Везикулярный перенос можно разделить на два вида: экзоцитоз -вынос из клетки макромолекулярных продуктов, и эндоцитоз - поглощениеклеткой макромолекул.

При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы захватывает, как бы обволакивает внеклеточный материал, заключает его в мембранную вакуоль, возникшую за счет впячивания плазматической мембраны. В такую первичную вакуоль, или в эндосому, могут попадать любые биополимеры, макромолекулярные комплексы, части клеток или даже целые клетки, где затем и распадаются, деполимеризуются до мономеров, которые путем трансмембранного переноса попадают в гиалоплазму.

Основное биологическое значение эндоцитоза - это получение строительных блоков за счет внутриклеточного переваривания, которое осуществляется на втором этапе эндоцитоза после слияния первичной эндосомы с лизосомой, вакуолью, содержащей набор гидролитических ферментов.

Эндоцитоз формально разделяют на пиноцитоз и фагоцитоз.

Фагоцитоз - захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда даже клеток или их частей) - был впервые описан И,И, Мечниковым. Фагоцитоз, способность захватывать клеткой крупные частицы, встречается среди клеток животных, как одноклеточных (например, амебы, некоторые хищные инфузории), так и для специализированных клеток многоклеточных животных. Специализированные клетки, фагоциты

характерны как для беспозвоночных животных (амебоциты крови или полостной жидкости), так и для позвоночных (нейтрофилы и макрофаги). Так же как и пиноцитоз, фагоцитоз может быть неспецифическим (например, поглощение фибробластами или макрофагами частичек коллоидного золота или полимера декстрана) и специфическим, опосредуемым рецепторами на поверхности плазматической мембраны

фагоцитирующих клеток. При фагоцитозе происходит образование больших эндоцитозных вакуолей - фагосом, которые затем сливаясь с лизосомами образуют фаголизосомы.

Пиноцитоз вначале определялся как поглощение клеткой воды или водных растворов разных веществ. Сейчас известно, что как фагоцитоз так и пиноцитоз протекают очень сходно, и поэтому употребление этих терминов может отражать лишь различия в объемах, массе поглощенных веществ. Общее для этих процессов то, что поглощенные вещества на поверхности плазматической мембраны окружаются мембраной в виде вакуоли - эндосомы, которая перемещается внутрь клетки.

Эндоцитоз, включая пиноцитоз и фагоцитоз, может быть неспецифическим или конститутивным, постоянным и специфическим, опосредуемым рецепторами (рецепторным). Неспецифический эндоцитоз

(пиноцитоз и фагоцитоз), так называется потому, что он протекает как бы автоматически и часто может приводить к захвату и поглощению совершенно чуждых или безразличных для клетки веществ, например,

частичек сажи или красителей.

На следующем этапе происходит изменение морфологии клеточной поверхности: это или возникновение небольших впячиваний плазматической мембраны, инвагинации, или же это появление на поверхности клетки выростов, складок или “оборок” (рафл - по-английски), которые как бы захлестываются, складываются, отделяя небольшие объемы жидкой среды.

Вслед за такой перестройкой поверхности следует и процесс слипания и слияния контактирующих мембран, который приводит к образованию пеницитозного пузырька (пиносома), отрывающегося от клеточной

поверхности и уходящего вглубь цитоплазмы. Как неспецифический так и рецепторный эндоцитоз, приводящий к отщеплению мембранных пузырьков, происходит в специализированных участках плазматической мембраны. Это так называемые окаймленные ямки. Они называются так потому, что со

стороны цитоплазмы плазматическая мембрана покрыта, одета, тонким(около 20 нм) волокнистым слоем, который на ультратонких срезах как бы окаймляет, покрывает небольшие впячивания, ямки. Эти ямки есть

почти у всех клеток животных, они занимают около 2% клеточной поверхности. Окаймляющий слой состоит в основном из белка клатрина, ассоциированного с рядом дополнительных белков.

Эти белки связываются с интегральными белками- рецепторами со стороны цитоплазмы и образуют одевающий слой по периметру возникающей пиносомы.

