Тема 17
СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ

К системе органов мочеотделения относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. В почках образуется моча, они принимают участие в регуляции кровяного давления и в водно-солевом обмене. Остальные органы выделительной системы составляют мочеотводящие пути.

Занятие 39. ОРГАНЫ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ

Цель занятия : изучить строение почек мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала.

Материалы и оборудование . Анатомические препараты: мочеполовая система самки и самца, почки с мочеточниками и кровеносными сосудами, почки целые и разрезанные крупного рогатого скота, лошади, свиньи. Гистологические препараты: гистологическое строение почки (66). Таблицы и диапозитивы: строение почки, нефрона, ультраструктура фильтрационного барьера почки, ультраструктура эпителия проксимального отдела нефрона.

Почка - ren (рис. 93) - парный орган бобовидной формы, бурого цвета. Сверху почка покрыта капсулой , на медиальной стороне имеется углубление - ворота 10 , здесь в почку входят почечная артерия 7, нервы , а выходят мочеточник 9 и почечная вена 8 . На разрезе почки ясно видны три зоны: корковая 1 - темно-красная, расположена по периферии, в ней образуется моча; мозговая 3 , или мочеотводящая, - светлой окраски, находится наиболее глубоко; промежуточная 2 - наиболее темная, содержит большое количество сосудов, лежит между корковой и мозговой зонами.

У крупного рогатого скота А почки бобовидные, левая перекручена по оси. По структуре почка бороздчатая многососочковая , так как корковое вещество ее разделено глубокими бороздами на отдельные доли. Мозговое вещество имеет вид множественных пирамид , направленных основанием в сторону коркового вещества, а вершиной - почечным сосочком 4 в сторону почечной чашечки 5 , охватывающей сосочек. Каждая чашечка сидит на стебельке 6 . Стебельки всех чашек открываются в два протока, объединяющиеся у выхода из почки в мочеточник 9 . Чашечки, стебельки и протоки лежат в углублении - синусе .

У лошади Б левая почка бобовидная, правая - сердцевидная. По структуре они гладкие, однососочковые. Единственный плоский сосочек открывается в почечную лоханку 11 . Чашечки и стебельки отсутствуют. Лоханка в области ворот переходит в мочеточник.

У свиньи В почка гладкая многососочковая. В центре почки заметен синус 12 , в котором располагаются почечные чашечки 5 , открывающиеся в почечную лоханку 11 .

Препарат 66 . СТРОЕНИЕ ПОЧКИ (окраска гематоксилин-эозином). Почка - компактный орган (рис.94), состоит из паренхимы и стромы . Строма представлена соединительнотканной капсулой а . Под ней находится корковое вещество (густо-сиреневого цвета) б . Ниже расположено мозговое вещество почки (бледного серовато-сиреневого цвета) в . Корковое и мозговое вещество почки образовано эпителиальными структурами: нефронами - мочеобразующими

Рис. 93. Почки:
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В - свиньи

Рис. 94. Гистологическое строение почки:
А - малое и большое (врезка) увеличение; Б - нефрон; В - ультраструктура клетки
проксимального отдела нефрона

трубочками (80 % их находится в кормовом веществе) и собирательными (мочеотводящими) трубочками 11 , в сумме составляющими паренхиму. Корковое вещество заходит в мозговое в виде почечных колонок , а мозговое - внутрь коркового в виде мозговых лучей 1 , разделяя почку на дольки.

В области коркового вещества основная площадь препарата занята извитыми канальцами 3 , то есть участками различных отделов нефронов. Видны отдельные темные округлые почечные тельца 2 . Это капсулы нефронов 4 с сосудистым клубочком 5 внутри. Нефрон Б состоит из капсулы, проксимального отдела 7 , петли нефрона 8, 9 и дистального отдела 10 .

Капсула нефрона имеет вид двустенной чаши. Наружный листок капсулы 4 заметен в виде круга, опоясывающего сосудистый клубочек 5 . Внутренний листок капсулы очень плотно прилегает к капиллярам сосудистого клубочка и состоит из крупных отростчатых клеток - подоцитов . Между наружным и внутренним листками капсулы заметно пространство - полость капсулы почечного тельца 6 , в которую и поступает первичная моча , фильтрующаяся через сложный биологический фильтр. Внутри капсулы находится сосудистый клубочек 5 . Он образован капиллярами приносящей артериолы 12 . Капилляры сосудистого клубочка объединяются в выносящую артериолу 13 , которая за пределами почечного тельца распадается на капилляры, питающие почку. Затем они объединяются вновь и образуют вены. Таким образом, в почке между двумя артериолами существует капиллярная сеть, которая названа чудесной артериальной сетью почки .

Первичная моча, или клубочковый фильтрат, поступает в полость капсулы почечного тельца из крови. Происходит это потому, что подоциты имеют разветвленные отростки, которыми они контактируют с эндотелием капилляров. В эндотелии есть фенестры - мельчайшие поры, поэтому между кровью капилляров сосудистого клубочка и полостью капсулы почечного тельца в наиболее тонких участках стенка состоит только из базальной мембраны. Через нее в полость капсулы и проходят все составные части крови, кроме крупных белковых молекул и форменных элементов крови. Фильтрация происходит под давлением, так как диаметр выносящей артериолы меньше диаметра приносящей артериолы.

Первичная моча из полости капсулы почечного тельца попадает в проксимальный отдел нефрона 7 . Здесь в результате обратного всасывания (резорбции) аминокислот, Сахаров, неорганических солей и воды она превращается во вторичную мочу.

Обратному всасыванию и перемещению в кровь этих веществ способствует своеобразное строение клеток проксимального отдела нефрона В . Это кубический или цилиндрический эпителий с центрально расположенным ядром, мутной цитоплазмой, имеющий на апикальном полюсе многочисленные микроворсинки 14 , формирующие видимую в световом микроскопе щеточную каемку - активный аппарат всасывания. В цитоплазме хорошо развиты пластинчатый комплекс 15 и эндоплазматическая сеть 18 , много лизосом 16 и митохондрий 17 . В базальной части клетки видны глубокие складки цитолеммы 19 , называемые базальной исчерчен-ностъю . Они увеличивают возможность прохождения резорбиро-ванного и синтезированного клеткой материала через базальную мембрану в капилляры, оплетающие снаружи эпителий нефронов.

По мере удаления от капсулы нефрона щеточная каемка и ба-зальная исчерченность становятся менее выраженными. Затем проксимальный отдел переходит в петлю нефрона. Это прямой каналец, состоящий из нисходящей части 8 , опускающейся в мозговое вещество и образованной плоским эпителием, и восходящей части 9 , вновь поднимающейся в корковое вещество, образованной кубическим эпителием. В петле нефрона продолжается резорбция солей и воды.

Восходящая часть петли нефрона переходит в извитой дисталъ-ный отдел 10 , стенка которого состоит из кубического эпителия со светлой цитоплазмой. Здесь происходит резорбция воды и частично хлоридов. У некоторой части нефронов дистальный отдел подходит вплотную к почечному тельцу. В этих участках клетки дис-тальных отделов обладают способностью образовывать гормональные вещества, принимающие участие в регуляции кровяного давления (ренин, ангиотензин).

Дистальные отделы нефрона впадают в собирательные трубочки 11 - это начальные участки мочеотводящей системы почки, образующие основную массу мозгового вещества.

Мочеточник - ureter- парный трубчатый орган, выходит из ворот почки , идет в каудальном направлении и входит косо в дорсальную стенку мочевого пузыря . Проходя косо некоторое расстояние между мышечной и слизистой оболочками, он открывается возле шейки мочевого пузыря. Такое расположение мочеточника препятствует обратному току мочи в мочеточник из наполненного мочевого пузыря. Стенка мочеточника состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек .

Мочевой пузырь - vesica urinaria - непарный трубчатый орган грушевидной формы. В нем различают верхушку , расположенную краниально, тело и шейку , обращенную каудально. Стенка мочевого пузыря состоит из слизистой оболочки, покрытой многослойным переходным эпителием, мышечной и серозной оболочек. Мышечная оболочка образована тремя слоями гладкой мышечной ткани: наружным и внутренним продольными и средним кольцевым. На шейке пузыря мышечные пучки образуют сфинктер мочевого пузыря . Серозная оболочка в каудальной части тела и шейке сменяется адвентицией.

