). A - den excitatoriske zone af det receptive felt er markeret med plusser, og de to laterale hæmmende zoner er markeret med minusser. B - det kan ses, at denne neuron reagerer stærkest på lodret og tæt på orienteringen

På grund af dette er de i stand til at vælge individuelle fragmenter af linjer fra billedet med en eller anden orientering og placering og selektivt reagere på dem. (orienteringsdetektorer). I hvert lille område af den visuelle cortex, langs dens dybde, er neuroner koncentreret med samme orientering og lokalisering af modtagelige felter i synsfeltet. De danner en orientering kolonne neuroner, der passerer lodret gennem alle lag af cortex. Søjlen er et eksempel på en funktionel sammenslutning af kortikale neuroner, der udfører en lignende funktion. En gruppe af naboorienteringssøjler, hvis neuroner har overlappende modtagelige felter, men forskellige foretrukne orienteringer, danner en såkaldt supersøjle. Som undersøgelser fra de seneste år viser, kan den funktionelle forening af neuroner fjernt fra hinanden i den visuelle cortex også forekomme på grund af synkroniseringen af deres udledninger. For nylig er der fundet neuroner med selektiv følsomhed over for korsformede og kantede former i den visuelle cortex, som hører til 2. ordens detektorer. Således begyndte "nichen" mellem de simple orienteringsdetektorer, der beskriver billedets rumlige træk, og de højere ordens (ansigts)detektorer fundet i den temporale cortex at fylde.

I de senere år er den såkaldte "rumlige frekvens" tuning af neuroner i den visuelle cortex blevet grundigt undersøgt [Glezer, 1985; Physiol. vision, 1992]. Det ligger i det faktum, at mange neuroner selektivt reagerer på et gitter af lyse og mørke striber af en vis bredde, der er dukket op i deres modtagelige felt. Så der er celler, der er følsomme over for et gitter af små striber, dvs. til høj rumlig frekvens. Celler med følsomhed over for forskellige rumlige frekvenser blev fundet. Det menes, at denne egenskab giver det visuelle system evnen til at skelne områder med forskellige teksturer fra billedet [Glezer, 1985].

Mange visuelle cortex-neuroner reagerer selektivt på bestemte bevægelsesretninger (retningsdetektorer) eller på nogle farver (farvemodsatte neuroner), og nogle neuroner reagerer bedst på den relative afstand af et objekt fra øjnene. Information om forskellige træk ved visuelle objekter (form, farve, bevægelse) behandles parallelt i forskellige dele af den visuelle cortex.

For at vurdere signaltransmission på forskellige niveauer af det visuelle system, registrering af total fremkaldte potentialer(VP), som hos mennesker samtidigt kan fjernes fra nethinden og fra den visuelle cortex (se fig. 4.4 b). Sammenligning af den flash-inducerede retinale respons (ERG) og kortikal EP gør det muligt at evaluere arbejdet med den visuelle projektionsvej og etablere lokaliseringen af den patologiske proces i det visuelle system.

2.10. Lysfølsomhed

Absolut følsomhed i synet. For at en visuel fornemmelse kan opstå, skal lyset have en vis minimum (tærskel)energi. Det mindste antal lyskvanter, der er nødvendige for at fornemmelsen af lys i mørke kan opstå, varierer fra 8 til 47. En pind kan exciteres med kun 1 lyskvante. Således er følsomheden af retinale receptorer under de mest gunstige betingelser for lysopfattelse grænsen. Enkelte stænger og kegler i nethinden adskiller sig lidt i lysfølsomhed. Antallet af fotoreceptorer, der sender signaler til én ganglioncelle, er dog forskelligt i midten og i periferien af nethinden. Antallet af kegler i det receptive felt i midten af nethinden er omkring 100 gange mindre end antallet af stænger i det receptive felt i periferien af nethinden. Følgelig er følsomheden af stangsystemet 100 gange højere end keglesystemets.

2.11. Visuel tilpasning

Under overgangen fra mørke til lys opstår der midlertidig blindhed, og så falder øjets følsomhed gradvist. Denne tilpasning af det visuelle system til skarpe lysforhold kaldes lystilpasning. Det modsatte fænomen (mørketilpasning) observeres, når en person bevæger sig fra et lyst rum til et næsten uoplyst rum. I starten ser han næsten ingenting på grund af den reducerede excitabilitet af fotoreceptorer og visuelle neuroner. Gradvist begynder konturerne af objekter at blive afsløret, og så er deres detaljer også forskellige, da følsomheden af fotoreceptorer og visuelle neuroner i mørke gradvist øges.