После того как окаймленный пузырек отделится от плазмолеммы и начнет переноситься вглубь цитоплазмы клатриновый слой распадается, диссоциирует, мембрана эндосом (пиносом) приобретает обычный вид. После потери клатринового слоя эндосомы начинают сливаться друг с другом.

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз . Эффективность эндоцитоза существенно увеличивается, если он опосредован мембранными ре­цепторами, которые связываются с молекулами поглощаемого вещества или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объ­екта - лигандами (от лат. и^аге - связывать). В дальнейшем (после по­глощения вещества) комплекс рецептор-лиганд расщепляется, и рецеп­торы могут вновь возвратиться в плазмолемму. Примером рецепторно-опосредованного взаимодействия может слу­жить фагоцитоз лейкоцитом бактерии.

Трансцитоз (от лат. 1гаш - сквозь, через и греч. суЮз - клетка) процесс, характерный для некоторых типов клеток, объединяющий при­знаки эндоцитоза и экзоцитоза. На одной поверхности клетки форми­руется эндоцитозный пузырек, который переносится к противополож­ной поверхности клетки и, становясь экзоцитозным пузырьком, выделя­ет свое содержимое во внеклеточное пространство.

Экзоцитоз

Плазматическая мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки с помощью экзоцитоза - процесса, обратного эндоцитозу.

В случае экзоцитоза, внутриклеточные продукты, заключенные в вакуоли или пузырьки и отграниченные от гиалоплазмы мембраной, подходят к плазматической мембране. В местах их контактов плазматическая мембрана и мембрана вакуоли сливаются, и пузырек опустошается в окружающую среду. С помощью экзоцитоза происходит процесс рециклизации мембран, участвующих в эндоцитозе.

С экзоцитозом связано выделение синтезированных в клетке разнообразных веществ. Секретирующие, выделяющие вещества во внешнюю среду, клетки могут вырабатывать и выбрасывать низкомолекулярные соединения (ацетилхолин, биогенные амины и др.), а также в большинстве случаев макромолекулы (пептиды, белки, липопротеиды, пептидогликаны и др.). Экзоцитоз или секреция в большинстве случаев происходит в ответ на внешний сигнал (нервный импульс, гормоны, медиаторы и др.). Хотя в ряде случаев экзоцитоз происходит постоянно (секреция фибронектина и коллагена фибробластами).

41 .Эндоплазматическая сеть (ретикулум).

В световом микроскопе в фибрибластах после фиксации и окраски видно, что периферия клеток (эктоплазма) окрашивается слабо, в то время как центральная часть клеток (эндоплазма) хорошо воспринимает красители. Так К.Портер в 1945 году увидел в электронном микроскопе, что зона эндоплазмы заполнена большим числом мелких вакуолей и каналов, соединяющихся друг с другом и образующих что-то наподобие рыхлой сети (ретикулум). Было видно, что стопки этих вакуолей и канальцев ограничены тонкими мембранами. Так был обнаружен эндоплазматический ретикулум , или эндоплазматическая сеть . Позднее, в 50-х гг., при использовании метода ультратонких срезов удалось выяснить структуру этого образования и обнаружить его неоднородность. Самым же главным оказалось, что эндоплазматический ретикулум (ЭР) встречается практически у всех эукариот.

Подобный электронно-микроскопический анализ позволил выделить два типа ЭР: гранулярный (шероховатый) и гладкий.

Двумембранной

Одномембранной

Липопротеидный

Избирательный транспорт в клетку веществ против градиента концентрации с затратой энергии

Поступление в клетку веществ по градиенту концентрации без затраты энергии

Перемещение нерастворимых в жирах веществ через ионные каналы в мембране

Активного транспорта

К-na насоса

Цитоплазматической мембраной

Внутриклеточные фибриллярные структуры

Межклеточное узнавание

Пиноцитоз

Фагоцитоз

Экзоцитоза

3.20. Захват и поглощение клеткой крупных частиц называется:

2. Экзоцитоз

3. Эндоцитоз

4. Пиноцитоз

3.21. Захват и поглощение клеткой жидкости и растворенных в ней веществ называется:

1. Фагоцитоз

2. Экзоцитоз

3. Эндоцитоз

3.22. Углеводные цепи гликокаликса животных клеток обеспечивают:

