Helmholtz' teori om perception. Tre-komponent teori om farvesyn (Jung-Helmholtz teori)

TEORI

Men til at begynde med en del teori, ellers er det ikke klart, hvordan det i princippet kan være, og hvorfor vi ved meget lidt om det.

For cirka 180 år siden foreslog den tyske fysiker, fysiolog Hermann Helmholtz, arbejdet med det menneskelige øje. Hvad foreslog Helmholtz? Han foreslog, at det menneskelige øje har form som en kugle, i den forreste del er der en linse, en bikonveks linse, og rundt om linsen er den såkaldte cirkulære ciliarmuskel.

Så hvordan ser en person ifølge Helmholtz?

Når ciliarmusklen er afslappet, er linsen flad, linsens fokus er på nethinden, og et sådant afslappet øje med en flad linse ser perfekt i det fjerne, fordi et klart billede af fjerne objekter, ifølge lovene i geometrisk optik, er bygget i det optiske systems fokusområde. I dette tilfælde vil et klart billede af et fjernt objekt kun være på nethinden.

Men man skal se det tæt på. For at se tæt på skal du ændre parametrene for dette optiske system. Og Helmholtz foreslog, at for at se tæt på, belaster en person ciliarmusklen, den komprimerer linsen fra alle sider, linsen bliver mere konveks, ændrer dens krumning, brændvidden af ​​den konvekse linse falder, fokus går ind i øje, og sådan et øje med en konveks linse ser godt tæt på. Fordi et klart billede af tætte objekter ifølge lovene i den samme geometriske optik er bygget bag det optiske systems fokus. I dette tilfælde vil billedet af dette tætte objekt igen vise sig nøjagtigt på nethinden.

Så en person skal se i det fjerne. Han blinkede, slappede af i ciliarmusklen - linsen er flad, han ser i det fjerne. Det skal ses tæt på – det belaster ciliarmusklen, linsen er konveks og han ser tæt på.

Hvad er nærsynethed ifølge Helmholtz?

Hos nogle mennesker (Helmholtz selv forstod ikke hvorfor), spændes ciliarmusklen op, linsen bliver konveks, og denne muskel slapper ikke af tilbage. Sådanne mennesker med en konveks linse, kaldte han nærsynet. De ser godt nær, men de ser ikke langt, fordi et klart billede af et fjernt objekt er bygget i det optiske systems fokusområde. I dette tilfælde vil et klart billede være inde i øjet. Og på nethinden vil der være en form for utydelig, udtværet, sløret plet. Og så foreslog Helmholtz at kompensere for nærsynethed ved hjælp af en bikonkav negativ minus brillelinse. Og brændvidden af ​​systemet (en konkav linse plus en konveks linse) øges. Ved hjælp af briller vender fokus tilbage til øjets nethinde og nærsynede personer i minusbriller ser perfekt i det fjerne.

Og siden da, 180 år, har alle verdens øjenlæger valgt minusbriller til kortsynede og anbefaler dem til konstant brug.

Hvem af jer er nærsynet? Løft dine hænder, tak. Her er din, som de siger, problemer og dit problem.

Hvad er langsynethed ifølge Helmholtz?

Hos mange mennesker, troede Helmholtz, svækkes ciliarmusklens arbejde med alderen. Som et resultat er linsen flad, linsens fokus er på nethinden, og klassiske fremsynede mennesker ser perfekt i det fjerne. Men du skal se det tæt på. For at se tæt på skal du klemme linsen, gøre den konveks. Og muskelkraften til at komprimere linsen er ikke nok. Og en person kigger ind i en bog, og et klart billede af bogstaverne er bygget bag det optiske systems fokus, et sted tættere på baghovedet. Og på nethinden vil der bare være en uklar, udtværet, sløret plet. Og så foreslog Helmholtz at kompensere for langsynethed ved hjælp af en bikonveks plus brilleglas. Og brændvidden af ​​systemet (en konveks linse plus en flad linse) falder. Ved hjælp af briller vendes fokus inde i øjet og langsynede personer i plusbriller ser perfekt på nært hold.

Og siden da, 180 år, har alle verdens øjenlæger valgt plus-briller til langsynede mennesker, og anbefalet dem til læsning og til at arbejde i nærheden.