Мочеиспускательный канал - urethra - трубчатый непарный орган. Начинается от шейки мочевого пузыря. У самок впадает во влагалище, открываясь на его вентральной стороне , после чего образуется мочеполовой синус. У самцов он почти сразу соединяется с семяпроводом, образуя мочеполовой канал , открывающийся на головке полового члена. Стенка мочеиспускательного канала состоит из слизистой оболочки , покрытой многослойным переходным эпителием; мышечной оболочки , формирующей в каудальной части уретры сфинктер из поперечнополосатой мышечной ткани; адвентиции .

Задания и вопросы для самопроверки . 1. Каковы анатомическое строение и топография почек сельскохозяйственных животных разных видов? 2. Опишите гистоструктуру почки. 3. Расскажите о строении и механизме функционирования почечного тельца и канальцев нефрона. 4. Охарактеризуйте строение и топографию мочеточника, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.

Осипов Юрий Александрович-врач-нефролог высшей категории

Аблаев Эльдар Эльдарович-врач-нефролог высшей категории

Ионичева Екатерина Владимировна-врач-нефролог высшей категории

Глава 1.АНАТОМИЯ И ГИСТОЛОГИЯ ПОЧЕК

Почки представляют собой парный, но функционально единый орган с обшей нейрогуморальной регуляцией. Они расположены на задней стенке брюшной полости с обеих сторон позвоночника на уровне примерно последних двух грудных и двух или трех поясничных позвонков.

Внутреннее строение почки

Правая почка несколько длиннее и уже левой и расположена немного глубже и ниже. Нижние полюсы обеих почек отстоят друг от друга на большее расстояние (11-13 см), чем верхние (7- 9 см),так как почки расположены под небольшим, открытым кни­зу углом к позвоночнику (рис. 1). Почка имеет форму боба с на­ружной выпуклой и внутренней вогнутой поверхностью. Вес пра­вой почки равен в среднем 120-130 г, левой - несколько мень­ше. Паренхима органа покрыта плотной фиброзной капсулой (tunica fibrosa), которая состоит из двух слоев: наружного соедини­тельнотканного с густой сетью эластических волокон и внутрен­него, состоящего из гладких мышечных волокон и клеточных элементов-гистиоцитов. Капсула рыхло соединена с тканью почки и в нормальных условиях легко снимается без повреждения па­ренхимы. Вокруг почек имеется плотная пластинка - почечная фасция, разделяющаяся на два листка - задний и передний. Почка лежит между этими листками среди жировой клетчатки (capsula adiposa), пронизанной волокнами соединительной ткани, идущими от фиброзной капсулы.

Анатомия и гистология почек. Фиксирующий аппарат

Левая почка укреплена почечной фасцией прочнее, чем правая. Кроме того, левая почка прикрыта ободочной кишкой на большем протяжении, чем правая, а левая надпочечная вена впадает непо­средственно в левую почечную вену. Все это способствует тому, что левая почка прочнее покоится на своем ложе и значительно реже подвергается опушению, чем правая.

Впрочем, по данным Волкова и Делицина, почки удерживают­ся на месте, главным образом, благодаря внутрибрюшному давлению. Вследствие этого факторы, ведущие к уменьшению давле­ния (значительное исхудание, ослабление тонуса брюшного пресса и пр.), способствуют опущению почек. Сосудистая ножка почки может растягиваться, а почечная фасция, окружающая жировую капсулу, открыта книзу и, естественно, не может удержать почку, имеющую наклонность к опущению (Стражеско). Положение по­чек в некоторой степени зависит от высоты стояния диафрагмы.

При дыхательных экскурсиях диафрагмы почки опускаются и под­нимаются, совершая движение в пределах 2-3 см.

Анатомия и гистология почек. Пальпация почки

Пальпация нормальной почки почти невозможна из-за покры­вающих ее брюшного пресса и кишечника и вследствие глубокого ее положения. Прощупывание почки становится более возмож­ным при изменении ее положения при увеличении ее в объеме (опухоль, гидронефроз, кистозное перерождение). Пальпирование должно производиться как в лежачем, так и в стоячем положении больного.

Определить положение нормальной почки можно рентгеноско­пией или рентгенографией после предварительного введения кон­трастного вещества («сергоэин») в почечную лоханку или внутри­венно (ретроградная или интравенозная пиелография). При этом методе исследования нормальная почка выступает в виде нежной овальной тени, расположенной сбоку от позвоночника между XI грудным и III поясничным позвонками, с особенно ясно очерчен­ной лоханкой (рис. 2 и 3).

Анатомия и гистология почек. Разрез почки

На разрезе рисунок почки весьма характерен. Невооруженный глаз различает два слоя, отличающиеся друг от друга по струк­туре и окраске (рис. 4). Ближе к фиброзной капсуле лежит так называемый корковый слой почки шириной в 7-8 мм. При внима­тельном рассматривании можно различить в нем разбросанные многочисленные красные точки - так называемые мальпигиевы тельца почек. Корковый слой радиально исчерчен светлыми полосами (processus medulares), идущими от второго, более глубоко­го слоя почки, мозгового. В свою очередь, и корковый слой прони­кает довольно глубоко в мозговой, образуя так называемые Бертиниевы столбики (cotumnae renales). Мозговой слой почки со­стоит из конусовидных образований - мальпигиевых пирамид, которых в каждой почке человека имеется от 10 до 15. Своим вы­пуклым и зазубренным основанием эти пирамиды обращены к корковому слою, располагаясь между отдельными столбиками его. Вершины пирамид, обращенные к синусам почки, заканчиваются заостренными сосочками, окруженными мочевыми чашечками (callces minores). Через мелкие отверстия, имеющиеся на верхуш­ке пирамид, моча по мере образования стекает и чашечки.

Гистологическое строение почки человека чрезвычайно сложно. Она состоит из большого количества одинаковых структур функционирующих элементов - нефронов. Число нефронов в каждой почке превышает 1 млн. Каждый нефрон состоит из мальпигиева тельца и связанного с ним канальца. Мальпигиевы тельца, расположенные в корковом слое, состоят из тонкого и сложного сосудистого образования - клубочка (glomerulus) и окутывающей оболочки - капсулы.

Анатомия и гистология почек. Боуменова капсула

В зарубежной литературе (а до недавнего времени и у нас)эта капсула именуется боуменовой, по имени английского анато­ма Вильяма Боумена (1816-1892), который описал ее в своей работе «О строении и роли мальпигиевых телец в почке», вышед­шей в Лондоне в 1842 г.

Однако, как на это указал уже давно (1864) профессор Киев­ского университета Н. А. Тржоска-Хржонщевский, эту капсулу впервые описал русский исследователь Александр Михайлович Шумлянский (1748-1795). К сожалению, это указание Хржон- щевского не привлекло достаточного внимания, хотя было опубли­ковано в весьма распространенном «Вирхорском Архиве» (т. 31). Только значительно позже (1949) Е. Олейник на страницах «Ме­дицинского работника» (№ 846) и, особенно, С. Л. Соболь в сво­ей прекрасной книге об истории микроскопа, в России 1 вновь об­ратили внимание на работы А. М. Шумлянского, который впер­вые выяснил истинную природу «мальпигиева тельца» и его вза­имоотношения с почечными канальцами и описал свои исследо­вания в докторской диссертации «О строении почек», изданной на латинском языке в 1782 г. (Перевод второй части диссертации А. М. Шумлянского приводится в книге С. Л. Соболя).

Для своих исследований Шумлянский применил очень тонкую и оригиналь­ную инъекционную методику, наполняя кровеносные сосуды и мочевые канальцы почки окрашенным спиртовым раствором смолы и водным раствором гуммигута под колоколом воздушного насоса. Он разрежал под колоколом воздух и вводил инъицируемую жидкость в почки через лоханку или мочеточник, а затем под­вергал дольки почек микроскопическому исследованию. Этим методом Шумлян­ский доказал, что «мальпигиевы тельца» вовсе не железы, как думали многие исследователи, в том числе и сам Мальпиги, а сложные сплетения артериальных капилляров - «сосудистые клубочки». Последние, по его данным, окружены «некоторыми кольцевидными границами, охватывающими закругленные малень­кие сосуды». А. М. Шумлянский впервые указал также и иа то, что «змеевид­ные» (извитые) мочевые канальцы и прямые мочевые канальцы не «вставлены» друг в друга, а представляют одно непрерывное целое, единый «проток», который на всем своем протяжении сохраняет одинаковый диаметр.