1. Захват и поглощение

2. Защиту от чужеродных агентов

3. Секрецию

3.23. Механическую устойчивость плазматической мембраны определяют

1. Углеводы

3.24. Постоянство формы клеток обеспечивается:

2. Клеточной стенкой

3. Вакуолями

4. Жидкой цитоплазмой

3.25. Затрата энергии требуется при поступлении в клетку веществ с помощью:

1. Диффузии

2. Облегченной диффузии

3.26. Затрат энергии не происходит при поступлении веществ в клетку путем

1. Фаго- и пиноцитоза

2. Эндоцитоза и экзоцитоза

3. Пассивного транспорта

4. Активного транспорта

3.27. Ионы Na, К, Са поступают в клетку путем

1. Диффузии

2. Облегченной диффузии

3.28. Облегченная диффузия – это

1. Захват мембраной клетки жидких веществ и поступление их в цитоплазму клетки

2. Захват мембраной клетки твердых частиц и поступление их в цитоплазму

4. Перемещение веществ через мембрану против градиента концентрации

3.29. Пассивный транспорт – это

3. Избирательный транспорт в клетку веществ против градиента концентрации с затратой энергии

3.30.Активный транспорт - это

1. Захват мембраной клетки жидких веществ и перенос их в цитоплазму клетки

2. Захват мембраной клетки твердых частиц и перенос их в цитоплазму

4. Поступление в клетку веществ по градиенту концентрации без затраты энергии

3.31. Клеточные мембраны представляют комплекс:

2. Нуклеопротеидный

3. Гликолипиднй

4. Гликопротеидный

3.32. Органелла клетки – аппарат Гольджи является:

1. Немембранной

3. Двумембранной

4. Специальной

3.33. Органелла клетки – митохондрия является:

1. Немембранной

2. Одномембранной

4. Специальной

3.34. Органелла клетки – клеточный центр является:

2. Одномембранной

3. Двумембранной

4. Специальной

3.35. На шероховатой ЭПС происходит синтез:

1. Липидов

Страница 1 из 3

1. К структурным компонентам клетки относятся:

1) Пронуклеус и цитоплазма;
2) Ядро, цитоплазма, поверхностный комплекс;
3) Нуклеоид, цитоплазматическая мембрана и цитоплазма;
4) Ядро, органеллы, нуклеоплазма.

2. Ядро состоит из:

1) Хромосом, ядрышка и рибосом;
2) Хромосом, ядрышка и хромопластов;
3) Ядерной оболочки, нуклеоплазмы, хроматина и ядрышка;
4) Гликокалиса, ядрышка и органелл.

3. Биологическая мембрана, покрывающая клетку, называется:

1) Плазмалемма;
2) Эктоплазма
3) Кортекс;
4) Пелликула.

4. В состав биологических мембран входят:

1) РНК;
2) целлюлоза;
3) белки;
4) ДНК.

5. Часть эукариотической клетки, в которой хранится основная наследственная информация, называется:

1) Ядрышко (нуклеолонема);
2) Ядро;
3) Нуклеоплазма;
4) Кариоплазма.

6. К органеллам относятся:

1) Ядро, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, лизосомы
2) Комплекс Гольджи, рибосомы, лизосомы, пероксисомы, митохондрии, клеточный центр, опорный аппарат
3) Цитолемма, гликокаликс, центриоли, опорный аппарат
4) Комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы, пероксисомы, митохондрии, клеточный центр, опорный аппарат

7. Состав цитоплазмы:

1) Нуклеоплазма, гиалоплазма, хроматин, ядрышко
2) Гиалоплазма, опорный аппарат, включения
3) Гиалоплазма, органеллы, включения
4) Гликокаликс, гиалоплазма, опорный аппарат

8. Число ядер в одной клетке обычно равно:

1) Одному;
2) Двум;
3) От 3 до 10;
4) Не менее двух.

9. Тонкий слой углеводов на внешней поверхности плазмалеммы называется:

1) Эктоплазма;
2) Периплазма;
3) Прокаликс;
4) Гликокаликс.

