1 . Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза .
Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Головной мозг непрерывно обрабатывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе в следствии той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Оно – необходимый компонент любого поведения. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое возбуждение.

Роль мотивационного возбуждения в формировании афферентного синтеза определяется тем, что любая поступающая информация соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением , которое действует как фильтр, отбирающий наиболее нужное для данной мотивационной установки. Доминирующая мотивация как первичный системообразующий фактор определяет все последующие этапы мозговой деятельности по формированию поведенческих программ. Специфика мотиваций определяет характер и «химический статус» внутрицентральной интеграции и набор вовлекаемых мозговых аппаратов. В качестве полезного результата определенного поведенческого акта выступает удовлетворение потребности, т.е. снижение уровня мотивации .

Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур , создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено специфическим паттерном возбуждения.

Хотя мотивационное возбуждение является очень важным компонентом афферентного синтеза, оно не единственной его компонент. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса стимулов с функциями пусковой и обстановочной афферентации.

Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (вид ястреба – хищника для птиц, вызывающего поведение бегства, и др.) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждения, создаваемая биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки и условий, в которых они действуют.

Зависимость формирования условного рефлекса от обстановки опыта была описана уже И.П. Павловым. Неожиданное изменение обстановки может разрушать ранее выработанный уловный рефлекс. Однако обстановочная афферентация , хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, сама неспособна вызывать эти реакции.

Влияние обстановочной афферентации на условный рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировали для выполнения в определенном порядке серии различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы он следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условных рефлексов в системе динамического стереотипа приобретает порядок их выполнения. Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой . Обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

Решающее влияние обстановочной афферентации на условнорефлекторный ответ было показано в опытах И.И. Лаптева – сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок утром подкреплялся едой, и тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока. В результате было выработано два разных условных рефлекса: утром – слюноотделительная реакция, вечером - оборонительный рефлекс. Животное научилось дифференцировать два комплекса раздражителей, различающихся только временным компонентом.

Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстановочных раздражений в известной мере уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей.
Пусковая афферентация – последний компонент афферентного синтеза.

Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивационное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального модуляционного механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в центральной нервной системе, создаваемым этим механизмом, является появление ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.

2. Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия . Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей .

Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения.

До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано, но внешне оно еще не реализуется.

3. Следующая стадия – это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.

Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией . Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата.
Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. И животное успокаивается. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребности.

Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом, определяющим развитие поведения, является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов , регулирующих поведение, - сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза. В чем суть механизма, который приводит к принятию решения, в результате которого и формируется цель?

Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений.
1. Первая группа – это ведущие эмоции . Их возникновение связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение той или другой биологической потребности, прежде всего отражается в появлении отрицательных эмоциональных переживаний, выражающих биологическую значимость тех изменений, которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с типом и особенностями породившей его потребности.
2. Вторая группа эмоциональных переживаний – ситуативные эмоции .
Они возникают в процессе действий, совершаемых в отношении цели, и являются следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми. В структуре поведенческого акта, по П.К. Анохину, эти переживания возникают в результате сопоставления обратной афферентации с акцептором результатов действия. В случаях рассогласования возникают эмоциональные переживания с отрицательным знаком. При совпадении параметров результатов действия с ожидаемыми эмоциональные переживания носят положительный характер.

Наиболее прямое отношение к формированию цели поведения имеют ведущие эмоции. Это касается как отрицательных, так и положительных эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции с отрицательным знаком сигнализируют субъекту о биологической значимости тех отклонений, которые совершаются в его внутренней среде. Они и определяют зону поиска целевых объектов, так как эмоциональные переживания, порожденные потребностью, направлены на те предметы, которые способны ее удовлетворить. Например, в ситуации длительного голодания переживание голода проецируется на пищу. В результате этого меняется отношение животного к пищевым объектам. Оно эмоционально, с жадностью набрасывается на еду, тогда как сытое животное может проявить полное равнодушие к пище.

Целенаправленное поведение – поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, - побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности.

Таким образом, в структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредовано содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяя его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.