Hvem af jer er langsynet? Løft dine hænder, tak.

I 1863 Helmholtz underbygget sin resonansteori, ud fra den antagelse, at sneglen ved hjælp af fysiske resonansfænomener kan nedbryde komplekse lyde til simple toner. På grund af det faktum, at hovedmembranen strækkes i tværretningen på grund af elastiske fibre, og da den har en forskellig bredde ved bunden og toppen af ​​sneglen, mente Helmholtz, at det er en passende formation, der giver genlyd i forskellige områder til lyde af forskellige pladser.

Især mange indvendinger mod resonans teori er tilgængelig fra fysikernes side, og på nuværende tidspunkt bør resonansteorien i den gamle fortolkning opgives. Nye observationer og teoretiske overvejelser taler imod, at der i sneglen under lydens passage er en mekanisk resonans svarende til resonansen af ​​strenge. Da hovedmembranen er én kontinuerlig strakt membran, vil enhver deformation mere eller mindre kraftigt påvirke et bredt bånd eller endda hele membranen, men med et maksimum på et bestemt sted.

Det blev også angivet til det faktum, at der under påvirkning af lyde i cochleaens lymfe opstår komplekse hydrodynamiske processer, hvoraf deformationer i membranerne afhænger ikke mindre end af selve hovedmembranens fysiske egenskaber. Derfor går de fleste af de efterfølgende forskere ind for en stor grad af deformation af hovedmembranen. Mange af forfatterne har foreslået en teori baseret på genkendelsen af ​​en "vandrende bølge"-mekanisme, svarende til den, der observeres, når enden af ​​et strakt reb rystes.

Ifølge denne teorier, deformationen af ​​hovedmembranen, forårsaget af tryk på stigbøjlen, bevæger sig med en vis hastighed i form af en bevægende bølge af deformation langs hovedmembranen.

Forskelle i individuelle synspunkter forfattere består kun i, at nogle mener, at deformationsbølgen hurtigt dæmpes, efter at have passeret et bestemt rum langs membranen, mens andre mener, at den vandrende bølge passerer langs hele membranens længde, og atter andre endelig indrømmer, at stående bølger dannes ved refleksion, ligesom figurerne af Chladni (Ewalds teori).

Ansøger moderne præstationer inden for akustik, Bekeshi (1928) undersøgte på modeleksperimenter, samt ved at observere hovedmembranen i et marsvin, lavet ved hjælp af optiske instrumenter og mikromanipulatorer, arten af ​​de ændringer, som hovedmembranen gennemgår under lydstimulering.

På en meget perfekte modeller, ved at vælge den korrekte elasticitet og tykkelse af en speciel gummifilm, kunne han vise, at malerierne opnået af Ewald var en artefakt. I hans eksperimenter på en membran opstod der under påvirkning af lyd en vandrende bølge med en hurtigt henfaldende amplitude. På stedet for maksimal amplitude blev der observeret hvirvler, hvis rotationshastighed er proportional med størrelsen af ​​amplituden.

Til stærke lyde Man opnåede punktbrud af membranerne, som var forårsaget af to hvirvler på begge sider af membranen. Lokaliseringen af ​​disse perforeringer afhang af oscillationsfrekvensen: Jo højere lyden var, jo tættere på bunden blev hullet dannet.

På stoffer snegle marsvin Bekesy observerede, at udsvingene af hovedmembranen har en bredere zone ved lave lyde, og svingningen af ​​membranen er kun mærkbar i toppen af ​​cochlea. Ved hjælp af en mikromanipulator var han endda i stand til at måle afbøjningen af ​​hovedmembranen.

Fra moderne teorier Fletcher-Roaf-teorien fortjener særlig opmærksomhed, da den udvider vores forståelse af resonans, et fænomen generelt accepteret i fysik, som bedst forklarer analysen af ​​en kompleks lyd til dens resterende. Disse forfattere brugte data fra Lutz, som viste, at ikke kun strenge og membraner, men også kolonner af væsker kan deltage i resonans. Lutz fyldte U-formede rør med forskellige portioner vand og fik væsken til at vibrere ved hjælp af vibratorer. Det viste sig, at intensiteten af ​​væskesøjlens oscillation afhænger af vibratorens vibrationsfrekvens.

