1. Гепатоциты.

2. Панкреатоциты (апикальный полюс).

3. Панкреатоциты (базальный полюс).

4. Инсулоцит панкреатического островка.

Основная литература

3. Гістологія людини (підручник для студентів медичних інститутів) Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С. – Львів: Мир, 1992. – С. 303-317.

4. Гистология: Учебник/Под ред.Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной – М: Медицина, 1989. – С. 544-563.

Дополнительная литература

2. Спеціальна гістологія та ембріологія: Практикум: Навч. посібник / За ред.. В.К.Напханюка. – Одеса: Одес.жерж.мед.ун-т, 2001 – С. 169-179.

Тестовые задания

1. Больной в возрасте 50 лет жалуется на повышение аппетита, жажду, снижение веса тела, утомляемость. При лабораторном обследовании выявлено повышение количества сахара в крови. Нарушение функции каких инсулоцитов поджелудочной железы обуславливает развитие данного заболевания?

A. А-клеток

B. В-клеток

C. Д-клеток

D. Д1-клеток

E. РР-клеток

2. При разрастании соединительной ткани в паренхиме печени (фиброз) вследствие хронических заболеваний наблюдается нарушение циркуляции крови. Какое направление движения крови в классической печеночной дольке в условиях нормы?

A. Вокруг дольки

B. От центра к периферии

C. От периферии к центру

D. От вершины к основанию

E. От основания к вершине

3. В синусоидном гемокапилляре печени обнаруживается прикрепленная к его стенке клетка, в цитоплазме которой содержатся гранулы с плотной сердцевиной. Известно, что эта клетка обладает противоопухолевой активностью. Назовите ее.

A. Pit-клетка

B. Гепатоцит

C. Эндотелиоцит

D. Звездчатый макрофаг

E. Перисинусоидальный липоцит

4. В результате воздействия гепатотропного яда в гепатоцитах оказалась разрушенной гранулярная ЭПС. Синтез каких веществ будет нарушен в этих клетках?

A. Гликогена

B. Компонентов желчи

C. Альбуминов и фибриногена

D. Холестерина

E. Витаминов

5. На гистологическом препарате паренхима органа представлена дольками, имеющими форму шестигранных призм и состоящими из анастомозирующих балок, между которыми лежат синусоидные капилляры, радиально сходящиеся к центральной вене. Какой орган имеет данное строение?

B. Поджелудочная железа

C. Слюнная железа

D. Селезенка

6. На препарате пищеварительной железы в цитоплазме клеток секреторных отделов выявляется базофильная гомогенная и оксифильная зимогенная зоны. Какая железа представлена на препарате?

B. Подъязычная слюнная железа

C. Околоушная слюнная железа

D. Поджелудочная железа

E. Подчелюстная слюнная железа

7. В норме желчь не прорикает из желчного капилляра в кровяное русло. Какие структурные особенности органа способствуют этому?

A. Полигональная форма

B. Плотные контакты между гепатоцитами

C. Радиальное расположение балок

D. Полярная дифференцировка клеток

8. На гистологическм препарате поджелудочной железы в поле зрения находится группа обильно васкуляризованных клеток. Часть из них расположена центрально и содержит базофильные секреторные гранулы. Назовите эти клетки.

A. Адипоциты

B. РР-клетки

C. А-клетки

D. В-клетки

E. Д-клетки

9. Больной 55 лет наблюдается у эндокринолога по поводу нарушения эндокринной функции поджелудочной железы, что проявляется уменьшением гормона глюкагона в крови. Функция каких клеток этой железы нарушена в данном случае?

A. А-клетки

B. В-клетки

C. Д-клетки

D. Д 1 –клетки

E. РР-клетки

10. В цитоплазме гепатоцитов на препарате, окрашенном кармином по методу Беста, выявляется большое количество глыбок гликогена. Что может способствовать этому?

A. Понижение уровня сахара в крови

B. Повышение уровня сахара в крови

C. Повышение всасывания липидов в кишечнике

D. Понижение всасывания липидов в кишечнике

E. Повышение всасывания белков в кишечнике

11. В рацион человека введено обильное количество углеводсодержащей пищи. Активизацию какой функции печени можно предполагать?

A. Синтез белков плазмы крови

B. Депонирование витаминов

C. Гликогенобразование

D. Выработка желчи

E. Дезинтоксикация

12. Печень животных используют как высококачественный пищевой продукт в диетическом питании. Какие свойства печени это обусловливают?

A. Детоксикационная

B. Синтез белков плазмы крови

C. Выработка желчи

D. Депонирование витаминов А, Д, К, В 12 , В 2 , железа, гликогена

E. Выделение в кровь глюкозы

13. У больного установлена сниженная свертываемость крови. Какая функция печени возможно нарушена?

A. Белокобразующая

B. Гликогенобразующая

C. Желчеобразующая

D. Депонирование витаминов

E. Детоксикационная

14. Больной наблюдается у эндокринолога по поводу нарушения эндокринной функции поджелудочной железы, что проявляется усилением секреции соматостатина, влекущем за собой уменьшение выделения глюкагона и инсулина. Функция каких клеток этой железы нарушена в данном случае в первую очередь?

A. Х-клетки

B. Д-клетки

C. А-клетки

D. Д 1 –клетки

E. РР-клетки

15. Больной наблюдается у эндокринолога по поводу нарушения эндокринной функции поджелудочной железы, что проявляется уменьшением секреции вазоактивного интестинального полипептида и, как следствие, недостаточным выделением панкреатического сока. Функция каких клеток этой железы нарушена в первую очередь?

A. В-клетки

B. Д 1 –клетки

C. Д-клетки

D. А-клетки

E. РР-клетки

16. Эндотелий, выстилающий синусоиды печени, не имеет поддерживающей его базальной мембраны, целостность стенок синусоидов обеспечивают элементы перикапиллярного пространства Диссе. Какие структуры в этом не участвуют?

A. Отростки перицитов

B. Микроворсинки гепатоцитов

C. Отростки липоцитов

D. Ретикулярные волокна

E. Гидростатическое давление

17. У больного нарушено выведение секрета экзокринной части поджелудочной железы, обусловленное нарушением функционирования ее выводных протоков. Каких выводных протоков нет в поджелудочной железе?

A. Общего протока

B. Вставочных

C. Внутридольковых

D. Междольковых

E. Центроацинозных

18. На электронной микрофотографии представлена клетка печени, расположенная между гепатоцитами и контактирующая с пространством Диссе. В цитоплазме наблюдается характерная перинуклеарная локализация липидных капель. Какая это клетка?

A. Pit-клетка

B. Клетка Купфера

C. Клетка Ито

D. Клетка Диссе

E. I-клетка

19. Многие лекарственные препапраты и другие химические соединения, подвергаются метаболическим превращениям и детоксикации в печени. При усилении детоксикационной функции гепатоцитов в их цитоплазме увеличивается содержание:

A. Гранулярной ЭПС

B. Гладкой ЭПС

C. Включений липидов

D. Включений гликогена

E. Лизосом

20. Недостаточность секреции панкреатического полипептида, являющегося регулятором пищевого режима, в ответ на поступление богатой белком пищи наблюдается у детей с синдромом Прадер-Вилли. Какие клетки его вырабатывают?

21. Желчный пузырь накапливает и концентрирует желчь путем всасывания воды и неорганических солей через эпителий в сосуды собственной пластинки слизистой. Какой эпителий выстилает желчный пузырь?

A. Высокий цилиндрический каемчатый

B. Однослойный цилиндрический железистый

C. Однослойный плоский

D. Многослойный кубический

E. Многорядный реснитчатый

22. При исследовании печени экспериментального животного, которому на определенное время пережали воротную вену, обнаружено уменьшение содержания гликогена. С чем это связано?

C. Выброс в кровь глюкагона

D. Прекращение поступления углеводов из кишечника

23. При исследовании печени экспериментального животного, которому на определенное время пережали печеночную артерию, обнаружено практически полное исчезновение включений гликогена. С чем это связано?

A. Снижение в крови уровня инсулина

B. Активизация гликолиза вследствие гипоксии

C. Выброс в кровь глюкагона

D. Прекращение поступления углеводов

E. Повреждение гладкой ЭПС гепатоцитов

24. При отравлениях солями кобальта избирательно повреждаются А-клетки эндокринной части поджелудочной железы. Как это отразится на гепатоцитах?

A. Исчезновение гликогена

B. Накопление гликогена

C. Гипертрофия гранулярной ЭПС

D. Усиление желчеобразования

E. Распад жиров

25. При отравлениях аллоксаном избирательно повреждаются В-клетки эндокринной части поджелудочной железы. Как это отразится на состоянии плазмы крови?

