Головной мозг развивается из переднего, расширенного отдела мозговой трубки. Развитие проходит несколько стадий. У 3-х недельного эмбриона наблюдается стадия двух мозговых пузырей — переднего и заднего. Передний пузырь по темпам роста обгоняет хорду и оказывается впереди нее. Задний расположен над хордой. В возрасте 4-5 недель формируется третий мозговой пузырь. Далее первый и третий мозговые пузыри разделяются каждый на два, в результате формируется 5 пузырей. Из первого мозгового пузыря развивается парный конечный мозг (telen-cephalon), из второго — промежуточный мозг (diencephalon), из третьего — средний мозг (mesencephalon), из четвертого — задний мозг (meten-cephalon), из пятого — продолговатый мозг (myelencephalon). Одновременно с образованием 5 пузырей мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении. В области среднего мозга образуется изгиб в дорсальном направлении — .теменной изгиб. На границе с зачатком спинного мозга — другой изгиб идет также в дорсальном направлении — затылочный, в области заднего мозга образуется мозговой изгиб, идущий в вентральном направлении.

На четвертой неделе эмбриогенеза из стенки промежуточного мозга образуются выпячивания в виде мешков, которые в дальнейшем приобретает форму бокалов — это глазные бокалы. Они приходят в контакт с эктодермой и индуцируют в ней хрусталиковые плакоды. Глазные бокалы сохраняют связь с промежуточным мозгом в виде глазных стебельков.

В дальнейшем стебельки превращаются в зрительные нервы. Из внутреннего слоя бокала развивается сетчатка глаза с рецепторными клетками. Из наружного — сосудистая оболочка и склера. Таким образом, зрительный рецепторный аппарат является как бы вынесенным на периферию отделом мозга.

Подобное выпячивание стенки переднего мозгового пузыря дает начало обонятельному тракту и обонятельной луковице.

Гетерохронность созревания нейронных систем мозга

Последовательность созревания нейронных систем головного мозга в эмбриогенезе определяется не только закономерностями филогенеза, но, в значительной мере, обусловлена этапностью становления функциональных систем (рис. V. 1). В первую очередь, созревают те структуры, которые должны подготовить плод к рождению, т. е. к жизни в новых условиях, вне организма матери.

В созревании нейронных систем головного мозга можно выделить несколько этапов.

Первый этап. Наиболее рано созревают единичные нейроны переднего отдела среднего мозга и клетки мезенцефалического ядра тройничного (V) нерва. Волокна этих клеток раньше других прорастают в

направлении древней коры и далее — к неокортексу. Благодаря их влиянию, неокортекс вовлекается в осуществление приспособительных процессов. Мезенцефалические нейроны участвуют в поддержании относительного постоянства внутренней среды, в первую очередь, газового состава крови и вовлечены в механизмы общей регуляции обменных процессов. Клетки мезенцефалического ядра тройничного нерва (V) связаны также с мышцами, участвующими в акте сосания и входят в функциональную систему, связанную с формированием сосательного рефлекса.

Второй этап. Под воздействием клеток, созревающих на первом этапе, развиваются нижележащие структуры ствола мозга клеток, созревающих на первом этапе. Это — отдельные группы нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга, заднего отдела моста и нейроны двигательных ядер черепномозговых нервов. (V, VII, IX, X, XI, XII), обеспечивающие координацию трех важнейших функциональных систем: сосания, глотания и дыхания. Вся эта система нейронов отличается ускоренными темпами созревания. Они достаточно быстро обгоняют нейроны, созревающие на первом этапе, по степени зрелости.

На втором этапе проявляют активность раносозревающие нейроны вестибулярных ядер, локализированных на дне ромбовидной ямки. Вестибулярная система развивается у человека ускоренными темпами. Уже к 6-7 месяцам эмбриональной жизни она достигает степени развития, характерной для взрослого человека.

Третий этап. Созревание нейронных ансамблей гипоталамических и таламических ядер также идет гетерохронно и определяется включением их в различные функциональные системы. Например, ускоренно развиваются ядра таламуса, задействованные в системе терморегуляции.