10. Поглощение клеткой крупных частиц называется:

1) Фагоцитоз;
2) Диффузия;
3) Пиноцитоз;
4) Экзоцитоз..

Крупные молекулы биополимеров практически не транспортируются через мембраны, и все же они могут попадать внутрь клетки в результате эндоцитоза . Его разделяют на фагоцитоз и пиноцитоз . Эти процессы связаны с активной деятельностью и подвижностью цитоплазмы. Фагоцитоз - захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда даже целых клеток и их частей). Фагоцитоз и пиноцитоз протекают очень сходно, поэтому эти понятия отражают лишь различие в объемах поглощенных веществ. Общее для них то, что поглощенные вещества на поверхности клетки окружаются мембраной в виде вакуоли, которая перемещается внутрь клетки (или фагоцитозный, или пино-цитозный пузырек, рис. 19). Названные процессы связаны с затратой энергии; прекращение синтеза АТФ полностью их тормозит. На поверхности эпителиальных клеток, выстилающих, например, стенки кишечника, видны многочисленные микроворсинки , значительно увеличивающие поверхность, через которую происходит всасывание. Плазматическая мембрана принимает участие и в выведении веществ из клетки, это происходит в процессе экзоцитоза . Так выводятся гормоны, полисахариды, белки, жировые капли и другие продукты клетки. Они заключаются в пузырьки, ограниченные мембраной, и подходят к плазмалемме. Обе мембраны сливаются, и содержимое пузырька выводится в среду, окружающую клетку.

Клетки способны также поглощать макромолекулы и частицы, используя сходный с экзоцитозом механизм, но в обратной последовательности. Поглощенное вещество постепенно окружается небольшим участком плазматической мембраны , который сначала впячивается, а затем отщепляется, образуя внутриклеточный пузырек , содержащий захваченный клеткой материал ( рис.8-76). Такой процесс образования внутриклеточных пузырьков вокруг поглощенного клеткой материала называется эндоцитозом.

В зависимости от размера образующихся пузырьков различают два типа эндоцитоза:

Жидкость и растворенные вещества непрерывно поглощаются большинством клеток посредством пиноцитоза, тогда как большие частицы поглощаются главным образом специализированными клетками - фагоцитами . Поэтому термины "пиноцитоз" и "эндоцитоз" обычно употребляются в одном и том же смысле.

Пиноцитоз характеризуется поглощением и внутриклеточным разрушением макромолекулярных соединений, таких как белки и белковые комплексы, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липопротеины. Объектом пиноцитоза как фактора неспецифической иммунной защиты являются, в частности, токсины микроорганизмов.

На рис. B.1 показаны последовательные этапы захвата и внутриклеточного переваривания находящихся в экстрацеллюлярном пространстве растворимых макромолекул ( эндоцитоз макромолекул фагоцитами). Адгезия таких молекул на клетке может осуществляться двумя способами: неспецифическим - в результате случайной встречи молекул с клеткой, и специфическим, который зависит от предсуществующих рецепторов на поверхности пиноцитирующей клетки. В последнем случае внеклеточные вещества выступают в качестве лигандов, взаимодействующих с соответствующими рецепторами.

Адгезия веществ на клеточной поверхности приводит к локальной инвагинации (впячиванию) мембраны, завершающейся образованием пиноцитарного пузырька очень небольшого размера (приблизительно 0,1 микрона). Несколько слившихся пузырьков формируют более крупное образование - пиносому . На следующем этапе пиносомы сливаются с лизосомами , содержащими гидролитические ферменты, которые разрушают полимерные молекулы до мономеров. В тех случаях, когда процесс пиноцитоза реализуется через рецепторный аппарат, в пиносомах до слияния с лизосомами наблюдается отсоединение захваченных молекул от рецепторов, которые в составе дочерних пузырьков возвращаются на клеточную поверхность.

В организме животных, кроме отдельных клеток имеются и неклеточные структуры, которые относительно клеток являются вторичными.

Неклеточные структуры подразделяются на:

1) ядерные; 2) безъядерные

Ядерные - содержат ядро и возникают путем слияния клеток, или в следствие незавершенного деления. К таким образованьям относятся: симпласты и синцитии.