A. Снизится уровень сахара

B. Повысится уровень сахара

C. Повысится содержание фибриногена

D. Снизится содержание протромбина

E. Повысится содержание альбуминов

26. Представлены два окрашенных кармином по методу Беста препарата печени животного, которому заблаговременно ввели инсулин, и животного, которому ввели глюкагон. Гепатоциты животного, получившего инсулин, отличаются от гепатоцитов животного, получившего глюкагон:

A. Сниженным содержанием липидов

B. Сниженным содержанием гликогена

C. Ничем не отличаются

E. Высоким содержанием гликогена

27. Представлены два окрашенных кармином Беста препарата печени – животного, которому заблаговременно ввели инсулин, и животного, которому ввели глюкагон. Гепатоциты животного, получившего глюкагон, отличаются от гепатоцитов животного, получившего инсулин:

A. Высоким содержанием гликогена

B. Резко сниженным содержанием гликогена

C. Ничем не отличаются

D. Высоким содержанием липидов

28. В результате травмы повреждена печеночная артерия, но кровь продолжает поступать в печеночные дольки. Какой сосуд обеспечивает поступление крови в дольки органа?

A. Поддольковая вена

B. Междольковая артерия

C. Вокругдольковая артерия

D. Вокругдольковая вена

Е. Центральная вена

29. В стенке синусоидов печени присутствуют клетки, участвующие в очищении крови от чужеродного материала, фибрина, избытка активированных факторов свертывания крови, кортикостероидов, фагоцитозе эритроцитов, обмене Hb и желчных пигментов. Назовите их.

A. Адипоциты

B. Клетки Ито

C. Pit-клетки

D. Эндотелиоциты

E. Клетки Купфера

30. В результате вирусной инфекции пострадали клетки, образующие стенки желчных капилляров, что создало условия для поступления желчи в кровь синусоидных капилляров. Какие клетки повреждены?

A. Эндотелиоциты

B. Эпителиальные плоские

C. Эпителиальные кубические

D. Эпителиальные цилиндрические

E. Гепатоциты

31. В результате травмы была пересечена воротная вена, но кровь продолжала поступать в печеночные дольки. Какой сосуд обеспечил поступление крови в дольки?

A. Междольковая вена

B. Вокругдольковая артерия

C. Вокругдольковая вена

D. Поддольковая вена

E. Печеночная вена

32. Хронический воспалительный процесс вызвал облитерацию пузырного желчного протока, что привело к развитию механической желтухи. Какой эпителий выстилает этот проток?

A. Однослойный призматический

B. Однослойный кубический

C. Однослойный многорядный

D. Многослойный кубический

E. Многослойный плоский

33. Исходя из классического представления о строении печеночных долек, кровеносная система печени включает систему притока крови к долькам, систему внутридольковой циркуляции и систему оттока крови от долек. Какие сосуды обеспечивают внутридольковую циркуляцию?

A. Центральная и поддольковая вены

B. Воротная вена и печеночная артерия

C. Синусоидные капилляры

D. Сосуды триад

E. Долевые и сегментарные артерии и вены

34. Исходя из классического представления о строении печеночных долек, кровеносная система печени включает систему притока крови к долькам, систему внутридольковой циркуляции и систему оттока крови от долек. Какие сосуды обеспечивают приток крови к долькам?

B. Синусоидные капилляры

D. Печеночные артерия и вена

35. Исходя из классического представления о строении печеночных долек, кровеносная система печени включает систему притока крови к долькам, систему внутридольковой циркуляции и систему оттока крови от долек. Какие сосуды обеспечивают отток крови от долек?

A. Печеночная артерия и нижняя полая вена

B. Синусоидные капилляры

C. Центральная и поддольковая вены

D. Печеночные артерия и вена

E. Печеночная артерия и воротная вена

36. Желчь из печени выводится по системе желчевыводящих путей. Какие протоки не входят в эту систему?

A. Вставочные

B. Холангиолы

C. Междольковые

D. Септальные

E. Общий желчный проток

Тема 50: «Развитие пищеварительной системы»

Источники развития пищеварительной системы: эктодерма, энтодерма, мезенхима, вентральная мезодерма. Формирование лица и ротовой полости. Аномалии развития. Образование первичной кишки и ее производные: жаберный аппарат, щитовидно-язычный проток, ларинго-трахео-пульмональный желобок, желудочное расширение, малая и большая кишечные петли. Формирование пищеварительной трубки. Образование переднего и заднего мезентерия и формирование больших пищеварительных желез: печени и поджелудочной железы. Участие эмбриональных закладок пищеварительной системы в развитии дыхательной системы, эндокринных желез (бранхигенная группа), среднего и наружного уха, миндалин, некоторых хрящей и костей, мочевого пузыря.

Контрольные вопросы

1. Источники развития пищеварительной системы.

2. Формирование лица и ротовой полости.

3. Формирование первичной кишки, ее связь с ротовой и анальной бухтами.

4. Формирование жаберного аппарата, его производные.

5. Развитие желудка и разных отделов кишечника.

6. Развитие печени и желчного пузыря.

7. Развитие поджелудочной железы.

Вопросы, вынесенные на СРС

1. Аномалии развития лица, ротовой и носовой полостей.

2. Развитие слюнных желез.

3. Связь первичной кишки с желточным мешком. Формирование аллантоиса и его производные.

4. Формирование ларинго-трахео-пульмонального желобка, его роль в развитии дыхательной системы.

Основная литература

5. Гістологія людини (підручник для студентів медичних інститутів) Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С. – Львів: Мир, 1992. – С. 249-250, 275-276, 300, 311, 316.

6. Гистология: Учебник/Под ред.Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной – М: Медицина, 1989. – С. 469, 483, 487, 508, 514-515, 523-524, 545, 555.

Дополнительная литература

1. Методические указания по эмбриологии кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии ОГМУ / Для самостоятельной работы студентов. – Одесса, 2007.

Тестовые задания

1. У новорожденного обнаружен дефект неба, именуемый «волчья пасть». Нарушение срастания каких структур приводит к этому дефекту?

А. Лобного отростка

В. Нижнечелюстных отростков

С. Верхнечелюстных отростков

D. Зубных пластинок

Е. Небных отростков

2. При воздействии патологических факторов во время формирования пищеварительной системы у зародыша обнаруживается трахеопищеводная фистула. Эта аномалия является результатом нарушения:

А. Формирования кишечной трубки

В. Образования желточного стебелька

С. Обособления зародыша от внезародышевых органов

Д. Обособления зачатка трахеи от зачатка пищевода

Е. Дифференцировки мезодермы

3. На гистологическом препарате эмбриона отчетливо видна структура, сохраняющая связь с желточным мешком. Какая это структура?

А. Нервная трубка

В. Амнион

С. Средний отдел кишечной трубки

Д. Задний отдел кишечной трубки

4. На гистологическом препарате эмбриона видны жаберные карманы, жаберные дуги, жаберные щели. Какой отдел эмбриона представлен?

А. Краниальный

В. Глоточный отдел кишки

С. Средний отдел кишки

Д. Каудальный

Е. Анальная бухта

5. В эксперименте у эмбриона разрушен висцеральный листок спланхнотома. Развитие какой структуры в стенке пищеварительной трубки будет нарушено?

А. Слизистая оболочка

В. Подслизистая основа

С. Мышечная оболочка

Д. Кишечный эпителий

Е. Серозная оболочка

6. В ходе эксперимента у эмбриона разрушена 1-я жаберная щель. Какой орган не будет развиваться?

А. Среднее ухо

В. Наружный слуховой проход

С. Мандибулярная дуга

Д. Щитовидная железа

7. На гистологическом препарате эмбриона хорошо просматривается выпячивание верхней стенки ротовой бухты (карман Ратке), растущее по направлению к промежуточному мозгу. Какой орган сформируется из этой структуры?

А. Нейрогипофиз

В. Аденогипофиз

Д. Небные миндалины

Е. Внутреннее ухо

8. На таблице представлена кишечная трубка, имеющая расширение, петли и изгибы. Какой процесс развития пищеварительной системы отражен на таблице?

А. Дифференцировка гастроэнтерального отдела

В. Образование поджелудочной железы

С. Формирование печени

Д. Образования мезентерия

Е. Образование мезотелия

9. В эксперименте у эмбриона разрушена вентральная стенка 12-перстной кишки. Развитие какого органа остановлено?

А. Легкого

В. Сердца

С. Печени

10. В лабораторных условиях в эксперименте у эмбриона поврежден энтодермальный эпителий участка кишечной трубки. Развитие каких структур прекратится?

А. Серозной оболочки

В. Мышечной оболочки

С. Подслизистой основы

Д. Эпителия и желез слизистой

Е. Мышечной пластинки слизистой

11. В условном эксперименте предотвращено врастание мезенхимы в пространство между энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Какие структуры пищеварительного тракта не будут развиватся?

А. Мезотелий

В. Соединительная ткань

С. Паренхима поджелудочной железы

Д. Эпителий слизистой

Е. Паренхима печени

12. В эксперименте у эмбриона разрушены верхнелатеральные участки 3 и 4 жаберных карманов. Развитие какого органа будет остановлено?

А. Гипофиз

В. Щитовидная железа

С. Паращитовидная железа

Д. Трахея

Е. Легкие

13. В эксперименте у эмбриона удалена 1-я жаберная дуга. Отсутствие какого органа следует ожидать?

А. Нижняя челюсть

В. Подьязычная кость

С. Хрящи гортани

Д. Паращитовидная железа

Е. Небные миндалины

14. В эксперименте у эмбриона удалена 2-я жаберная дуга. Какой орган не будет развиваться?

