Развитие отделов мозга у рыб. Строение головного мозга костистых рыб

E341 Ортофосфаты кальция

У представителей этого класса в строении головного мозга наблюдаются вариации, но, тем не менее, можно выделить общие характерные для них черты. Их головной мозг имеет относительно примитивное строение и в целом небольшие размеры.

Передний мозг, или конечный, у большинства рыб состоит из одного полушария (у некоторых акул, ведущих придонный образ жизни, их два) и одного желудочка. Крыша не содержит нервных элементов и образована эпителием и лишь у акуловых нервные клетки поднимаются от основания мозга на бока и отчасти на крышу. Дно мозга представлено двумя скоплениями нейронов - это полосатые тела (corpora striata).

Впереди от мозга располагаются две обонятельные доли (луковицы), связанные обонятельными нервами с органом обоняния, расположенным в ноздрях.

У низших позвоночных передний мозг представляет собой отдел нервной системы, обслуживающий только обонятельный анализатор. Он является высшим обонятельным центром.

Промежуточный мозг состоит из эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса, которые характерны для всех позвоночных, хотя степень их выраженности варьирует. Особую роль в эволюции промежуточного мозга играет таламус, в котором выделяют вентральную и дорсальную части. В дальнейшем у позвоночных в ходе эволюции размеры вентральной части таламуса уменьшаются, а дорсальной увеличиваются. Для низших позвоночных характерно превалирование вентрального таламуса. Здесь расположены ядра, которые выполняют роль интегратора между средним мозгом и обонятельной системой переднего мозга, кроме того, у низших позвоночных таламус является одним из главных моторных центров.

Под вентральным таламусом располагается гипоталамус. Снизу он образует полый стебелек - воронку, которая переходит в нейрогипофиз, соединенный с аденогипофизом. Гипоталамус играет основную роль в гормональной регуляции организма.

Эпиталамус расположен в дорсальной части промежуточного мозга. Он не содержит нейронов и связан с эпифизом. Эпиталамус вместе с эпифизом составляет систему нейрогормональной регуляции суточной и сезонной активности животных.

Рис. 6. Головной мозг окуня (вид со спинной стороны).

1 – носовая капсула.
2 – обонятельные нервы.
3 – обонятельные доли.
4 – передний мозг.
5 – средний мозг.
6 – мозжечок.
7 – продолговатый мозг.
8 – спинной мозг.
9 – ромбовидная ямка.

Средний мозг у рыб относительно крупный. В нем различают дорсальную часть - крышу (текум), имеющую вид двухолмия, и вентральную часть, которая называется тегментом и является продолжением двигательных центров ствола мозга.

Средний мозг сложился как первичный зрительный и сейсмосенсорный центр. В нем сосредоточены зрительные и слуховые центры. Кроме того, он является высшим интегративным и координирующим центром головного мозга, приближаясь по своему значению к большим полушариям переднего мозга высших позвоночных. Такой тип мозга, где высшим интегративным центром является средний мозг, называется ихтиопсидным.

Мозжечок образуется из заднего мозгового пузыря и закладывается в виде складки. Его размеры и форма значительно варьируют. У большинства рыб он состоит из средней части - тела мозжечка и из боковых ушек – аурикул. Для костных рыб характерно переднее разрастание - заслонка. Последняя у некоторых видов принимает столь большие размеры, что может скрывать часть переднего мозга. У акул и костных рыб мозжечок имеет складчатую поверхность, за счет чего его площадь может достигать значительных размеров.

Посредством восходящих и нисходящих нервных волокон мозжечок соединяется со средним, продолговатым и спинным мозгом. Его основная функция - это регуляция координации движений, в связи с чем у рыб с высокой двигательной активностью он крупный и может составлять до 15 % от всей массы головного мозга.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга и в целом повторяет его строение. Границей между продолговатым и спинным мозгом считают то место, где центральный канал спинного мозга на поперечном сечении принимает вид круга. При этом полость центрального канала расширяется, образуя желудочек. Боковые стенки последнего сильно разрастаются в стороны, а крышу образует эпителиальная пластинка, в которой располагается сосудистое сплетение с многочисленными складками, обращенными в полость желудочка. В боковых стенках находятся нервные волокна, обеспечивающие иннервацию висцерального аппарата, органов боковой линии и слуха. В дорсальных участках боковых стенок находятся ядра серого вещества, в которых происходит переключение нервных импульсов, поступающих по восходящим проводящим путям из спинного мозга в мозжечок, средний мозг и к нейронам полосатых тел переднего мозга. Помимо этого, здесь также происходит переключение нервных импульсов на нисходящие проводящие пути, связывающие головной мозг с мотонейронами спинного мозга.

Рефлекторная деятельность продолговатого мозга очень разнообразна. В нем находятся: дыхательный центр, центр регуляции сердечно-сосудистой деятельности, через ядра блуждающего нерва осуществляется регуляция органов пищеварения, и других органов.

От ствола мозга (средний, продолговатый мозг и варолиев мост) у рыб отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.