Согласно теории функциональной системы, хотя поведение и строится на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь рефлексов. Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности . Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования и обусловливают целенаправленность поведения .

Таким образом, в рассмотренной структуре поведенческого акта отчетливо представлены главные характеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.Специалисты вычерчивают карту мозга

Литература
Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.
Данилова Н.Н. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М., 1985.
Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М., 1997.
Данилова Н.Н. Психофизиология. М., 1998.
Судаков К.В. Системная организация целостного поведенческого акта // Физиология поведения. Л., 1987.
Судаков К.В. Общие принципы построения поведенческих актов на основе теории функциональных систем // Системные механизмы поведения / Под ред. К.В. Судакова, М. Баича. М., 1990.
Судаков К.В. Общие закономерности системогенеза // Теория системогенеза / Под ред. К.В. Судакова. М., 1997.
Mogenson G.J., Jones D.L., Jim C.J. From motivation to action functional interface between the limbic system and the motor system // Progress in Neurobiology. 1980. Vol. 14.

Функциональная система П.К. Анохина - это схематичная модель основных блоков мозга, обеспечивающих целенаправленное поведение, т.е. поведение, направленное на достижение определённой цели. Она отражает более сложный нервный механизм, обеспечивающий поведение, по сравнению с рефлекторными дугами.

Функциональная система П.К. Анохина

Для того чтобы легче было запомнить эту схему, я её несколько модифицировал по сравнению с той схемой, которая даётся в учебниках по физиологии.

Итак, запоминаем функциональную систему П.К. Анохина:

• три входа
• три блока
• три этажа в каждом блоки
• три явления на выходе
• три нововведения (АРД, обратная афферентация, параметры результата).

Внутренняя афферентация

Потребность, т.е. недостаток чего-то в организме, порождает внутреннюю афферентацию.

Внутренняя афферентация - это сенсорный (афферентный) поток импульсов от интерорецепторов, расположенных во внутренних органах, мышцах, кровеносных сосудах. Интерорецепторы (или интероцепторы) реагируют на изменения во внутренней среде организма.

В блоке мотивации во главе с миндалиной мозга из множества текущих потребностей выбирается только одна наиболее биологически значимая потребность. На её основе формируется поток мотивационного возбуждения.

Добавим к схеме П.К. Анохина представления Ю. Конорского о драйв-рефлексах. Тогда получится, что поток мотивационного возбуждения передается в систему драйв-рефлексов. Драйв - это подготовительное поведение для повышения вероятности исполнительного рефлекса.
В результате драйва организм оказывается в таком месте, или создаёт такую ситуацию, где повышена вероятность нахождения пускового раздражителя и реализации исполнительного поведения, которое даёт желаемый результат и удовлетворяет потребность.

Акцептор результата действия (АРД) = планировщик, активатор, компаратор (сравнитель) и завершатель.

• Планирует ожидаемый результат, точнее - его воспринимаемые параметры.
• Активирует программу действий для достижения этого результата.
• Сравнивает полученные параметры с ожидаемыми.
• Завершает деятельность функциональной системы при совпадении полученных параметров результата с ожидаемыми.

В учебнике освещена современная концепция и теоретико-методологические основы медицинской экологии – важнейшего быстро развивающегося раздела экологии человека. Приводится медико-экологическая характеристика атмосферы, гидросферы, литосферы. Дается классификация основных экологических факторов риска окружающей среды. Рассматриваются основные медико-экологические проблемы взаимодействия человека с многофакторной средой его обитания, закономерности ответной реакции организма на внешние средовые воздействия.

Учебник предназначен для студентов медицинских вузов.

Книга:

…организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен.

Условием развития живых организмов является их взаимодействие с окружающей средой. Открытые системы рассматриваются как системы, которые могут обмениваться с окружающими телами энергией, веществом и информацией. Открытая система всегда динамическая: в ней непрерывно происходят изменения, и, естественно, она сама подвержена изменениям. Благодаря сложности данных систем в них возможны процессы самоорганизации, которые служат началом возникновения качественно новых и более сложных структур в ее развитии.

