Характеристика и выполняемые функции ядерной оболочки. Ядерная оболочка

Алкоголь

1. Перечислите царства живых организмов, клетки которых имеют ядро.

Ответ. Это царства грибов, растений, животных, то есть эукариоты.

2. Трудами каких учёных была создана клеточная теория?

Ответ. В 1838-1939гг. немецкие ученые ботаник Маттиас Шлейден и физиолог Теодор Шванн создали так называемую клеточную теорию.

3. В чём основное отличие прокариотической клетки от эукариотической?

Ответ. Все живые организмы на земле состоят из клеток. Различают два вида клеток, в зависимости от их организации: эукариоты и прокариоты.

Эукариоты представляют собой надцарство живых организмов. В переводе с греческого языка «эукариот» обозначает «владеющий ядром» . Соответственно эти организмы в своем составе имеют ядро, в котором закодирована вся генетическая информация. К ним относятся грибы, растения и животные.

Прокариоты – это живые организмы, в клетках которых ядро отсутствует. Характерными представителями прокариот являются бактерии и цианобактерии.

Первыми приблизительно 3,5 миллиарда лет тому назад возникли прокариоты, которые через 2,4 миллиарда лет положили начало развитию эукариотических клеток.

Эукариоты и прокариоты сильно отличаются по размеру друг от друга. Так диаметр эукариотической клетки - 0,01-0,1 мм, а прокариотической – 0,0005-0,01 мм. Объем эукариота порядка 10000 раз больше, чем объем прокариота.

Прокариоты имеют кольцевую ДНК, которая располагается в нуклеоиде. Эта клеточная область отделена от остальной цитоплазмы при помощи мембраны. ДНК никак не связана с РНК и белками, отсутствуют хромосомы. ДНК эукариотических клеток линейная, располагается в ядре, в котором имеются хромосомы.

Прокариоты размножаются в основном простым делением пополам, в то время как эукариоты делятся при помощи митоза, мейоза или сочетанием этих двух способов.

У эукариотических клеток имеются органеллы, характеризующиеся наличием собственного генетического аппарата: митохондрии и пластиды. Они окружены мембраной и имеют способность к размножению посредством деления.

В прокариотических клетках также встречаются органеллы, но в меньшем количестве и не ограниченные мембраной.

Эукариоты, в отличие от прокариот, имеют способность к перевариванию твердых частиц, заключая их в мембранный пузырек. Существует мнение, что эта особенность возникла в ответ на необходимость полноценно обеспечить питанием клетку во много раз большую прокариотической. Следствием наличия у эукариот фагоцитоза стало появление первых хищников.

Жгутики эукариот имеют достаточно сложное строение. Они представляют собой тонкие клеточные выросты, окруженные тремя слоями мембраны, содержащие 9 пар микротрубочек по периферии и две в центре. Имеют толщину до 0,1 миллиметра и способны изгибаться по всей длине. Кроме жгутиков, для эукариот характерно наличие ресничек. Они по своей структуре идентичны жгутикам, отличаясь только размером. Длина ресничек не более 0,01 миллиметра.

Некоторые прокариоты также имеют жгутики, однако, очень тонкие, около 20 нанометров в диаметре. Они представляют собой пассивно вращающиеся полые белковые нити.

4. У всех ли эукариотических клеток есть ядро?

Ответ. У эукариотических организмов во всех клетках есть ядро, за исключением зрелых эритроцитов млекопитающих и клеток ситовидных трубок растений.

5. Каково строение клеточной мембраны?

Ответ. Клеточная мембрана представляет собой оболочку, отделяющую содержимое клетки от внешней среды или соседних клеток. Основу клеточной мембраны составляет двойной слой липидов, в который погружены белковые молекулы, некоторые из них выполняют функцию рецепторов. Снаружи мембрана покрыта слоем гликопротеинов – гликокаликсом.

Вопросы после §14

1. Какое строение имеет мембрана клетки? Какие функции она выполняет?