Головной мозг костистых рыб состоит из типичных для большинства позвоночных пяти отделов.

Ромбовидный мозг (rhombencephalon) включает в себя продолговатый мозг и мозжечок.

Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) передним отделом заходит под мозжечок, а сзади без видимых границ переходит в спинной мозг. Чтобы рассмотреть передний отдел продолговатого мозга, необходимо отвернуть вперед тело мозжечка (у некоторых рыб мозжечок невелик и передний отдел продолговатого мозга хорошо виден). Крыша в этом отделе мозга представлена сосудистым сплетением. Под ним лежит большая ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), расширенная на переднем конце и переходящая сзади в узкую медиальную щель, она является полостью четвертого мозгового желудочка (ventriculus quartus). Продолговатый мозг служит местом отхождения большинства головных нервов, а также проводящим путем, связывающим различные центры передних отделов головного мозга со спинным. Однако, слой белого вещества, покрывающий продолговатый мозг, у рыб довольно тонкий, так как туловище и хвост в значительной степени автономны - они осуществляют большую часть движений рефлекторно, не соотносясь с головным мозгом. В дне продолговатого мозга у рыб и хвостатых амфибий лежит пара гигантских маутнеровских клеток, связанных с акустико-латеральными центрами. Их толстые аксоны простираются вдоль всего спинного мозга. Локомоция у рыб осуществляется в основном за счёт ритмичных изгибов тела, которыми, по-видимому, управляют главным образом местные спинномозговые рефлексы. Однако общий контроль над этими движениями осуществляют маутнеровские клетки. В дне продолговатого мозга лежит дыхательный центр.

Рассматривая мозг снизу, можно различить места отхождения некоторых нервов. От латеральной стороны передней части продолговатого мозга отходят три круглых корешка. Первый, лежащий наиболее краниально, принадлежит V и VII нервам, средний корешок - только VII нерву, и, наконец, третий корешок, лежащий каудально, является VIII нервом. За ними, также от боковой поверхности продолговатого мозга, несколькими корешками отходят вместе IX и X пара. Остальные нервы тонки и обычно обрываются при препарировании.

Мозжечок (cerebellum) довольно хорошо развит, имеет округлую или вытянутую форму, он лежит над передней частью продолговатого мозга непосредственно за зрительными долями. Задним своим краем он прикрывает продолговатый мозг. Выступающая вверх часть является телом мозжечка (corpus cerebelli). Мозжечок является центром точной регуляции всех моторных иннервации, связанных с плаванием и схватыванием пищи.

Средний мозг (mesencephalon) - часть ствола головного мозга, пронизанная мозговым водопроводом. В его состав входят крупные, вытянутые продольно зрительные доли (они видны сверху).

Зрительные доли, или зрительная крыша (lobis opticus s. tectum opticus) - парные образования, отделенные друг от друга глубокой продольной бороздой. Зрительные доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. В них заканчиваются волокна зрительного нерва. У рыб этот отдел головного мозга имеет главенствующее значение, это центр, оказывающий основное влияние на деятельность организма. Серое вещество, покрывающее зрительные доли, имеет сложное слоистое строение, напоминающее строение коры мозжечка или полушарий

От вентральной поверхности зрительных долей отходят толстые зрительные нервы, перекрещивающиеся под поверхностью промежуточного мозга.

Если вскрыть зрительные доли среднего мозга, то можно увидеть, что в их полости от мозжечка отделяется складка, носящая название мозжечковой заслонки (valvule cerebellis). По бокам от нее в дне полости среднего мозга выделяются два бобовидных возвышения, называемых полулунными телами (tori semicircularis) и являющихся дополнительными центрами статоакустического органа.

Передний мозг (prosencephalon) менее развит, чем средний, он состоит из конечного и промежуточного мозга.

Части промежуточного мозга (diencephalon) лежат вокруг вертикально расположенной щели третьего мозгового желудочка (ventriculus tertius). Боковые стенки желудочка - зрительные бугры или таламус (thalamus ) у рыб и амфибий имеют второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Крыша третьего мозгового желудочка - надбугорье или эпиталамус - не содержит нейронов. В его составе находится переднее сосудистое сплетение (сосудистая покрышка третьего желудочка) и верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphisis). Дно третьего мозгового желудочка - подбугорье или гипоталамус у рыб формирует парные вздутия - нижние доли (lobus inferior). Перед ними лежит нижняя мозговая железа - гипофиз (hypophisis). У многих рыб эта железа плотно входит в специальное углубление в дне черепа и обычно при препаровке обрывается; тогда хорошо видна воронка (infundibulum). Впереди, на границе между дном конечного и промежуточного отделов головного мозга находится перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum).

Конечный мозг (telencephalon) у костистых рыб по сравнению с другими отделами мозга очень мал. Большинство рыб (кроме двоякодышащих и кистепёрых) отличает эвертированное (вывернутое) строение полушарий конечного мозга. Они как бы «вывернуты» вентро-латерально. Крыша переднего мозга не содержит нервных клеток, состоит из тонкой эпителиальной перепонки (pallium), которая при препаровке обычно снимается вместе с оболочкой мозга. В этом случае на препарате видно дно первого желудочка, разделенное глубокой продольной бороздой на два полосатых тела. Полосатые тела (corpora striatum1) состоят из двух отделов, что можно видеть при рассмотрении мозга сбоку. Фактически, эти массивные структуры содержат материал полосатых тел и коры довольно сложного строения.