В таламусе позднее всех созревают нейроны передних ядер, однако темп их созревания резко подскакивает к рождению. Это связано с их участием в интеграции обонятельных импульсов и импульсов других модальностей, определяющих выживание в новых условиях среды.

Четвертый этап. Созревание сначала ретикулярных нейронов, затем — остальных клеток палеокортекса, архикортекса и базальной области переднего мозга. Они участвуют в регуляции обонятельных реакций, поддержании гомеостаза и др. Древняя и старая кора, занимающие очень небольшую площадь поверхности полушария у человека, к рождению оказываются уже полностью сформированными.

Пятый этап. Созревание нейронных ансамблей гиппокампа и лимбической коры. Это происходит в конце эмбриогенеза, а развитие лимбической коры продолжается и в раннем детстве. Лимбическая система принимает участие в организации и регуляции эмоций и мотиваций. У ребенка это прежде всего пищевая и питьевая мотивации и др.

В той же последовательности, в которой созревают отделы головного мозга, происходит и миелинизация соответствующих им волоконных систем. Нейроны раносозревающих систем и структур мозга посылают свои отростки в другие участки, как правило, в оральном направлении и как бы индуцируют последующий этап развития.

Развитие неокортекса имеет свои особенности, но и оно идет по принципу гетерохронии. Так, согласно филогенетическому принципу, наиболее рано в эволюции появляется древняя кора, затем — старая, и только после этого — новая кора. В эмбриогенезе у человека новая кора закладывается раньше старой и древней коры, но последние развиваются быстрыми темпами и достигают максимальной площади и дифференцировки уже к середине эмбриогенеза. Затем они начинают смещаться на медиальную и базальную поверхность и частично редуцируются. Инсулярная область, которая занята неокортексом лишь частично, быстро начинает свое развитие и созревает уже к концу пренатального периода.

Наиболее быстро созревают те области новой коры, которые связаны с филогенетически более старыми вегетативными функциями, например, лимбическая область. Затем созревают области, формирующие так называемые проекционные поля различных сенсорных систем, куда приходят сенсорные сигналы от органов чувств. Так, затылочная область закладывается у эмбриона в 6 лунных месяцев, полное же ее созревание завершается к 7 годам жизни.

Несколько позже созревают ассоциативные поля. Самыми последними созревают наиболее филогенетически молодые и функционально самые сложные поля, которые связаны с осуществлением специфически человеческих функций высокого порядка — абстрактного мышления, членораздельной речи, гнозиса, праксиса и т. д. Таковыми являются, например, рече-двигательные поля 44 и 45. Кора лобной области закладывается у 5-месячного плода, полное созревание затягивается до 12 лет жизни. Поля 44 и 45 требуют для своего развития более длительного времени даже при высоких темпах созревания. Они продолжают рост и развитие в течение первых лет жизни, в юношеском возрасте и даже у взрослых. Количество нервных клеток при этом не нарастает, но увеличивается количество отростков и степень их разветвлений, количество шипиков на дендритах, количество синапсов, происходит миелинизация нервных волокон и сплетений. Развитию новых областей коры способствуют учебные воспитательные и образовательные программы, учитывающие особенности функциональной организации мозга ребенка.

В результате неравномерного роста участков коры в процессе онтогенеза (как пре-, так и постнатального), в одних областях наблюдается как бы оттеснение определенных отделов в глубь борозд за счет наплыва над ними соседних, функционально более важных. Примером этого является постепенное погружение островка в глубь сильвиевой щели за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся с появлением и совершенствованием членораздельной речи ребенка — лобной и височной покрышки — соответственно рече-двигательный и рече-слуховой центры. Восходящая и горизонтальная передние ветви сильвиевой щели образуются из наплыва триангулярной извилины и развиваются у человека на самых поздних стадиях пренатального периода, но это может происходить и постнатально, довольно в зрелом возрасте.

В других областях неравномерность разрастания коры проявляется в закономерностях обратного порядка: глубокая борозда как бы разворачивается, и на поверхность выходят новые отделы коры, ранее скрытые в глубине. Именно так на поздних стадиях пренатального онтогенеза исчезает поперечно затылочная борозда, а на поверхность выходят теменно затылочные извилины — корковые отделы, связанные с осуществлением более сложных, зрительногностических функций; проекционные же зрительные поля отодвигаются на медиальную поверхность полушария.