А. Средне ухо

В. Барабанная перепонка

С. Нижняя челюсть

Д. Подьязычная кость

Е. Хрящи гортани

15. В эксперименте у эмбриона удалены 3-й и 4-й жаберные карманы. Какой орган не будет развиваться?

А. Щитовидная желез

В. Аденогипофиз

С. Вилочковая железа

Д. Хрящи гортани

Е. Небные миндалины

16. В эксперименте у эмбриона удален 2-й жаберный карман. Какой орган не будет развиваться?

А. Вилочковая железа

В. Паращитовидная железа

С. Небные миндалины

Д. Барабанная перепонка

Е. Хрящи гортани

17. У новорожденного обнаружена атрезия анального отверстия. Какой этап развития пищеварительной системы отсутствовал?

В. Разделение клоаки

Д. Обособление зачатков пищевода от трахеи

Е. Врастание кишечного эпителия в мезенхиму

18. У новорожденного обнаружена фистула прямой кишки с мочевым пузырем. Какой этап развития нарушен?

А. Перфорация анальной пластинки

В. Разделение клоаки

С. Редукция желточного протока

Д.Обособление зачатка пищевода от трахеи

Е.Врастание кишечного эпителия в мезенхиму

19. На гистологическом препарате эмбриона отчетливо видны впячивания эктодермы в шейной области и выпячивания энтодермы. Какой этап развития отражают эти процессы?

А. Образование сомитов

В. Нейруляция

С. Образование жаберного аппарата

Д. Гаструляция

Е. Образование желудка

20. На гистологическом препарате эмбриона четко прослеживается разрастание мезенхимы между жаберными щелями. Какой этап развития отражает процесс?

А. Формирование лица

В. Образование ротовой бухты

С. Разделение ротовой бухты

Д.Образование жаберных (висцеральных) дуг

Е. Развитие языка

21. На гистологическом препарате эмбриона позади зачатка щитовидной железы хорошо видно желобообразные выпячивания энтодермы передней кишки. Назовите его?

А. Зачаток перепончатого лабиринта

В. Ларинго-трахео-пульмональный желобок

С. Сердечная трубка

Д. Жаберные карманы

Е. Жаберные дуги

22. В эксперименте у эмбриона разрушена 3-я жаберная дуга. Развитие каких структур будет остановлено?

А. Нижняя челюсть

В. Подьязычная кость

С. Хрящи гортани

Д. Небные миндалины

Е. Барабанная перепонка

23. В эксперименте разрушена 1-я жаберная перепонка. Отсутствие какой структуры следует ожидать?

А. Наружный слуховой проход

В. Барабанная перепонка

С. Среднее ухо

Д. Внутреннее ухо

Е. Щитовидная железа

24. В эксперименте разрушен 1-й жаберный карман. Какая структура не будет развиваться?

А. Наружный слуховой проход

В. Слуховые косточки

С. Среднее ухо

Д. Внутреннее ухо

Е. Щитовидная железа

25. В передней части эмбриона на 4 неделе образуется выпячивание эпителия вентральной стенки глоточной кишки между 1 и 2 жаберными дугами. О закладке какого органа можно говорить?

А. Вилочковая железа

В. Гипофиз

С. Небные миндалины

Д. Щитовидная железа

Е. Паращитовидные железы

Тема 51: Диагностика микропрепаратов и электронных микрофотографий к темам СМ 5

Содержание. Демонстрация студентом овладения практическими навыками. Умение идентифицировать микропрепарат по его структурным особенностям и тинкториальным свойствам. Умение определять и выводить на указку определенную структуру в препарате. Мотивировать свой ответ. Определять ультрамикроскопические структуры на ЭМ-микрофотографии, анализировать их функциональное состояне по особенностям строения.

Гистология (histos - ткань, logos - учение) - учение отканях. Ткань - это исторически сложившаяся система гистологических элементов (клеток и межклеточного вещества), объединенных на основе сходства морфологических признаков, выполняемых функций и источников развития. Процесс образования тканей называется гистогенезом .

Ткани обладают множеством признаков, по которым их можно отличить одну от другой. Это могут быть особенности структуры, функции, происхождения, характера обновления, дифференцировки. Существуют различные классификации тканей, но наиболее распространенной считается классификация, в основу которой положены морфофункциональные признаки, дающие наиболее общую и существенную характеристику тканей. В соответствии с этим различают четыре типа тканей: покровные (эпителиальные), внутренней среды (опорно-трофические), мышечные и нервная.

Эпителии - сборная группа тканей, широко распространенная в организме. Они имеют разное происхождение (развиваются их эктодермы, мезодермы и энтодермы) и выполняют разнообразные функции (защитную, трофическую, секреторную, выделительную и др.). Эпителии - одни из наиболее древних по происхождению видов тканей. Их первичной функцией является пограничная - отгранические организма от окружающей среды.

Эпителии объединяют общие морфофункциональные признаки:

1. Все виды эпителиальных тканей состоят только из клеток - эпителиоцитов. Между клетками имеютмя тонкие межмембранные щели, в которых нет межклеточного вещества. В них располагается надмембранный комплекс - гликокаликс, сюда поступают вещества, поступающие в клетки и выделяемые ими.

2. Клетки всех эпителиев располагаются плотно друг к другу, образуя пласты. Только в виде пластов эпителии могут функционировать. Клетки соединяются друг с другом различными способами (десмосомами, щелевыми или плотными контактами).

3. Эпителии располагаются на базальной мембране, отделяющей их от подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана толщиной 100 нм-1 мкм состоит из белков и углеводов. Кровеносные сосуды не проникают внутрь эпителиев, поэтому их питание происходит диффузно через базальную мембрану.

4. Клетки эпителиев обладают морфофункциональной полярностью. В них различают два полюса: базальный и апикальный. Ядро эпителиоцитов смещено к базальному полюсу, а почти вся цитоплазма размещается на апикальном полюсе. Здесь могут располагаться реснички и микроворсинки.

5. У эпителиев хорошо выражена способность к регенерации, в их составе имеются стволовые, камбиальные и дифференцированные клетки.

В зависимости от выполняемой функции эпителий делится на покровный, всасывающий, выделительный, секреторный и другие. Морфологическая классификация делит эпителии в зависимости от формы эпителиоцитов и количества их слоев в пласте. Различают однослойные и многослойные эпителии.

Строение и распространение в организме однослойных эпителиев

Однослойные эпителии образуют пласт толщиной в одну клетку. Если все клетки в пласте эпителия одинаковой высоты, говорят об однослойном однорядном эпителии. В зависимости от высоты эпителиоцитов однорядный эпителий бывает плоский, кубический и цилиндрический (призматический). Если клетки в пласте однослойного эпителия различной высоты, то говорят о многорядном эпителии. Все без исключения эпителиоциты любого однослойного эпителия расположены на базальной мембране.

Однослойный плоский эпителий. Выстилает респираторные отделы легких (альвеолы), мелкие протоки желез, сеть семенника, полость среднего уха, серозные оболочки (мезотелий). Происходит из мезодермы. Однослойный плоский эпителий состоит из одного ряда клеток, высота которых меньше их ширины, ядра уплощенные. Мезотелий, покрывающий серозные оболочки, способен вырабатывать серозную жидкость и принимает участие в транспорте веществ.

Однослойный кубический эпителий. Выстилает протоки желез, канальцы почек. Все клетки лежат на базальной мембране. Высота их приблизительно равна ширине, ядра округлые, расположены в центре клеток. Имеет различное происхождение.

Однослойный цилиндрический (призматический)эпителий. Выстилает желудочно-кишечный тракт, протоки желез, собирательные трубочки почек. Все его клетки лежат на базальной мембране и обладают морфологической полярностью. Высота их значительно больше ширины. Цилиндрический эпителий в кишечнике имеет на апикальном полюсе микроворсинки (щеточную каемку), которые увеличивают площадь пристеночного пищеварения и всасывания питательных веществ. Имеет различное происхождение.

Однослойный многорядный мерцательный (реснитчатый)эпителий. Выстилает воздухоносные пути и некоторые участки половой системы (семявыносящие пути и яйцепроводы). Состоит из трех видов клеток: коротких вставочных, длинных реснитчатых и бокаловидных. Все клетки расположены в один слой на базальной мембране, но вставочные клетки не доходят до верхнего края пласта. Эти клетки в процессе роста дифференцируются и становятся реснитчатыми или бокаловидными. Реснитчатые клетки несут на апикальном полюсе большое количество ресничек. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь.