Stigningen i lysfølsomhed under et ophold i mørke forekommer ujævnt: i de første 10 minutter stiger den titusindvis af gange, og derefter, inden for en time, titusindvis af gange. En vigtig rolle i denne proces spilles af restaurering af visuelle pigmenter. Da kun stænger er følsomme i mørke, er et svagt oplyst objekt kun synligt med perifert syn. En væsentlig rolle i tilpasning, ud over visuelle pigmenter, spilles af skiftet af forbindelser mellem retinale elementer. I mørket øges området af det excitatoriske centrum af gangliecellens modtagelige felt på grund af svækkelsen af ringhæmning, hvilket fører til en stigning i lysfølsomheden. Øjets lysfølsomhed afhænger også af de påvirkninger, der kommer fra hjernen. Belysning af det ene øje reducerer lysfølsomheden af det uoplyste øje. Derudover er lysfølsomheden også påvirket af lyd-, lugte- og smagssignaler.

2.12. Differentiel følsomhed af syn

Hvis yderligere belysning dI falder på en belyst overflade med lysstyrke I, vil en person ifølge Webers lov kun bemærke en forskel i belysning, hvis dI / I \u003d K, hvor K er en konstant lig med 0,01-0,015. Værdien af dI/I kaldes den differentielle tærskel for lysfølsomhed. Forholdet dI/I er konstant ved forskellige belysningsniveauer og betyder, at for at kunne opfatte forskellen i belysningen af to overflader, skal den ene af dem være 1 - 1,5 % lysere end den anden.

2.13. Lysstyrke Kontrast

Gensidig lateral hæmning af visuelle neuroner (se kap. 3) ligger til grund for den generelle eller globale lysstyrkekontrast. Så en grå strimmel papir, der ligger på en lys baggrund, virker mørkere end den samme strimmel, der ligger på en mørk baggrund. Dette forklares af det faktum, at en lys baggrund exciterer mange retinale neuroner, og deres excitation hæmmer cellerne aktiveret af strimlen. Den stærkeste laterale hæmning virker mellem tæt anbragte neuroner, hvilket skaber effekten af lokal kontrast. Der er en tilsyneladende stigning i lysstyrkeforskellen ved grænsen af overflader med forskellig belysning. Denne effekt kaldes også konturforbedring, eller Mach-effekten: på grænsen af et stærkt lysfelt og en mørkere overflade kan der ses to yderligere linjer (en endnu lysere linje ved grænsen af et lyst felt og en meget mørk linje ved grænsen til en mørk overflade).

2.14. Blændende lysstyrke

Lys, der er for stærkt, forårsager en ubehagelig fornemmelse af at blænde. Den øvre grænse for blændende lysstyrke afhænger af øjets tilpasning: jo længere mørketilpasningen var, jo lavere lysstyrke forårsager blænding. Hvis meget lyse (blindende) genstande kommer ind i synsfeltet, forringer de diskriminationen af signaler på en betydelig del af nethinden (for eksempel på en natvej bliver bilister blændet af forlygterne på modkørende biler). Til ømtåleligt arbejde forbundet med anstrengte øjne (lang læsning, arbejde på en computer, samling af små dele), bør du kun bruge diffust lys, der ikke blænder dine øjne.

2.15. Synets træghed, sammensmeltningen af flimrende, på hinanden følgende billeder

Visuel fornemmelse vises ikke med det samme. Før en fornemmelse kan opstå, skal der forekomme flere transformationer og signalering i det visuelle system. Tiden for "synets inerti", der er nødvendig for udseendet af en visuel fornemmelse, er i gennemsnit 0,03 - 0,1 s. Det skal bemærkes, at denne fornemmelse heller ikke forsvinder umiddelbart efter, at irritationen er ophørt - den varer ved i nogen tid. Hvis vi i mørket bevæger en brændende tændstik gennem luften, vil vi se en lysende linje, da de lysstimuli, der hurtigt følger den ene efter den anden, smelter sammen til en kontinuerlig fornemmelse. Den minimale gentagelseshastighed af lysstimuli (f.eks. lysglimt), ved hvilken forbindelsen af individuelle fornemmelser opstår, kaldes kritisk flimmerfusionsfrekvens. Ved medium belysning er denne frekvens 10-15 blink pr. 1 s. Biograf og fjernsyn er baseret på denne egenskab ved vision: Vi ser ikke huller mellem individuelle billeder (24 billeder pr. 1 s i biografen), da den visuelle fornemmelse fra et billede stadig varer indtil det næste dukker op. Dette giver illusionen om kontinuiteten af billedet og dets bevægelse.