Обонятельные луковицы (bulbus olfactorius) прилегают к переднему краю конечного мозга. От них вперед идут обонятельные нервы. У некоторых рыб (например, у трески) обонятельные луковицы вынесены далеко вперёд, в таком случае они соединяются с мозгом обонятельными трактами.

Гораздо примитивней нервной системы высших позвоночных и состоит из центральной и связанной с ней периферической и вегетативной (симпатической) нервной системой.

ЦНС рыбы включает в себя головной и спинной мозг.
Периферическая нервная система - это нервы, отходящие от головного и спинного мозга к органам.
Вегетативная нервная система - это ганглии и нервы, иннервирующие мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов сердца.

Центральная нервная система тянется вдоль всего туловища: часть ее, находящаяся над позвоночником и защищенная верхними дугами позвонков, формирует спинной мозг, а широкая передняя часть, окруженная хрящевым или костным черепом - головной мозг.
Мозг рыбы условно делят на передний, промежуточный, средний, продолговатый и мозжечок. Серое вещество переднего мозга в виде полосатых тел находится в основном в основании и обонятельных долях.

В переднем мозгу происходит обработка информации, поступающей от . А также передний мозг регулирует движение и поведение рыбы. Например, передний мозг стимулирует и непосредственно участвует в регуляции таких важных для рыбы процессов, как икрометание, охрана икры, образование стаи, агрессия.
Промежуточный мозг отвечает за : от него отходят зрительные нервы. К нижней стороне промежуточного мозга прилегает , или питуитарная железа; в верхней части промежуточного мозга находится эпифиз, или пинеальная железа. Гипофиз и эпифиз являются железами внутренней секреции.
Кроме этого, промежуточный мозг участвует в координации движения, и работе других органов чувств.
Средний мозг имеет вид двух полушарий, а также самый большой объем. Доли (полушария) среднего мозга - первичные зрительные центры, обрабатывающие возбуждение, сигналы органов зрения, регуляции окраски, вкуса и равновесия; здесь же происходит и связь с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом.
Мозжечок часто имеет форму маленького бугорка примыкающего сверху к продолговатому мозгу. Очень большой мозжечок у сомов , а у мормируса он самый большой среди всех позвоночных.
Мозжечок отвечает за координацию движений, поддержание равновесия, мышечную деятельность. Он связан с рецепторами боковой линии, синхронизирует деятельность других отделов мозга.
Продолговатый мозг состоит из белого вещества и плавно переходит в спинной мозг. Продолговатый мозг регулирует деятельность спинного мозга и вегетативной нервной системы. Он очень важен для дыхательной, скелетно-мышечной, кровеносной и других систем рыбы. Если уничтожить эту часть мозга, например, перерезав рыбу в области за головой, то она быстро умирает. Кроме этого, продолговатый мозг отвечает за связь со спинным.
От мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.

Как и большинство других органов и систем, нервная система развита по-разному у различных видов рыб. Это относится и к ЦНС (различная степень развития долей головного мозга) и к периферийной нервной системе.

Хрящевые рыбы (акулы и скаты) имеют более развитый передний мозг и обонятельные доли. Малоподвижные и донные рыбы имеют небольшой мозжечок и хорошо развитый передний и продолговатый отделы мозга, поскольку обоняние играет в их жизни значительную роль. У быстроплавающих рыб сильно развит средний мозг (зрительные доли) и мозжечок (координация движения). Слабые зрительные доли мозга у глубоководных рыб.

Спинной мозг - продолжение продолговатого мозга.
Особенностью спинного мозга рыбы является его способность к быстрой регенерации и восстановлению деятельности при повреждении. Серое вещество в спинном мозге рыбы находится внутри, а белое - снаружи.
Спинной мозг - это проводник и улавливатель рефлекторных сигналов. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы, иннервирующие поверхность тела, туловищные мышцы, а через ганглии и внутренние органы. В спинном мозгу костистых рыб находится урогипофиз, клетки которого вырабатывают гормон, участвующий в водном обмене.

Вегетативная нервная система рыб - это ганглии, находящиеся вдоль позвоночника. Клетки ганглиев связаны со спинномозговыми нервами и внутренними органами.

Соединительные ветви ганглиев объединяют вегетативную нервную систему с центральной. Эти две системы независимы и взаимозаменяемы.

Одно из всем известных проявлений работы нервной системы рыбы - рефлекс. Например, если все время в одном и том же месте в пруду или в аквариуме, то они будут скапливаться именно в этом месте. Кроме того, условные рефлексы у рыб могут выработаться на свет, форму, запах, звук, вкус, температуру воды.

Рыбы вполне поддаются дрессировке и выработке у них поведенческих реакций.