Онтогенез человеческого организма есть непрекращающийся процесс постоянного движения, направленный на поддержание количественно-качественных особенностей в организме человека. Причем для дальнейшего самообновления и поддержания динамического равновесия организма нужны дополнительные вещества, энергия и информация, получить которые он может лишь при взаимодействии с внешней средой. Исследуя организм как открытую систему, необходимо целостное его рассмотрение, установление взаимодействия составных частей или элементов в совокупности.

В медицине исторически под влиянием естественных наук, а главное – анатомических исследований, несмотря на провозглашенный (начиная с основополагающих работ С. Г. Зыбелина, М. Я. Мудрова, Е. О. Мухина, И. М. Сеченова, И. П. Павлова и др.) принцип целостности организма, сложилось органное мышление.

Любой современный учебник по важнейшим фундаментальным дисциплинам, таким, например, как анатомия, физиология, гистология и другие, строится по органному принципу. Органная патология – это , легких, печени, желудочно-кишечного тракта, почек, мозга и т. д. разделились по органным специальностям. Патогенез, диагностика и лечение непосредственно связываются с функцией конкретных органов, и профессиональный взгляд врача, как правило, в основном направлен в сторону больных органов (Судаков К. В., 1999).

П. К. Анохин сформулировал новый подход к пониманию функций целого организма. Взамен классической физиологии органов, традиционно следующей анатомическим принципам, теория функциональных систем провозглашает системную организацию функций человека от молекулярного вплоть до социального уровня.

Функциональные системы (по: Анохин П. К.) – самоорганизующиеся и саморегулирующиеся динамические центрально-периферические организации, объединенные нервными и гуморальными регуляциями, все составные компоненты которых содействуют обеспечению различных полезных для самих функциональных систем и для организма в целом адаптивных результатов, удовлетворяющих его потребности.

Теория функциональных систем, таким образом, радикально изменяет сложившиеся представления о строении организма человека и его функциях. Взамен представлений о человеке как наборе органов, связанных нервной и гуморальной регуляцией, данная теория рассматривает организм человека как совокупность множества взаимодействующих функциональных систем различного уровня организации, каждая из которых, избирательно объединяя различные органы и ткани, так же как и предметы окружающей действительности, обеспечивает достижение полезных для организма приспособительных результатов, обусловливающих в конечном счете устойчивость метаболических процессов.

С этих же позиций адаптация человека определяется как способность его функциональных систем обеспечивать достижение значимых результатов.

Анализ механизмов саморегуляции жизненно важных констант организма (кровяное давление, напряжение углекислого газа и кислорода в артериальной крови, температура внутренней среды, осмотическое давление плазмы крови, стабилизация центра тяжести в площади опоры и т. д.) показывает, что аппаратом саморегуляции выступает функциональная).

«Все функциональные системы, независимо от уровня своей организации и от количества составляющих их компонентов, имеют принципиально одну и ту же функциональную архитектуру, в которой результат является доминирующим фактором, стабилизирующим организацию систем» (Анохин П. К., 1971).

Рис. 1. Схема саморегуляторных механизмов функциональной системы (по: Анохин П. К.):

1 - пусковой стимул (раздражение); 2 – обстановочные афферентации; 3 – память; 4 - доминирующая мотивация; 5 - афферентный синтез; 6 - принятие решения; 7 - акцептор результата действия; 8 – программа действия; 9 - эфферентные возбуждения; 10 – действие; 11 - результат действия; 12 - параметры результата; 13 – обратная афферентация

К узловым механизмам, лежащим в основе структуры поведенческого акта любой степени сложности, относятся: афферентный синтез; стадия принятия решения; формирование акцептора результата действия; формирование самого действия (эфферентный синтез); многокомпонентное действие; достижение результата; обратная афферентация о параметрах достигнутого результата и сопоставление его с ранее сформировавшейся моделью результата в акцепторе результата действия (рис. 1).

Одни функциональные системы своей саморегуляторной деятельностью определяют устойчивость различных показателей внутренней среды – гомеостаз, другие – адаптацию живых организмов к среде обитания.