Fornemmelser, der fortsætter efter stimulationens ophør kaldes på hinanden følgende billeder. Hvis du ser på den medfølgende lampe og lukker øjnene, så er den synlig i noget tid. Hvis man efter at have fikseret blikket på den oplyste genstand flytter blikket til en lys baggrund, så kan man i nogen tid se et negativt billede af denne genstand, dvs. dens lyse dele er mørke, og de mørke dele er lyse (negativt sekventielt billede). Dette forklares ved, at excitation fra et oplyst objekt lokalt hæmmer (tilpasser) visse områder af nethinden; hvis du derefter flytter dit blik til en ensartet oplyst skærm, vil dens lys mere ophidse de områder, der ikke tidligere var ophidset.

2.16. farvesyn

Hele spektret af elektromagnetisk stråling, som vi ser, er mellem kortbølget (bølgelængde 400 nm) stråling, som vi kalder violet, og langbølget stråling (bølgelængde 700 nm), kaldet rød. De resterende farver i det synlige spektrum (blå, grøn, gul og orange) har mellemliggende bølgelængder. Blanding af stråler i alle farver giver hvid. Det kan også opnås ved at blande to såkaldte parrede komplementære farver: rød og blå, gul og blå. Hvis du blander de tre primære farver (rød, grøn og blå), så kan enhver farve opnås.

G. Helmholtz' trekomponentteori nyder maksimal anerkendelse, ifølge hvilken farveopfattelse leveres af tre typer kegler med forskellig farvefølsomhed. Nogle af dem er følsomme over for rødt, andre over for grønt og atter andre over for blåt. Hver farve påvirker alle tre farvefølende elementer, men i varierende grad. Denne teori blev direkte bekræftet i eksperimenter, hvor absorptionen af stråling med forskellige bølgelængder blev målt i enkelte kegler i den menneskelige nethinde.

Delvis farveblindhed blev beskrevet i slutningen af det 18. århundrede. D. Dalton, som selv led af det. Derfor blev farveopfattelsens anomali betegnet med udtrykket "farveblindhed". Farveblindhed forekommer hos 8 % af mændene; det er forbundet med fraværet af visse gener på det kønsbestemmende uparrede X-kromosom hos mænd. Til diagnosticering af farveblindhed, som er vigtig ved professionel udvælgelse, anvendes polykromatiske tabeller. Folk, der lider af det, kan ikke være fuldgyldige chauffører af transport, da de måske ikke skelner farven på trafiklys og vejskilte. Der er tre typer af delvis farveblindhed: protanopia, deuteranopia og tritanopia. Hver af dem er karakteriseret ved fraværet af opfattelse af en af de tre primære farver. Mennesker, der lider af protanopia ("rød-blinde") opfatter ikke røde, blå-blå stråler virker farveløse for dem. Personer, der lider af deuteranopia ("grøn-blinde") skelner ikke grøn fra mørkerød og blå. Med tritanopia (en sjælden anomali af farvesyn) opfattes blå og violette stråler ikke. Alle de anførte typer af delvis farveblindhed er godt forklaret af trekomponentteorien. Hver af dem er resultatet af fraværet af en af de tre keglefarvereceptorer.

2.17. Opfattelse af rum

synsstyrke kaldet den maksimale evne til at skelne individuelle detaljer af objekter. Det bestemmes af den mindste afstand mellem to punkter, som øjet skelner, dvs. ser hver for sig, ikke sammen. Det normale øje skelner mellem to punkter, hvor afstanden er 1 bueminut. Midten af nethinden har den maksimale synsstyrke - den gule plet. Til periferien af det er synsstyrken meget mindre. Synsstyrken måles ved hjælp af specielle tabeller, som består af flere rækker af bogstaver eller åbne cirkler i forskellige størrelser. Synsstyrken, bestemt i henhold til tabellen, er udtrykt i relative termer, og normal synsstyrke tages som én. Der er mennesker, der har superakut syn (visus mere end 2).