Анатомия и гистология почек. Стенка капсулы

Стенка капсулы состоит из двух листков-.висцерального » париетального. Висцеральный листок капсулы представляет собой очень нежную мембрану толщиной примерно % 1 микрон. Эта мем­брана состоит из плоских кладок, одевает каждую капиллярную петлю клубочка и непосредственно соединяется со стенкой капил­ляра.

В том месте, в котором входит в почечный клубочек приво­дящий сосуд (vas afferens) и выходит отводящий (vas efferens), висцеральный листок капсулы переходит в париетальный, состоящий из однослойного плоского эпителия и шаровидно окружаю­щий клубочек. Между обоими листками капсулы образуется ще­левидная полоость, в которой свободно висят капиллярные петли клубочка (рис. 6). Жидкость, фильтрующаяся из капилляров клу­бочка, поступает в полость капсулы. Клубочек почки взрослого человека имеет в диаметре 0,2 мм. Фильтрующая мембрана клубочка состоит из почти лишенного ядер эндотелия капилляров без четких клеточных границ, из тонкого висцерального слоя капсулы я находящейся между ними основной мембраны, представ­ляющей собой тончайшую пластинку соединительной ткан». Боль­шинство исследователей считает, что эти три слоя непрерывны. Существует, однако, мнение, что висцеральный эпителий состоит из прерывистого ряда плоских звездчатых клеток, между которыми стенка капилляра проникает непосредственно в полость капсулы Общая фильтрующая поверхность капиллярных петель всех сосу­дисты х клубочков обеих почек чрезвычайно велика и достигает 1,5 ж 2 , т. е. примерно равна поверхности тела взрослого человека <1,5-1,75 ж 2).

Анатомия и гистология почек. Листки капсулы

Наружный листок клубочковой капсулы без резкой границы переходит в канальцевую часть нефрона. а именно в так называ­емый главный отдел мочевогб канальца, состоящий из и з s и- той и прямой частей (рис. 7). Извитая часть мочевого ка­нальца, начинаясь непосредственно у полюса капсулы, противо­положного сосудистому, поворачивает кверху, образуя несколько завитков (извитые канальцы первого порядка), вновь возвращается по направлению к мальпигиеву клубочку, выпрямляется к пере­ходит в прямую часть главного отдела, опускающуюся к мозго­вому слою почки. Прямая часть главного отдела переходят а так называемую петлю Шумлянского - Гекле, состоящую из двух колен: нисходящего (тонкого) и восходящего (толстого). Петли эти бывают разной длины. Переход тонкой части петли в толстую не всегда происходит непосредственно на перегибе нисхо­дящего колена к восходящему.

В коротких петлях он происходит уже в нисходящем колене» а в длинных-только в восходящем. Большая часть петель Шу мл я некого располагается в мозговом слое почки, отдельные короткие петли полностью находятся в корковом слое. Восходящее колено петля вновь близко подходит к клубочку я переходит там в извитой вставочный отдел (извитые ка­нальцы второго порядка). Вставочный отдел местами переплетает­ся с извитой частью главного отдела и переходит в соедини­тельный (связующий) отдел; последний переходит в систему прямых собирательных трубок, веерообразно направляющих­ся к сосочкам мальпигиевых пирамид в мозговом слое почек (см. выше)»

Анатомия и гистология почек. Главный отдел мочевого канальца

Главный отдел мочевого канальца является одной из наи­более важных функциональных частей почки. Его узкий просвет выстлан толстым эпителием, клетки которого имеют неотчетливые извилистые границы. Самыми характерными чертами строения главного отдела являются обращенная в просвет его так иазывае- мая щетковидная каемка и исчерченность протоплазмы, особенно в базальном отделе. Щетковндная каемка состоит из нежных нитей, покрывающих свободную поверхность клеток (рис. 8), а базальная исчерченность идет перпендикулярно основной мембране, покры­вающей каналец снаружи. Эта исчерченность зависит, поводимому, от особого расположения хондриозом н промежутков между ними и от особенностей структуры протоплазмы. Вследствие указанного главные отделы мочевых канальцев очень напоминают слютше трубки выводных протоком слюнных желез (Заварзин).

Русский гистолог С. Лебедев еще в 1883 г., допуская наличие канальцевой секреции в почках, высказал предположение о воз­можной роли в этом процессе указанной тонкой структуры глав­ного отдела канальцев (щетковндной каймы), что позже (1928- 1936) было косвенно подтверждено (Маршалл, Смит и др.) наблю­дениями над секреторной функцией агломерулярных почек у рыб.

Анатомия и гистология почек. Базальная исчерченность

Щетковидная каемка базальная исчерченность особенно хо­рошо выражены в извитой части главного отдела. По мере удале­ния от клубочков, а особенно при переходе к нисходящему колену петли Шумлянского, эти структурные особенности канальцев ста­новятся менее ясными.

Тонкое колено петли имеет очень широкий просвет я выстлано плоским полигональным эпителием, клетки которого бывают ино­гда столь незначительной величины, что ядра их вдаются в про­свет, при микроскопическом исследовании имитируя кровеносные капилляры.

Начальная часть толстого колена состоит из так называемых мутных участков. Эпителий этих участков напоминает жителя! главных отделов, однако имеет менее выраженную базальную исчерченность и совершенно лишен щетковидной каемки. Светлые участки толстых восходящих частей петли выстланы эпителием с более прозрачной и менее зернистой протоплазмой. Вставочные отделы мочевых канальцев имеют неправильные очертания, обра­зуют выпячивания и сужения. Эпителий, выстилающий их, похож на эпителий светлой части восходящих качен.

Соединительные отделы выстланы кубическим эпителием, полигональные клетки которого обладают светлой протоплазмой. В собирательных труб­ках высота выстилающего их эпителия увеличивается с увели­чением калибра трубок: в тонких трубках низки цилиндри­ческий, а в более толстых переходит в высокий цилиндрический, которым выстланы и сосочковые протоки. Эпителий сосочковых протоков переходит в двурядный эпителий почечных чаш, в последний - в переходный эпителий почечной лоханки и моче­точника.

Длина одного выпрямленного мочевого канальца от капсулы до первой собирательной трубки равна приблизительно 40-50 лш» общая длина всех мочевых канальцев обеих почек достигает oгромной величины - примерно 100 км, с общей поверхностью около 6 квадратных метров.

Кровообращение в почках совершается весьма энергично, количественно превосходя почти в 20 раз кровообращение большинства других органов. Почечная артерия (a.~Tenalfgy, короткая ветвь брюшной аорты, войдя в почку, распадается на несколько крупных ветвей, идущих между сосочками пирамид в паренхиму почек,- междолевые или конечные (Заварзин) артерии (a. a. interlobares s. terminales). У границы коркового и мозгового слоев они образуют разветвления, лежащие приблизительно на границе между обоими почечными слоями и носящие название ду­говых артерий (a. a. arciformes s. arcuatae).

От дуговых артерий радиально к поверхности почек отходят многочисленные веточки - междольковые артерии (a. a. interlobulares). Они уходят в кору на различную глубину и разветвляются на большое количество’ боковых нежных веточек, диаметром около 50 микрон, каждая из которых направляется к одному мальпигиеву клубочку (рис. 6), составляя его так называемую приносящую или приводящую артерию (vas afferens). Войдя в капсулу, приводящая артерийка распадается на несколько (чаще всего - 4) веточек, сразу же рас­сыпающихся примерно на 50 капиллярных петель, составляющих сосудистый клубочек (glomerulus) почечного тельца.

Эти капил­лярные петли очень извилисты, не имеют между собой анастомозов и, сливаясь, образуют маленькую артерийку - выводящий сосуд (vas efferens), которая покидает клубочек вблизи входа приводя­щей артерии. Сосудистый клубочек почки составляет «чудесную сеть» (rete mirabilis): капилляры расположены здесь между двумя артериями. Как уже указывалось, эти капилляры отличаются тем, что их эндотелий не обнаруживает четких клеточных границ и что стенка их срастается с синцитиальным внутренним листком оку­тывающей клубочек капсулы, что хорошо описано Типцевым из гистологической лаборатории проф. Н. К. Кульчицкого в Харь­ковском университете (1897).