В ходе фило– и онтогенеза функциональные системы постоянно совершенствовались. Причем старые системы не устранялись новыми и усовершенствованными системами и механизмами управления; эволюционно ранние механизмы адаптации сохранялись и входили в определенные взаимодействия как с более древними, так и с более новыми механизмами.

Теория функциональных систем (Анохин П. К., Судаков К. В.) выделяет четыре типа систем: морфофункциональные, гомеостатические, нейродинамические, психофизиологические.

Морфофункциональные системы связаны с деятельностью определенных функций. К ним относятся опорно-двигательный аппарат, сердечно-сосудистая, дыхательная, эндокринная, нервная системы, клетки, органоиды, молекулы. Словом, все, что выполняет какую-либо функцию.

Гомеостатические функциональные системы включают подкорковые образования, вегетативную нервную и другие системы организма. Основная роль этой системы заключается в поддержании постоянства внутренней среды организма. Гомеостатические системы тесно взаимодействуют с морфофункциональными, которые вписываются в них отдельными элементами.

Нейродинамические системы в качестве ведущего структурного элемента имеют кору головного мозга, а именно первую сигнальную систему. В рамках этой системы формируется аппарат эмоций как механизм оптимизации функций организма и поведения в условиях взаимодействия организма и окружающей среды. Развитие коры резко расширило адаптивные возможности организма, подчиняя себе вегетативные функции. Нейродинамические системы включают в себя элементы гомеостатической и морфофункциональной систем.

Психофизиологические функциональные системы , как и нейродинамические, ведущим структурным элементом имеют кору головного мозга, однако те ее отделы, которые связаны со второй сигнальной системой. Вторая сигнальная система усовершенствовала механизмы адаптивного поведения за счет формирования социальных форм адаптации. Психофизиологические функциональные системы реализуют свою деятельность через вегетативную нервную систему и посредством эмоций, морфологической основой которых являются подкорковые образования (лимбическая система, таламус, гипоталамус и другие). Они включают в себя элементы структурной архитектоники нейродинамических, гомеостатических и морфофункциональных систем.

Компенсация может осуществляться одной системой, по отношению к которой данный фактор наиболее специфичен. Если возможности специфической системы оказываются ограниченными, подключаются другие системы.

Одни функциональные системы генетически детерминированы, другие складываются в индивидуальной жизни в процессе взаимодействия организма с разнообразными факторами внутренней и внешней среды, т. е. на основе обучения. Естественно, что наиболее сложные и совершенные функциональные системы имеются у людей, как наиболее совершенных живых существ. Понять их взаимодействия можно с учетом представлений о структурных уровнях организации биосистем.

Уровни организации функциональных систем (Судаков К. В., 1999): метаболический, гомеостатический, поведенческий, психический, социальный.

На метаболическом уровне функциональные системы обусловливают достижение завершающих этапов химических реакций в тканях организма. При появлении определенных продуктов химические реакции по принципу саморегуляции прекращаются или, наоборот, активируются. Типичным примером функциональной системы метаболического уровня является процесс ретроингибирования.

На гомеостатическом уровне многочисленные функциональные системы, объединяющие нервные и гуморальные механизмы, по принципу саморегуляции обеспечивают оптимальный уровень важнейших показателей внутренней среды организма, таких как масса крови, кровяное давление, температура, рН, осмотическое давление, уровень газов, питательных веществ и т. д.

На поведенческом биологическом уровне функциональные системы определяют достижение человеком биологически важных результатов – специальных факторов внешней среды, удовлетворяющих его ведущие метаболические потребности в воде, питательных веществах, защите от разнообразных повреждающих воздействий и в удалении из организма вредных продуктов жизнедеятельности; половую активность и т. д.

Функциональные системы психической деятельности человека строятся на информационной основе идеального отражения человеком его различных эмоциональных состояний и свойств предметов окружающего мира с помощью языковых символов и процессов мышления. Результаты функциональных систем психической деятельности представлены отражением в сознании человека его субъективных переживаний, важнейших понятий, абстрактных представлений о внешних предметах и их отношений, инструкций, знаний и т. д.