Ответ. Каждая клетка покрыта плазматической (цитоплазматической) мембраной, имеющей толщину 8–12 нм. Эта мембрана построена из двух слоёв липидов (билипидный слой, или бислой). Каждая молекула липида образована гидрофильной головкой и гидрофобным хвостом. В биологических мембранах молекулы липидов располагаются головками наружу, а хвостами внутрь (друг к другу). Двойной слой липидов обеспечивает барьерную функцию мембраны, не давая содержимому клетки растекаться и препятствуя проникновению в клетку опасных для неё веществ. В билипидный слой мембраны погружены многочисленные молекулы белков. Одни из них находятся на внешней стороне мембраны, другие – на внутренней, а третьи пронизывают всю мембрану насквозь. Мембранные белки выполняют целый ряд важнейших функций. Некоторые белки являются рецепторами, с помощью которых клетка воспринимает различные воздействия на свою поверхность. Другие белки образуют каналы, по которым осуществляется транспорт различных ионов в клетку и из неё. Третьи белки являются ферментами, обеспечивающими процессы жизнедеятельности в клетке. Как вы уже знаете, пищевые частицы не могут пройти через мембрану; они проникают в клетку путём фагоцитоза или пиноцитоза. Общее название фаго– и пиноцитоза – эндоцитоз. Существует и обратный эндоцитозу процесс – экзоцитоз, когда вещества, синтезированные в клетке (например, гормоны), упаковываются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране, встраиваются в неё, и содержимое пузырька выбрасывается из клетки. Таким же образом клетка может избавляться и от ненужных ей продуктов обмена.

2. Каково строение ядерной оболочки?

Ответ. Ядро отделено от цитоплазмы оболочкой, состоящей из двух мембран. Внутренняя мембрана – гладкая, а наружная переходит в каналы эндоплазматической сети (ЭПС). Общая толщина двумембранной ядерной оболочки составляет 30 нм. В ней имеется множество пор, по которым из ядра в цитоплазму выходят молекулы иРНК и тРНК, а в ядро из цитоплазмы проникают ферменты, молекулы АТФ, неорганических ионов и т. д.

3. Какова функция ядра в клетке?

Ответ. В ядре содержится вся информация о процессах жизнедеятельности, росте и развитии клетки. Эта информация хранится в ядре в виде молекул ДНК, входящих в состав хромосом. Поэтому ядро координирует и регулирует синтез белка, а следовательно, все процессы обмена веществ и энергии, протекающие в клетке.

Роль ядра в клетке можно продемонстрировать в следующем опыте. Клетку амёбы разделяют на две части, в одной из которых содержится ядро, а другая, естественно, оказывается без ядра. Первая часть быстро оправляется от травмы, питается, растёт, начинает делиться. Вторая же часть существует несколько дней, а затем погибает. Но если в неё ввести ядро от другой амебы, то она быстро восстанавливается в нормальный организм, который способен выполнять все жизненные функции амебы

4. Что представляет собой хроматин?

Ответ. Хроматин – это ДНК, связанная с белками. Перед делением клетки ДНК плотно скручивается, образуя хромосомы, а ядерные белки – гистоны – необходимы для правильной укладки ДНК, в результате которой объём, занимаемый ДНК, во много раз уменьшается. В растянутом виде длина хромосомы человека может достигать 5 см.

5. Сколько молекул ДНК образуют одну хромосому?

Ответ. Количество молекул ДНК в хромосоме зависит от стадии клеточного цикла.

До репликации ДНК в хромосоме одна хроматида (т. е. одна молекула ДНК) и набор хромосом описывается формулой 2n2c (т. е. сколько хромосом - 2n, столько и хроматид - 2c).

В период интерфазы происходит репликация ДНК (удвоение хроматид) , и к концу интерфазы хромосомы становятся двухроматидными и набор хромосом описывается формулой 2n4c (т. е. хромосом - 2n, а хроматид в 2 раза больше - 4c). Двухроматидные хромосомы содержат 2 молекулы ДНК.

В профазе и метафазе митоза хромосомы двухроматидные и набор хромосом описывается формулой 2n4c.

В анафазе хроматиды расходятся к полюсам и у каждого полюса образуется диплоидный набор однохроматидных хромосом 2n2c (у одного полюса) и 2n2c (у другого полюса) .

В телофазе вокруг хромосом формируется ядерная оболочка, в клетке 2 ядра, каждое из которых содержит диплоидный набор однохроматидных хромосом 2n2c (в одном ядре) и 2n2c (в другом ядре) .

6. Какую функцию выполняют ядрышки?

Ответ. Ядрышки - участки ДНК, которые отвечают за синтез молекул РНК и белков, использующихся клеткой для построения рибосом

7. Какие клетки имеют не одно ядро, а несколько ядер?

Ответ. Многоядерные клетки: клетки скелетных мышц, волокна поперечно-полосатой мускулатуры, до 20% клеток печени человека, мыши, крапива двудомная, виноградная улитка, гриб-трутовик, клоп ягодный, кишечная палочка, инфузория туфелька.

8. Какие клетки не имеют ядер?

Ответ. Не имеют ядра клетки прокариотов. У эукариотов практически все клетки имеют ядра. Единственное исключение составляют эритроциты и тромбоциты млекопитающих.