Быстрое увеличение площади неокортекса приводит к возникновению борозд, разделяющих полушария на извилины. (Есть и другое объяснение образования борозд — это прорастание кровеносных сосудов). Первыми образуются наиболее глубокие борозды (щели). Например, с 2 месяцев эмбриогенеза появляется сильвиевая ямка и происходит закладка шпорной борозды. Менее глубокие первичные и вторичные борозды появляются позднее, создают общий план строения полушария. После рождения появляются третичные борозды — мелкие, варьирующие по форме, они индивидуализируют рисунок борозд на поверхности полушария. В целом, порядок образования борозд следующий. К 5-му месяцу эмбриогенеза появляются центральная и поперечно-затылочная борозды, к б месяцам — верхняя и нижняя лобные, краевая и височные борозды, к 7-му месяцу — верхние и нижние пре- и постцентральные, а также межтеменная борозды, к 8-му месяцу — средняя лобная.

К моменту рождения ребенка разные отделы его мозга развиты неодинаково. Более дифференцированы структуры спинного мозга, ретикулярная формация и некоторые ядра продолговатого мозга (ядра тройничного, блуждающего, подъязычного нервов, вестибулярные ядра), среднего мозга (красное ядро, черная субстанция), отдельные ядра гипоталамуса и лимбической системы. Относительно далеки от окончательного созревания нейронные комплексы филогенетически более молодых областей коры — височной, нижнетеменной, лобной, а также стриопал-лидарной системы, зрительных бугров, многих ядер гипоталамуса и мозжечка.

Последовательность созревания структур мозга, определяется сроками начала активности функциональных систем, в которые эти структуры входят. Так, сравнительно рано начинают формироваться вестибулярный и слуховой аппарат. Уже на стадии 3 недель у эмбриона намечаются утолщения эктодермы, которые превращаются в слуховые плакоды. К 4-й неделе образуется слуховой пузырек, состоящий из вестибулярного и улиткового отделов. К 6-й неделе дифференцируются полукружные каналы. В 6,5 недель созревают афферентные волокна, идущие от вестибулярного ганглия в ромбовидную ямку. На 7-8-й неделе развиваются улитка и спиральный ганглий.

В слуховой системе к рождению формируется слуховой аппарат, способный воспринимать раздражения.

Наряду с обонятельным, слуховой аппарат является ведущим уже с первых месяцев жизни. Центральные же слуховые пути и корковые зоны слуха созревают позднее.

К моменту рождения полностью созревает аппарат, который обеспечивает сосательный рефлекс. Он образован ветвями тройничного (V пара), лицевого (VII пара), язычно-глоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов. Все волокна к рождению миелинизированы.

Зрительный аппарат к моменту рождения развивается частично. Зрительные центральные пути к рождению миелинизированы, периферические же (зрительный нерв) миелинизируются после рождения. Способность видеть окружающий мир — это результат научения. Он определяется условно-рефлекторным взаимодействием зрения и осязания. Руки — первый объект собственного тела, который попадает в поле зрения ребенка. Интересно, что такое положение руки, которое позволяет глазу видеть ее, формируется задолго до рождения, у эмбриона 6-7 недель (см. рис. VIII. 1).

В результате миелинизации зрительного, вестибулярного и слухового нервов у 3-месячного ребенка отмечается точная установка головы и глаз к источнику света и звука. Ребенок 6 месяцев начинает манипулировать предметами под контролем зрения.

Последовательно созревают и структуры мозга, обеспечивающие совершенствование двигательных реакций. На 6-7-й неделе у эмбриона созревает красное ядро среднего мозга, играющего важную роль в организации мышечного тонуса и в осуществлении установочных рефлексов при согласовании позы в соответствии с поворотом туловища, рук, головы. К 6-7 месяцам пренатальной жизни созревают высшие подкорковые двигательные ядра — полосатые тела. К ним переходит роль регулятора тонуса при разных положениях и непроизвольных движениях.

Движения новорожденного неточны, недифференцированы. Они обеспечиваются влияниями, идущими от полосатых тел. В первые годы жизни ребенка от коры прорастают волокна к полосатым телам, и деятельность полосатых тел начинает регулироваться корой. Движения становятся более точными, дифференцированными.