Строение головного мозга костистых рыб

Головной мозг костистых рыб состоит из типичных для большинства позвоночных пяти отделов.

Ромбовидный мозг (rhombencephalon)

передним отделом заходит под мозжечок, а сзади без видимых границ переходит в спинной мозг. Чтобы рассмотреть передний отдел продолговатого мозга, необходимо отвернуть вперед тело мозжечка (у некоторых рыб мозжечок невелик и передний отдел продолговатого мозга хорошо виден). Крыша в этом отделе мозга представлена сосудистым сплетением. Под ним лежит большая расширенная на переднем конце и переходящая сзади в узкую медиальную щель, она является полостью Продолговатый мозг служит местом отхождения большинства головных нервов, а также проводящим путем, связывающим различные центры передних отделов головного мозга со спинным. Однако, слой белого вещества, покрывающий продолговатый мозг, у рыб довольно тонкий, так как туловище и хвост в значительной степени автономны - они осуществляют большую часть движений рефлекторно, не соотносясь с головным мозгом. В дне продолговатого мозга у рыб и хвостатых амфибий лежит пара гигантских маутнеровских клеток, связанных с акустико-латеральными центрами. Их толстые аксоны простираются вдоль всего спинного мозга. Локомоция у рыб осуществляется в основном за счёт ритмичных изгибов тела, которыми, по-видимому, управляют главным образом местные спинномозговые рефлексы. Однако общий контроль над этими движениями осуществляют маутнеровские клетки. В дне продолговатого мозга лежит дыхательный центр.

Средний мозг (mesencephalon) - часть ствола головного мозга, пронизанная мозговым водопроводом. В его состав входят крупные, вытянутые продольно зрительные доли (они видны сверху).

Зрительные доли, или зрительная крыша (lobis opticus s. tectum opticus) - парные образования, отделенные друг от друга глубокой продольной бороздой. Зрительные доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. В них заканчиваются волокна зрительного нерва. У рыб этот отдел головного мозга имеет главенствующее значение, это центр, оказывающий основное влияние на деятельность организма. Серое вещество, покрывающее зрительные доли, имеет сложное слоистое строение, напоминающее строение коры мозжечка или полушарий

Передний мозг (prosencephalon) менее развит, чем средний, он состоит из конечного и промежуточного мозга.

Части промежуточного мозга (diencephalon) лежат вокруг вертикально расположенной щели Боковые стенки желудочка - зрительные бугры или таламус (thalamus ) у рыб и амфибий имеют второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Крыша третьего мозгового желудочка - надбугорье или эпиталамус - не содержит нейронов. В его составе находится переднее сосудистое сплетение (сосудистая покрышка третьего желудочка) и верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphisis). Дно третьего мозгового желудочка - подбугорье или гипоталамус у рыб формирует парные вздутия - нижние доли (lobus inferior). Перед ними лежит нижняя мозговая железа - гипофиз (hypophisis). У многих рыб эта железа плотно входит в специальное углубление в дне черепа и обычно при препаровке обрывается; тогда хорошо видна воронка (infundibulum). перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum).

у костистых рыб по сравнению с другими отделами мозга очень мал. Большинство рыб (кроме двоякодышащих и кистепёрых) отличает эвертированное (вывернутое) строение полушарий конечного мозга. Они как бы «вывернуты» вентро-латерально. Крыша переднего мозга не содержит нервных клеток, состоит из тонкой эпителиальной перепонки (pallium), которая при препаровке обычно снимается вместе с оболочкой мозга. В этом случае на препарате видно дно первого желудочка, разделенное глубокой продольной бороздой на два полосатых тела. Полосатые тела (corpora striatum1) состоят из двух отделов, что можно видеть при рассмотрении мозга сбоку. Фактически, эти массивные структуры содержат материал полосатых тел и коры довольно сложного строения.

Черепномозговые нервы рыбы.

Всего от головного мозга рыбы отходит 10 пар нервов. В основном (и по наименованию и по функциям) они соответствуют нервам млекопитающих.

Строение головного мозга лягушки

Головной мозг лягушки, как и других амфибий, характеризуется следующими особенностями по сравнению с рыбами:

а) прогрессивным развитием головного мозга, выразившимся в обособлении парных полушарий продольной щелью и развитием в крыше мозга серого вещества древней коры (archipallium);

б) слабым развитием мозжечка;

в) слабой выраженностью изгибов головного мозга, благодаря чему промежуточный и средний отделы ясно видны сверху.

Ромбовидный мозг (rhombencephalon)

Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) , в который краниально переходит спинной мозг, отличается от последнего большей шириной и отхождением от его боковых поверхностей крупных корешков задних черепномозговых нервов. На дорсальной поверхности продолговатого мозга находится ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), вмещающая четвёртый мозговой желудочек (ventriculus quartus). Сверху он прикрыт тонкой сосудистой покрышкой, которая удаляется вместе с мозговыми оболочками. По вентральной поверхности продолговатого мозга проходит вентральная щель - продолжение вентральной щели спинного мозга. В составе продолговатого мозга идут две пары тяжей (пучков волокон): нижняя пара, разделённая вентральной щелью - двигательные, верхняя пара - чувствительные. В продолговатом мозге расположены центры челюстного и подъязычного аппаратов, органа слуха, а также пищеварительной и дыхательной систем.