Короткая отводящая артерия по выходе из клубочка распа­дается на настоящую капиллярную сеть, оплетающую канальцы коркового вещества и, как правило, снабжающую кровью только канальцы «своего» нефрона. Между капиллярами различных ка­нальцев лишь очень редко имеются анастомозы. Концевые части междольковых артерий, расположенные у поверхности почки, рас­сыпаются в капиллярные сосуды, не образуя приводящих артерий. Отводящие артериолы части клубочков, особенно тех, которые расположены глубоко в корковой части или в пограничной зоне, по выходе из клубочка не распадаются на капиллярную сеть, а опускаются в виде прямых артериол в мозговую часть и образуют капиллярную сеть вокруг петель и собирательных канальцев.

Анатомия и гистология почек. Капилляры

Анатомия и гистология почек. Почечный круг кровообращения

Почечный круг кровообращения является самым коротким пос­ле коронарного.Как уже указывалось, кровообращение в почках человека со­вершается весьма энергично.

Симпатические нервы почки идут в составе боль­шого и малого чревных нервов (п. n. splanchnici majorct minor), а также от отдельных ганглиев пограничного симпатического ствола. Они берут начало в грудных и поясничных сегментах огромной величины - примерно 100 км, с общей поверхностью около 6 квадратных метров.

Анатомия и гистология почек. Кровообращение в почках

Кровообращение в почках совершается весьма энергично и. количественно превосходя почти в 20 раз кровообраще­ние большинства других органов. Почечная артерия (a. renaTfS’f, короткая ветвь брюшной аорты, войдя в почку, распадается на несколько крупных ветвей, идущих между сосочками пирамид в паренхиму почек,- междолевые или конечные (Заварзин) артерии (a. a. interlobares s. terminales). У границы коркового и мозгового слоев они образуют разветвления, лежащие приблизительно на границе между обоими почечными слоями и носящие название дуговых артерий (a. a. arciformes s. arcuatae).

От дуговых артерий 1 радиально к поверхности почек отходят многочисленные веточки -4 междольковые артерии (a. a. interlobulares). Они уходят в кору на различную глубину и разветвляются на большое количество боковых нежных веточек, диаметром около 50 микрон, каждая из — которых направляется к одному мальпигиеву клубочку (рис. 6)| составляя его так называемую приносящую или приводящую ар- | терийку (vas afferens). Войдя в капсулу, приводящая артерийка и распадается на несколько (чаще всего - 4) веточек, сразу же рас­сыпающихся примерно на 50 капиллярных петель, составляющих сосудистый клубочек (glomerulus) почечного тельца.

Эти капил­лярные петли очень извилисты, не имеют между собой анастомозов и, сливаясь, образуют маленькую артерию - выводящий сосуд (vas eiferens), которая покидает клубочек вблизи входа приводя­щей артерии. Сосудистый клубочек почки составляет «чудесную сеть» (rete mirabilis): капилляры расположены здесь между двумя артериями. Как уже указывалось, эти капилляры отличаются тем, что их эндотелий не обнаруживает четких клеточных границ и что стенка их срастается с синцитиальным внутренним листком оку­тывающей клубочек капсулы, что хорошо описано Типцевым из гистологической лаборатории проф. Н. К. Кульчицкого в Харь­ковском университете (1897).

Анатомия и гистология почек. Отводящий сосуд

Диаметр отводящего сосуда равен половине диаметра приводящей артериолы, сечение отводящего сосуда равно только четверти сечения приводящего. Оба они име­ют выраженную мышечную стенку. В капиллярах сосудистого клу­бочка создаются, таким образом, условия для повышенного внутрикапиллярного давления, которое может быть еще усилено со­кращением мышечной оболочки отводящего сосуда. Следует также добавить, что стенка капилляров, сросшаяся с тонкой висцеральной стенкой капсулы, состоящей, как уже указывалось, из звездчатых клеток, представляет очень незначительное препятствие для про­хождения через нее фильтрующейся жидкости.

Короткая отводящая артерия по выходе из клубочка распа­дается на настоящую капиллярную сеть, оплетающую канальцы коркового вещества и, как правило, снабжающую кровью только лишь «своего» нефрона. Между капиллярами различных ка­лишь очень редко имеются анастомозы. Концевые части междольковых артерий, расположенные у поверхности почки, рассыпаются в капиллярные сосуды, не образуя приводящих артерий. Отводящие артериолы части клубочков, особенно тех, которые расположены глубоко в корковой части или в пограничной зоне, по выходе из клубочка не распадаются на капиллярную сеть, а опускаются в виде прямых артериол в мозговую часть и образуют капиллярную сеть вокруг петель и собирательных канальцев. Существуют указания на то, что часть артериальных веточек почек переходит прямо в вены без промежуточной капиллярной сети и, таким образом, кровоснабжение может совершаться, минуя сосу­дистую сеть клубочка.

Анатомия и гистология почек. Внеклубочковые сосуды

Допускают, что от некоторых приводящих артериол отходят сосудики, которые соединяются с капиллярной сетью канальца в обход клубочка (рис. 9), и, следовательно, в этих нефронах кро­вообращение в канальцах может продолжаться и при гибели всех или части капилляров клубочка. Вопрос о существовании таких внеклубочковых сосудов является, правда, спорным, и некоторые исследователи отрицают их наличие. Совершенно очевидно, однако, что продолжающаяся иногда функция канальцев нефрона при пол­ном выключении кровоснабжения клубочка делает существование внеклубочковых сосудов вероятным, по крайней мере в отдельных случаях. Все же роль их в кровоснабжении почек очень невелика.

Из капилляров коркового вещества собираются вены. У поверх­ности почки образуются звездчатые вены (v. v. stellatae), которые продолжаются в междольковые, дуговые и междолевые (конеч­ные) вены, сливающиеся в почечную вену. Из капилляров мозгово­го слоя возникают вены, впадающие в дуговые.

Почечный круг кровообращения является самым коротким пос­ле коронарного.Как уже указывалось, кровообращение в почках человека со­вершается весьма энергично. Буяльский (цит. по Тарееву) еще в 1817 г. отметил, что «никакой орган, соразмерно со своей объятностью не получает столько крови, как почки».

В одну минуту через почки протекает около 1 л крови, что со­ставляет около 1 500 л за сутки. Вся масса циркулирующей крови проходит через почки в течение 8-10 минут. Это стоит в тесной связи с процессами освобождения крови от продуктов клеточного обмена, являющимися одной из основных функций почек.

Анатомия и гистология почек. Лимфатические сосуды

Лимфатические сосуды имеются как в паренхиме почек, так и в фиброзной оболочке и жировой капсуле. Густая сеть лимфати­ческих капилляров оплетает канальцы и собирается в лимфати­ческие сосуды, идущие параллельно дуговым сосудам к воротам почки и впадающие в лимфатические узлы поясничной области.

Симпатические нервы почки идут в составе боль­шого и малого чревных нервов (л. n. splanchnici majoret minor), а также от отдельных ганглиев пограничного симпатического ствола. Они берут начало в грудных и поясничных сегментахспинного мозга De до La, особенно же от Dio до D t 2 . Прерываясь в ganglion coeliacum, симпатические нервы почек вступают в по­чечное сплетение, находящееся в клетчатке между большими со­судами почек и надпочечниками. Парасимпатические нервы почек отходят от ствола блуждающего нерва. От почечного сплетения ветви этих нервов сопровождают почечные сосуды до мельчай­ших капилляров. Пучок нежных нервных волоконцев образует густую сеть на почечной артерии и вместе с ней вступает в почку 1 ее воротах. Другой пучок волоконцев идет вдоль мочеточника и вступает в паренхиму почки через лоханку.

Как доказал еще в 1901 г. В. Смирнов, широкая иннервацион- ная сеть обеспечивает не только всю сосудистую систему почек, вплоть до приводящих и отводящих артериол клубочков, но и, про­низывая почечную паренхиму, проникает через основную мембрану почечных канальцев непосредственно к выстилающим их эпители­альным клеткам. Вокруг этих последних образуются структуры, ко­торые напоминают секреторные нервные образования в пищева­рительной системе. Это дало Смирнову основание полагать, что в почечной паренхиме имеются не только чувствительные, но и секреторные нервные волокна.

Все эти данные с несомненностью говорят о большом значении нервной системы в регуляций процессов мочеобразования, хотя в свое время эти факты привлекли к себе недостаточное внимание исследователей.