Med langsomme vibrationer, den største svingning af væskesøjlen blev observeret i rør indeholdende en stor mængde vand, tværtimod, med hyppige vibrationer blev de mest energiske vibrationer lavet af en væske med et lille volumen.

G. Helmholtz' generelle tilgang til perceptionsproblemet er rent naturvidenskabelig. Han hylder de faktiske psykologiske metoder til forskning (analysemetoden og beskrivelser af data fra selvobservationer), og han brugte dem ikke i sit arbejde, "fordi dette indebærer behovet for at bevæge sig væk fra metoder baseret på pålidelige fakta og generelt anerkendte og klare principper”.

Perceptioner G. Helmholtz kaldte sanselige ideer om eksistensen, formen og positionen af ​​eksterne objekter. Grundlaget for opfattelser, dets sansemateriale er fornemmelser, som bør være hovedmålet med undersøgelsen. Forskningsmetoder - naturvidenskabelige metoder. Som et af de generelle mønstre for dannelse af visuelle sansebilleder fremhævede G. Helmholtz den første generelle regel: under enhver påvirkning af sanserne, selv om det er usædvanligt, "ser vi altid objekter i synsfeltet, som vi ville se dem under normale forhold, hvis vi fik det samme indtryk».

Denne regel betyder, at kun ydre fysiske påvirkninger på de tilsvarende receptorer i sanseorganerne er årsagen til vores fornemmelser. Selv tryk på det ydre hjørne af øjeæblet (naturligvis ikke-specifikt for synet) fører til en fornemmelse af lys, der kommer fra siden af ​​næseryggen, da vi mekanisk irriterer den del af nethinden, som normalt er

Under normale forhold ville lyset falde fra siden af ​​næseryggen. Formuleret til syn, er denne regel fælles for alle former for følsomhed. G. Helmholtz nævnte et andet eksempel på driften af ​​den samme regel, når man fortolker årsagen til fantomsmerter efter amputation af et lem: fornemmelser fra et manglende ben eller en arm bliver dybest set irriteret af resterne af nervefibre. På baggrund af denne regel forklarede G. Helmholtz også årsagen til fremkomsten af ​​perceptions-illusioner: illusioner opstår ikke på grund af sanseorganernes forkerte funktion, men på grund af en forkert fortolkning af indholdet af sansefornemmelser.

Hvordan opstår der så holistiske billeder af opfattelsen af ​​de fornemmelser, der svarer til bestemte organer? G. Helmholtz' svar er klart og specifikt: opfattelser opstår som et resultat af ubevidst mental aktivitet og ligner i deres form en konklusion. Således er mekanismen for dannelse af billedet af opfattelse ubevidste konklusioner. Ved hjælp af denne mentale mekanisme, ifølge resultaterne af excitation af sensoriske nerver, speciel

egenskaber ved et eksternt objekt. I bund og grund er ubevidste konklusioner ikke vilkårlige handlinger, vi kan ikke påvirke deres resultat på nogen måde - billedet af perception, derfor skrev G. Helmholtz, der understregede deres ufrivillige natur, at de er uoverkommelige.

En sådan ufrivillig eller uimodståelig karakter af sansebilleder kan antyde, at der er en streng og utvetydig sammenhæng mellem sansninger og opfattelsen af ​​et eller andet objekt, dvs. der er intet i opfattelserne, der ikke er i de tilsvarende fornemmelser. G. Helmholtz udtalte utvetydigt: sammenhængen mellem sansninger og sansninger ”er i høj grad baseret på erhvervet erfaring, dvs. på mental aktivitet. Det følger heraf, at opfattelsen er meget påvirket af

erfaring, træning, vane.

Den anden generelle regel, formuleret af G. Helmholtz, følger af formidlingen af ​​indholdet af perceptionsbilledet ved tidligere erfaringer med subjektet. Ikke alle sansninger indgår i det billede af perception, vi er opmærksomme på, men kun dem, der er af særlig betydning for perceptionen af ​​ydre objekter.. Reglen indeholder en meget vigtig idé om, at billedet af perception altid er et generaliseret billede af et eksternt objekt, og ikke et detaljeret sæt af alle sansninger. Det følger af denne regel, at billedet af perception har en objektiv karakter, da det afspejler objektets væsentlige egenskaber. Det følger også af det, at langt fra al subjektiv oplevelse er realiseret af os, noget af det er ikke inkluderet i billedet af opfattelsen.