Мозжечок (cerebellum) располагается впереди ромбовидной ямки в виде высокого поперечного валика как выроста её передней стенки. Небольшие размеры мозжечка определяются небольшой и однообразной подвижностью амфибий - фактически, он состоит из двух небольших частей, тесно связанных с акустическими центрами продолговатого мозга (эти части сохраняются у млекопитающих как клочки мозжечка (flocculi)). Тело мозжечка - центр координации с другими отделами мозга - развито очень слабо.

Средний мозг (mesencephalon) при рассмотрении с дорсальной стороны представлен двумя типичными зрительными долями (lobus opticus s. tectum opticus) , имеющими вид парных яйцевидных возвышений, формирующих верхнюю и боковые части среднего мозга. Крыша зрительных долей образована серым веществом - несколькими слоями нервных клеток. Тектум у амфибий является наиболее значимым отделом головного мозга. В зрительных долях находятся полости, являющиеся боковыми ответвлениями мозгового (Сильвиева) водопровода (aquaeductus cerebri (Sylvii) , соединяющего четвёртый мозговой желудочек с третьим.

Дно среднего мозга формируют толстые пучки нервных волокон - ножки большого мозга (cruri cerebri), соединяющие передний мозг с продолговатым и спинным.

Передний мозг (prosencephalon) состоит из промежуточного и конечного мозга, лежащих последовательно.

сверху виден как ромб, острыми углами направленный в стороны.

Части промежуточного мозга лежат вокруг вертикально расположенной широкой щели третьего мозгового желудочка (ventriculus tertius). Боковые утолщения стенок желудочка - зрительные бугры или таламус (thalamus). У рыб и амфибий таламус имеет второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Перепончатая крыша третьего мозгового желудочка - надбугорье или эпиталамус - не содержит нейронов. В его составе находится верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphisis). У амфибий эпифиз уже выполняет роль железы, но не потерял ещё черты теменного органа зрения. Перед эпифизом промежуточный мозг покрыт перепончатой крышей, орально заворачивающейся внутрь и переходящей в переднее сосудистое сплетение (сосудистую покрышку третьего желудочка), а затем в концевую пластинку промежуточного мозга. Книзу желудочек сужается, формируя воронку гипофиза (infundibulum), каудовентрально к ней крепится нижняя мозговая железа - гипофиз (hypophisis). Впереди, на границе между дном конечного и промежуточного отделов головного мозга находится перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum ). У амфибий большая часть волокон зрительных нервов не задерживается в промежуточном мозге, а идёт дальше - к крыше среднего мозга.

Конечный мозг (telencephalon) по своей длине почти равен длине всех остальных отделов головного мозга. Он состоит из двух частей: обонятельного мозга и двух полушарий, отделённых друг от друга сагиттальной (стреловидной) щелью (fissura sagittalis).

Полушария конечного мозга (haemispherium cerebri) занимают задние две трети конечного мозга и нависают над передней частью промежуточного мозга, частично прикрывая его. Внутри полушарий находятся полости - боковые мозговые желудочки (ventriculi lateralis), каудально сообщающиеся с третьим желудочком. В сером веществе полушарий головного мозга амфибий можно различить три участка: дорсомедиально находится старая кора или гиппокамп (archipallium, s. hippocampus), латерально - древняя кора (paleopallium) и вентролатерально - базальные ядра, соответствующие полосатым телам (corpora striata) млекопитающих. Полосатые тела и, в меньшей степени, гиппокамп являются коррелятивными центрами, последний связан с обонятельной функцией. Древняя кора является исключительно обонятельным анализатором. На вентральной поверхности полушарий заметны борозды, отделяющие полосатые тела от древней коры.

Обонятельный мозг (rhinencephalon) занимает переднюю часть конечного мозга и образует обонятельные доли (луковицы) (lobus olfactorius), спаянные посередине друг с другом. От полушарий они отделяются сбоку краевой ямкой. В обонятельные доли спереди входят обонятельные нервы.

От головного мозга лягушки отходят 10 пар черепномозговых нервов. Их образование, ветвление и зона иннервации принципиально не отличаются от таковых у млекопитающих

Головной мозг птиц.

Ромбовидный мозг (rhombencephalon) включает в себя продолговатый мозг и мозжечок.

Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) сзади непосредственно переходит в спинной мозг (medulla spinalis). Спереди он вклинивается между зрительными долями среднего мозга. Продолговатый мозг имеет толстое дно, в котором залегают ядра серого вещества - центры многих жизненно важных функций организма (в том числе равновесно-слуховой, соматические двигательные и вегетативные). Серое вещество у птиц покрыто толстым слоем белого, образованного нервными волокнами, соединяющими головной мозг со спинным. В дорсальной части продолговатого мозга имеется ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), представляющая собой полость четвертого мозгового желудочка (ventriculus quartus). Крыша четвёртого мозгового желудочка образована перепончатой сосудистой покрышкой, у птиц она полностью прикрыта задним отделом мозжечка.