Редактор страницы: Кутенко Владимир Сеергеевич

Уважаемые пациенты, Мы предоставляем возможность записаться напрямую на прием к доктору, к которому вы хотите попасть на консультацию. Позвоните по номеру,указанному вверху сайта, вы получите ответы на все вопросы. Предварительно, рекомендуем Вам изучить раздел О Нас .

Как записаться на консультацию врача?

1) Позвонить по номеру 8-863-322-03-16 .

2) Вам ответит дежурный врач.

3) Расскажите о том, что вас беспокоит. Будьте готовы, что доктор попросит Вас рассказать максимально подробно о своих жалобах с целью определения специалиста, требующегося для консультации. Под руками держите все имеющиеся анализы, особенно, недавно сделанные!

4) Вас свяжут с вашим будущим лечащим доктором (профессором, доктором, кандидатом медицинских наук). Далее, непосредственно с ним вы будете обговаривать место и дату консультации — с тем человеком, кто и будет Вас лечить.

Редактор страницы-Кутенко Владимир Сергеевич

Почки располагаются в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой. Почка состоит из коркового и мозгового вещества. Граница между этими частями неровная, так как структурные компоненты коркового вещества вдаются в мозговое в виде колонок, а мозговое вещество проникает в корковое, образуя мозговые лучи.

Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон представляет собой эпителиальную трубочку, которая начинается слепо в виде капсулы почечного тельца, далее переходящей в канальцы разного калибра, впадающей в собирательную трубочку. В каждой почке имеется около 1-2 млн нефронов. Длина канальцев нефрона составляет 2-5 см, а общая длина всех канальцев в обеих почках достигает 100 км.
В нефроне различают капсулу клубочка почечного тельца, проксимальный, тонкий и дистальный отделы.

Почечное тельце состоит из клубочковой капиллярной сети и эпителиальной капсулы. В капсуле различают наружную и внутреннюю стенки (листки). Последняя вместе с эндотелиоцитами клубочковой капиллярной сети формирует гематонефридиальный гистион. Клубочек капиллярной сети расположен между приносящей и выносящей артериолами. Приносящая артериола чаще дает четыре разветвления, которые распадаются на 50-100 капилляров. Между ними имеются многочисленные анастомозы. Эндотелий капилляров клубочковой сети состоит из плоских эндотелиоцитов с многочисленными фенестрами в цитоплазме размером около 0,1 мкм. Фенестрированные (окончатые) эндотелиоциты представляют собой своеобразное сито. Снаружи от эндотелиоцитов располагается общая для эндотелия и эпителия внутренней стенки капсулы базальная мембрана, толщиной около 300 нм. Для нее характерно трехслойное строение.

Эпителий внутренней стенки капсулы охватывает со всех сторон капилляры клубочковой сети. Состоит он из одного слоя клеток, называемых подоцитами. Подоциты имеют слегка вытянутую неправильную форму. Тело подоцита имеет 2-3 крупных длинных отростка, называемых цитотрабекулами. От них в свою очередь отходит много мелких отростков - цитоподий.

Цитоподии представляют собой узкие цилиндрические образования (ножки) с утолщениями на конце, посредством которых они прикрепляются к базальной мембране. Между ними имеются щелевидные пространства размером 30-50 нм. Эти щели имеют определенное значение в процессах фильтрации при образовании первичной мочи. Между петлями капилляров клубочковой сети находится разновидность соединительной ткани (мезангии), содержащая волокнистые структуры и мезангиоциты.

Эпителий наружной стенки капсулы клубочка состоит из одного слоя плоских эпителиоцитов. Между наружной и внутренней стенками капсулы имеется полость, в которую поступает первичная моча, образующаяся в результате клубочковой фильтрации.

Процесс фильтрации является первым этапом мочеобразования. Фильтруются практически все компоненты плазмы крови, за исключением высокомолекулярных белков и форменных элементов крови. Жидкость из просвета капилляра проходит через фенестрированные эндотелиоциты, базальг ную мембрану и между цитоподиями подоцитов с их многочисленными фильтрационными щелями, прикрытыми диафрагмами, в полость капсулы клубочка. Гематонефридиаль-ный гистион проницаем для глюкозы, мочевины, мочевой кислоты, креатинина, хлоридов и низкомолекулярных белков. Эти вещества входят в состав ультрафильтрата - первичной мочи. Большое значение для эффективной фильтрации имеет разность диаметров приносящей и выносящей клубочковых артериол, что создает высокое фильтрационное давление (70-80 мм рт. ст.), а также большое количество капилляров (около 50-60) в составе клубочка. Во взрослом организме в течение суток образуется около 150-170 л первичного фильтрата (мочи).

Столь эффективная фильтрация плазмы , осуществляемая почками практически беспрерывно, способствует максимальному удалению из организма вредных продуктов метаболизма - шлаков. Следующим этапом мочеобразования является обратное всасывание (реабсорбция) необходимых организму соединений (белков, глюкозы, электролитов, воды) из первичного фильтрата с образованием окончательной мочи. Процесс реабсорбции происходит в канальцах нефрона.

В проксимальном отделе нефрона различают извитую и прямую части канальца. Это самый протяженный участок канальцев (около 14 мм). Диаметр проксимального извитого канальца составляет 50-60 мкм. Здесь происходит облигатная реабсорбция органических соединений по типу рецепторно-опосредованного эндоцитоза с участием энергии митохондрий. Стенка проксимального канальца состоит из однослойного кубического микроворсинчатого эпителия. На апикальной поверхности эпителиоцитов находятся многочисленные микроворсинки длиной 1-3 мкм (щеточная каемка). Число микроворсинок на поверхности одной клетки достигает 6500, что увеличивает активную всасывающую поверхность каждой клетки в 40 раз. В плазмолемме эпителиоцитов между микроворсинками имеются углубления с адсорбированными макромолекулами белков, из которых формируются транспортные пузырьки.

Общая поверхность микроворсинок во всех нефронах составляет 40-50 м2. Второй характерной особенностью строения клеток эпителия проксимального канальца является базальная исчерченность эпителиоцитов, образованная глубокими складками плазмолеммы и закономерным расположением между ними многочисленных митохондрий (базальный лабиринт). Плазмолемма эпителиоцитов базального лабиринта обладает свойством транспорта натрия из первичной мочи в межклеточное пространство.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Развитие почек. В период эмбрионального развития последовательно образуются три органа выделения: предпочка, первичная почка (вольфово тело) и окончательная почка.

Предпочка формируется из сегментных ножек 8-10 краниальных сегментов мезодермы, которые, сохраняя связь с целомической полостью, но отделяясь от сомитов, последовательно соединяются друг с другом и образуют мезонефральный (вольфов) проток (рис. 295-7).

Первичная почка формируется сегментными ножками последующих туловищных сегментов. Их дорсальные концы также впадают в мезонефральный проток. Характерной особенностью первичной почки является тесная функциональная связь ее канальцев с артериальной капиллярной сетью. Обрастая клубочек капилляров, стенка мочевого канальца образует двухслойную капсулу, принимающую в свою полость продукты фильтрации плазмы крови. Клубочек капилляров и капсула вместе образуют почечное тельце. Первичная почка функционирует как выделительный орган эмбрионального периода развития животного (II ).

Окончательная почка закладывается позднее и начинает функционировать во второй половине эмбрионального развития (III ): Образуется она из нефрогенного сегментированного участка мезодермы каудальной части тела зародыша. В процессе развития окончательной почки от вольфова протока в нее врастает система канальцев, образующих мочеточник, почечную лоханку, почечные чашечки, сосочковые ходы и собирательные трубки. Несегментированная нефрогенная ткань соответственно формирует систему мочевых канальцев окончательной почки, в том числе и эпителий капсулы почечных телец (рис. 296).

Рис. 295. Схема развития органов выделения:

I - предпочка; II - первичная почка (вольфово тело); III - окончательная почка; 1 - проток первичной почки (вольфов проток); 2 каналец предпочки; 3 - клубочек капилляров; 4 - аорта; 5 - приносящие артерии; 6 - почечное тельце; 7 - каналец первичной почки; 8 - почечное тельце и каналец окончательной почки; 9 - почечная артерия; 10, 11 - развивающиеся канальца; 12 - мочеточник.

Строение почки . С поверхности почка покрыта соединительнотканной капсулой. Паренхима органа состоит из периферического коркового вещества и внутреннего мозгового. Анатомическое строение и форма почек у разных видов животных различны. У большинства млекопитающих почки дольчатые. Они могут состоять из ряда самостоятельных долей (кит) или представлять единый комплекс, образованный многими в различной степени сливающимися долями (корова, лошадь, овца и др.). Доли в той или иной степени обособлены одна от другой. В паренхиме долей различают корковое и мозговое вещество.