каково строение и функции оболочки ядра?

1) состоит из наружной и внутренней мембран, разделенных перинуклеарным пространством, и сходных по строению с наружной цитоплазматической мембраной
2) в области соединения наружной и внутренней ядерных мембран формируются ядерные поры, обеспечивающие избирательный транспорт веществ в ядро и из ядра
3) ядерная оболочка отграничивает содержимое ядра от цитоплазмы
Есть такое
Ядро это наиболее крупный органоид клетки и наиболее важный. Клетка, лишенная ядра, способна жить лишь короткое время. Безъядерные клетки ситовидных трубок живые клетки, но живут они недолго. Ядро регулирует процессы жизнедеятельности клетки, а также сохраняет и передает ее наследственную информацию.
Клетки растений обычно содержат одно ядро, у низших растений (водорослей) в клетке может быть несколько ядер. Ядро всегда лежит в цитоплазме. Форма ядра может быть различной округлой, овальной, сильно вытянутой, неправильно-многолопастной. В некоторых клетках контуры ядра меняются в ходе его функционирования, причем на его поверхности образуются лопасти различной величины.

Размеры ядер неодинаковы и в клетках разных растений, и в разных клетках одного и того же растения. Относительно крупные ядра бывают в молодых, меристематических клетках, в которых они могут занимать до 3/4 объема всей клетки. Относительные, а иногда и абсолютные размеры ядер в развитых клетках значительно меньше, чем в молодых.

Снаружи ядро покрыто ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран, между которыми имеется щель околоядерное пространство. Оболочка прерывается порами. Внешняя из двух мембран оболочки дает выросты, непосредственно переходящие в стенки эндоплазматической сети цитоплазмы. И поры и прямая связь эндоплазматической сети с околоядерным пространством обеспечивают тесный контакт между ядром и цитоплазмой.

Внутреннюю часть ядра составляет матрикс (нуклеоплазма) , хроматин и ядрышко. Хроматин и ядрышко погружены в матрикс.

Хроматин представляет собой хромосомы в деспирализованном состоянии. Хромосомы, в свою очередь, состоят их двух хроматид, соединенных перемычкой центромерой. Основой хромосом является нить ДНК, которая несет информацию о строении белков клетки. В период деления клетки нить ДНК плотно упаковывается с помощью специфических белков гистонов, и хромосомы видны в микроскоп как палочковидные структуры.

Ядрышко обособленная, более уплотненная часть ядра округлой или овальной формы. Предполагается, что ядрышко является центром синтеза РНК. В частности, от его деятельности зависит образование рибосом. Ядрышко исчезает перед началом деления клетки и вновь формируется в телофазе митоза.

Нуклеоплазма (кариоплазма, основное вещество, матрикс) водянистая фаза ядра, в которой в растворенном виде находятся продукты жизнедеятельности ядерных структур.

Ядро клетки - центральный органоид, один из самых важных. Наличие его в клетке является признаком высокой организации организма. Клетка, имеющая оформленное ядро, называется эукариотической. Прокариоты - это организмы, состоящие из клетки, не имеющей оформленного ядра. Если подробно рассмотреть все его составляющие, то можно понять, какую функцию выполняет ядро клетки.

Структура ядра

Ядерная оболочка.
Хроматин.
Ядрышки.
Ядерный матрикс и ядерный сок.

Структура и функции ядра клетки зависят от типа клеток и их предназначения.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка имеет две мембраны - внешнюю и внутреннюю. Они разделены между собой перинуклеарным пространством. Оболочка имеет поры. Ядерные поры необходимы для того, чтобы различные крупные частицы и молекулы могли перемещаться из цитоплазмы в ядро и обратно.

Ядерные поры образуются в результате слияния внутренней и наружной мембраны. Поры представляют собой округлые отверстия, имеющие комплексы, в которые входят:

Тонкая диафрагма, закрывающая отверстие. Она пронизана цилиндрическими каналами.
Белковые гранулы. Они находятся с двух сторон от диафрагмы.
Центральная белковая гранула. Она связана с периферическими гранулами фибриллами.

Количество пор в ядерной оболочке зависит от того, насколько интенсивно в клетке проходят синтетические процессы.

Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней мембран. Внешняя переходит в шероховатый ЭПР (эндоплазматический ретикулум).

Хроматин

Хроматин - важнейшее вещество, входящее в ядро клетки. Функции его - это хранение генетической информации. Он представлен эухроматином и гетерохроматином. Весь хроматин - это совокупность хромосом.