На социальном уровне многообразные функциональные системы определяют достижение отдельными людьми или их группами социально значимых результатов в учебной и производственной деятельности, в создании общественного продукта, в охране окружающей среды, в мероприятиях по защите Отечества, в духовной деятельности, в общении с предметами культуры, искусства и т. д. (Анохин П. К., Судаков К. В.).

Взаимодействие функциональных систем в организме осуществляется на основе принципов иерархического доминирования, мультипараметрического и последовательного взаимодействия, системогенеза и системного квантования процессов жизнедеятельности.

Иерархическое доминирование функциональных систем . Всегда один из параметров общей потребности организма выступает в роли ведущего, доминирующего, будучи наиболее значимым для выживания, продления рода или для адаптации человека во внешней и прежде всего социальной среде, формируя доминирующую функциональную систему. При этом все другие функциональные системы либо затормаживаются, либо своей результативной деятельностью способствуют деятельности доминирующей системы. По отношению к каждой доминирующей функциональной системе субдоминирующие системы в соответствии с их биологической значимостью и значимостью для социальной деятельности человека, начиная от молекулярного вплоть до организменного и социально общественного уровня, выстраиваются в определенном иерархическом порядке. Иерархические взаимоотношения функциональных систем в организме строятся на основе результатов их деятельности.

Мультипараметрическое взаимодействие . Особенно отчетливо принцип мультипараметрического взаимодействия проявляется в деятельности функциональных систем гомеостатического уровня, в которых изменение одного показателя внутренней среды, представляющего результат деятельности какой-либо функциональной системы, немедленно сказывается на результатах деятельности других связанных с ним функциональных систем. Принцип мультипараметрического взаимодействия отчетливо выявляется, например, в деятельности функциональной системы, определяющей уровень газовых показателей в организме.

Последовательное взаимодействие функциональных систем. В организме человека деятельность различных функциональных систем последовательно связана друг с другом во времени, когда результат деятельности одной функциональной системы последовательно формирует другую потребность и соответствующую функциональную систему.

Принцип последовательного взаимодействия различных функциональных систем в организме человека отчетливо проявляется в континууме процессов кровообращения, пищеварения, дыхания, выделения и т. д.

Особую разновидность последовательного взаимодействия функциональных систем во времени представляют процессы системогенеза .

П. К. Анохин определил системогенез как избирательное созревание функциональных систем и их отдельных частей в процессах пре– и постнатального онтогенеза.

Континуум жизнедеятельности каждого человека на разных уровнях организации благодаря последовательному взаимодействию функциональных систем подразделяется на отдельные, дискретные «системокванты» . Каждый отдельный «системоквант» жизнедеятельности включает возникновение той или иной биологической или социальной потребности, формирование на уровне мозга доминирующей мотивации и, через достижение промежуточных и конечного результата, завершается удовлетворением потребности. При этом оценка различных параметров промежуточных и конечных результатов деятельности постоянно осуществляется с помощью обратной афферентации, поступающей от разнообразных органов чувств и рецепторов организма к аппарату предвидения потребного результата – акцептору результата действия.

По характеру организации можно выделить последовательное, иерархическое и смешанное квантование процессов жизнедеятельности (Судаков К. В., 1997).

Начиная с замечательных работ канадского биолога Л. фон Берталанфи, в биологию и медицину все шире внедряется системный подход.

Понимание функциональных особенностей построения целого организма необходимо в первую очередь для врача, занимающегося диагностикой и лечением заболевшего человека. Современная действительность настоятельно требует для решения больших теоретических и практических задач тесного объединения специалистов различного профиля.

Физиологические механизмы человека уже сейчас не могут справляться с огромными нагрузками современной производственной деятельности и условий жизни. При наличии огромного числа обратных связей от различных параметров деятельности машин практически отсутствует контроль за физиологическими функциями работающих на этих машинах людей.

Ситуацию усугубляют социально-политические преобразования во многих странах мира, включая Россию, а также экологическое неблагополучие во многих районах земного шара.

Теория функциональной системы открыла новые перспективы ранней диагностики нарушений физиологических функций человека в условиях реальной производственной деятельности, особенно в условиях напряженной работы современного производства (Судаков К. В.).