Synslinie. Hvis du ser på et lille objekt, så projiceres dets billede på den gule plet på nethinden. I dette tilfælde ser vi objektet med centralt syn. Dens vinkelstørrelse hos mennesker er kun 1,5-2 vinkelgrader. Objekter, hvis billeder falder på resten af nethinden, opfattes af perifert syn. Det rum, der er synligt for øjet, når man fikserer blikket på et tidspunkt, kaldes synsfelt. Måling af grænsen for synsfeltet udføres langs omkredsen. Grænserne for synsfeltet for farveløse genstande er nedad 70, opad - 60, indad - 60 og udad - 90 grader. Synsfelterne for begge øjne hos mennesker falder delvist sammen, hvilket er af stor betydning for opfattelsen af rummets dybde. Synsfelterne for forskellige farver er ikke de samme og er mindre end for sorte og hvide objekter.

kikkertsyn Det er syn med to øjne. Når man ser på en genstand, har en person med normalt syn ikke følelsen af to objekter, selvom der er to billeder på to nethinder. Billedet af hvert punkt på dette objekt falder på de såkaldte tilsvarende eller tilsvarende sektioner af to nethinder, og i perceptionen af en person smelter to billeder sammen til ét. Hvis du trykker let på det ene øje fra siden, vil det begynde at fordoble i øjnene, fordi nethindernes korrespondance er blevet forstyrret. Hvis du ser på et tæt objekt, så falder billedet af et mere fjernt punkt på ikke-identiske (disparate) punkter på to nethinder. Ulighed spiller en stor rolle i at vurdere afstand og derfor i at se dybden af rummet. En person er i stand til at bemærke en ændring i dybden, der skaber et skift i billedet på nethinderne i flere buesekunder. Binokulær fusion eller kombination af signaler fra to nethinder til et enkelt neuralt billede forekommer i hjernens primære visuelle cortex.

Vurdering af objektets størrelse. Størrelsen af et kendt objekt estimeres som en funktion af størrelsen af dets billede på nethinden og objektets afstand fra øjnene. I det tilfælde, hvor afstanden til en ukendt genstand er svær at estimere, er grove fejl ved bestemmelse af dens størrelse mulige.

Afstandsberegning. Opfattelsen af rummets dybde og estimeringen af afstanden til objektet er mulig både når man ser med et øje (monokulært syn) og med to øjne (kikkertsyn). I det andet tilfælde er afstandsestimatet meget mere nøjagtigt. Fænomenet akkommodation er af en vis betydning ved vurdering af tætte afstande i monokulært syn. For at vurdere afstanden er det også vigtigt, at billedet af et kendt objekt på nethinden er jo større, jo tættere det er.

Øjenbevægelsens rolle i synet. Når man ser på genstande, bevæger øjnene sig. Øjenbevægelser udføres af 6 muskler knyttet til øjeæblet. Bevægelsen af de to øjne udføres samtidigt og venligt. Når man overvejer tætte objekter, er det nødvendigt at reducere (konvergens), og når man overvejer fjerne objekter - at adskille de to øjnes visuelle akser (divergens). Øjenbevægelsernes vigtige rolle for synet er også bestemt af, at for at hjernen kontinuerligt kan modtage visuel information, er det nødvendigt at flytte billedet på nethinden. Impulser i synsnerven opstår i det øjeblik, lysbilledet tændes og slukkes. Med lysets fortsatte virkning på de samme fotoreceptorer ophører impulserne i fibrene i synsnerven hurtigt, og den visuelle fornemmelse med ubevægelige øjne og genstande forsvinder efter 1-2 sek. Hvis en sugekop med en lille lyskilde placeres på øjet, så ser en person det kun i det øjeblik, det tændes eller slukkes, da denne stimulus bevæger sig med øjet og derfor er ubevægelig i forhold til nethinden. For at overvinde en sådan tilpasning (tilpasning) til et stillbillede producerer øjet, når man ser et objekt, kontinuerlige spring (saccades), som er umærkelige af en person. Som et resultat af hvert hop skifter billedet på nethinden fra en fotoreceptor til en anden, hvilket igen forårsager gangliecelleimpulser. Varigheden af hvert hop er hundrededele af et sekund, og dets amplitude overstiger ikke 20 vinkelgrader. Jo mere komplekst det pågældende objekt er, jo mere kompleks er øjenbevægelsens bane. De, som det var, "sporer" billedets konturer (fig. 4.6), dvælende på dets mest informative områder (for eksempel i ansigtet, det er øjnene). Ud over hop ryster øjnene kontinuerligt fint og driver (forskyd langsomt fra blikfikseringspunktet). Disse bevægelser er også meget vigtige for visuel perception.

Ris. 4.6.Øjenbevægelsens bane (B), når man undersøger billedet af Nefertiti (A)