Эухроматин - это части хромосом, которые активно принимают участие в транскрипции. Такие хромосомы находятся в диффузном состоянии.

Неактивные отделы и целые хромосомы представляют собой конденсированные глыбки. Это и есть гетерохроматин. При изменении состояния клетки гетерохроматин может переходить в эухроматин, и наоборот. Чем больше в ядре гетерохроматина, тем ниже скорость синтеза рибонуклеиновой кислоты (РНК) и тем меньше функциональная активность ядра.

Хромосомы

Хромосомы - это особые образования, которые возникают в ядре только во время деления. Хромосома состоит из двух плеч и центромеры. По форме их делят на:

Палочкообразные. Такие хромосомы имеют одно большое плечо, а другое маленькое.
Равноплечные. Имеют относительно одинаковые плечи.
Разноплечные. Плечи хромосомы зрительно отличаются между собой.
С вторичными перетяжками. У такой хромосомы имеется нецентромерная перетяжка, которая отделяет спутничный элемент от основной части.

У каждого вида количество хромосом всегда одинаково, но стоит отметить, что от их количества не зависит уровень организации организма. Так, у человека имеется 46 хромосом, у курицы - 78, у ежа - 96, а у березы - 84. Наибольшее число хромосом имеет папоротник Ophioglossum reticulatum. У него 1260 хромосом на каждую клетку. Наименьшее число хромосом имеет самец-муравей вида Myrmecia pilosula. У него только 1 хромосома.

Именно изучив хромосомы, ученые поняли, каковы функции ядра клетки.

В состав хромосом входят гены.

Ген

Гены - это участки молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), в которых закодированы определенные составы молекул белка. В результате этого у организма проявляется тот или иной признак. Ген передается по наследству. Так, ядро в клетке выполняет функцию передачи генетического материала следующим поколениям клеток.

Ядрышки

Нуклеола - это самая плотная часть, которая входит в ядро клетки. Функции, которые она выполняет, очень важны для всей клетки. Обычно имеет округлую форму. Количество ядрышек варьируется в разных клетках - их может быть два, три либо вооще не быть. Так, в клетках дробящихся яиц нуклеолы нет.

Структура ядрышка:

Гранулярный компонент. Это гранулы, которые находятся на периферии ядрышка. Их размер варьируется от 15 нм до 20 нм. В некоторых клетках ГК может быть равномерно распределен по всему ядрышку.
Фибриллярный компонент (ФК). Это тонкие фибриллы, размером от 3 нм до 5 нм. Фк представляет собой диффузную часть ядрышка.

Фибриллярные центры (ФЦ) - это участки фибрилл, имеющие низкую плотность, которые, в свою очередь, окружены фибриллами с высокой плотностью. Химический состав и строение ФЦ почти такие же, как и у ядрышковых организаторов митотических хромосом. В их состав входят фибриллы толщиной до 10 нм, в которых есть РНК-полимераза I. Это подтверждается тем, что фибриллы окрашиваются солями серебра.

Структурные типы ядрышек

Нуклеолонемный или ретикулярный тип. Характеризуется большим количеством гранул и плотного фибриллярного материала. Данный тип структуры ядрышка характерен для большинства клеток. Его можно наблюдать как в животных клетках, так в растительных.
Компактный тип. Характеризуется небольшой выраженностью нуклеономы, большим количеством фибриллярных центров. Встречается в растительных и животных клетках, в которых активно происходит процесс синтеза белка и РНК. Этот тип ядрышек характерен для клеток, активно размножающихся (клетки культуры ткани, клетки растительных меристем и др.).
Кольцевидный тип. В световой микроскоп данный тип виден как кольцо со светлым центром - фибриллярный центр. Размер таких ядрышек в среднем 1 мкм. Данный тип характерен только для животных клеток (эндотелиоциты, лимфоциты и др.). В клетках с таким типом ядрышек довольно низкий уровень транскрипции.
Остаточный тип. В клетках этого типа ядрышек не происходит синтез РНК. При определенных условиях данный тип может переходить в ретикулярный или компактный, т. е. активироваться. Такие ядрышки характерны для клеток шиповатого слоя кожного эпителия, нормобласта и др.
Сегрегированный тип. В клетках с этим типом ядрышек не происходит синтез рРНК (рибосомной рибонуклеиновой кислоты). Это происходит, если клетка обработана каким-либо антибиотиком или химическим веществом. Слово «сегрегация» в данном случае обозначает «разделение» или «обособление», так как все компоненты ядрышек разделяются, что приводит к его уменьшению.

Почти 60% сухого веса ядрышек приходится на белки. Их количество очень велико и может достигать нескольких сотен.