G. Helmholtz rejste således helt bestemt spørgsmålet om perceptionens dualitet, det sanselige grundlag og det perceptuelle billedes subjektsindhold. I hans arbejde, måske for første gang, var tanken klart formuleret, at "selvom det ser ud til, at intet er nemmere end bevidstheden om egne fornemmelser, viser erfaringen, at der ofte skal et særligt talent til for at opdage dem". At henlede sin opmærksomhed på sansninger er en særlig sag, for dette er det nødvendigt at abstrahere fra sansebilledets emneindhold, for eksempel ved at indføre en usædvanlig faktor, når man opfatter noget. Og G. Helmholtz gav fremragende råd, som mange eksperimentelle psykologer vil bruge i fremtiden: For at se verden mere detaljeret og mindre generelt, skal du se på den gennem linser, der vender billedet om. Lad os for eksempel bruge et astronomisk teleskop og pege det mod folk, der går i det fjerne. I stedet for jævne og kontinuerlige bevægelser vil vi se mærkelige hop og udsving og mange andre træk ved en individuel gangart. "Og alt dette bare fordi observationen blev usædvanlig." Og omvendt, i et omvendt billede vil vi ikke se det visuelle billedes objektive karakteristika - det er blevet "ikke så let at bestemme arten af ​​gangarten: om den er let eller tung, værdig eller yndefuld." Under almindelige opfattelsesforhold er det således ret svært at bestemme, hvad der i vores billede er ud fra dets sanselige grundlag - fornemmelser, og hvad der bringes ind af erfaring.

G. Helmholtz beskrev hovedtyperne af billeder og definerede tre af dem og viste derved de særlige forhold ved perceptionsbilleder.

koncept billede i udsigt- henviser kun til indtryk, der ikke har et aktuelt sansegrundlag, dette er et billede af tidligere indtryk.

koncept perceptuelt billede- refererer direkte til perception, som er ledsaget af tilsvarende sansefornemmelser.

koncept primære billede- henviser til helheden af ​​sanseindtryk, der dannes på baggrund af aktuelle sansninger og ikke har tidligere erfaring som grundlag.

Således dannes et perceptuelt billede i processen med samspillet mellem tidligere erfaringer (større forudsætning) og aktuelle sensoriske fornemmelser (lille forudsætning), mekanismen for en sådan interaktion er analog med resultatet af en logisk konklusion - en konklusion, som er ubevidst i sin form. Derfor er vi, når vi opfatter virkeligheden omkring os, ikke i stand til at indse, i hvor høj grad indholdet af vores billeder afhænger af hukommelsen, og i hvor høj grad af deres direkte sansemæssige grundlag.

Lad os afslutningsvis dvæle ved nogle få tanker fra G. Helmholtz om arten af ​​vores opfattelse, som tjente som grundlag for begreber i moderne psykologi. G. Helmholtz understregede forståelsens rolle i opbygningen af ​​et perceptionsbillede under forhold med sensorisk usikkerhed, og foregreb derved J. Bruners og andre psykologers ideer om perception som en proces til at teste perceptuelle hypoteser.

Ud fra forståelsen af ​​perception som en syntese af nuværende sansninger og tidligere erfaringer følger G. Helmholtz' idé om perceptionens illusioner, hvis årsager han ser i krænkelsen af ​​normal perception: mangel på erfaring, mangel på tid, eller krænkelse af normale observationsforhold.

Da G. Helmholtz karakteriserede det proceduremæssige aspekt af perceptionen, pegede G. Helmholtz på dets aktive natur: ”Vi bukker ikke bare passivt under for strømmen af ​​indtryk, men observerer aktivt, dvs. så vi justerer vores sanser for at skelne påvirkninger med maksimal nøjagtighed. Han understregede, at vi i perceptionsprocessen vælger en sådan observationsmetode for med succes at overveje og sammenligne med dens hjælp. Disse tanker fra den store videnskabsmand indebærer en tilgang til perception som et system af perceptuelle handlinger, hvori ikke kun afferente, men også efferente links er inkluderet.