Таким образом, экстрапирамидная система становится под контроль пирамидной. Процесс миелинизации центральных и периферических путей функциональной системы движения наиболее интенсивно происходит до 2 лет. В этот период ребенок начинает ходить.

Возраст от рождения до 2 лет — это особый период, в течение которого ребенок овладевает также уникальной способностью к членораздельной речи. Развитие речи ребенка происходит только при непосредственном общении с окружающими людьми, о процессе обучения. Аппарат, регулирующий речь, включает в себя сложную иннервацию различных органов головы, гортани, губ, языка, миелинирующиеся проводящие пути в ЦНС, а также сформировавшийся специфически человеческий комплекс речевых полей коры 3 центров — рече-двигательного, рече-слухового, рече-зрительного, объединенных системой пучков ассоциативных волокон в единую морфофункциональную систему речи. Речь человека — это специфически человеческая форма высшей нервной деятельности.

Масса мозга: возрастная, индивидуальная и половая изменчивость

Масса мозга в эмбриогенезе изменяется неравномерно. У 2-месячного плода она равна ~ 3 г. За период до 3 месяцев масса мозга увеличивается в ~ 6 раз и составляет 17 г, к 6 лунным месяцам — еще в 8 раз: -130 г. У новорожденного масса мозга достигает: 370 г — у мальчиков и 360 г — у девочек. К 9 месяцам происходит ее удвоение: 400 г. К 3 годам масса мозга увеличивается втрое. К 7 годам она достигает 1260 г — у мальчиков и 1190 г — у девочек. Максимальная масса мозга достигается в 3-м десятилетии жизни. В старших возрастах она снижается.

Масса мозга взрослого мужчины — 1150-1700 г. На протяжении всей жизни масса мозга мужчин выше, чем у женщин. Масса мозга обладает заметной индивидуальной вариабельностью, но не может служить показателем уровня развития умственных способностей человека. Известно, например, что у И.С. Тургенева масса мозга была равна 2012 г, Кювье — 1829, Байрона — 1807, Шиллера — 1785, Бехтерева — 1720, И.П. Павлова — 1653, Д.И. Менделеева — 1571, А. Франса — 1017 г.

Для оценки степени развития мозга был введен «индекс церебрализации» (степень развития мозга при исключенном влиянии массы тела). По этому индексу человек резко отличается от животных. Весьма существенно, что на протяжении онтогенеза у человека можно выделить особый период в развитии, который отличается максимальным «индексом церебрализации». Этот период соответствует периоду раннего детства, от 1 года до 4-х лет. После этого периода индекс снижается. Изменения индекса церебрализации подтверждается нейрогистологическими данными. Так, например, количество синапсов на единице площади теменной коры после рождения резко увеличивается только до 1 года, затем несколько уменьшается до 4-х лет и резко падает после 10 лет жизни ребенка. Это свидетельствует о том, что именно период раннего детства является временем огромного количества возможностей, заложенных в нервной ткани мозга. От их реализации во многом зависит дальнейшее развитие умственных способностей человека.

В заключение глав о развитии мозга человека следует еще раз подчеркнуть, что важнейшей специфически человеческой особенностью является уникальная гетерохрония закладки неокортекса, при которой развитие и окончательное созревание структур мозга, связанных с осуществлением функций высшего порядка, совершаются в течение достаточно длительного времени после рождения. Возможно, это и явилось тем величайшим ароморфозом, который определил выделение человеческой ветви в процессе антропогенеза, так как «ввел» процесс научения и воспитания в формирование человеческой личности.

Новорожденный не приспособлен к внешней среде, включая биологическую и социальную. Развитие головного мозга зависит от наследственных генных свойств, питания и характера влияния окружающего человеческого общества. Для полноценного развития нервной системы необходимо взаимодействие биологического и социального факторов. После рождения организм вступает в контакт с внешней средой, которая воздействует разнообразными раздражителями, оказывающими влияние на развитие центральной нервной системы. Постепенно толщина коры головного мозга увеличивается. Развитие клеточной структуры коры головного мозга осуществляется в основном до 13 лет. Несомненно, что структурная перестройка коры происходит на протяжении всей жизни человека, но в более позднем возрасте эти изменения еще не поддаются количественной и качественной оценке.