Характерные структуры коркового вещества - почечные тельца, состоящие из клубочка капилляров и капсулы клубочка, и извитые канальца. В состав мозгового вещества входят прямые канальца. Граница коркового и мозгового вещества неровная. Корковое вещество, спускаясь между пирамидами мозгового, образует почечные столбы (колонки). Прямые канальца, идущие в корковое вещество, составляют мозговые лучи.

Hефрон - структурно-функциональная единица паренхимы почек. Количество нефронов в почках исчисляется в пределах 1-2 млн. По своей длине нефроны представлены различными сегментами, отличающимися друг от друга по строению, по положению в органе и участию в формировании мочи. Длина нефрона от 18-20 до 50 мм. (Например, общая длина всех нефронов почки человека составляет около 100 км.)

Слепой проксимальный конец каждого нефрона расширен и погружен в собственную полость, вследствие чего образуется шарообразная по форме двухслойная капсула, покрывающая клубочек капилляра. Капилляры с окружающей их капсулой составляют почечное тельце. Оно имеет два полюса: 1) сосудистый полюс, где входит в почечное тельце артериола, приносящая кровь в капиллярную сеть клубочка, и выходит артериола, выносящая ее; и 2) мочевой полюс, переходящий в извитой проксимальный

Рис. 296. Развитие окончательной почки:

1 - ветвление растущей собирательной трубки; 2 - нефрогенная ткань; 3 - образующийся из нефрогенной ткани мочевой каналец; 4 - мочевой каналец до присоединения к собирательной трубке; 5 - мочевые канальца, соединившиеся с собирательной трубкой; 6 - мочевой каналец в более поздней стадии развития; 7 - образующаяся капсула почечного тельца; 8 - артерия, образующая сосудистый клубочек; 9 - капсула почечного тельца; 10 - приносящие артерии сосудистого клубочка; 11 - собирательный каналец; 12 - соединительная ткань.

Рис. 297. Схема строения почечного тельца и юкстагломерулярного комплекса:

1 - проксимальный отдел нефрона; 2 - клетки наружного листка капсулы; 3 - подоциты; 4 - эндоте-лиальные клетки; 5 - кровеносный" капилляр; 6 - эритроциты; 7 - приносящая артериола; 8 - выносящая артериола; 9 - гладкие мышечные клетки; 10 - эндотелий; 11 - юкстагломерулярные клетки; 12 - дистальный отдел нефрона; 13 -плотное пятно.

каналец нефрона (рис. 297). Последний извивается в корковом веществе почки вблизи своего почечного тельца. Он переходит в прямой проксимальный каналец, который погружается в мозговое вещество почки, где переходит в тонкий каналец петли нефрона.

Тонкий отдел - 80% нефронов (корковые нефроны) - короткий и полностью находится в корковом веществе. 20% нефронов составляют нефроны, расположенные около мозгового вещества (юкстамедулярные нефроны). Они имеют длинный тонкий каналец, спускающийся в мозговое вещество. За тонким канальцем следует дистальный прямой каналец; он восходит в корковое вещество к своему почечному тельцу, проходит в область его сосудистого полюса и переходит в извитый дистальный каналец, связанный дуговой собирательной трубкой с прямой собирательной трубкой. Собирательные трубки локализованы в мозговых лучах коркового вещества и в мозговом веществе. Основываясь на происхождение собирательных трубок из выроста мезонефрального протока, их относят к мочеотводящим путям, хотя функционально они связаны с нефроном. Несколько собирательных трубок открывается в

Рис. 298. Схема строения нефрона:

1 - капсула клубочка; 2 - извитая часть проксимального отдела; 3 - прямая часть проксимального отдела; 4 - тонкий отдел; 5 6 - взвитая часть дистального отдела; 7 - собирательная трубка.

Рис. 299. Схема субмикроскопического строения внутреннего листка капсулы и капилляров сосудистого клубочка:

1 - подоциты; 2 - цитотрабекулы; 3 - цитоподии подоцитов; 4 - цитоплазма эндотелиоцита; 5 - базальная мембрана; 6 - поры эндотелиоцита; 7 - ядро эндотелиоцита; 8 - мезангиальная клетка; 9 -просвет капилляра.

сосочковый канадец. Из сосочковых канальцев моча поступает в почечные чашки, лоханку и мочеточник (рис. 298).

Тонкое строение и гистофиаиология почки. В почечном тельце происходит формирование первичной мочи за счет фильтрации компонентов плазмы крови из просвета капилляров клубочка в полость капсулы клубочка.

Эндотелий капилляров очень истончен. Его плоские клетки насчитывают большое количество пор диаметром 70-90нм, в большинстве случаев не имеющих норовых диафрагм. Ядерная часть клеток утолщена и часто контактирует с мезангиальными клетками клубочка. Последние имеют звездчатую форму и, очевидно, соответствуют перицитам капилляров других органов.

Внутренний (висцеральный) листок капсулы клубочка образован одним слоем клеток - подоцитов, расположенных на базальной мембране, лежащей между ними и эндотелием капилляров {рис. 299, 300, 301).

Подоциты - плоские клетки, от их базальной поверхности отходит несколько первичных отростков - цитотрабекул, отдающих многочисленные вторичные отростки - цитоподии. Общая длина отростков подоцитов 1-2 мкм. Цитоподии клеток интердигицируют (переплетаются) с отростками соседних клеток, вследствие чего формируется сложная система межклеточных щелей, обеспечивающих процесс фильтрации первичной мочи. Ядра подоцитов неправильной формы. В их цитоплазме хорошо развиты" комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, большое количество свободных рибосом, филаментов и микротрубочек.

Единственным непрерывным слоем между кровью, циркулирующей в капиллярной сети клубочка, и полостью капсулы, собирающей первичную мочу, является базальная мембрана. Ее толщина до 0,15 мкм, она состоит из сети фибрилл и гликопротеидного матрикса. В мембране можно выделить три слоя - наружный и внутренний светлые, а средний, содержащий микрофибриллы, более темный. Базальная мембрана представляет собой барьер контролирующий процесс фильтрации плазмы крови в полость почечного тельца, задерживающий крупные молекулы белка, в результате чего в полость капсулы поступает только небольшое количество альбуминов.

Наружный (париетальный) листок капсулы клубочка образован; одним слоем плоских клеток, расположенных на базальной мембране. Он непосредственно переходит в эпителий проксимального канальца.

Рис 300 Сканирующая электронная микрофотография клубочка

1 - капилляры; 2 - подоциты (по Блюму Фаусету).

Рис. 301.Кровеносный капилляр сосудистого клубочка (электронная

1 - эндотелий; 2 - базальная мембрана; 3 - цитоподии; 4 - эритроцит.

Рис. 302. Почечное тельце. Проксимальные и дистальные извитые канальца:

1 - почечное тельце; 2 - наружный листок капсулы; 3 - просвет капсулы; 4 - клубочек капилляров; 5 - проксимальный извитой каналец; 6 - дистальный извитой каналец.

Проксимальный каналец подразделяют на извитую и прямую части. Извитая часть - проксимальный извитый каналец, образуя петли в корковом веществе в области почечного тельца, направляется к периферии органа, возвращается и переходит в прямую часть - проксимальный прямой каналец. Он-то и направляется в мозговое вещество и представляет собой толстую часть нисходящего отдела петли. Диаметр проксимального канальца около 60 мкм. Полость его варьирует от узкой щели до широкого округлого просвета. Эпителий проксимального канальца состоит из одного слоя кубических клеток. Их апикальная поверхность содержит многочисленные микроворсинки, в совокупности образующие на поверхности клеток щеточную каемку. Последняя характеризуется высокой активностью щелочной фосфатазы, что

Рис. 303. Электронно-микроскопическое строение проксимального канальца вефрона:

а - микроворсинки; б - митохондрии; в - комплекс Гольджи; г - включения секрета; д - базальная мембрана; е - ядро; ж - складки базальной плазмолеммы.