Строение и распространение в организме многослойных эпителиев

Многослойные эпителии образованы несколькими слоями клеток, лежащими друг га друге, так что с базальной мембраной контактирует лишь самый глубокий, базальный слой эпителиоцитов. В нем, как правило. залегают стволовые и камбиальные клетки. В процессе дифференцировки клетки перемещаются в наружную сторону. В зависимости от формы клеток поверхностного слоя различают многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и переходный эпителии.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий. Происходит из эктодермы. Образует поверхностныйслой кожи - эпидермис, конечный участок прямой кишки. В нем различают пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Базальный слой состоит из одного ряда высоких цилиндрических клеток, плотно связанных с базальной мембраной и способных к размножению. Шиповатый слой имеет толщину в 4-8 рядов шиповатых клеток. Шиповатые клетки сохраняют относительную способность к размножению. Базальные и шиповатые клетки вместе образуют ростковую зону . Зернистый слой толщиной в 2-3 клетки. Эпителиоциты уплощенной формы с плотными ядрами и зернами кератогиалина, окрашивающимися базофильно (в темно-синий цвет). Блестящий слой состоит из 2-3 рядов погибающих клеток. Кератогиалиновые зерна сливаются между собой, ядра распадаются, кератогиалин превращается в элеидин, который окрашивается оксифильно (розовый цвет), сильно преломляет свет. Самый поверхностный слой роговой . Он образован многими рядами (до 100) плоских мертвых клеток, которые представляют собой роговые чешуйки, заполненные роговым веществом кератином. Кожа с волосом имеет тонкий слой роговых чешуек. Многослойный плоский ороговевающий эпителий выполняет пограничную функцию и защищает от внешних воздействий глубоко лежащие ткани.

Многослойный плоский неороговевающий (слабоороговевающий) эпителий. Происходит из эктодермы, покрывает роговицу глаза, ротовую полость, пищевод и часть желудка некоторых животных. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый и плоский. Базальный слой лежит на базальной мембране, образован призматическими клетками с крупными овальными ядрами, несколько сдвинутыми к апикальному полюсу. Клетки базального слоя делятся и выдвигаются наверх. Они теряют связь с базальной мембраной, дифференцируются и входят в состав шиповатого слоя. Шиповатый слой образован несколькими слоями клеток неправильной многоугольной формы с овальными или округлыми ядрами. Клетки имеют небольшие отростки в форме пластинок и шипов, которые проникают между клетками и удерживают их друг возле друга. Из шиповатого слоя клетки перемещаются в поверхностный - плоский слой , толщиной в 2-3 клетки. Форма клеток и их ядер уплощенная. Связи между клетками ослабевают, клетки отмирают и слущиваются с поверхности эпителия. У жвачных животных поверхностные клетки этого эпителия в ротовой полости, пищеводе и преджелудках ороговевают.

Переходный эпителий. Происходит из мезодермы. Выстилает почечную лоханку, мочеточники и мочевой пузырь - органы, подверженные значительному растяжению при наполнении мочой. Состоит из трех слоев: базального, промежуточного и покровного. Клетки базального слоя мелкие, разной формы, являются камбиальными, лежат на базальной мембране. Промежуточный слой состоит из светлых крупных клеток, количество рядов которых сильно колеблется в зависимости от степени наполнения органа. Клетки покровного слоя очень крупные, многоядерные или полиплоидные, часто выделяют слизь, предохраняющую поверхность эпителиального пласта от действия мочи.

Железистый эпителий

Железистый эпителий - широко распространенный вид эпителиальной ткани, клетки которого вырабатывают и выделяют вещества различной природы, названные секретами . По своим размерам, форме, структуре железистые клетки очень разнообразны, как и вырабатываемые ими секреты. Процесс секретообразования происходит в несколько стадий и называется секреторным циклом .

Первая фаза - накопление клеткой исходных продуктов. Через базальный полюс в клетку поступают различные вещества органической и неорганической природы, которые используются в процессе синтеза секрета. Вторая фаза - синтез секрета из поступивших продуктов в цитоплазматической сети. Синтез белковых секретов происходит в гранулярной эндоплазматической сети, небелковых - в агранулярной. Третья фаза - оформление секрета в гранулы и накопление их в цитоплазме клетки. По цистернам цитоплазматической сети синтезированный продукт поступает в аппарат Гольжди, гдн происходит его конденсация и упаковка в виде гранул, зерен и вакуолей. После этого вакуоль с порцией секрета отшнуровывается от аппарата Гольджи и перемещается к апикальному полюсу клетки. Четвертая фаза - выведение секрета (экструзия). В зависимости от характера выведения секрета различают три типа секреции.

1. Мерокринный тип . Секрет выводится без нарушения целостности цитолеммы. Секреторная вакуоль подходит к апикальному полюсу клетки, сливается с ней своей мембраной, образуется пора, через которую содержимое вакуоли изливается за пределы клетки.

2. Апокринный тип . Происходит частичное разрушение железистой клетки. Различают макроапокринную секрецию , когда вместе с секреторной гранулой отторгается апикальная часть цитоплазмы клетки, и микроапокринную секрецию , когда отторгаются верхушки микроворсинок.

3. Голокринный тип . Наблюдается полное разрушение железистой клетки и превращение ее в секрет.

Пятая фаза - восстановление исходного состояния железистой клетки, наблюдается при апокринном типе секреции.

Из железистого эпителия образуются органы, основной функцией которых является выработка секрета. Эти органы называются железами . Они бывают внешней секреции, или экзокринные, и внутренней секреции, или эндокринные. Экзокринные железы имеют выводные протоки, открывающиеся на поверхности тела или в полость трубчатого органа (например, потовые, слезные или слюнные железы). Эндокринные железы не имеют выводных протоков, их секреты называются гормонами . Гормоны поступают непосредственно в кровь. Эндокринными железами являются щитовидная железа, надпочечники и др.

В зависимости от строения железы бывают одноклеточные (бокаловидные клетки) и многоклеточные. В многоклеточных железах имеются две составные части: концевой отдел, где происходит выработка секрета, и выводной проток, по которому секрет выводится из железы. В зависимости от строения концевого отдела различают железы альвеолярные, трубчатые и альвеолярно-трубчатые. Выводные протоки бывают простые и сложные. В зависимости от химического состава выделяемого секрета различают железы серозные, слизистые и серозно-слизистые.

По локализации в организме железы классифицируют на застенные (печень, поджелудочная железа) и пристенные (желудочные, маточные и др.).



Рис. 1. Полигональная форма клеток печени (окраска гематоксилином и эозином, большое увеличение): 1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - клеточные границы

Рис. 2. Цилиндрическая форма клеток канальцев почки (окраска гематоксилином и эозином, большое увеличение): 1 - просвет канальца; 2 - цилиндрическая форма клеток; 3 - клеточные границы; 4 - апикальный полюс клетки; 5 - базальный полюс; 6 - ядро клетки

Рис. 3. Кубическая форма клеток канальцев почки (окраска гематоксилином и эозином, большое увеличение): 1 - просвет канальца; 2 - кубическая форма клеток; 3 - клеточные границы; 4 - базальный полюс клетки; 5 - апикальный полюс клетки; 6 - ядро

Рис. 4. Отростчатая форма нервной клетки (импрегнация серебром, большое увеличение): 1 - цитоплазма; 2 - ядро; 3 - отростки клетки

Рис. 5. Округлая форма клеток. Лейкоциты крови (окраска азуром II и эозином, иммерсия): 1 - лейкоциты крови

Рис. 6. Ультрамикроскопическое строение клетки. Схема (по В.Г. Елисееву, Ю.И. Афанасьеву, Е.Ф. Котовскому): 1 - цитолемма; 2 - пиноцитозные пузырьки; 3 - клеточный центр; 4 - гиалоплазма; 5 - эндоплазматическая сеть: а - канальцы; б - рибосомы; 6 - ядро; 7 - связь перинуклеарного пространства с эндоплазматической сетью; 8 - ядерные поры; 9 - ядрышко; 10 - комплекс Гольджи; 11 - секреторные вакуоли; 12 - митохондрии; 13 - лизосомы; 14 - стадии фагоцитоза; 15 - связь плазмолеммы с эндоплазматической сетью

Рис. 7. Схема строения микроворсинок и щеточной каемки при электронной микроскопии (по В.Б. Зайцеву с изменениями):

А - щеточная каемка: 1 - гликокаликс, 2 - микроворсинки, 3 - пучок актиновых микрофиламентов; 4 - актиновые микрофиламенты; 5 - микротрубочки; 6 - терминальная сеть; 7 - апикальная поверхность эпителиальной клетки; 8 - ядро клетки

Рис. 8. Схема строения клеточной оболочки, или плазмолеммы (по A.W. Ham, D.H. Cormack и В.Б. Зайцеву с изменениями): I - надмембранный комплекс - гликокаликс: 1 - углеводные цепи, олигосахариды; II - мембранный комплекс - элементарная белково-липидная биологическая мембрана: 2 - билипидный слой; 3 - головки липидов; 4 - хвосты липидов; 5 - поверхностные белки; 6 - полуинтегральный белок; 7 - трансмембранные белки; 8 - интегральные белки; 9 - гликопротеины; 10 - гликолипиды; 11 - холестерин; III - подмембранный комплекс: 12 - актиновые микрофиламенты; 13 - микротрубочки; 14 - промежуточные филаменты

Рис. 9. Фагоцитоз. Электронная микрофотография нейтрофила, фагоцитирующего бактерию (по J.R. Goodman и соавт.): а - ранняя стадия; б - более поздняя стадия; 1 - ядро нейтрофила; 2 - цитоплазма нейтрофила; 3 - псевдоподии нейтрофила, окружающие бактерию; 4 - бактерия