Мозжечок (cerebellum) у птиц крупный и представлен, практически, только червячком (vermis), расположенным над продолговатым мозгом. Кора (серое вещество, расположенное поверхностно) имеет глубокие борозды, значительно увеличивающие её площадь. Полушария мозжечка развиты слабо. У птиц хорошо развиты отделы мозжечка, связанные с мышечным чувством, в то время как отделы, отвечающие за функциональную связь мозжечка с корой полушарий, практически отсутствуют (они развиваются только у млекопитающих). На продольном разрезе хорошо видны полость желудочка мозжечка (ventriculus cerebelli), а также чередование белого и серого вещества, образующие характерный рисунок древа жизни (arbor vitae).

Средний мозг (mesencephalon) представлен двумя очень крупными, сдвинутыми вбок зрительными долями (lobus opticus s. tectum opticus). У всех позвоночных размер и развитие зрительных долей связан с размером глаз. Они хорошо видны сбоку и с вентральной стороны, тогда как с дорсальной стороны почти полностью прикрыты задними отделами полушарий. В зрительные доли у птиц приходят практически все волокна зрительного нерва, и зрительные доли остаются крайне важными частями головного мозга (однако у птиц со зрительными долями в значимости начинает соперничать кора полушарий). На сагиттальном разрезе видно, что по направлению вперёд полость четвёртого желудочка, суживаясь, переходит в полость среднего мозга - мозговой или силъвиев водопровод (aquaeductus cerebri). Орально водопровод переходит, расширяясь, в полость третьего мозгового желудочка промежуточного мозга. Условная передняя граница среднего мозга образована задней комиссурой (comissura posterior), хорошо заметной на сагиттальном разрезе в виде белого пятнышка.

В составе переднего мозга (prosencephalon) находятся промежуточный и конечный мозг.

Промежуточный мозг (diencephalon) у птиц снаружи виден только с вентральной стороны. Среднюю часть продольного разреза промежуточного мозга занимает узкая вертикальная щель третьего желудочка (ventriculus tertius). В верхней части полости желудочка видно отверстие (парное), ведущее в полость бокового желудочка - монроево (межжелудочковое) отверстие (foramen interventriculare).

Боковые стенки третьего мозгового желудочка образованы достаточно хорошо развитым у птиц таламусом (thalamus), степень развития таламуса связана со степенью развития полушарий. Он, не имея у птиц значения высшего зрительного центра, тем не менее, выполняет важные функции как двигательный коррелятивный центр.

В передней стенке третьего желудочка лежит передняя комиссура (comissura anterior), состоящая из соединяющих два полушария белых волокон

Дно промежуточного мозга именуют гипоталамусом (hypothalamus). При рассмотрении снизу видны боковые утолщения дна - зрительные тракты (tractus opticus). Между ними в передний конец промежуточного мозга входят зрительные нервы (nervus opticus), образующие зрительный перекрест (chiasma opticum). Задний нижний угол третьего мозгового желудочка соответствует полости воронки (infunbulum). Снизу воронка обычно прикрыта хорошо развитой у птиц подмозговой железой - гипофизом (hypophysis).

От крыши промежуточного мозга (эпиталамус (epithalamus) вверх отходит имеющая полость ножка пинеалъного органа. Выше находится и сам пинеалъный орган - эпифиз (epiphysis), он виден сверху, между задним краем больших полушарий и мозжечком. Передняя часть крыши промежуточного мозга образована сосудистым сплетением, заходящим в полость третьего желудочка.

Конечный мозг (telencephalon) у птиц состоит из больших полушарий (hemispherium cerebri), отделенных друг от друга глубокой продольной щелью (fissura interhemispherica). Полушария у птиц являются самыми крупными образованиями головного мозга, но структура их коренным образом отличается от таковой у млекопитающих. В отличие от мозга многих млекопитающих, сильно увеличенные полушария мозга птиц не несут борозд и извилин, поверхность их как с вентральной, так и с дорсальной стороны - гладкая. Кора в целом развита слабо, в первую очередь, в связи с редукцией органа обоняния. Тонкая медиальная стенка полушария переднего мозга в верхней части представлена нервным веществом старой коры (archipallium). Материал новой коры (слабо развита) (neopallium) вместе со значительной массой полосатых тел (corpus striatum) образует толстую боковую стенку полушария или боковой вырост, вдающийся в полость бокового желудочка. Поэтому полость бокового желудочка (ventriculus lateralis) полушария представляет собой узкую щель, расположенную дорсомедиально. У птиц в отличие от млекопитающих в полушариях значительного развития достигает не кора полушарий, а именно полосатые тела. Выявлено, что полосатые тела отвечают за врождённые стереотипные поведенческие реакции, в то время, как новая кора обеспечивает способности к индивидуальному обучению. У птиц некоторых видов обнаружено лучшее, чем в среднем, развитие участка новой коры - это, например, известные своими способностями к обучению вороны.