Различные области коры имеют свои структурные цитомиелоархитектонические особенности и, следовательно, неодинаковую степень возрастных изменений, которые рассматриваются только в специальной литературе. Примером динамики перестройки может служить кора центральной и постцентральной областей. В предцентральной области к 10 годам кора утолщается за счет развития клеток III и IV слоев. Только после 10 лет волокна этих клеток в основном миелинизируются. В постцентральной области к 10 годам число миелинизированных волокон увеличивается в 7 раз. Отмечено, что миелоархитектоника коры созревает позднее, чем тело нейрона или волокна. Полностью представить анатомические особенности коры и вскрыть связанный с этой перестройкой физиологический смысл пока невозможно. Чтобы понять эти взаимоотношения, необходимо изучать структуру мозга и его функцию на живом человеке на протяжении всего его онтогенеза. В настоящее время проведение такого исследования представляет сложную техническую задачу.

У новорожденного полушарие головного мозга, основные извилины коры уже сформированы (рис. 489). После рождения в соответствии с увеличением полушарий, утолщением коры изменяются форма, глубина и высота борозд и извилин.

Височная доля после рождения развита лучше, чем другие доли мозга, тем не менее в ней происходит заметная клеточная перестройка (рис. 490).

489. Рельеф полушария мозга новорожденного (по Ю. Г. Шевченко).

490. Возрастные особенности коры верхней височной извилины (поле 38).
а - новорожденного, б - ребенка 6 мес (по Conel).

Гиппокамповая и обонятельная извилины к 6 месяцу смещаются в медиальном направлении за счет роста височной доли на стыке с теменной и затылочной долями. Верхняя височная извилина не развита, а борозды височной доли неглубокие и фрагментированы; они оформляются только к 7 годам.

Затылочная доля пропорционально к полушариям относительно мала, но содержит все борозды и извилины. Только шпорная и теменно-затылочная борозды у новорожденных выходят на латеральную поверхность полушария.

Значительные изменения происходят в нижнетеменной и нижней лобной борозде за счет возникновения многих мелких дополнительных борозд. Только с совершенствованием речедвигательных функций у ребенка к 5-7 годам лобная доля развивается настолько, что прикрывает островок мозга.

В передней и задней центральных извилинах на первом году жизни возникают глубокие дополнительные борозды 1-го и 2-го порядка. Межтеменная борозда разобщается от постцентральной борозды.

Варианты извилин . С середины XIX века началось детальное изучение вариабельности извилин и борозд мозга человека. Многие исследователи описали их варианты у людей разного пола, возраста, различных рас и народностей; был использован и исторический эволюционный метод. При изучении вариантов строения мозга учитываются признаки стабильности, ветвистости, длина, глубина и форма борозд. Наиболее стабильными являются центральная, лобно-краевая, восходящая ветвь латеральной борозды, нижняя постцентральная, теменно-затылочная, шпорная, верхняя и средняя височная, теменно-затылочная борозды. Чаще изменяются верхняя предцентральная и постцентральная борозды.

С освобождением передних конечностей у человека их функция изменилась, особенно правой руки, что обусловило функциональную доминантность левого полушария головного мозга. В доминантном полушарии также локализуется механизм произвольной речи, а механизмы мышления расположены в обоих полушариях. Праворукость не является врожденной, а развивается только путем упражнения правой руки. В связи с неравномерностью функций и возникает приобретенная асимметрия формы и микроструктуры мозговых полушарий.

Развитие головного мозга происходит из нервной трубки, а точнее из ростральной её части. Примерно 95% головного мозга это производная крыловидной пластинки. Для развития нервной ткани головного мозга необходимы матричные клетки, которые располагаются в желудочках мозга, а именно в эпендимном их слое. Эти клетки являются стволовыми клетками. Происходит интенсивное деление данных леток путем митоза и их миграция за границы эпендимного слоя. В этот период данные клетки разделяются на нейробласты, в последствии дающие нейроны и глиобласты, в последствии дающие клетки глии. Некоторое количество клеток не перемещается и образует эпендимный слой желудочков мозга.