Рис. 10. Пиноцитоз. Электронная микрофотография эндотелиальной клетки кровеносного капилляра лимфатического узла (по Ю.В. Машковцеву): 1 - ядро эндотелиальной клетки; 2 - эндоплазматическая сеть; 3 - контакты между эндотелиальными клетками; 4 - пиноцитозные пузырьки; 5 - базальная мембрана; 6 - просвет капилляра

Рис. 11. Схема межклеточных контактов (по В.Б. Зайцеву с изменениями): 1 - плотный контакт (А - внутримембранные частицы); 2 - промежуточный контакт (Б - микрофиламенты); 3 - десмосома (Г - пластинка прикрепления; В - промежуточные филаменты, или тонофиламенты); 4 - щелевидный контакт, или нексус (Д - коннексоны); 5 - инвагинации (контакты по типу «замка»)

Рис. 12. Электронная микрофотография контактов клеток шиповатого слоя эпителия нёба человека (по G.F. Wilgram, A. Weinstock с изменениями): 1 - десмосомы; 2 - пластинки прикрепления по обе стороны десмосомы; 3 - промежуточные нити, или тонофиламенты эпителиоцитов, внедряющиеся в пластинки прикрепления десмосом; 4 - плотные контакты (чередующиеся с десмосомами вдоль зигзагообразной границы между клетками)

Рис. 13. Неклеточные структуры. Симпласт. Поперечнополосатые мышечные волокна языка (окраска: а - гематоксилином и эозином; б - железным гематоксилином, большое увеличение): 1 - поперечнополосатое мышечное волокно в продольном разрезе; 2 - оболочка мышечного волокна (сарколемма); 3 - цитоплазма (саркоплазма); 4 - ядра симпласта

Рис. 14. Неклеточные структуры. Межклеточное вещество гиалинового хряща (окраска гематоксилином и эозином, большое увеличение): 1 - хрящевые клетки; 2 - межклеточное вещество гиалинового хряща

Рис. 15. Неклеточные структуры. Эластические волокна в межклеточном веществе эластического хряща (окраска гематоксилином и орсеином, большое увеличение):

1 - хрящевые клетки; 2 - эластические волокна в межклеточном веществе эластического хряща

Эпителиальные ткани, или эпителий входят в состав кожных покровов, выстилают серозные и слизистые оболочки внутренних органов, а также образуют железы. В связи с этим различают покровный и железистый эпителий.

Покровный эпителий

Покровный эпителий представляет собой непрерывный однослойный или многослойный лист эпителиальных клеток, отграничивающий внутреннюю среду организма от внешней среды. Эта ткань встречается во многих органах, участвует в их формообразовательных процессах и характеризуется большим разнообразием клеточного строения и функциональных свойств. Клетки в эпителиальном слое тесно связаны между собой специализированными межклеточными контактами различных видов. Общая особенность - наличие базальной мембраны (БМ), отграничивающей эпителий от подлежащей соединительной ткани (или связывающей его с ним). БМ - это углеводно-липидно-белковый комплекс толщиной от 300 нм до 1 мкм. Она состоит из двух частей базальной пластинки гомогенной консистенции и сеточки волокон. У эпителиев БМ часто представлена только базальной пластинкой и служит эластичной основой, участвующей в диффузном питании эпителия. Эпителиоциты характеризуются четкой полюсностью (вертикальной анизоморфностью): у клеток различают апикальный и базальный полюсы. Апикальный обращен во внешнюю среду и может быть специализированным (иметь микроворсинки, реснички, инвагинации и т. д.), базальный лежит на базальной пластинке и связан с ней полудесмосомами. Установлено, что базальная пластинка сама является производным эпителия данного типа.

Покровный эпителий участвует в обмене веществ между организмом и окружающей средой, защищает подлежащие ткани от механических, физических, химических и других вредоносных факторов. Некоторые покровные эпителии выполняют функцию всасывания или выделения продуктов обмена (экскрецию). Разработана морфологическая и генетическая классификация эпителиев.

Морфологическая классификация. Она основана на особенностях строения эпителиев с учетом отношения клеток к ба зальной мембране, их формы и вертикальной анизоморфности.

Однослойный эпителий характеризуется тем, что все клетки пласта лежат на базальной мембране. У однослойного однорядного эпителия все клетки одинаковой формы и высоты, а ядра лежат на одном уровне. В соответствии с формой клеток однослойный однорядный эпителий подразделяют на плоский, кубический и столбчатый (призматический).

У однослойного многорядного эпителия клетки различной формы и высоты, а их базальные полюсы лежат на базальной мембране. Апикальные полюсы некоторых клеток не достигают свободной поверхности, поэтому ядра располагаются в несколько рядов. Вертикальная| анизоморфность в однослойном эпителии может быть выражена наличием на апикальных полюсах эпителиоцитов мерцательных ресничек или микроворсинок.

Многослойный эпителий характеризуется тем, что с базальной мембраной непосредственно контактируют лишь клетки самого внутреннего слоя, а остальные, вышележащие слои, утрачивают с ней связь и располагаются друг над другом. Поэтому для эпителия характерна истинная многослойность и различия форм клеток, располагающихся в разных слоях. По форме клеток наружного слоя многослойный эпителий подразделяют на плоский и переходный. Если в многослойном плоском эпителии уплощенные клетки поверхностных слоев превращаются в роговые чешуйки, то такой эпителий называют многослойным плоским ороговевающим. В переходном эпителии форма клеток наружного слоя в зависимости от функционального состояния органа может сильно варьировать. Переходный эпителий выстилает мочевыводящие пути.

Гистогенетическая классификация. Она учитывает не только строение, но и происхождение ткани. Принимая во внимание, что покровный эпителий развивается из материала всех трех зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы) выделяют (по I ‘. Хлопину) следующие разновидности эпителия:

Эпителий эпидермального типа развивается из эктодермы, характеризуется, как правило, многослойным, или многорядным, строением и способен в основном к выполнению защитной функции (эпидермис кожи).

Эпителий энтеродермального типа развивается из энтодермы. Построен из однослойных призматических клеток, выполняет всасывающую или железистую функцию (каемчатый эпителий тонкого кишечника).

Эпителий целонефродермального типа имеет мезодермальное происхождение. Включает в себя плоский эпителий (серозных покровов), кубический или призматический (канальцев почки); выполняет в организме барьерную или экскреторную функцию.

Эпителий эпендимоглиального типа развивается из материала нервной трубки и выстилает полости головного и спинного мозга.

Однослойный однорядный плоский эпителий, или мезотелий. Мезотелий выстилает серозные точки (плевры, брюшины, околосердечной сумки эпикарда и др.); развивается из мезодермы, в частности из материала ее висцерального и париетального листков. Клетки мезотелия сильно уплощены, полигональной формы (высота около 0,5 мкм в области расположения ядра, 0.2 мкм по периферии), с неровными краями (рис. 4.1). Встречаются многоядерные мезотелиоциты. На свободной поверхности некоторых клеток обнаруживают немногочисленные микроворсинки. Клетки контактируют между собой посредством десмосом и инвагинаций. Этот эпителий способствует скольжению соприкасающихся органов относительно друг друга. Физиологическая регенерация мезотелия протекает весьма интенсивно за счёт камбиальных мезотелиоцитов, диффузно расположенных в пласте.

Однослойный однорядный призматический эпителий. Э тот эпителий может быть развит в дистальной части почечных канальцев, энтодермального (фолликулы щитовидной железы) и эктодермального (концевые отделы молочных и потовых желез).

Для клеток проксимальной части канальцев почек характерна полярность. На апикальном конце расположены микроворсинки, а на базальном, за счет инвагинаций цитоплазмы, обнаруживают исчерченность. В клетках видны крупные округлые ядра. Связаны клетки друг с другом замыкательными пластанками типа десмосом (рис. 4.2). Камбий диффузный, то есть любая из клеток сохраняет способность к митотическому делению.

Однослойный однорядный столбчатый эпителий. Этот эпителий энтодермального происхождения; характерен для слизистой оболочки среднего отдела пищеварительной трубки, крупных желчных протоков печени и протоков поджелудочной железы Клетки цилиндрической или призматической формы, с овальным ядром, слегка смещенным к базальному полюсу. У клеток, выстилающих слизистую оболочку тонкой кишки (энтероцитов), на апикальном полюсе вертикальная анизоморфность в виде многочисленных микроворсинок, представляющих собой выпячивания плазматической мембраны (рис. 4.3). Микроворсинки участвуют в ферментативном расщеплении пищи (пристеночное пищеварение) и всасывании продуктов гидролиза в кровь и лимфу. Среди каемчатых энтероцитов встречаются бокаловидные клетки, специализирующиеся на выделении слизи, защищающей поверхность слизистой оболочки от химических и механических повреждений. В кишечном эпителии камбиальные малодифференцированные клетки находятся в особых участках слизистой оболочки - криптах. Митотическое деление этих клеток характеризуется четко выраженным суточным ритмом с максимумом митозов в 3 ч ночи у животных, ведущих активный дневной образ жизни. Энтероциты - коротко живущие клетки и через 3…5 суток после выхода из крипты слущиваются в просвет кишечника, заменяясь новыми.

Клетки слизистой оболочки железистого желудка наряду с разграничительной выполняют железистую функцию: выделяют ферменты полостного пищеварения и слизь. Через эпителий желудка всасываются вода и некоторые минеральные вещества. Камбиальными называют малодифференцированные клетки особых участков желез.