Симпласты - это большие образования, которые состоят из цитоплазмы и большого количества ядер. Примером симпластов являются скелетные мышцы, наружный слой трофобласта плаценты.

Синцитий или соклетия эти образования характеризуются тем, что после деления исходной клетки, вновь образованные клетки остаются соединенными между собой цитоплазматическими мостиками. Такая временная структура возникает во время развития мужских половых клеток, когда раздел клеточного тела полностью не завершен.

Безъядерные - это неклеточные структуры, которые представляют продукт жизнедеятельности отдельных групп клеток. Примером таких структур являются волокна и основное (аморфное) вещество соединительной ткани, которые продуцируются клетками фибробластами. Аналогами основного вещества является плазма крови и жидкая часть лимфы.

Необходимо подчеркнуть, что в организме встречаются и безядерные клетки. Эти элементы имеют в своем составе клеточную мембрану и цитоплазму, наделены ограниченными функциями и потеряли способность к самовоспроизведению в связи с отсутствием ядра. Это эритроциты и тромбоциты .

Общий план строения клетки

Эукариотическая клетка состоит из 3 основных компонентов:

1. Клеточной оболочки; 2. Цитоплазмы; 3.Ядра.

Клеточная оболочка отграничивает цитоплазму клетки от окружающей среды или от соседних клеток.

Цитоплазма в свою очередь состоит гиалоплазмы и организованных структур, к которым относятся органеллы и включения.

Ядро имеет ядерную оболочку, кариоплазму, хроматин (хромосомы), ядрышко.

Все перечисленные компоненты клеток взаимодействуя между собой выполняют функции обеспечения существования клетки, как единого целого.

СХЕМА 1. Структурные компоненты клетки

КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА

Клеточная оболочка (plasmolemma) - представляет собой поверхностную периферическую структуру, которая ограничивает клетку снаружи и обеспечивает ее непосредственную связь с внеклеточной средой, а следовательно, и со всеми веществами и факторами, воздействующими на клетку.

Строение

Клеточная оболочка состоит из 3 слоев (Рис.1):

1) наружный (надмембранный) слой - гликокаликс (Glicocalyx);

2) собственно мембрана (биологическая мембрана);

3) подмембранная пластинка (кортикальный слой плазмолеммы).

Гликокаликс - образован ассоциированным с плазмолеммой гликопротеидным и гликолипидным комплексами, в состав которых входят различные углеводы. Углеводы представлены длинными, ветвящимися цепочками полисахаридов, которые связаны с белками и липидами, находящимися в составе плазмолеммы. Толщина гликокаликса 3-4 нм, он присущ практически всем клеткам животного происхождения, но с разной степенью выраженности. Полисахаридные цепочки гликокаликса являются своеобразным аппаратом, при помощи которого происходит взаимоузнавание клеток и их взаимодействие с микроокружением.

Собственно мембрана (биологическая мембрана). Структурная организация биологической мембраны наиболее полно отражена в жидкостно - мозаичной модели Сингер-Никольского, согласно которой молекулы фосфолипидов контактируют своими гидрофобными концами (хвостами), и отталкиваясь гидрофильными концами (головками), образуют сплошной двойной слой.

В билипидный слой погружены полностью интегральные белки (это преимущественно гликопротеиды), полуинтегральные белки погружены частично. Эти две группы белков в билипидном слое мембраны располагаются таким образом, что их неполярные части входят в этот слой мембраны в местах локализации гидрофобных участков липидов (хвосты). Полярная часть молекулы белка взаимодействует с головками липидов обращена в сторону водной фазы.

Кроме этого часть белков расположена на поверхности билипидного слоя, это так называемые примембранные или периферические или адсорбированные белки.

Положение белковых молекул не является жестко лимитированным и в зависимости от функционального состояния клетки может происходить их взаимное перемещение в плоскости билипидного слоя.

Такая изменчивость положения белков, и сходная с мозаикой, топография микромолекулярных комплексов поверхности клетки, дала название жидкостно-мозаичной модели биологической мембраны.

Лабильность (подвижность) структур плазмолеммы зависит от содержания в ее составе молекул холестерина. Чем больше содержится холестерина в составе мембраны, тем легче происходит перемещение макромолекулярных белков в билипидном слое. Толщина биологической мембраны 5-7 нм.