свидетельствует о ее участии в процессах обратного всасывания из первичной мочи глюкозы (рис. 302, 303). У основания микроворсинок щеточной каемки оболочка клеток, погружаясь в цито^ плазму, образует тончайшие канальца. В цитоплазме апикального полюса клеток формируются вакуоли, которые характеризуются положительной реакцией на кислую фосфатазу, что позволяет интерпретировать их как вторичные лизосомы, структуры, участвующие в переваривании абсорбированных из первичной мочи молекул белка.

В базальной части клеток проксимального канальца нефрона сосредоточены митохондрии. Они расположены цепочками, разграниченными глубокими складками плазмолеммы базального полюса клеток.

Рис. 304. Мозговое вещество почки:

1 - тонкий каналец; 2 - прямая часть дистального отдела; 3 - собирательная трубка; 4 - кровеносный капилляр.

Закономерное расположение митохондрий и складок плазмолеммы, определяющее при световой микроскопии характерную для клеток проксимального канальца базальную исчерченность, свидетельствует об активности транспорта веществ в процессе формирования дефинитивной мочи. В проксимальном отделе реабсорбируются 85 % воды и электролитов, глюкоза, аминокислоты, витамины.

Тонкий нисходящий отдел петли нефрона. Проксимальный прямой каналец, резко сужаясь (до 13-15 мкм) переходит в тонкий каналец. Кубический эпителий проксимального канальца сменяется плоским (0,5-2 мкм высотой). Участки клеток, содержащие ядра, выступают в просвет канальца. На апикальной поверхности клеток имеются одиночные микроворсинки. Цитоплазма клеток бедна органеллами. Они содержат одиночные митохондрии, отдельные свободные рибосомы и центросому, расположенную около ядра. Оболочка клетки в ее базальной части образует одиночные складки (рис. 304).

Тонкие канальца нефронов, клубочки которых локализованы в периферической зоне коркового вещества органа, короткие. Они ограничены только нисходящим сегментом петли мочевого канальца. В более длинных петлях нефрона, берущих начало от почечных телец, расположенных в глубокой зоне коркового вещества, тонкие канальца длиннее. Они проходят в глубокую зону мозгового вещества, там образуют петлю, вновь возвращаются в его периферическую зону и только здесь переходят в следующий толстый отдел восходящей части петли (см. рис. 298). Место перехода считается границей наружной и внутренней зон мозгового вещества. Внутренняя зона содержит только тонкие канальца и собирательные трубки. В тонком отделе петли (топком канальце нефрона) продолжается всасывание воды из просвета канальца в кровеносные капилляры, оплетающие последний.

Дистальный каналец короче и несколько тоньше проксимального (20-50 мкм). Он состоит из прямой части (дистального прямого канальца) и извитой части (дистального извитого канальца)* Прямая часть составляет толстый восходящий отрезок петли. Дистальный прямой каналец имеет диаметр 35 мкм. Щеточная каемка и апикальный каналец отсутствуют, но в базальной части эпителиальных клеток цепочки митохондрий, расположенных между складками базальной плазмолеммы, образуют базальную исчерченность (рис. 305). Комплекс Гольджи развит слабо. Он располагается

Рис. 305. Базальный полюс клетки дистального канальца:

1 - митохондрии; 2 - складки базальной плазмолеммы; 3 - базальная мембрана (стрелки - поры капилляра).

над ядром. В клетках немногочисленные цистерны гранулярной: эндоплазматической сети и свободные рибосомы. В дистальном прямом отделе продолжается реабсорбция электролитов, но его стенка малопроницаема для воды. Вода не может пассивно следовать за электролитами и остается в просвете канальца. Поэтому моча в просвете становится гипоосмотнчной, а в окружающей соединительной ткани повышается осмотическое давление.

В том месте, где дистальный прямой каналец прилежит к сосудистому полюсу клубочка, сторона канальца, контактирующая с приносящей и выносящей артериолами, образует диск высоких узких клеток. Ядра клеток в диске лежат плотно друг к другу, поэтому диск называют плотным пятном, которое входит в состав юкстагломерулярного комплекса (см. ниже).

Дистальный извитый каналец имеет длину 4,6-5,2 мм и диаметр 20-50 мкм. Его строение не отличается от строения прямого дистального канальца.

Откачивание натрия продолжается и в дистальном извитом отделе, но здесь ионы Na + * частично заменяются другими катионами (К + - и H +) и происходит подкисление мочи.

Собирательные трубки выстланы кубическим или низким призматическим эпителием. Большинство их клеток светлые, бедные органеллами. В собирательные трубки поступает гипотоническая моча, а в окружающей среде имеется высокое осмотическое давление вследствие скопления электролитов, активно откачиваемых из просвета дистальных прямых канальцев. В результате разницы осмотического давления вода выходит из собирательных трубок в перитубулярное пространство и поступает в кровь прямых сосудов. Таким образом, собирательные трубки не только отводят мочу из паренхимы почек в систему мочеотводящих путей, но и участвуют в ее формировании.

Начальные отделы собирательных трубок, локализованные в мозговых лучах паренхимы почки, выстланы однослойным кубическим эпителием. У него светлая бесструктурная цитоплазма и четко выражены границы клеток. По мере слияния собирательных трубок в глубокой зоне мозгового вещества эпителий становится выше, поэтому в сосочковых протоках он представлен уже типичным призматическим эпителием.

Юкстагломерулярный комплекс- комплекс структур в области сосудистого полюса почечного клубочка, продуцирующий гормон ренин, который участвует в цепи реакций формирования в плазме крови вазоконстриктора ангиотензина, регулирующий кровяное давление и реабсорбцию натрия и воды в почечных канальцах.

В состав комплекса входят: 1) плотное пятно диетального канальца, 2) эпителиоидные, или юкстагломерулярные, клетки стенки приносящей артериолы, 3) клеточные островки Гурмагтига, расположенные между приносящими и выносящими артериолами почечного тельца. Морфологически последние характеризуются мелкими продолговатыми ядрами.

В области контакта приносящей артериолы почечного тельца и дистального канальца нефрона в стенке артерии отсутствует внутренняя эластическая мембрана. Под эндотелием этого сегмента приносящей артериолы лежат эпителиоидные клетки, их цитоплазма слабобазофильна, содержит гранулярную цитоплазматвгческую сеть и крупную зернистость, дающую положительную ШИК-реакцию, не окрашивающуюся гематоксилин-эозином, - юкстагломерулярные клетки. Они тесно прилежат к основанию клеток плотного пятна мочевого канальца, который в данном участке не имеет базальной мембраны. Комплекс Гольджи клеток смещен в их базальный полюс.

Клетки Гурмагтига лежат между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном (см. рис. 297). Они имеют длинные* отростки. Строма мозгового вещества почек содержит отростчатые клетки, контактирующие с канальцами петель нефронов и кровеносными капиллярами. Предполагается участие этих клеток в процессах обратного всасывания в кровь электролитов.

Васкуляризация почек. Почечная артерия, поступив в ворота почки, образует междолевые артерии, проходящие между пирамидами органа. На границе коркового и мозгового вещества паренхимы органа они переходят в дуговые артерии, от которых в паренхиму коркового вещества отходят междолъковые, или радиальные, артерии, следующие к поверхности органа. Последние отдают многочисленные приносящие артериолы, поступающие в почечные тельца и формирующие в них капиллярные клубочки. Выносящие" артериолы клубочков корковых нефронов вторично распадаются на кортикальную перитубулярную капиллярную сеть, отводящую кровь по венозной системе в сосуды почки. Последняя берет начало под капсулой органа от звездчатых вен, которые формируют междольковые вены, следующие параллельно междольковым артериям и впадающие в дуговые вены. Дуговые вены, сливаясь, формируют междолевые вены, впадающие в почечную вену.

Выносящие артериолы юкстамедуллярных нефронов частично распадаются на мозговую перитубулярную капиллярную сеть, а частично и на прямые сосуды сосудистого пучка. Это тонкостенные сосуды большего диаметра, чем капилляры. Они образуют петли в мозговом веществе. Артериальная и венозная части петли тесно соприкасаются, что обеспечивает быстрый обмен электролитами в этой противоточной системе. Сосудистый пучок играет важную роль в окончательной концентрации мочи, унося воду, поступающую из собирательных трубок и поддерживая таким образом разность концентраций между содержимым собирательных трубок и окружающей их гипертонической средой.