I forståelsen af ​​spørgsmålet om den dominerende rolle af medfødte mekanismer eller den erfaring, som subjektet erhverver i perception, stod G. Helmholtz på empiriens holdning og kritiserede det nativistiske synspunkt for at komplicere karakteren af ​​kognitive processer overdrevent. Ved at bruge eksemplet med dannelsen af ​​rumlige repræsentationer viste han, at det er meget lettere og enklere at antage, at de er dannet i erfaring og ikke medfødte.

G. Helmholtz lagde særlig vægt på spørgsmålet om fuldstændigheden og sandheden af ​​refleksionen af ​​virkeligheden i perceptuelle billeder, som han løste ud fra synspunktet om det opfattede objekts praktiske betydning i menneskelig aktivitet. "At stille spørgsmålet, om min idé om bordet (dets form, hårdhed, farve, vægt osv.) er sand eller falsk i sig selv, uanset dets mulige praktiske anvendelse, og om det falder sammen med en virkelig genstand eller er en illusion, er lige så meningsløs , samt spørgsmålet om hvilken farve en given lyd har - rød, gul eller blå. Repræsentationen og dens genstand hører åbenbart til to helt forskellige verdener. Således understregede han, at sandheden om den sanselige perception af et objekt giver mening ikke i sig selv, men i forhold til den praktiske brug af dette objekt, hvilket betyder, at i billedet af perception, de af dets mange egenskaber, der optræder i processen praktisk menneskelig interaktion åbenbares for os i fred

Egenskaberne ved spektrale blandinger af farver tyder på, at nethinden er karakteriseret ved visse strukturelle, funktionelle og neurale mekanismer. Da alle farver i det synlige spektrum kan opnås ved blot at blande i et bestemt forhold på kun tre farver med bestemte bølgelængder, kan det antages, at der er tre tilsvarende typer receptorer i nethinden i det menneskelige øje, som hver er karakteriseret ved en vis, anderledes spektral følsomhed.

Grundlaget for trekomponentteorien om farveopfattelse blev skitseret i 1802 af den engelske videnskabsmand Thomas Young, også kendt for sin deltagelse i afkodningen af ​​egyptiske hieroglyffer. Denne teori blev videreudviklet i Hermann von Helmholtz' værker, som foreslog eksistensen af ​​tre typer receptorer, karakteriseret ved maksimal følsomhed over for blå, grønne og røde farver. Ifølge Helmholtz er receptorerne for hver af disse tre typer mest følsomme over for bestemte bølgelængder, og de farver, der svarer til disse bølgelængder, opfattes af øjet som blå, grønne eller røde. Selektiviteten af ​​disse receptorer er imidlertid relativ, fordi de alle i en eller anden grad er i stand til at opfatte andre komponenter af det synlige spektrum. Med andre ord er der til en vis grad gensidig overlapning af følsomheden af ​​alle tre typer receptorer.

Essensen af ​​trekomponentteorien om farvesyn, ofte kaldet Young-Helmholtz-teorien, er som følger: For opfattelsen af ​​alle farver, der er iboende i strålerne fra den synlige del af spektret, er tre typer receptorer tilstrækkelige. I overensstemmelse med dette er vores farveopfattelse resultatet af funktionen af ​​et trekomponentsystem eller tre typer receptorer, som hver yder sit eget bidrag til dem. (Bemærk i parentes, at selvom denne teori primært er forbundet med navnene på Jung og Helmholtz, ydede videnskabsmænd, der levede og arbejdede før dem, ikke mindre væsentlige bidrag til den. Wasserman (1978) understreger rollen som Isaac Newton og fysikeren James Clerk Maxwell .)