Подмембранная пластинка (кортикальный слой) образована наиболее плотной частью цитоплазмы, богатой микрофилламентами и микротрубочками, которая образует высокоорганизованную сетку, при участии которой происходит перемещение интегральных белков плазмолеммы, обеспечивается цитоскелетная и локомоторная функции клетки, реализуются процессы экзоцитоза. Толщина этого слоя составляет около 1нм.

Функции

К основным функциям, выполняемым клеточной оболочкой относятся следующие:

1) разграничение;

2) транспорта веществ;

3) рецепция;

4) обеспечение межклеточных контактов.

Разграничение и транспорт метаболитов

Благодаря разграничению с окружающей средой клетка сохраняет своя свою индивидуальность, благодаря транспорту клетка может жить и функционировать. Обе эти функции являются взаимоисключающими и взаимодополняющими друг друга и оба процесса направлены на поддержку постоянства характеристик внутренней среды - гомеостаза клетки.

Транспорт из внешней среды внутрь клетки может быть активным и пассивным.

·Путем активного транспорта осуществляется перенос многих органических соединений против градиента плотности с затратой энергии за счет расщепления АТФ, с участием ферментных транспортных систем.

·Пассивный транспорт осуществляется путем диффузии и обеспечивает перенос воды, ионов, некоторых низкомолекулярных соединений.

Транспорт веществ из внешней среды внутрь клетки называется эндоцитозом , процесс выведения веществ из клетки носит название экзоцитоза .

Эндоцитоз делят на фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз - это захват и поглощение клеткой крупных частиц (бактерий, фрагментов других клеток).

Пиноцитоз - это захват микромолекулярных соединений, которые находятся в растворенном состоянии (жидкостей).

·Эндоцитоз протекает в несколько следующих друг за другом этапов:

1) Сорбция - поверхностью мембраны поглощаемых веществ, связывание которых с плазмолеммой определяется наличием на ее поверхность рецепторных молекул.

2) Образование впячиваний плазмолеммы внутрь клетки . Вначале впячивания имеют вид незамкнутых округлых пузырьков или глубоких инвагинаций.

3) Отшнуровывание впячиваний от плазмолеммы . Отделившиеся пузырьки свободно размещаются в цитоплазме под плазмолеммой. Пузырьки могут сливаться друг с другом.

4) Расщепление поглощенных частиц при помощи гидролитических ферментов, поступающих из лизосом.

Иногда встречается и такой вариант, когда частичка поглощается одной поверхностью клетки и в окружение биомембраны проходит через цитоплазму и выводится из клетки без изменений на противоположной поверхности клетки. Такое явление называется цитопемписом .

Экзоцитоз - это выведение продуктов жизнедеятельности клетки за пределы цитоплазмы.

Существует несколько разновидностей экзоцитоза:

1) секреция;

2) экскреция;

3) рекреция;

4) клазматоз.

Секреция - выделение клеткой продуктов ее синтетической деятельности, необходимых для обеспечения физиологических функций органов и систем организма.

Экскреция - выделение токсических продуктов метаболизма, которые подлежат выведению за пределы организма.

Рекреция - удаление из клетки соединений, которые не меняют своей химической структуры в процессе внутриклеточного метаболизма (вода, минеральные соли).

Клазматоз - удаление за пределы клетки отдельных ее структурных компонентов.

·Экзоцитоз состоит из ряда последовательных стадий:

1) накопление продуктов синтетической деятельности клетки в виде окруженных биомембранной скоплений в составе мешочков и пузырьков комплекса Гольджи;

2) перемещение этих скоплений из центральных участков цитоплазмы к периферии;

3) включение биомембраны мешочка в плазмолемму;

4) эвакуация содержимого мешочка в межклеточное пространство.

Рецепция

Восприятие (рецепция) клеткой различных раздражителей микроокружения осуществляется при участии специальных рецепторных белков плазмолеммы. Специфичность (избирательность) взаимодействия белка рецептора с определенным раздражителем определяется углеводным компонентом, который входит в состав этого белка. Передача полученного сигнала на рецептор внутрь клетки может осуществляется через аденилатциклазную систему, которая является одним из ее путей.