Эмбриональное развитие головного мозга происходит на дорсальный стороне зародыша из наружного зародышевого листка. В данной части зародыша происходит формирование нервной трубки, которая утолщается в области головы. Далее развитие головного мозга проходит через несколько стадий: стадия трёх мозговых пузырей, стадия пяти мозговых пузырей. В начале четвёртой недели внутриутробного развития происходит формирование трёх пузырей из рострального конца нервной трубки: передний мозг, средний мозг и ромбовидный мозг (первичный задний мозг), в этом заключается стадия трёх мозговых пузырей. В период стадии пяти мозговых пузырей, которая начинается в начале девятой недели внутриутробного развития, происходит деление переднего мозга на конечный и промежуточный мозг. При этом средний мозг сохраняется, а ромбовидный мозг делится на задний мозг и продолговатый мозг.

В период с третьей по седьмую неделю внутриутробного развития в головном мозге формируется три изгиба: среднемозговой изгиб и мостовой изгиб, которые формируются одновременно и в одном направлении, после чего в противоположном направлении формируется шейный изгиб. В результате чего происходит зигзагообразное складывание линейного головного мозга. Во время роста происходит неравномерный рост стенок мозговых пузырей. В некоторых местах они утолщаются, а в некоторых остаются тонкими и проникают в полость пузыря, образуя сосудистые сплетения желудочков.

Мозговые желудочки, а также центральный канал головного мозга представляют собой остатки мозговых пузырей и нервной трубки. В ходе развития мозга каждый из пяти мозговых пузырей формирует свой отдел мозга. В мозге в результате этого развития выделяют пять его отделов: продолговатый отдел, задний отдел, средний отдел, промежуточный отдел и конечный мозг.

Следует отметить, что в эволюции передний мозг является более новым образованием чем средний и задний мозг. Это наложило свой отпечаток и на внутриутробное развитие мозга, когда сначала развивается задний мозг, затем средний и только потом передний.

Уже после рождения и до совершеннолетия в мозгу происходит усложнение нейронных связей.

Развитие головного мозга после рождения

После рождения у младенца сформированы полушария мозга и имеются извилины коры. С дальнейшим ростом происходят изменения формы, высоты и глубины извилин и борозд. После рождения наиболее развита височная доля, но по мере развития и роста в данной области происходит перестройка клеточной структуры.

К шестимесячному возрасту ребёнка обонятельная и гиппокамповая извилины смещаются медиально из-за роста височной доли на стыке с затылочной и теменной долями. На данном этапе развития верхняя височная извилина ещё не развита, борозды височной доли имеют малую глубину и заметно фрагментированы. Эти борозды нормальной формируются только к семи годам жизни.

Затылочная доля мозга по отношению к полушариям имеет малый размер, но не смотря на это имеет все извилины и борозды. Следует отметить, что у новорожденных теменной-затылочная и шпорная борозды выходят на латеральную часть поверхности полушария.

В нижней лобной и в нижнетеменной бороздах наблюдаются активные изменения ввиду образования множества мелких борозд. Примерно к 5-7 годам у ребёнка лобная доля мозга развивается до такой степени, что начинает прикрывать островок мозга. Это происходит когда окончательно развиваются речевые и двигательные функции.

В течении первого года жизни в центральных задней и передней извилинах происходит образование дополнительных глубоких борозд первого и второго порядка, а также происходит разобщение межтеменной борозды и постцентральной борозды.

Развитие головного мозга

Биология и генетика

Стабилизация или элиминация межнейронных связей наступает в конце созревания мозга. Вначале 5ой недели разделяется задний пузырь для образования заднего и продолговатого мозга. Изза неравномерности роста развивающегося мозга появляются в пузырях сагиттальные изгибы ориентированные выпуклостью в дорсальную сторону первые два и вентральную третий: теменной изгиб самый ранний возникает в области среднемозгового пузыря отделяя средний мозг от промежуточного и конечного; затылочный изгиб в заднем пузыре отделяет спинной мозг от...

Развитие головного мозга

Основные процессы эмбриогенеза нервной системы.