Иннервация почки . Нервные стволы, поступающие в почку по коду кровеносных сосудов, содержат миелиновые и безмиелиновые волокна. Миелиновые волокна берут начало преимущественно от задних грудных и передних поясничных ганглиев и заканчиваются рецепторными окончаниями, локализованными в различных отделах паренхимы почки. Безмиелиновые нервные волокна симпатической и парасимпатической природы выявлены во всех отделах нефрона, в том числе в области юкстагломерулярного комплекса. В области почечной лоханки и в паренхиме органа описаны отдельные ганглиозные клетки.

Почка покрыта капсулой, имеющей два слоя и состоящей из коллагеновых волокон с незначительной примесью эластических, и слоем гладких мышц в глубине. Последние непосредственно переходят в мышечные клетки звездчатых вен. Капсула пронизана кровеносными и лимфатическими сосудами, тесно связанными с сосудистой системой не только почки, но и околопочечной клетчатки. Структурной единицей почки является нефрон, включающий в себя клубочек вместе с капсулой Шумлянского-Боумена (составляющих вместе почечное тельце), извитые канальцы I порядка, петлю Генле, извитые канальцы II порядка, прямые канальцы и собирательные трубочки, открывающиеся в чашечки почки (цветн. таблица, рис. 1 - 5). Общее количество нефронов - до 1 млн.

Рис. 1. Фронтальный разрез почки (схема): 1 - капсула; 2-корковое вещество; 3 - мозговое вещество (пирамиды Мальпиги); 4 - почечная лоханка.
Рис. 2. Разрез через долю почки (малое увеличение): 1 - капсула; 2 - корковое вещество; 3 - поперечно разрезанные извитые мочевые канальцы; 4 - продольно разрезанные прямые мочевые канальцы; 5 - клубочки.

Рис. 3. Разрез через участок коркового вещества (большое увеличение): 1 - клубочек; 2 - наружная стенка капсулы клубочка; 3 - главный отдел мочевого канальца; 4 - вставочный отдел мочевого канальца; 5 - щеточная каемка.
Рис. 4. Разрез через поверхностную часть мозгового вещества (большое увеличение): 1 - толстый отдел петли Генле (восходящее колено); 2 - тонкий отдел петли Генле (нисходящее колено).
Рис. 5. Разрез через глубокую часть мозгового вещества (большое увеличение). Собирательные трубки.

Клубочек образован кровеносными капиллярами, на которые распадается приносящая артериола. Собираясь в единый выносящий тракт, капилляры клубочка дают выносящую артериолу (vas efferens), калибр которой значительно уже приносящей (vas afferens). Исключение составляют клубочки, располагающиеся на границе между корковым и мозговым слоями, в так называемой юкстамедуллярной зоне. Юкстамедуллярные клубочки имеют более крупные размеры, а калибр афферентных и эфферентных сосудов у них одинаковый. В связи с их расположением юкстамедуллярные клубочки имеют особое кровообращение, отличное от такового у корковых клубочков (см. выше). Базальная мембрана капилляров клубочков плотная, гомогенная, толщиной до 400 Å, содержит ПАС-позитивные мукополисахариды. Клетки эндотелия нередко вакуолизированы. При электронной микроскопии в эндотелии обнаруживаются круглые отверстия до 1000 Å в диаметре, в которых кровь непосредственно контактирует с базальной мембраной. Петли капилляров как бы подвешены на своеобразной брыжеечке - мезангиуме, представляющей собой комплекс гиалиновых пластинок из протеинов и мукополисахаридов, между которыми располагаются клетки с мелкими ядрами и скудной цитоплазмой. Клубочек капилляров покрыт плоскими клетками размерами до 20-30 мк со светлой цитоплазмой, тесно соприкасающимися друг с другом и составляющими внутренний слой капсулы Шумлянского-Боумена. Этот слой соединен с капиллярами системой каналов и лакун, в которых циркулирует провизорная моча, фильтрующаяся из капилляров. Наружный слой капсулы Шумлянского-Боумена представлен плоскими эпителиальными клетками, которые у места перехода в главный отдел становятся более высокими, кубическими. В области сосудистого полюса клубочка располагаются особого рода клетки, которые образуют так называемый эндокринный аппарат почки - юкстагломерулярный аппарат. Одни из этих клеток - гранулированные эпителиоидные - располагаются в 2-3 ряда, образуя муфту вокруг приносящей артериолы перед самым ее входом в клубочек., Количество гранул в цитоплазме их варьирует в зависимости от функционального состояния. Клетки второго вида-небольшие плоские, вытянутые, с темным ядром - помещаются в углу, образованном приносящей и выносящей артериолами. Эти две группы клеток, по современным воззрениям, возникают из гладкомышечных элементов. Третья разновидность-небольшая группа высоких, вытянутых клеток с ядрами, расположенными на разном уровне, как бы нагроможденными друг на друга. Относятся эти клетки к месту перехода петли Генле в дистальный извитой каналец и по темному пятну, образованному нагроможденными ядрами, обозначаются как macula densa. Функциональное значение юкстагломерулярного аппарата сводится к выработке ренина.

Стенки извитых канальцев I порядка представлены кубическим эпителием, у основания которого цитоплазма имеет радиарную исчерченность. Параллельные прямолинейные сильно развитые складки базальной мембраны образуют своего рода камеры, содержащие митохондрии. Щеточная каемка в эпителиальных клетках проксимального отдела нефрона образована параллельными протоплазматическими нитями. Функциональное значение ее не изучено.

Петля Генле имеет два колена-нисходящее тонкое и восходящее толстое. Они выстланы плоскими эпителиальными клетками, светлыми, хорошо воспринимающими анилиновые красители, с очень слабой зернистостью цитоплазмы, которая посылает в просвет канальца малочисленные и короткие микроворсинки. Граница нисходящего и восходящего колен петли Генле соответствует месту расположения macula densa юкстагломерулярного аппарата и разделяет нефрон на проксимальный и дистальный отделы.

Дистальный отдел нефрона включает в себя извитые канальцы II порядка, практически не отличимые от извитых канальцев I порядка, но лишенные щеточной каемки. Через узкий отдел прямых канальцев они переходят в собирательные трубочки, выстланные кубическим эпителием со светлой цитоплазмой и крупными светлыми ядрами. Собирательные трубочки открываются 12- 15 ходами в полость малых чашечек. В этих участках их эпителий становится высоким цилиндрическими переходит в двухрядный эпителий чашечек, а последний - в переходный эпителий мочевых лоханок. На проксимальный отдел нефрона падает главная реабсорбция глюкозы и других веществ, имеющих высокий порог всасывания, на дистальный-всасывание основного количества воды и солей.

Мышечный слой чашечек и лоханок тесно связан с мышцами внутреннего слоя капсулы почки. Своды почек (fornices) лишены мышечных волокон, представлены главным образом слизистым и подслизистым слоями и поэтому являются самым уязвимым местом верхних мочевых путей. Даже при незначительном подъеме внутрилоханочного давления можно наблюдать разрывы сводов почки с прорывом содержимого лоханки в вещество почки - так называемые пиелоренальные рефлюксы (см.).

Межуточная соединительная ткань в корковом слое крайне скудна, состоит из тонких ретикулярных волокон. В мозговом слое она развита сильнее и включает также коллагеновые волокна. Клеточных элементов в строме мало. Строма густо пронизана кровеносными и лимфатическими сосудами. В почечных артериях имеется микроскопически четкое деление на три оболочки. Интима образована эндотелием, ультраструктура которого почти аналогична таковой в клубочках, и так называемыми субэндотелиальными клетками с фибриллярной цитоплазмой. Эластические волокна образуют мощную внутреннюю эластичную мембрану - двух- или трехслойную. Наружная оболочка (широкая) представлена коллагеновыми волокнами с примесью отдельных мышечных, которые без резких границ переходят в окружающие соединительнотканные и мышечные пучки почки. В адвентиции артериальных сосудов идут лимфатические сосуды, из которых крупные также содержат косорасположенные мышечные пучки в своей стенке. В венах три оболочки условны, адвентиция их почти не выражена.

Непосредственная связь между артериями и венами представлена в почках двумя типами артериовенозных анастомозов: прямым соединением артерий и вен при юкстамедуллярном кровообращении и артериовенозными анастомозами типа замыкающих артерий. Все почечные сосуды - кровеносные и лимфатические - сопровождаются нервными сплетениями, которые образуют по ходу их тонкую разветвленную сеть, заканчивающуюся в базальной мембране канальцев почки. Особенно густая нервная сеть оплетает клетки юкстагломерулярного аппарата.