Любая болезнь, будь то соматическая или психическая, есть проявление адаптации организма (личности) в меняющихся условиях внешней и внутренней среды. Адаптация осуществляется в зависимости от целого ряда факторов, начиная от биологических, социальных и психологических особенностей заболевающего организма, кончая особенностями патогенного фактора, условиями среды, в которой происходит данное воздействие, длительностью и интенсивностью воздействия и т. д., и затрагивает многие морфофункциональные уровни, системы, организации. То есть болезнь проявляет себя как многоуровневая система (Сукиасян С. Г., 2005).

В связи с этим оценка различных показателей деятельности организма в условиях патологии должна учитывать системную интеграцию физиологических функций.

При каждом заболевании прежде всего необходимо определить: какие функциональные системы затронул патологический процесс и нарушение деятельности которых усугубляет его; деятельность каких функциональных систем имеет компенсаторную направленность (Судаков К. В.).

Стойкое повышение артериального давления, например, может быть связано с нарушениями в самых разных звеньях функциональной системы, определяющей оптимальный уровень артериального давления в организме: барорецепторного аппарата, центральных эмоциогенных и сосудодвигательных механизмов, периферической сосудистой или гормональной регуляции и т. д. Одновременно с этим изменяется деятельность других, связанных с ней функциональных систем выделения, водно-солевого баланса, поддержания температуры тела и т. д.

При хирургическом удалении того или иного органа, исходя из представлений о том, что одни и те же органы различными сторонами своего метаболизма участвуют в деятельности различных функциональных систем, прежде всего необходимо определить, какие функциональные системы и в какой степени затронула хирургическая операция, какие компенсаторные механизмы при этом продолжают обеспечивать ведущие физиологические функции организма, какие полезные приспособительные результаты деятельности организма при этом сохранены, а какие нарушены, а также какие стороны гомеостаза или поведения они затрагивают?

С системных позиций компенсация нарушенных функций всегда идет в направлении сохранения функциональными системами способности обеспечивать полезные для организма приспособительные результаты.

Как показали исследования Е. Л. Голубевой, сотрудницы П. К. Анохина, при удалении одного легкого компенсаторный процесс связан не только с деятельностью второго оставшегося легкого, но и с функциями сердца, почек, крови и других исполнительных компонентов разветвленного внутреннего звена саморегуляции функциональной системы дыхания. При этом нарушается деятельность и других функциональных систем, определяющих оптимальный для организма уровень кровяного и осмотического давления, реакции крови, выделения и т. д., которые по принципу многосвязного взаимодействия компенсаторно перестраивают свою деятельность.

Хирургическая операция, например замена протезом восходящей дуги аорты, может нарушить функции барорецепторов и хеморецепторов газового гомеостаза. В этом случае компенсаторная функция в значительной степени ложится на другие хеморецепторные зоны: синокаротидную и центральные, состояние которых в этом случае необходимо оценить еще до операции (Судаков К. В.).

Теория функциональных систем позволяет по-новому подойти к проблеме реабилитации нарушенных функций человека.

С позиций теории функциональных систем все реабилитационные мероприятия выступают в роли дополнительного внешнего звена саморегуляции, компенсируя тем самым недостаточную функцию тех или иных функциональных систем организма.

Особого внимания в этом плане заслуживает первая информационная стадия формирования патологического процесса (преморбидное состояние ).

На этой стадии нарушенные информационные внутри– и межсистемные отношения функциональных систем в организме легко восстанавливаются информационными методами реабилитации: гипнотическим воздействием, массажем , гомеопатией , акупунктурой, тепло-холодовыми процедурами, гипоксией и другими, позволяющими предупредить переход дисфункций в устойчивую патологическую форму. Исходя из того что болезнь первично проявляется как нарушение информационных системных отношений в организме, становится понятной роль культурных, семейных и производственных отношений как своеобразного «человеческого иммунитета». Эти же факторы важны и для сохранения и упрочения эффектов реабилитации (Судаков К. В., 1996).