S-, M- og L-kegler. Den kendsgerning, at der er et tre-komponent receptorsystem på niveau med nethinden, har uigendrivelige psykologiske beviser. Nethinden indeholder tre typer kegler, som hver har en maksimal følsomhed over for lys med en bestemt bølgelængde. En sådan selektivitet skyldes det faktum, at disse kegler indeholder fotopigmenter af tre typer. Marx og hans kolleger studerede absorptionsegenskaberne af fotopigmenter indeholdt i keglerne på nethinden hos aber og mennesker, for hvilke de
isoleret fra individuelle kegler og målte absorptionen af ​​lysstråler med forskellige bølgelængder (Marks, Dobelle, MacNichol, 1964). Jo mere aktivt keglens pigment absorberede lys med en bestemt bølgelængde, jo mere selektivt opførte keglen sig i forhold til denne bølgelængde. Resultaterne af denne undersøgelse, grafisk vist i fig. 5.9, viser, at keglerne ifølge arten af ​​absorptionen af ​​spektrale stråler er opdelt i tre grupper: keglerne i en af ​​dem absorberer bedst kortbølget lys med en bølgelængde på ca. 445 nm (de er angivet med bogstavet 5, fra korte)] kegler af den anden gruppe - mellembølget lys med en bølgelængde omkring 535 nm (de er betegnet med bogstavet M, fra medium) og endelig kegler af den tredje type - langbølget lys med en bølgelængde på cirka 570 nm (de er angivet med bogstavet I, fra lang).

Nyere forskning har bekræftet eksistensen af ​​tre lysfølsomme pigmenter, der hver findes i en bestemt type kegle. Disse pigmenter adsorberede maksimalt lysstråler med de samme bølgelængder som keglerne, hvis resultater er vist i fig. 5.9 (Brown & Wald, 1964; Merbs & Nathans, 1992; Schnapf, Kraft & Baylor, 1987),

Bemærk, at alle tre typer kegler absorberer lysstråler med en meget bred vifte af bølgelængder, og at deres absorptionskurver overlapper hinanden. Med andre ord aktiverer mange bølgelængder forskellige slags kegler.

Lad os imidlertid overveje den gensidige overlapning af absorptionskurverne præsenteret i fig. 5.9. Dette overlap indikerer, at hvert fotopigment absorberer en relativt bred del af det synlige spektrum. Keglefotopigmenter, der maksimalt absorberer mellem- og langbølgelængde lys (M- og Z-keglefotopigmenter), er følsomme over for det meste af BI^ i det dæmpbare spektrum og et keglepigment, der er følsomt over for kortbølget lys (5-kegle). pigment) reagerer mindre end halvdelen af ​​bølgerne i spektret. Konsekvensen af ​​dette er evnen af ​​bølger af forskellig længde til at stimulere mere end én type kegle. Med andre ord aktiverer lysstråler med forskellige bølgelængder forskellige typer kegler på forskellige måder. F.eks. fra fig. 5.9 følger det, at lys med en bølgelængde på 450 nm, der falder på nethinden, har en stærk effekt
til kegler, der er i stand til at absorbere lys med kort bølgelængde, og meget mindre til kegler, der selektivt absorberer lys med middel og lang bølgelængde (forårsager en blå fornemmelse), mens lys ved 560 nm kun aktiverer kegler, der selektivt absorberer lys med middel og lang bølgelængde, og producerer en grønlig -gul farvefornemmelse. Dette er ikke vist på figuren, men en hvid stråle projiceret på nethinden stimulerer alle tre typer kegler lige meget, hvilket resulterer i en fornemmelse af hvid.

Ved at forbinde alle farvefornemmelser med aktiviteten af ​​blot tre typer kegler uafhængige af hinanden, bliver vi derved nødt til at erkende, at det visuelle system er baseret på det samme tre-komponent princip som beskrevet i afsnittet om additiv farveblanding, farvefjernsyn , men i " omvendt: i stedet for at præsentere farver, analyserer hun dem.

Yderligere støtte for eksistensen af ​​tre forskellige fotopigmenter kommer fra Rushtons undersøgelser, der anvender en anden tilgang (Rushton, 1962; Baker & Rushton, 1965). Han beviste eksistensen af ​​et grønt fotopigment, som han kaldte chlorolabe (som betyder "fanger af grønt" på græsk), et rødt fotopigment, som han kaldte erythrolabe ("fanger af rødt"), og antydede muligheden for eksistensen af ​​en tredje - blå - fotopigment, cyanolabe ("blå catcher"). (Bemærk, at der kun er tre keglefotopigmenter i menneskets nethinde, følsomme over for tre forskellige bølgelængdeintervaller. Mange fugle har fire eller fem typer fotopigmenter, hvilket uden tvivl forklarer det usædvanligt høje udviklingsniveau af deres farvesyn. Nogle fugle kan endda se kortbølget ultraviolet lys, som er utilgængeligt for mennesker (se f.eks. Chen et al., 1984.)