Необходимо отметить, что сложные процессы рецепции являются основой взаимоузнавания клеток и в связи с этим являются кардинально необходимым условием существования многоклеточных организмов.

Межклеточные контакты (соединения)

Соединение между клетками в составе тканей и органов многоклеточных животных организмов образуется сложными специальными структурами, которые называются межклеточныеконтакты.

Структурированные межклеточные контакты особенно выражены в покровных пограничных тканях, в эпителиях.

Все межклеточные контакты по их функциональному назначению делят на три группы:

1) контакты межклеточного сцепления (адгезивные);

2) изолирующие;

3) коммуникационные.

~К первой группе относятся: а) простой контакт, б) контакт по типу замка, в) десмосома.

·Простой контакт - это сближение плазмолеммы соседних клеток на расстоянии 15-20 нм. Со стороны цитоплазмы к этой зоне мембраны не примыкают никакие специальные структуры. Разновидностью простого контакта является интердигитации.

·Контакт по типу замка - это выпячивание поверхности плазмолеммы одной клетки в инвагинат (впячивание) другой. Роль плотного замыкающего соединения заключается в механическом соединении клеток друг с другом. Такой тип межклеточных соединений характерен для многих эпителиев где он соединяет клетки в единый пласт, способствуя их механическому скреплению друг с другом.

Межмембранное (межклеточное) пространство и цитоплазма в зоне «замков» имеют те же характерные что и в зонах простого контакта с расстоянием 10-20 нм.

·Десмосома представляет собой небольшую площадку диаметром до 0,5 мкм, где между мембранами располагается область с высокой электронной плотностью, иногда имеющая слоистый вид. К плазматической мембране в области десмосомы со стороны цитоплазмы прилегает участок электронно-плотного вещества так, что внутренний слой мембраны кажется утолщенным. Под утолщением находится область тонких фибрилл, которые могут быть погружены в относительно плотный матрикс. Эти фибриллы часто образуют петли и возвращаются в цитоплазму. Более тонкие филаменты, берущие начало от плотных пластинок в примембранной цитоплазме, проходят в межклеточное пространство, где образуют центральный плотный слой. Эти «межмембранные связки» обеспечивают прямое механическое соединение между сетями тонофилламентов соседних эпителиальных или других клеток.

~Ко второй группе относится:

а) плотный контакт.

·Плотный (замыкающий) контакт - это зона, где внешние слои двух плазмолемм максимально сближены. Часто видна трехслойность мембраны в этом контакте: два внешних осмиофильных слоя обеих мембран как бы сливаются в один общий слой толщиной 2-3 нм. Слияние мембран происходит не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных сближений мембран. Установлено, что точки соприкосновения мембран представляют собой глобулы специальных интегральных белков, выстроенных рядами. Эти ряды глобул могут пересекаться, так, что образуют как бы решетку или сеть. Со стороны цитоплазмы в этой зоне встречаются многочисленные фибриллы диаметром 7 нм, которые располагаются параллельно плазмолемме. Область контакта непроницаема для макромолекул и ионов, и тем самым запирает, перегораживает межклеточные полости, изолируя их от внешней среды. Эта структура характерна для эпителиев, особенно для желудочных или кишечных.

~К третей группе относится:

а) щелевой контакт (нексус).

·Щелевые контакты - это коммуникационные соединения клеток посредством специальных белковых комплексов - коннексонов , которые участвуют в прямой передаче химических веществ из клетки в клетку.

Зона такого соединения имеет размеры 0,5-3 мкм и расстояние между плазмолеммами на этом участке составляет 2-3 нм. В зоне этого контакта гексагонально расположены частички - коннексоны с диаметром 7-8 нм и каналом в центре шириной 1,5 нм. Коннексон состоит из шести субьединиц белка коннектина. Коннексоны вмонтированы в мембрану таким образом, что пронизывают ее насквозь, совпадая на плазмолеммах двух соседних клеток, они замыкаются конец в конец. Вследствие этого устанавливается непосредственная химическая связь между цитоплазмами клеток. Этот тип контактов характерен для всех видов тканей.