Однослойный многорядный, или псевдомногослойный эпителий. Этот эпителий реснитчатого типа выстилает возухоносные пути. Все эпителиоциты базальным полюсом связаны с базальной мембраной: апикальный полюс не у всех клеток достигает поверхности. В связи с тем, что ядра клеток расположены на разных уровнях, создается впечатление многорядности. В эпителии различают четыре разновидности клеток: с мерцательными ресничками, бокаловидные и вставочные клетки двух типов (рис. 4.4). Клетки с ресничками прикрепляются к базальной мембране суженным базальным полюсом, а их более широкий апикальный полюс достигает свободной поверхности; на нем могут располагаться более 200 ресничек, колеблющихся в сторону носоглотки. Реснички задерживают пыль, частицы, микроорганизмы и вместе со слизью удаляют их из воздухоносных путей.

У бокаловидных клеток, также узким основанием прикрепляющихся к базальной мембране, надъядерная часть бокаловидной формы. Клетки выделяют на поверхность эпителия муцины, увлажняющие слизистую оболочку и оказывающие бактерицидное действие.

Вставочные клетки, короткие и длинные, прикрепляются к базальной мембране широким основанием; их суженный апикальный полюс не достигает свободной поверхности. Эти малодифференцированные элементы выполняют камбиальную функцию, дифференцируясь в реснитчатые и бокаловидные клетки. В эпителии указанного типа встречаются базалънозернистые эндокринные клетки, продуцируюцие серотонин и другие биоактивные амины.

В маточных трубах и семевыносящем протоке встречается однослойный двухрядный призматический эпителий.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий эктодермального происхождения выстилает снаружи роговицу глаза, влагалища, слизистую оболочку переднего отдела пищеварительной трубки. В нем выделяют следующие слои:

базальный, представленный призматическими малодифференцированными клетками, лежащими на базальной мембране

шиповатый (промежуточный), который состоит из клеток многоугольной формы, образующихся в результате дифференцировки клеток базального слоя после их митотического деления. Эпителиоциты шиповатого слоя соединяются между собой десмосомами и другими видами межклеточных контактов, в цитоплазме клеток хорошо развиты тонофибриллы;

поверхностный слой, представленный плоскими клетками, заканчивающими свой жизненный цикл и слущивающимися с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий. Этот эпителий выстилает поверхность кожи, особо сильно ороговевает на ее опорных участках подошве, пальцевых мякишах). В нем можно выделить:

базальный слой состоит призматических малодифференцированных клеток, характеризующихся высокой миточеской активностью и синтезирующих особые белки, которые участвуют в формировании кератиновых филаментов.

Шиповатый слой представлен многоугольными клетками, связанными десмосомами в области многочисленных отростков (шипов) и также сохраняющими способность к митотическому делению. Вместе с базальными шиповатые клетки формируют производящий, или репродуктивный, слой. В них тонофиламенты объединяются в пум тонофибрилл. В этом слое наряду с эпителиоцитами эктодермального происхождения встречаются пигментные клетки - меланоциты, препятствующие проникновению ультрафиолета, а также дендроциты, эпидермальные макрофаги (промоноцитарного происхождения), относящиеся к макрофагальной системе, и лимфоциты, образующие с дендритическими клетками «местную систему иммунного надзора».

Зернистый слой состоит из уплощенных клеток, содержащих в цитоплазме гранулы двух типов. В крупных базофильных гранулах (0…1 нм содержится профилаггрин, необходимый для образования рогового вещества - кератина; в мелких гранулах (250 нм) удлиненной формы с пластинчатой структурой - ряд ферментов и липиды, которые при экзоцитозе гранул в вышележащих слоях попадают в межклеточное пространство и выполняют барьерную функцию, обеспечивая водонепроницаемость эпителия.

Блестящий слой образован плоскими клетками, в которых завершаются процессы ороговения и кератогиалин превращается в сложный белок элеидин, сильно преломляющий свет и представляющий собой комплекс кератогиалина с тонофибриллами.

Роговой слой - самый поверхностный. В него клетки перемещаются из блестящего слоя и утрачивают ядро и все органеллы. Комплекс кератогиалина с тонофибриллами превращается здесь в кератинофибриллы. Клетки рогового слоя мертвые и напоминают по форме многогранные чешуйки. Они заполнены плотно упакованными кератиновыми фибриллами и пузырьками воздуха. Утрачивая связь друг с другом, клетки постепенно слущиваются, заменяясь новыми за счет размножения, дифференцирования и миграции из нижележащих слоев.

Физиологическая и репаративная регенерация многослойного плоского ороговевающего эпителия достаточно высока и реализуется за счет деления большого количества малодифференцированных стволовых клеток базального и шиповатого слоев. Эпителий полностью обновляется примерно за 20 сут. Основные функции эпителия - механическая, химическая и иммунная защита, а также некоторые другие.

Переходный эпителий Он развивается из фрогонадотомов мезодермы и выстилает мочевыводящие пути - почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь. Стенки указанных органов при заполнении мочой существенно растягиваются. В эпителии различают три слоя

Базальный представлен мелкими округлыми или треугольными малодифференцированными клетками, связанными с базальной мембраной; промежуточный состоит из клеток полигональной формы и различных размеров;

поверхностный содержит крупные (часто двухъядерные) клетки уплощённой или грушевидной формы. При растяжении стенки органа клетки поверхностного слоя уплощаются, а при сокращении приобретают грушевидную форму. Изменяется при этом и толщина пласта. Клетки поверхностного слоя соединены плотными контактами. Плазмолемма клеток приспособлена для растяжения: она имеет многочисленные инвагинации и дисковидные (на срезах) пузырьки, которые и служат резервами плазмолеммы при растяжении. Эпителий защищает подлежащую соединительную ткань от воздействия мочи.

Вее перечисленные типы покровного эпителия относят к быстрообовляющимся тканями, которые регенерируют весьма интенсивно за размножения стволовых малодифференцированных клеток, находящихся в ростковых базальных слоях (многослойный эпителий) или в доделенных участках слоя (однослойный).

Железистый эпителий

Железистый эпителий представлен секреторными (железистыми) клетками - гландулоцитами. Они синтезирует и выделяют специфические продукты (секрет). Если секрет выделяются во внешнюю среду (на поверхность кожи или в полость внутрених органов), то гландулоциты называютэкзокриноцитами, а если в кровь - эндокриноцитами. В образовании и выделении секрета можно различить ряд фаз: поступление в клетку путем эндоцитоза определенных органических и минеральных веществ; синтез в эндоплазматической сети секрета и накопление его в виде гранул в пластинчатом комплексе; выведение секреторных гранул из клетки, восстановление структуры клетки. Гранулы могут выводиться из гландулоцитов тремя способами, в связи с чем различают три типа секреции:

мерокриновую (эккриновую) - секрет выводится из клетки путём экзоцитоза (например, клетки слюнных желез);

апокриновую - вместе с секреторными гранулами отделяется частицы етки (например, у гландулоцитов молочных желез отделяются ли6о апикальная часть - макроапокриновая секреция, или только верхушка микроворсинок - микроапокриновая секреция);

голокриновую, которая характеризуется полным разрушением гландулоцита и превращением его в секрет (например, клетки сальных желёз). После завершения секреции в клетке восстанавливаются внутриклеточные органеллы - начинается репаративная регенерация, длительность которой лимитирована типом секреции.

Секреторные клетки могут располагаться либо одиночно (например, бокаловидные клетки кишечного эпителия), либо формировать самостоятельные анатомические органы или части органов, называемые железами. Последние подразделяют на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и внешней секреции, или экзокринные.

Эндокринные железы. Они вырабатывают высокоактивные биологические вещества различной природы - гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Клетки желез находятся в непосредственном контакте с гемокапиллярами, располагаясь в виде тяжей, долек, лишенных выводных протоков.

Экзокринные железы. Они вырабатывают секрет, выделяющийся во внешнюю среду. Кроме секреторной части, или концевых отделов, они имеют выводные протоки В железах эктодермального происхождения, в концевых отделах кроме гландулоцитов находится слой миоэпителиальных (корзинчатых) клеток.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Простой сквамозный (плоский) эпителий покрывает все серозные оболочки внутренних органов, образует некоторые отделы почечных канальцев, выводные протоки желез малого диаметра. Эпителий серозных оболочек, или мезотелий, участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полостях, он обеспечивает возможность для их перемещений. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков желез выполняет покровную функцию.

Все клетки этого эпителия расположены на базальной мембране и имеют вид тонких пластин (рис. 79), так как их высота значительно меньше ширины. Такая форма способствует транспорту веществ. Прилегая друг к другу, клетки формируют эпителиальный пласт, в котором границы между клетками очень плохо окрашиваются. Их можно выявить слабым раствором азотнокислого серебра. Под влиянием света оно восстанавливается в металлическое серебро, отлагаясь между клетками. Граница между клетками в этих условиях чернеет и имеет извилистые контуры (рис. 80).

Эпителиоциты содержат одно, два пли много ядер. Многоядерность - это следствие амитоза, который интенсивно протекает при воспалении пли раздражении мезотелия.