Каждый организм имеет свою зону физиологического комфорта, в которой сохраняется максимально возможный предел компенсации функции. При стойких изменениях среды организм переходит на новый уровень гомеостаза, или «гомеорезиса» (по: Адо В. Д.), для которого оптимальными являются другие показатели гомеостаза. Это и есть состояние адаптации. Таким образом, теория функциональных систем П. К. Анохина, рассматривая организм как целостный биосоциальный объект в фило– и онтогенетическом плане, подтверждает учение об адаптационном синдроме (Судаков К. В., Сукиасян С. Г.).

Адаптация (приспособление) – это процесс поддержания функционального состояния гомеостатических систем и организма в целом, обеспечивающий его сохранение, развитие, максимальную продолжительность жизни в неадекватных условиях (Казначеев В. П., 1973).

Адаптация есть, несомненно, одно из фундаментальных качеств живой материи. Она присуща всем известным формам жизни. Выделяют следующие типы адаптации: биологическая, физиологическая, биохимическая, психологическая, социальная и т. д.

При классификации процессов адаптации следует учитывать:

1. Факторы среды (физические, химические, бактериальные, вирусные).

2. Свойства организма (эмбриональный, детский, взрослый, пол, национальность.)

3. Характер адаптационных перестроек в разных системах органов (в первую очередь – нервная, гормональная, иммунная системы, а также сердечно-сосудистая, дыхательная, пищеварительная и др.).

4. Уровень организации биосистемы (вид, популяция, организм, система, орган и др.).

По значимости для эволюции адаптационные изменения могут быть: генотипические, фенотипические.

В основе генотипической адаптации лежат стойкие изменения наследственного материала (мутации), которые могут передаваться из поколения в поколение и закрепляться действием естественного отбора, дрейфа генов.

Следствием этого типа адаптации является приобретение новых адаптивных генотипических признаков.

Под фенотипической адаптацией понимается варьирование значения признака в результате действия внешне-средовых факторов. В основе данного варьирования лежит «норма реакции», которая контролируется генетически и определяет размах варьирования признака в конкретных условиях окружающей среды.

С физиологической и патофизиологической точек зрения, понятия приспособление, норма и патология должны даваться только в целях обоснования взгляда, что нормологический и патологический процессы являются различными качественными проявлениями одного и того же процесса – приспособления или адаптации. При этом патология не всегда является адаптивной аномалией, как и адаптивной нормой.

Исходя из этого, практически все болезни являются результатом ошибок в адаптивных реакциях на внешние раздражители. С этой точки зрения большая часть болезней (нервные расстройства, гипертоническая болезнь, язвенная болезнь желудка и двенадцатиперстной кишки, некоторые типы ревматических, аллергические, сердечно-сосудистые заболевания и почечные болезни) являются болезнями адаптации, то есть патологические процессы и болезни это всего лишь особенности приспособительных реакций.

Согласно теории адаптационных реакций в зависимости от силы воздействия, в организме могут развиваться три типа адаптационных реакций:

– на слабые воздействия – реакция тренировки;

– на воздействия средней силы – реакция активации;

– на сильные, чрезвычайные воздействия – стресс-реакция (по: Селье Г.).

Реакция тренировки имеет три стадии: ориентировки, перестройки, тренированности. В ЦНС преобладает охранительное торможение. В эндокринной системе вначале умеренно повышается активность глюко– и минералокортикоидных гормонов, а затем постепенно увеличивается секреция минералокортикоидов и нормализуется секреция глюкокортикоидов на фоне умеренно повышенной функциональной активности щитовидной и половых желез.

Реакция активации имеет две стадии: первичной активации и стадию стойкой активации. В ЦНС преобладает умеренное, физиологическое возбуждение. В эндокринной системе отмечается увеличение секреции минералокортикоидов при нормальной секреции глюкокортикоидов и повышение функциональной активности щитовидной и половых желез. Повышение активности желез внутренней секреции выражено больше, чем при реакции тренировки, но не носит характера патологической гиперфункции. В обеих стадиях реакции активации повышается активная резистентность к повреждающим агентам различной природы.