Tre forskellige typer kegler, som hver er karakteriseret ved sit eget specifikke fotopigment, adskiller sig fra hinanden både i antal og i placering i fovea. Kegler, der indeholder blåt pigment og følsomme over for lys med kort bølgelængde, er meget mindre end kegler, der er følsomme over for mellemlange og lange bølgelængder: fra 5 til 10 % af alle kegler, hvoraf det samlede antal er 6-8 millioner (Dacey et al., 1996; Roorda & Williams, 1999). Omkring to tredjedele af de resterende kegler er følsomme over for lys med lang bølgelængde og en tredjedel til mellembølgelængde; kort sagt synes der at være dobbelt så mange kegler med langbølgelængdefølsomt pigment, som der er kegler med mediumbølgelængdefølsomt pigment (Cicerone & Nerger, 1989; Nerger & Cicerone, 1992). Ud over det faktum, at foveaen indeholder et ulige antal kegler med forskellig følsomhed, er de også ujævnt fordelt i den. Kegler, der indeholder fotopigmenter, der er følsomme over for lys med mellem- og langbølgelængde, er koncentreret i midten af ​​fovea, og kegler, der er følsomme over for lys med kort bølgelængde, er i dens periferi, og der er meget få af dem i midten.

Sammenfattende kan vi sige, at de tre typer af kegler er selektivt følsomme over for en bestemt del af det synlige spektrum - lys med en bestemt bølgelængde - og at hver type er karakteriseret ved sin egen absorptionsspids, dvs. bølgelængde. Fordi fotopigmenterne af disse tre typer kegler selektivt absorberer korte, mellemlange og lange bølgelængder, omtales keglerne selv ofte som henholdsvis 5, M og L kegler.

De førnævnte og talrige andre undersøgelser, sammen med mange resultater fra studiet af farveblanding, bekræfter rigtigheden af ​​tre-komponent teorien om farveopfattelse, i det mindste hvad angår processer, der finder sted på niveau med nethinden. Derudover giver trekomponentteorien om farvesyn os mulighed for at forstå de fænomener, der blev diskuteret i afsnittet om farveblanding: for eksempel at en monokromatisk stråle med en bølgelængde på 580 nm forårsager den samme farveopfattelse som en blanding af medium bølgegrønne og langbølgede røde stråler, det vil sige, at både strålen og blandingen opfattes af os som gule (et lignende billede er typisk for en farve-tv-skærm). M- og I-kegler opfatter en blanding af mellem- og langbølgelængdelys på samme måde, som de opfatter lys med en bølgelængde på 580 nm, hvilket resulterer i, at denne blanding har en lignende effekt på det visuelle system. I denne forstand er både en monokromatisk gul stråle og en blanding af mellembølgelængde grønne og lange bølgelængde røde stråler lige gule, hverken den ene eller den anden kan kaldes "mere gul." De har samme effekt på modtagelige keglepigmenter.

Tre-komponent teorien om farveopfattelse forklarer også et sådant fænomen som komplementære sekventielle billeder. Hvis vi accepterer, at der er S-, M- og I-kegler (lad os kalde dem for enkelhedens skyld, henholdsvis blå, grøn og rød), så bliver det klart, at med en kort nærmere undersøgelse af den blå firkant afbildet på farveindsats 10 , sker der selektiv tilpasning af blå kegler (deres pigment er "udtømt"). Når et billede af en kromatisk neutral hvid eller grå overflade derefter projiceres på fovea, er kun de ikke-udtømte grønne og røde keglepigmenter aktive og producerer det yderligere sammenhængende billede. Kort sagt påvirker additivet "blanding" af L- og M-kegler (rød og grøn) det visuelle system på en sådan måde, at det forårsager fornemmelsen af ​​gul komplementær til blå. På samme måde får keglerne, der er "ansvarlige" for fornemmelsen af ​​gul, nemlig rød og grøn, at stirre på en gul overflade, til at tilpasse sig, mens de blå kegler forbliver aktive, utilpassede, hvilket forårsager det tilsvarende, dvs. blå, komplementære sekventielle billede. Endelig kan man på baggrund af tre-komponent teorien om farveopfattelse også forklare, hvorfor vi med samme stimulering af alle fotopigmenter ser hvidt.