Главная функция ядрышек - это синтез рРНК. Зародыши рибосом попадают в кариоплазму, затем через поры ядра просачиваются в цитоплазму и на ЭПС.

Ядерный матрикс и ядерный сок

Ядерный матрикс занимает почти все ядро клетки. Функции его специфичны. Он растворяет и равномерно распределяет все нуклеиновые кислоты в состоянии интерфазы.

Ядерный матрикс, или кариоплазма, - это раствор, в состав которого входят углеводы, соли, белки и другие неорганические и органические вещества. В нем содержатся нуклеиновые кислоты: ДНК, тРНК, рРНК, иРНК.

В состоянии деления клетки ядерная оболочка растворяется, образуются хромосомы, а кариоплазма смешивается с цитоплазмой.

Основные функции ядра в клетке

Информативная функция. Именно в ядре находится вся информация о наследственности организма.
Функция наследования. Благодаря генам, которые расположены в хромосомах, организм может передавать свои признаки из поколения в поколение.
Функция объединения. Все органоиды клетки объединены в одно целое именно в ядре.
Функция регуляции. Все биохимические реакции в клетке, физиологические процессы регулируются и согласуются ядром.

Один из самых важных органоидов - ядро клетки. Функции его важны для нормальной жизнедеятельности всего организма.

Ядерная оболочка (нуклеолемма) представляет собой сложное образование, отделяющее содержимое ядра от цитоплазмы и других элементов живой клетки. Данная оболочка выполняет ряд важных функций, без которых является невозможным функционирование ядер, полноценное . Чтобы определить роль ядерных мембран в жизнедеятельности эукариотных клеток, необходимо узнать не только главные функции, но и особенности строения.

В статье подробно рассматриваются функции ядерной оболочки. Описывается строение, структурные компоненты нуклеолеммы, их взаимосвязь, механизмы транспортировки веществ, процесс деления при митозе.

Строение оболочки

Главное отличие эукариот заключается в наличии ядра и ряда других органелл, необходимых для его поддержания. Такие клетки входят в состав всех растений, грибов, животных, в то время как клетки-прокариоты представляют собой простейшие безъядерные организмы.

Нуклеолемма состоит из двух структурных элементов - внутренней и наружной мембран. В промежутке между ними существует свободное пространство, называемое перинуклеарным. Ширина перинуклеарного промежутка нуклеолеммы составляет от 20 до 60 нанометров (нм).

Внешняя мембрана нуклеолеммы контактирует с клеточной цитоплазмой. На ее наружной поверхности располагается существенное число рибосом, которые отвечают за из отдельных аминокислот. Внешняя мембрана не содержит рибосом.

Мембраны, образующие нуклеолемму, состоят из белковых соединений и двойного слоя фосфолипидных веществ. Механическая прочность оболочки обеспечивается сетью филаментов - нитевидных белковых структур. Наличие филаментной сети характерно для большинства эукариот. Они соприкасаются с внутренней мембраной.

Сети филаментов располагаются не только в области нукелолеммах. Такие структуры также располагаются в цитоплазме. Их функция заключается в сохранении целостности клетки, а также в формировании контактов между клетками. При этом, отмечается, что слои, образующие сеть, регулярно перестраиваются. Данный процесс наиболее активен в период роста клеточного ядра перед делением.

Сеть филаментов, которая поддерживает мембраны, называется ядерной ламиной. Она формируется из определенной последовательности белков-полимеров, которые называются ламинами. Она взаимодействует с хроматином - веществом, участвующим в формировании хромосом. Также ламина контактирует с молекулами рибонуклеиновой кислоты, ответственными за .

Внешняя мембрана ядра взаимодействует с мембраной, окружающей эндоплазматический ретикулум. В определенных участках оболочки происходит контакт перинуклеарного пространства и внутреннего пространства ретикулума.

Функции эндоплазматического ретикулума:

Синтез и транспортировка белков
Хранение продуктов синтеза
Формирование новой оболочки при митозе
Хранение , выполняющих функцию медиатора
Продукция гормонов

Внутри оболочки располагаются ядерные поровые комплексы. Это каналы, посредством которых происходит перенос молекул между клеточным ядром, цитоплазмой и другими клеточными органеллами. На одном квадратном микроне поверхности нуклеолеммы располагает от 10 до 20 поровых комплекса. Исходя из этого, в оболочке 1 соматической клетки может находится всего от 2 до 4 тысяч ЯПК.