1. Индукция: первичная и вторичная. Первичная индукция появляется в конце гаструляции и обусловлена движением клеток хордомезодермы к головному концу. В результате движения возбуждаются клетки эктодермы и начинается из них формирование нервной пластинки. Вторичная индукция обусловлена самим развивающимся мозгом.
2. Регуляция гормонами и нейротрансмиттерами (серотонином, дофамином, норадреналином, ацетилхолином, опиатами и др.) начинается с первых дроблений яйцеклетки, ранних межклеточных взаимодействий, морфогенетических трансформаций и продолжается в течение всей жизни индивида.
3. Пролиферация (образование, размножение и расселение клеток) как ответ на первичную индукцию и как основа морфогенеза нервной системы, происходящая под управлением трансмиттеров и гормонов.
4. Миграция клеток в разные периоды развития характерна для многих отделов нервной системы, особенно вегетативной.
5. Дифференцировка нейронов и глиальных клеток включает структурное и функциональное созревание под регулирующим трофическим влиянием гормонов, нейротрансмиттеров и нейротрофинов.
6. Формирование специфических связей между нейронами есть показатель активного созревания.
7. Стабилизация или элиминация межнейронных связей наступает в конце созревания мозга. Не вступившие в связи нейроны погибают.
8. Развитие интегрирующей, координирующей и субординационной функций, что позволяет зародышу и новорожденному осуществление самостоятельной жизнедеятельности.

У 4-х недельных эмбрионов головной отдел нервной трубки состоит из мозговых пузырей: переднего — прозэнцефалон, среднего — мезэнцефалон, заднего – метэнцефалон, отделенных друг от друга небольшими сужениями. В конце 4-ой недели появляются первые признаки деления переднего пузыря на два, из которых возникнут конечный и промежуточный мозг. Вначале 5-ой недели разделяется задний пузырь для образования заднего и продолговатого мозга. Из непарного среднего пузыря формируется средний мозг.

Из-за неравномерности роста развивающегося мозга появляются в пузырях сагиттальные изгибы, ориентированные выпуклостью в дорсальную сторону (первые два) и вентральную — третий:

1. теменной изгиб — самый ранний, возникает в области среднемозгового пузыря, отделяя средний мозг от промежуточного и конечного;
2. затылочный изгиб в заднем пузыре отделяет спинной мозг от головного;
3. третий изгиб — мостовой — располагается между первыми двумя и делит задний пузырь на продолговатый и задний мозг.

Задний пузырь более интенсивно растет в вентральном направлении. Его полость превращается в IV желудочек с тонкой верхней стенкой из эпендимных клеток и толстым дном в виде ромбовидной ямки. Из заднего пузыря развиваются мост, мозжечок, продолговатый мозг с общей полостью в виде четвертого желудочка.

Стенки среднемозгового пузыря растут в стороны более равномерно, образуя из вентральных отделов ножки мозга, из дорсальных пластинку крыши среднего мозга. Полость пузыря суживается, превращаясь в водопровод.

Самые сложные изменения происходят с передним пузырем. Из его заднего отдела формируется промежуточный мозг. Вначале за счет пролиферации плащевого слоя утолщаются дорсо-латеральные стенки пузыря и возникают зрительные бугры, превращая полость будущего III желудочка в щелевидное пространство. Из вентролатеральных стенок появляются глазные пузырьки, из которых возникнет сетчатая оболочка глаза. В дорсальной стенке появляется слепой вырост эпендимы — будущий эпифиз. В нижней стенке выпячивание превращается в серый бугор и воронку, которая соединяется с формирующимся из эктодермы ротовой бухты (карман Ратке) гипофизом.

В непарной, передней части прозэнцефалона на ранних стадиях появляются правый и левый пузыри, разделенные перегородкой. Полости пузырей превращаются в боковые желудочки: левый – в первый желудочек, правый – во второй. В последующем они через межжелудочковые отверстия соединяются с третьим желудочком. Очень интенсивный рост стенок правого и левого пузырей превращает их в полушария конечного мозга, которые накрывают промежуточный и средний мозг. На внутренней поверхности нижних стенок правого и левого конечных пузырей образуется утолщение для развития базальных ядер. Из передней стенки возникают мозолистое тело и спайки.