Oscillationer af bunden af ​​stigbøjlen ledsages af perilymfens bevægelse fra vinduet i forhallen til vinduet i cochlea. Bevægelsen af ​​væske i cochlea forårsager oscillation af hovedmembranen og spiralorganet placeret på den. Med disse vibrationer udsættes hårene på hørecellerne for kompression eller spænding af integumentærmembranen, hvilket er begyndelsen på lydopfattelsen. I dette øjeblik omdannes den fysiske vibrationsenergi til en nervøs proces.

Ved at studere mekanismerne for lydmodtagelse såvel som funktionen af ​​nervelederne og centrene i høreorganet opstår der stadig store vanskeligheder den dag i dag. Forskellige hypoteser er blevet foreslået for at forklare de processer, der forekommer i det indre øre.

Helmholtz resonans teori.

Kort fortalt er essensen af ​​hans teori som følger. Hovedmembranen består af fibre af forskellige længder: de korteste fibre er placeret i bunden af ​​cochlea, de længste øverst. Hver fiber har en resonans, dvs. den frekvens, hvormed den vibrerer mest. Lavfrekvente lyde vibrerer lange fibre, højfrekvente lyde vibrerer korte fibre. Ifølge en eller anden lydfrekvens oplever kun visse grupper af fibre vibrationer, som forårsager excitation af hårcellerne placeret på dem. På grund af resonansen af ​​fibrene i hovedmembranen udfører spiralorganet således en frekvensanalyse af lyd.

Teorien om Helmholtz-resonans i 1923 - 1925 blev bekræftet af hans eksperimenter på hunde L.A. Andreev. Han brugte metoden med betingede reflekser, hvilket fik lydstimuli til at udskille spytkirtlen. Efter en kraftig udvikling af salivation til lydstimuli har L.A. Andreev ødelagde dyrets snegl på den ene side. Denne operation påvirkede ikke dyrets betingede refleksreaktion. Derefter ødelagde forfatteren successivt enkelte dele af hundens cochlea på den anden side og fik et høretab og en betinget reaktion svarende til Helmholtz' resonansteori, det vil sige tabet af høje lyde i bunden af ​​cochlea, lave lyde øverst og mellemlyde i den midterste del.

Senere studier af V.F. Undritsa bekræftede forsøgene fra L.A. Andreeva. Undrits, der successivt ødelagde individuelle dele af cochlea, modtog et tab eller svækkelse af biostrømme, svarende til Helmholtz' resonansteori.

Ifølge L.E. Komendantov, Helmholtz-resonansteorien afslører ikke den sande natur af fysiologiske processer. Det er svært at forestille sig svingningerne af en isoleret fiber, da disse fibre udgør en bindevævsplade.

Baseret på studiet af Helmholtz' teori kan der drages tre konklusioner:

1) cochlea er den del af den auditive analysator, hvor den primære analyse af lyde finder sted;

2) hver enkel lyd har et specifikt område på hovedmembranen;

3) lave lyde sætter i oscillerende bevægelse de dele af hovedmembranen, der er placeret i toppen af ​​cochlea, og høje lyde - ved dens base.

Helmholtz' teori gjorde det således for første gang muligt at forklare ørets grundlæggende egenskaber, altså definitionen af ​​tonehøjde, styrke og klang. Indtil nu er denne teori betragtet som klassisk. Helmholtz' konklusion om, at den primære analyse af lyde finder sted i cochlea, er helt i overensstemmelse med teorien om I.P. Pavlov om evnen til primær analyse af både terminale enheder af afferente nerver og funktionerne i komplekse receptorformationer.

Helmholtz' resonansteori blev også bekræftet i klinikken. Histologisk undersøgelse af sneglene hos afdøde mennesker, der lider af insulært høretab, afslørede ændringer i Cortis organ i områder svarende til den tabte del af hørelsen. Samtidig kræver moderne viden ikke en mere præcis forklaring af den rumlige modtagelse af lyde i cochlea.