Простой кубический эпителий встречается в канальцах почки, фолликулах щитовидной железы, в выводных протоках желез. Развивается из всех трех зародышевых листков - эктодермы, мезодермы, энтодермы. Эпителиоциты этого вида эпителия однотипны по форме, их высота соответствует ширине, округлые ядра занимают центральное положение в клетке. Все эпителиоциты располагаются на базальной мембране и формируют в морфо-функциональном отношении единый эпителиальный пласт.

Разновидности простого кубического эпителия отличаются не только генетически, но и тонким строением и функцией. Так, на апикальной поверхности эпителиоцитов в канальцах почки находится щеточная каемка - микроворсинки, образованные выпячиванием плазмолеммы. Оболочка базального полюса клеток, впячиваясь в цитоплазму, формирует базальную исчерченность. Наличие этих структур связано с участием эпителиоцитов в синтезе мочи, поэтому в клетках кубического эпителия фолликулов щитовидной железы или в выводных других желез эти структуры отсутствуют.

Простой столбчатый эпителий выстилает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка, кишечника, матки, яйцеводов, а также выводные протоки печени, поджелудочной железы. Этот эпителий развивается в основном из энтодерма. Эпителиальный пласт состоит из клеток, высота которых значительно превышает ширину. Соседние клетки соединяются боковыми поверхностями друг с другом при помощи десмосом, запирающих зон, зон

Рис. 79. Покровные эпителии (по Александровской) (схема): I - однослойные (простые) эпителии; II - многослойные эпителии; а - однослойный плоский (сквамозный);

б - однослойный кубический; в - однослойный цилиндрический (столбчатый); г - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный (псевдомногослойный); г - 1 - мерцательная клетка; г - 2 - мерцательные реснички: г - 3 - вставочные (замещающие) клетки; д - многослойный плоский (сквамозный) неороговевающий; д - 1 - клетки базального слоя; д - 2 - клетки шиповатого слоя; д - 3 - клетки поверхностного слоя; е - многослойный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий; е - а - базальный слой; е - б - шиповатый слой; е - в - зернистый слой; е - г - блестящий слой; е - д - роговой слой; ж - переходный эпителий; ж - а - клетки базального слоя; ж - б - клетки промежуточного слоя; ж - в - клетки покровного слоя; 3 и - бокаловидная клетка.

Рис. 80. Однослойный плоский (сквамозный) эпителий (вид сверху):

1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - граница между клетками.

слипания, пальцевидных соединений. Овальные ядра эпителиоцитов обычно сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны.

Модификации простого столбчатого эпителия - каемчатый эпителий кишечника (рис. 81) и железистый эпителий желудка (см. гл. 11). Покрывая внутреннюю поверхность слизистой оболочки кишечника, каемчатый эпителий участвует во всасывании питательных веществ. Все клетки этого эпителия, называемые микроворсинчатыми эпителиоцитами, расположены на базальной мембране. В этом эпителии хорошо выражена полярная дифференция, которая обусловлена строением и функцией его эпителиоцитов. Полюс клетки, обращенный в просвет кишечника (апикальный полюс), покрыт исчерченной каемкой. Под ней в цитоплазме расположена центросома. Ядро эпителиоцита лежит в базальном полюсе. Комплекс Гольджи прилегает к ядру, рибосомы, митохондрии и лизосомы рассредоточены по всей цитоплазме.

Таким образом, в апикальном и базальном полюсах микроворсинчатого эпителиоцита находятся разные внутриклеточные структуры, это и называется полярной дифференциацией.

Клетки кишечного эпителия называются микроворсинчатыми, так как на их апикальном полюсе расположена исчерченная каемка - слой микроворсинок, образованный выростами плазмолеммы апикальной поверхности эпителиоцита. Микроворсинки отчетливо

Рис. 81. Однослойный (простой) столбчатый эпителий:

1 - эпителиальная клетка; 2 - базальная мембрана; 3 - базальный полюс; 4 - апикальный полюс; 5 - исчерченная каемка; 6 - рыхлая соединительная ткань; 7 - кровеносный сосуд; 8 - лейкоцит.

различимы только в электронный микроскоп (рис. 82, 83). Каждый эпителиоцит имеет в среднем более тысячи микроворсинок. Они увеличивают всасывающую поверхность клетки, а следовательно, и кишечника до 30 раз.

В эпителиальном пласте этого эпителия находятся бокаловидные клетки (рис. 84). Это одноклеточные железы, вырабатывающие слизь, которая предохраняет клетки от вредных воздействий механических и химических факторов.

Простой столбчатый железистый эпителий покрывает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка. Все клетки эпителиального пласта расположены на базальной мембране, их высота больше ширины. В клетках четко представлена полярная дифференциация: овальное ядро и органеллы находятся на базальном полюсе, в апикальном - лежат капли секрета, отсутствуют органеллы (см. гл. 10).

Однослойный, однорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомногослойный реснитчатый эпителий) (рис. 85) выстилает воздухоносные пути органов дыхания - носовую полость, гортань, трахею, бронхи, а также канальца придатка семенника, внутреннюю поверхность слизистой оболочки яйцевода. Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпителий органов воспроизводства - из мезодермы.

Рис. 82.

А - микроворсинки исчерченной каемки и примыкающий к ней участок цитоплазмы эпителиоцита (ув. 21800, продольное сечение); Б - поперечное сечение мпкроворсинок (ув. 21800); В - поперечное сечение микроворсинок (ув. 150000). Электронная микрофотография.

Рис. 83. Эпителиальные клетки тонкой кишки новорожденного теленка:

1 - апикальный полюс эпителиоцита; 2 - всасывающая каемка; 3 - плазмолемма эпителиоцита. Электронная микрофотография.

Рис. 84. Бокаловидные клетки:

1 - клетки эпителия; 2 - бокаловидные клетки в начальной стадии образования секрета; 3 - бокаловидные клетки, выделяющие секрет; 4 - ядро; 5 - секрет.

Все клетки эпителиального пласта лежат на базальной мембране, отличаются по форме, строению, функции. В эпителии воздухоносных путей располагаются и бокаловидные клетки; свободной поверхности достигают только реснитчатые цилиндрические и бокаловидные клетки. Между ними вклиниваются стволовые (замещающие) эпителиоциты. Высота и ширина этих клеток варьируют: некоторые из них столбчатой формы, их овальные ядра находятся в центре клетки; другие более низкие с расширенным базальным и суженным апикальным полюсами. Округлые ядра расположены ближе к базальной мембране. Все разновидности вставочных эпителиоцитов не имеют мерцательных ресничек. Следовательно, ядра цилиндрических реснитчатых, замещающих и низких замещающих клеток расположены рядами на разной высоте от базальной мембраны, в связи с чем эпителий называют многорядным. Псевдомногослойным (ложномногослойным) его именуют потому, что все эпителиоциты находятся на базальной мембране.

Между мерцательными и вставочными (замещающими) клетками лежат одноклеточные железы - бокаловидные клетки, продуцирующие слизь. Она накапливается в апикальном полюсе, оттесняя к основанию клетки эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и ядро. Последнее при этом приобретает форму полулуния, очень богато хроматином и интенсивно окрашивается. Секрет бокаловидных клеток покрывает эпителиальный пласт и способствует прилипанию вредных частиц, микроорганизмов, вирусов, попавших в воздухоносные пути вместе с вдыхаемым воздухом.

Мерцательные (реснитчатые) эпителиоциты - высоко дифференцированные клетки, поэтому митотически неактивны. На своей поверхности у реснитчатой клетки около трехсот ресничек, каждая из которых образована тонким выростом цитоплазмы, покрытым плазмолеммой. В ресничке содержится одна центральная пара и девять пар периферических микротрубочек. У основания реснички периферические микротрубочки исчезают, а центральная проходит вглубь, образуя базальное тельце.

Рис. 85.

А - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомногослойный):
1 - мерцательные клетки; 2 - вставочные клетки; 3 - бокаловидные клетки; 4 - базальная мембрана; 5 - рыхлая соединительная ткань; Б - изолированные клетка мерцательного эпителия.

Базальные тельца всех эпителиоцитов расположены на одном уровне (рис. 86). Реснички находятся в постоянном движении. Их направление движения будет перпендикулярно плоскости залегания центральной пары микротрубочек. Благодаря движению ресничек из органов дыхания удаляются попавшие с воздухом пылинки и избыточное скопление слизи. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению яйцеклеток.

Неороговевающий многослойный плоский (сквамозный) эпителий (см. рис. 79, д). Эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, ротовую полость, пищевод, влагалище, каудальную часть прямой кишки. Развивается из эктодермы. Эпителиальный пласт состоит из клеток, разных по строению и форме, в связи с чем в нем выделяют базальный, шиповатый и поверхностный (плоский) слои. Все клетки базального слоя (д 1) находятся на базальной мембране, они цилиндрической (столбчатой) формы. Овальные ядра расположены в базальном полюсе. Эпителиоциты этого слоя делятся митотическим способом, возмещая гибнущие клетки поверхностного слоя. Поэтому клетки базального слоя являются камбиальными, пли стволовыми. Базальные клетки с помощью полудесмосом прикрепляются к базальной мембране. Эпителиоциты других слоев с базальной мембраной контакта не имеют.