Внешняя поверхность пузырей поначалу гладкая, но она тоже растет неравномерно. С 16-й недели появляются глубокие борозды (латеральная и др.), которые отделяют доли. Позднее в долях формируются мелкие борозды и невысокие извилины. Перед рождением в конечном мозге сформированы только основные борозды и извилины. После рождения нарастает глубина борозд и выпуклость извилин, появляется множество мелких, непостоянных бороздок и извилин, что и определяет индивидуальное многообразие вариантов и сложность рельефа мозга у каждого человека.

Наибольшая интенсивность размножения и расселения невробластов приходится на 10-18 недели плодного периода. К рождению заканчивают дифференцировку 25% нейронов, к 6-ти месяцам — 66%, к концу 1 года жизни — 90-95%.

У новорожденных масса головного мозга составляет у мальчиков: 340-430 г, у девочек: 330-370 г, от массы тела — это 12-13% или в соотношении 1:8.

В первый год жизни масса головного мозга удваивается, в 3-4 года – утраивается. Потом происходит до 20-29 лет медленное, постепенное и равномерное нарастание массы в среднем до 1355 г для мужчин и до 1220 г для женщин с индивидуальными колебаниями в пределах 150-500 г. Масса мозга у взрослых составляет 2,5-3 % от массы тела или находится в соотношении 1:40. Во взрослом мозге присутствуют стволовые клетки, из которых на протяжении всей жизни образуются предшественники различных нейронов и нейроглиальных клеток, которые расселяются по различным зонам и после пролиферации и дифференцировки интегрируются в работающие системы.

Мозговой ствол новорожденных имеет 10-10,5 г, что составляет 2,7% от массы тела, у взрослых — 2 %. Начальная масса мозжечка 20 г (5,4 % от массы тела), к 5-ти месяцам грудного периода увеличивается вдвое, к 1-му году — вчетверо, в основном, за счет роста полушарий.

В полушариях конечного мозга новорожденных присутствуют только основные борозды и извилины. Проекция их на череп значительно отличается от таковой у взрослых. К 8-ми годам структура коры становится такой же, как у взрослых. В процессе дальнейшего развития нарастает глубина борозд, высота извилин; появляются многочисленные, дополнительные бороздки и извилины.

Нервная высшая деятельность человека по И.П.Павлову складывается благодаря синтезу наследственных факторов и условий воспитания, образования и трудовой деятельности. Становление умственных способностей на 50 % происходит в первые 4 года, на 30 % — в 5-8 лет, на 20 % — в 9-17 лет. Человеческий мозг за жизнь средней продолжительности способен усвоить и переработать 10 квадриллионов бит информации.

Различные расовые теории базируются на преимуществе духовном, физическом, идеологическом одних людей над другими. Отсюда заявления о "богом избранном народе" и особой ментальности, о высших арийских расах, призванных управлять миром, и низших расах, подчиняющимся им. Подобные теории обслуживают политику фашизма, колониализма, расовой сегрегации и геноцида.

Однако, хорошо известно, что расы произошли от одного общего предка (декларация ЮНЕСКО, 1951г.) и каждая из них в своем развитии создавала в разные периоды времени высокоразвитые государства с огромными достижениями цивилизации (древние Греция и Рим, древний Египет, империя инков и многие др.), которые имели свои взлеты и падения.

Утверждения расистов о своих преимуществах просто не состоятельны, потому что:

вариации борозд, извилин, цито- и миелоархитектоники мозга одинаково характерны для представителей всех рас и не влияют решающим образом на характер психики, интеллекта человека;

масса мозга колеблется в широких пределах, но можно встретить идиота с массой в 900 г или 2000 г и в равной степени гения с такими же колебаниями массы мозга независимо от расовой принадлежности;

смешение рас приводит к появлению более жизнестойких и умных людей и в меньшей степени идиотов;

индивидуальная изменчивость массы головного мозга не связана с состоянием умственной деятельности; И.С. Тургенев имел мозг в 2012 г, А. Франс — 1017 г, но оба стали выдающимися писателями.

Серое и белое на вещество на срезах полушарий мозга (базальные ядра, расположение и функциональное значение нервных пучков во внутренней капсуле).