Помимо транспорта веществ, оболочка выполняет опорную и защитную функцию. Она отделяет ядро от содержимого цитоплазмы, в том числе продуктов деятельности других органелл. Защитная функция заключается в предохранении генетической информации ядра от негативного воздействия, например, .

Считается, что двойная мембрана ядерной оболочки сформировалась в ходе эволюции путем захвата одних клеток другими. Вследствие этого, некоторые поглощенные клетки сохранили собственную активность, но при этом их ядро было окружено двойной мембраной - собственной, и мембраной клетки-хозяина.

Таким образом, ядерная оболочка представляет собой сложную структуру, состоящую из двойной мембраны, содержащей ядерные поры.

Строение и свойства ЯПК

Ядерный поровый комплекс - это симметричный канал, местом локализации которого является сличение наружной и внутренней мембран. ЯПК состоят из набора веществ, включающих около 30 видов белков.

Ядерные поры имеют бочкообразную форму. Образуемый канал не ограничивается ядерными мембранами, а незначительно выступает за их пределы. В результате с двух сторон оболочки возникают кольцеобразные выступы. Размер этих выступов отличается, так как с одной стороны кольцеобразное образование имеет больший диаметр, чем с другой. Элементы ядерных пор, выступающих за пределы мембраны, называются терминальными структурами.

Цитоплазматическая терминальная структура (та что находится на внешней поверхности ядерной мембраны) состоит из восьми коротких фибрилл-нитей. Ядерная терминальная структура также состоит из 8 фибрилл, однако они образуют кольцо, выполняющего функции корзины. Во многих клетках от ядерной корзины исходят дополнительные фибриллы. Терминальные структуры являются местами, где происходит контакт молекул, транспортируемых через ядерные поры.

В месте расположения ЯПК происходит слияние наружной и внутренней ядерной мембраны. Такое слияние объясняется необходимостью обеспечить фиксацию ядерных пор в мембранах с помощью белков, соединяющих их также с ядерной ламиной.

В настоящее время общепринятым считается модульное строение ядерных каналов. Такая модель предусматривает структуру поры, состоящую из нескольких кольцевидных образований.

Внутри ядерной поры постоянно находится плотное вещество. Ее происхождение точно не известно, однако считается, что оно является одним из элементов ЯПК, за счет которого осуществляется транспортировка молекул от цитоплазмы к ядру и наоборот. Благодаря исследованию с использованием электронных микроскопов с высоким разрешением удалось выяснить, что плотная среда внутри ядерного канала способна менять свое месторасположение. Ввиду этого, считается, плотная внутренняя среда ЯПК является карго-рецепторным комплексом.

Транспортные функции ядерной оболочки возможны благодаря наличию ядерных поровых комплексов.

Виды ядерного транспорта

Транспортировка веществ через ядерную оболочку называется ядерно-цитоплазматическим транспортом веществ. Данный процесс предусматривает своеобразный обмен молекулами, синтезируемыми в ядре, и веществами, обеспечивающими жизнедеятельность самого ядра, импортируемыми из цитоплазмы.

Существуют такие виды транспортировки:

Пассивная. Посредством данного процесса осуществляется перемещение небольших молекул. В частности, через пассивный транспорт происходит передача мононуклеотидов, минеральных компонентов, продуктов метаболического обмена. Процесс называется пассивным, так как протекает путем диффузии. Скорость прохождения через ядерную пору зависит от размера вещества. Чем оно меньше, тем выше скорость транспортировки.
Активная. Предусматривает перенос через каналы внутри ядерной оболочки крупных молекул или их соединений. При этом, соединения не распадаются на мелкие частицы, что позволило бы увеличить скорость транспортировки. Данный процесс обеспечивает поступление в цитоплазму синтезируемых в ядре рибонуклеиновых молекул. Из внешнего цитоплазматического пространства за счет активного транспорта происходит перенос белков, необходимых для метаболических процессов.

Выделяют пассивный и активный транспорт белков, отличающийся механизмом действия.

Импорт и экспорт белков

Рассматривая функции ядерной оболочки, необходимо напомнить о том, что транспортировка веществ осуществляется в двух направлениях - из цитоплазмы в ядро и наоборот.

Импорт белковых соединений через мембраны к ядру осуществляется за счет наличия особых рецепторов, называемых транспортинами. Эти компоненты содержат запрограммированный сигнал, за счет которого происходит движение в необходимом направлении. и соединения, не обладающие таким сигналом, способны присоединятся к веществам, у которых он есть, и таким образом беспрепятственно перемещаться.

Важно отметить, что сигналы ядерного импорта обеспечивают избирательность поступления веществ в ядро. Многие образования, в числе которых полимеразы ДНК и РНК, а также белки, участвующие в процессах регуляции, не достигают ядра. Таким образом, ядерные поры представляют собой не только механизм транспортировки веществ, но и их своеобразной сортировки.