Рис. 86. Схема реснитчатого аппарата эпителия:

а - разрез в плоскости, перпендикулярной к плоскости движения реснички; b - разрез в плоскости движения реснички; с - h - поперечное сечение ресничек на разных уровнях; i - поперечный разрез ресничек (пунктиром показана плоскость, перпендикулярная к направлению движения).

Рис. 87. Многослойный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий:

1 - ростковый слой; а - базальные клетки; б - остистые клетки; 2 - зернистый слой; 3 - роговой слой; 4 - рыхлая соединительная ткань; 5 - плотная соединительная ткань.

В шиповатом слое (д 2) уменьшается высота клеток. Они приобретают сначала неправильную многоугольную форму, затем постепенно уплощаются.

Соответственно изменяется и форма ядер: сначала округлая, а затем уплощенная. С соседними клетками эпителиоциты соединены с помощью цитоплазматических выростов - "мостиков". Такое соединение обусловливает образование между клетками щелей, по которым циркулирует тканевая жидкость с растворенными в пей питательными веществами.

В цитоплазме шиповатых клеток хорошо развиты тонкие нити - тонофибриллы. Каждая тонофибрилла состоит из более тонких нитей - тонофиламентов (микрофибрилл). Они построены из белка кератина. Тонофибриллы, прикрепляясь к десмосомам, выполняют в клетке опорную функцию. Клетки этого слоя не потеряли митотической активности, но их деление протекает менее интенсивно. Поверхностные клетки шиповатого слоя постепенно уплощаются, плоской формы становятся и их ядра.

Поверхностный слой (д 3) состоит из плоских клеток, утративших способность к митозу. Изменяется и строение эпителиоцитов: плоские ядра светлеют, органеллы редуцируются. Клетки приобретают форму пластинок, затем чешуек и отпадают.

Ороговевающий многослойный плоский (сквамозный) эпителий (е) развивается из эктодермы и покрывает кожу снаружи. В эпителии кожи без волоса имеются ростковый, зернистый, блестящий и роговой слои. В коже с волосом хорошо развиты только два слоя - ростковый и роговой (рис. 87).

Ростковый слой состоит из живых клеток, не потерявших способность к митозу. По строению и расположению клеток ростковый слой имеет сходство с многослойным неороговевающимплоским эпителием. В нем также различают базальный, шиповатый, плоский слои клеток.

Все клетки базального слоя (см. рис. 79, е - а) расположены на базальной мембране. Большинство клеток этого слоя называются кератиноцитами. Имеются и другие клетки - меланициты и беспигментные гранулярные дендроциты (клетки Лангерганса). Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков, полисахаридов, липидов. Они имеют столбчатую форму, их ядра богаты ДНК, а цитоплазма - РНК. В клетках содержатся также тонкие нити - тонофибриллы, зерна пигмента меланина.

Кератиноциты базального слоя обладают максимальной митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток перемещается в расположенный выше шиповатый слой, другие - в виде "запаса" остаются в базальном слое, выполняя функцию камбиальных (стволовых) эпителиоцитов. Основное значение кератиноцитов - образование плотного, защитного, неживого, рогового вещества - кератина, что обусловило название клеток.

Меланиноциты отросчатой формы. Их клеточные тела расположены в базальном слое, а отростки могут достигать других слоев эпителиального пласта. Основная функция меланоцитов - образование меланосом и кожного пигмента меланина. Последний по отросткам меланоцита может передаваться другим клеткам эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерного ультрафиолетового облучения, негативно влияющего на организм. Ядра меланоцитов занимают большую часть клетки, неправильной формы, богаты хроматином. Цитоплазма светлее, чем у кератиноцитов, в ней много рибосом, развиты гранулярная эндо-плазматическая сеть, аппарат Гольджи. Эти органеллы принимают участие в синтезе меланосом, которые овальной формы и состоят из нескольких плотных гранул, покрытых мембраной.

Безпигментные (светлые) гранулярные дендроциты имеют 2 - 5 отростков. В их цитоплазме содержатся особые гранулы, сходные по форме с теннисной ракеткой (рис. 88). Значение этих клеток не выяснено. Существует мнение, что их функция связана с контролем пролиферативной активности кератиноцитов.

Клетки шиповатого слоя не связаны с базальной мембраной. Они многогранной формы; перемещаясь к поверхности, постепенно уплощаются. Граница между клетками обычно неровная, так как на поверхности кератиноцитов формируются цитоплазматические выросты ("шипики"), при помощи которых они соединяются друг с другом. Это приводит к образованию клеточных мостиков (рис. 89) и межклеточных щелей. По межклеточным щелям протекает тканевая жидкость, содержащая питательные вещества и ненужные продукты обмена веществ, предназначенные для удаления. В клетках этого слоя очень хорошо развиты тонофибриллы. Их диаметр равен 7 - 10 нм. Располагаясь пучками, они заканчиваются в зонах десмосом, прочно соединяющих клетки друг с другом при формировании эпителиального пласта. Тонофибриллы выполняют функцию опорно-защитного каркаса.

Рис. 88. А - клетка Лангерганса; Б - специфические гранулы "теннисные ракетки с ампулярным концевым расширением и продольными ламеллами в области рукоятки". Электронная микрофотография.

Зернистый слой (см. рис. 79, е - в) состоит из 2 - 4 рядов клеток плоской формы, лежащих параллельно поверхности эпителиального пласта. Для эпителиоцитов характерны округлые, овальные или вытянутые ядра; уменьшение количества органелл; накопление кератиногиалинового вещества, пропитывающего тонофибриллы. Кератогиалин окрашивается основными красителями, поэтому имеет вид базофильных гранул. Кератиноциты

Рис. 89. Клеточные мостики в эпидермисе носового зеркальца быка:

1 - ядро; 2 - клеточные мостики.

"зернистого слоя являются предшественннками клеток следующего - блестящего слоя (е - г). Его клетки лишены ядер и органелл, а тонофибриллярно-кератиногиалиновые комплексы сливаются в гомогенную массу, сильно преломляющую свет и окрашивающуюся кислыми красителями. Электронно-микроскопически этот слой не выявлен, так как не имеет ультраструктурных отличий.

Роговой слой (е - д) состоит из роговых чешуек. Они образуются из блестящего слоя и построены из кератиновых фибрилл и аморфного электроноплотного материала, роговой слой снаружи покрыт однослойной мембраной. В поверхностных зонах фибриллы лежат более плотно. Роговые чешуйки соединяются.друг с другом с помощью ороговевших десмосом и других структур клеточных контактов. Потеря роговых чешуек возмещается новообразованием клеток базального слоя.

Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плотное неживое вещество - кератин (keratos - рог). Он защищает нижележащие живые клетки от сильных механических воздействий и высыхания. Кератин препятствует вытеканию тканевой жидкости из межклеточных щелей.

Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барьера, так как он непроницаем для микроорганизмов. Ороговевающий плоский и многослойный эпителий может достигать значительной толщины, что приводит к нарушению питания его клеток. "Это устраняется образованием соединительнотканных выростов - сосочков, которые увеличивают поверхность контакта клеток базального слоя и рыхлой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию.

Переходный эпителий (ж) развивается из мезодермы и подрывает внутреннюю поверхность почечной лоханки, мочеточников, мочевого пузыря. При функционировании этих органов меняется - объем их полостей, в связи с чем толщина эпителиального пласта то резко снижается, то возрастает.

Эпителиальный пласт состоит из базального, промежуточного, поверхностного слоев (ж - а, б, в).

Базальный слой построен из базальных клеток, связанных с базальной мембраной, различных по форме и размеру: мелкие -кубические и крупные грушевидные клетки. Первые из них имеют округлые ядра и базофильную цитоплазму. В эпителиальном пласте ядра этих клеток образуют самый нижний ряд ядер. Мелкие кубические клетки характеризуются высокой митотической активностью и выполняют функцию стволовых клеток. Вторые - своей узкой частью прикреплены к базальной мембране. Их расширенное тело расположено над кубическими клетками; цитоплазма светлая, так как слабо выражена базофилия. Если орган не наполнен мочой, крупные грушевидные клетки нагромождаются друг на друга, формируя как бы промежуточный слой.

Покровные клетки уплощены. Часто многоядерны или их ядра полиплоидны (содержат большее количество хромосом по

Рис. 90. Переходный эпителий почечной лоханки овцы:

а - а" - слизистая клетка покровной зоны со слабой реакцией на слизь; б - промежуточная зона; в - митоз; г - базальная зона: д - соединительная ткань.

Рис. 91. Переходный эпителий мочевого пузыря кролика:

1 - в спавшемся; 2 - в слаборастянутом; 3 - в сильнорастянутом мочевом пузыре.

сравнению с диплоидным набором хромосом). Поверхностные клетки могут ослизняться. Эта способность особенно хорошо развита у травоядных (рис. 90). Слизь предохраняет эпителиоциты от вредных воздействий мочи.

Таким образом в перестройке эпителиального пласта данного вида эпителия играет степень наполнения органа мочой (рис.91).