Обонятельные луковицы (bulbis olfactorius) располагаются на вентральной стороне переднего мозга. Они имеют небольшие размеры и примерно треугольную форму. Спереди в них входит обонятельный нерв.

Костные рыбы - самый большой класс позвоночных животных, насчитывающий около 20000 видов. Самые древние представители этого класса произошли от хрящевых рыб в конце силура. В настоящее время 99 % класса принадлежат к так называемым костистым рыбам, которые впервые появились в середине триаса, но их эволюция долгое время шла медленно и только в конце мелового периода резко ускорилась и достигла удивительного расцвета в третичном периоде. Они населяют самые разнообразные водоемы (реки, моря и океаны вплоть до самой большой глубины, встречаются в арктических водах). Таким образом, костистые рыбы - наиболее приспособленные к обитанию в водной среде позвоночные. Кроме костистых рыб в состав класса входит еще несколько десятков видов древних костных рыб, сохранивших некоторые особенности хрящевых рыб.

Общая характеристика

Большинство видов этого класса приспособлено к быстрому плаванию, и форма их тела сходна с таковой акул. Менее быстро плавающие рыбы имеют более высокое тело (например, у многих видов карповых рыб). Виды, ведущие малоподвижный образ жизни на дне (например, камбалы), имеют такую же уплощенную форму тела, как скаты.

Костистые рыбы:

1 - сельдь (сем. Сельдевые); 2 - лосось (сем. Лососевые); 3 - карп (сем. Карповые); 4- сом (сем. Сомовые); 5- щука (сем. Щуковые); 6- угорь (сем. Угревые);

7 - судак (сем. Окуневые); 8 - бычок речной (сем. Бычковые); 9 - камбала (сем. Камбаловые)

Покровы. Длина тела рыб различна - от нескольких сантиметров до нескольких метров. В отличие от хрящевых и древних костных рыб среди костистых множество мелких видов, освоивших малые биотопы, недоступные для более крупных видов. Кожа подавляющего большинства костистых рыб покрыта небольшими костными, сравнительно тонкими чешуями, черепицеобразно налегающими друг на друга. Они хорошо защищают рыб от механических повреждений и обеспечивают достаточную гибкость тела. Различают циклоидную чешую с закругленным верхним краем и ктеноидную с мелкими зубчиками на верхнем крае. Количество чешуи в продольных и поперечных рядах для каждого вида более или менее постоянно и учитывается при определении видовой принадлежности рыб. В холодное время рост рыб и чешуи замедляется или прекращается, поэтому на чешуе образуются годовые кольца, подсчитывая которые можно определить возраст рыбы. У ряда видов кожа голая, лишенная чешуи. В коже множество желез, выделяемая ими слизь уменьшает, как и у других рыбообразных, трение при плавании, защищает от бактерий и т. д. В нижних слоях эпидермиса имеются различные пигментные клетки, благодаря которым рыбы малозаметны на фоне окружающей их среды. У некоторых видов окраска тела может меняться в соответствии с изменениями окраски субстрата. Подобные изменения осуществляются под влиянием нервных импульсов.

Нервная система. Размеры головного мозга по отношению к величине тела несколько больше, чем у хрящевых рыб. Передний мозг относительно мал по сравнению с другими отделами, но полосатые тела его велики и посредством связей их с другими отделами Центральной нервной системы влияют на осуществление некоторых довольно сложных форм поведения. Нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют. Промежуточный мозг и отделившиеся от него эпифиз и гипофиз хорошо развиты. Средний мозг крупнее других отделов головного мозга, в верхней его части имеются две хорошо развитые зрительные доли. Мозжечок у хорошо плавающих рыб велик. Возросли размеры и усложнилось строение продолговатого и спинного мозга. Подчинение последнего головному мозгу по сравнению с тем, что наблюдается у хрящевых рыб, усилилось

Головной мозг окуня:

1 - обонятельная капсула; 2 - обонятельные доли; 3 - передний мозг; 4 - средний мозг; 5 - мозжечок; 6 - продолговатый мозг; 7 - спинной мозг; 8 - глазничная ветвь тройничного нерва; 9 - слуховой нерв; 10 - блуждающий нерв

Скелет. В течение эволюции рассматриваемого класса скелет постепенно окостенел. Хорда сохранилась лишь у низших представителей класса, число которых незначительно. При изучении скелета нужно иметь в виду, что одни кости возникают в результате замещения хрящей костной тканью, другие развиваются в соединительнотканном слое кожи. Первые называются основными, вторые - покровными костями.

Мозговой отдел черепа представляет собой коробку, защищающую головной мозг и органы чувств: обоняния, зрения, равновесия и слуха.