Сигнальные белки отличаются друг от друга. Ввиду этого, существует разница между скоростью перемещения через поры. Также они выполняют функцию источника энергии, так как для перемещения крупных молекул, транспортировка которых не возможна диффузным путем, необходимы дополнительные энергетические затраты.

Первый этап импорта белков заключается в присоединении к импортину (транспортину, обеспечивающему перенос через канал к ядру). Полученное в результате слияния сложное образование проходит через ядерную пору. После этого, с ним связывается другое вещество, за счет которого транспортируемый белок освобождается, а импортин возвращается обратно в цитоплазму. Таким образом, импорт в ядро представляет собой цикличный замкнутый процесс.

Транспорт веществ из ядра через оболочку в цитоплазматическое пространство осуществляется аналогичным образом. Исключением является то, что за перенос вещества-груза отвечают уже сигнальные белки, называемые экспортинами.

На первой стадии процесса белок (в большинстве случаев это молекулы РНК) связываются с экспортином и веществом, отвечающим за высвобождение транспортируемого субстрата. После перехода сквозь оболочку нуклеотид расщепляется, за счет чего переносимый белок высвобождается.

В целом, перенос веществ между ядром и цитоплазмой представляет собой цикличный процесс, осуществляемый за счет белков-транспортинов и веществ, отвечающих за высвобождение груза.

Ядерная оболочка при делении

Большинство клеток-эукариотов размножаются путем непрямого деления, которое называется митозом. Данный процесс предусматривает разделение ядра и других клеточных структур с сохранением одинакового количества хромосом. За счет этого сохраняется генетическая идентичность, полученная в результате деления клеток.

В процессе деления нуклеолемма выполняет еще одну важную функцию. После того как происходит разрушение ядра, внутренняя мембрана не позволяет хромосомам расходится на большие расстояния друг от друга. Хромосомы фиксируются на поверхности мембраны до момента полноценного деления ядер и формирования новой нуклеолеммы.

Ядерная оболочка, несомненно, принимает активное участие в клеточном делении. Процесс состоит из двух последовательных этапов - разрушения и перестройки.

Распад ядерной оболочки происходит в прометафазе. Разрушение мембран происходит стремительно. После распада хромосомы характеризуются хаотичным расположением в области ранее существовавшего ядра. В дальнейшем образуется веретено деления - биполярная структура, между полюсами которой формируются микротрубочки. Веретено обеспечивает деление хромосом и их распределение между двумя дочерними клетками.

Перераспределение хромосом и формирование новых ядерных мембран происходит в период телофазы. Точный механизм восстановления оболочек не известен. Распространенной является теория о том, что слияние частиц разрушенной оболочки происходит под действием везикул - мелких клеточных органелл, функция которых заключается в сборе и хранении питательных веществ.

Также образование новых ядерных мембран связывают с переформировкой эндоплазматического ретикулума. Из разрушенного ЭПР высвобождаются белковые соединения, которые постепенно обволакивают пространство вокруг нового ядра, в результате чего в дальнейшем образуется целостная мембранная поверхность.

Таким образом, нуклеолемма принимает непосредственное участие в процессе деления клетки путем митоза.

Ядерная оболочка - сложный структурный компонент клетки, выполняющий барьерные, защитные, транспортные функции. Полноценное функционирование нуклеолеммы обеспечивается , взаимодействием с другими клеточными компонентами и биохимическими процессами, протекающими в них.

Ядерная оболочка отграничивает содержимое ядра от цитоплазмы.

Она представляет собой систему из двух мембран, сливающихся между собой в зонах ядерных пор и отделяющихся содержимым перинуклеарного пространства (цистерна).

При световой микроскопии ядерная оболочка имеет вид довольно толстой, темноокрашенной линии, что обусловлено хроматином, прикрепляющимся к ее внутренней поверхности. Если рибонуклеиновые кислоты разрушить, то ядерная оболочка перестанет быть видимой при светооптических методах исследования.

Ядерная пора имеет общий диаметр около 20 нм, а канал ядерной поры - 9 нм. Это отверстия в ядерной оболочке, которые «полузакрыты» специальными белками (белками порового комплекса). В силу того что белки не совсем плотно прилежат друг к другу, между ними остается просвет, через который пассивно диффундируют по градиенту концентрации молекулы воды, растворенные в ней газы, неорганические ионы, низкомолекулярные органические вещества. Тем не менее, ядерная пора обеспечивает избирательный транспорт макромолекул. В результате содержимое ядра, значительно отличаясь от цитоплазмы по составу органических веществ высокого молекулярного веса (ферменты, макромолекулярные соединения), по составу низкомолекулярных веществ приближено к матриксу цитоплазмы.

Ядерная пора образована восемью периферическими и одной центральной белковыми гранулами. Центральная гранула связана с периферическими фибриллярными структурами. Иногда центральную гранулу рассматривают как трубочку с открытым каналом или как субъединицу рибосомы, транспортирующуюся через пору.

На внутренней и наружной поверхностях комплекса ядерной поры имеются высокоспецифичные рецепторы, обеспечивающие транспорт из ядра субъединиц рибосом, иРНК, тРНК и некоторых других веществ. В ядро избирательно транспортируются ферменты, ламины, гистоны. Транспорт макромолекул происходит активно, то есть белки комплекса ядерной поры обладают разной активностью (способны разрушать АТФ с высвобождением энергии). Частично такой транспорт происходит при расширении диаметра ядерной поры, например транспорт субъединиц рибосом.

У большинства клеток ядерные поры довольно многочисленны и располагаются на расстоянии 100…200 нм друг от друга, но при снижении белкового синтеза их число может уменьшаться. Это происходит при старении клетки и кариопикнозе.

Наружная ядерная мембрана по набору рецепторов и по составу аналогична гранулярной или гладкой ЭПС. Наружная ядерная мембрана участвует в синтезе полипептидных цепочек, которые поступают в перинуклеарное пространство, часто она связана с рибосомами и может сливаться с цистернами и каналами эндоплазматической сети.

Внутренняя ядерная мембрана участвует в формировании ядерной пластинки. Ядерная пластинка имеет толщину 80…300 нм, высокую электронную плотность, структурирует ядерную оболочку и перинуклеарный хроматин. Содержит белки - А-, В-, С-ламины, которые прикрепляются к белкам внутренней мембраны, выполняющим опорно-каркасные функции. Ламины образуют фибриллярные структуры, по функции близкие к промежуточным филаментам цитоплазмы. А-, В-, С-ламины в виде цепочки присоединены друг к другу. Кроме того, В-ламин связан и с интегральным белком внутренней мембраны кариолеммы. К ламинам прикрепляется хроматин (пристеночный), который может сильно конденсироваться.

Перинуклеарное пространство (цистерна) характеризуется низкой электронной плотностью. По химическому составу перинуклеарное пространство аналогично межмембранному пространству эндоплазматической сети, имеет толщину 200…300 нм и может расширяться в зависимости от функционального состояния клетки.

В разные периоды митотического цикла и при неодинаковой функциональной активности клеток в ядре выделяют некоторые особенности строения. В клетках с высокой скоростью анаболизма (синтеза) белков ядра обычно имеют большие размеры. В этом случае ядерная оболочка формирует инвагинации (впячивания), увеличивающие ее поверхность; содержит многочисленные ядерные поры; нарастает число ядрышек или они сливаются в одно-два крупных ядрышка с малой степенью конденсации. Нередко ядрышки смещаются к периферии ядра (ближе к ядерной оболочке). У малодифференцированных клеток преобладает эухроматин, диффузно распределенный в кариоплазме.

В зрелой клетке увеличивается объем гетерохроматина. По мере старения клетки и/или снижения ее синтетической активности содержание гетерохроматина увеличивается, ядрышки уплотняются и уменьшаются в размерах. В некоторых зрелых клетках сморщивание ядра сопровождается его сегментацией. В последующем такое сегментированное ядро может распадаться на крупные глыбки. Ядрышки и ядерные поры при этом подвергаются инволюции. Считывание генетической информации в этом случае практически прекращается. Такие процессы называют кариопикнозом - сморщивание ядра и кариорексисом - разрушение, распад ядра.

При патологических процессах, а также во время деления кариолемма может распадаться на пузырьки, содержимое ядра сливается с содержимым цитоплазмы. Данные изменения ядра называются кариолизисом. Кариолизису в патологических условиях может предшествовать набухание ядра с расширением перинуклеарного пространства (вакуолизация ядра).

У некоторых клеток усиление активности сопровождается не только увеличением синтетической активности, но и выраженным увеличением самой клетки - гипертрофией. В этом случае диплоидного набора хромосом в клетке оказывается недостаточно для поддержания ее жизнедеятельности и происходит полимеризация генетического материала с полиплоидизацией ДНК. В результате размеры ядра значительно увеличиваются, наблюдают одно-два крупных ядрышка, происходит их структурная перестройка.