Схема расположения костей в черепе костистой рыбы. Висцеральный скелет отделен от мозгового черепа. Жаберная крышка не нарисована. Основные кости и хрящ покрыты точками, покровные кости - белые:

/ - угловая; 2 - сочленовная; 3 - основная затылочная; 4 - основная клиновидная; 5 - копула; 6 - зубная; 7 - боковая обонятельная; 8 - наружная крыловидная; 9 - внутренняя крыловидная; 10 - боковая затылочная; 11 - лобная; 12 - подвесок; 13 - гиоид; 14 - окостеневшая связка; 15 - боковая клиновидная; 16 - средняя обонятельная; 17- задняя крыловидная; 18- верхнечелюстная; 19 - носовая; 20 - глазоклиновидная; 21 - теменная; 22 - нёбная; 23 - предчелюстная; 24 - парасфеноид; 25 - квадратная; 26 - верхняя затылочная; 27 - дополнительная; 28 - сошник; 29-33 - ушные кости; I- V - жаберные дуги

Крыша черепа образована парными носовыми, лобными, теменными костями. Последние примыкают к верхней затылочной кости, которая вместе с парными боковыми затылочными костями и основной затылочной костью образует заднюю часть черепа. Низ черепа состоит (спереди назад) из сошника, парасфеноида (широкой длинной кости, очень характерной для черепа рыб) и основной кости. Передняя часть черепа занята капсулой, охраняющей органы обоняния; по бокам расположены кости, окружающие глаза, и ряд костей, защищающих органы слуха и равновесия.

Висцеральный отдел черепа состоит из ряда костных жаберных дуг, являющихся опорой и защитой жаберного аппарата и передней части пищеварительной системы. В состав каждой из упомянутых дуг входит несколько косточек. Дуг, к которым прикрепляются жабры, у большинства рыб (с каждой стороны). Внизу жаберные дуги соединяются между собой, а передняя из них связана с подъязычной дугой, которая состоит из нескольких костей. Верхняя из этих косточек - подъязычно-челюстная (гиомандибуляре) прикрепляется к мозговому отделу черепа в области слухового отдела и связана через квадратную кость с костями, окружающими ротовую полость. Таким образом, подъязычная дуга служит для соединения жаберных дуг с остальными частями висцерального отдела, а ее верхняя кость - с мозговым отделом черепа.

Края рта и вся ротовая полость укреплены рядом костей. Верхнечелюстной ряд костей представлен (с каждой стороны) межчелюстной и верхнечелюстной костями. Далее идет ряд костей: нёбная, несколько крыловидных и квадратная. Квадратная кость вверху примыкает к подвеску (гиомандибуляре), а внизу - к нижней челюсти. Последняя состоит из нескольких костей: зубной (самой большой), угловой и сочленовной, соединяющейся с квадратной костью. У древних рыб (имевших еще хрящевой скелет) все дуги висцерального отдела черепа несли жабры, впоследствии же передние из этих дуг превратились в подъязычные дуги и челюстные ряды костей.

Позвоночный столб состоит из большого количества двояковогнутых (амфицельных) позвонков, в промежутках между которыми сохраняются остатки хорды. От каждого позвонка отходит вверх и несколько назад длинный остистый отросток. Основания этих отростков разделены, и они образуют канал, по которому проходит спинной мозг. От нижней стороны тел позвонков отходят два коротких поперечных отростка, к которым в туловищном отделе прикрепляются длинные изогнутые ребра. Они свободно оканчиваются в мышцах и образуют каркас боковых стенок тела. В хвостовой части тела от позвонков книзу отходят только нижние остистые отростки.

Список литературы

"Биологические ресурсы мирового океана", Моисеев И. А., М., 1969;

"Жизнь океана", Богоров В. Г., М., 1969;

"Пищевые ресурсы морей и океанов", 3айцев В. П., М., 1972;

"Мировое рыболовство", Кузьмичев А. Б., в 1972 г.,

"Рыбное хозяйство", 1974, № 7.

"Географическая картина мира". В.П. Максаковский, 2006,

"Рыбоводство", А.И. Исаев, М., 1991г.

"Охрана окружающей среды в рыбном хозяйстве", Н.И. Осипова, М., 1986г.

"Биологические ресурсы мирового океана", П.А.Моисеев., М., 1989г.

"Справочник по рыбоохране", Москва., 1986 г.

"Справочник рыбовода по искусственному разведению промысловых рыб", Н. И. Кожин, М., 1971;морской право рыбоводство лов

" Прудовое рыбоводство", Мартышев Ф. Г., М., 1973.

"Морские рыбопромышленные суда", Зайчик К. С., Терентьев Г. В., Л., 1965;

"Флот рыбной промышленности. Справочник типовых судов", 2 изд., Л., 1972.

"Морское право", Волков А. А., М., 1969;

"Глобальные проблемы и "третий мир". Дрейер О. К., Лось В. В, Лось В Л., М.,1991.

"Земля и человечество. Глобальные проблемы. Серия "Страны и народы". М., 1985, т. 20.

"Этот контрастный мир. Географические аспекты некоторых глобальных проблем", Лавров С. В., Сдасюк Г. В. М., 1985.

"Латинская Америка: природно-ресурсный потенциал", М.,1986.

"Освободившиеся страны: использование ресурсов в целях развития", Лукичев Г. А. М.,1990.