Реакция тренировки и реакция активации – это те адаптационные реакции, которые встречаются в течение нормальной жизни организма. Эти реакции являются неспецифической основой физиологических процессов, так же как стресс – неспецифической основой патологических процессов.

В основе любой адаптивной реакции организма лежат определенные биохимические преобразования. Ни один вид адаптации не обходится без существенных биохимических перестроек.

Биохимическая адаптация выполняет в клетке следующие основные функции:

1. Поддержание структурной целостности макромолекул (ферментов сократительных белков, нуклеиновых кислот и др.) при их функционировании в специфических условиях.

2. Достаточное снабжение клетки:

а) энергетической валютой – АТФ;

б) восстановительными эквивалентами, необходимыми для протекания процессов биосинтеза;

в) предшественниками, используемыми при синтезе запасных веществ (гликогена, жиров и т. п.), нуклеиновых кислот и белков.

3. Поддержание систем, регулирующих скорости и направления метаболических процессов в соответствии с потребностями организма и их изменениями при изменении условий среды.

Выделяют три типа механизмов биохимической адаптации:

1. Приспособление макромолекулярных компонентов клетки или жидкостей организма:

а) изменяются количества (концентрации) уже имеющихся типов макромолекул, например ферментов;

б) образуются макромолекулы новых типов, например новые изоферменты, которыми замещаются макромолекулы, ранее имевшиеся в клетке, но ставшие не вполне пригодными для работы в изменившихся условиях.

2. Приспособление микросреды, в которой функционируют макромолекулы. Сущность этого механизма состоит в том, что адаптивное изменение структурных и функциональных свойств макромолекул достигается путем видоизменения качественного и количественного состава окружающей эти макромолекулы среды (например, ее осмотической концентрации или состава растворенных веществ).

3. Приспособление на функциональном уровне, когда изменение эффективности макромолекулярных систем, в особенности ферментов, не связано с изменением числа имеющихся в клетке макромолекул или их типов. Данный тип биохимической адаптации еще называется метаболической регуляцией. Его сущность состоит в регулировании функциональной активности макромолекул, ранее синтезированных клеткой.

При изучении влияния комплекса длительно действующих факторов среды обитания на организм человека важную задачу составляет оценка стратегии адаптации. На основе знания стратегии адаптации можно прогнозировать характер поведения организма во времени при его контакте с изменяющимися факторами окружающей среды.

Под стратегией адаптации понимают функционально-временную структуру потоков информации, энергии, веществ, обеспечивающую оптимальный уровень морфофункциональной организации биосистем в неадекватных условиях среды.

Критерием, лежащим в основе выделения различных стратегий адаптации (типов реагирования), является время выполнения субмаксимальной работы. Эта относительная величина всегда обратно пропорциональна силе противодействия организма разрушительному влиянию среды, при условии выполнения организмом работы субмаксимальной интенсивности.

Можно выделить три варианта «стратегии» адаптивного поведения организма человека.

1. Тип стратегии (стратегия типа «спринтер» ): организм обладает способностью мощных физиологических реакций с высокой степенью надежности в ответ на значительные, но кратковременные колебания во внешней среде. Однако такой высокий уровень физиологических реакций может поддерживаться относительно короткий срок. К длительным физиологическим перегрузкам со стороны внешних факторов, даже если они средней величины, такие организмы мало приспособлены.

2. Второй тип (стратегия типа «стайер» ): организм менее устойчив к кратковременным значительным колебаниям среды, но обладает свойством выдерживать длительное время физиологические нагрузки средней силы.

3. Наиболее оптимальным типом стратегии является промежуточный тип , который занимает среднее положение между указанными крайними типами.

Формирование стратегии адаптации генетически детерминировано, но в процессе индивидуальной жизни, соответствующего воспитания и тренировки их варианты могут подвергаться коррекции. Следует отметить, что у одного и того же человека разные гомеостатические системы могут иметь различные стратегии физиологической адаптации.

Установлено, что у людей с преобладанием стратегии первого типа («спринтер») одновременное сочетание работы и восстановительных процессов выражено слабо и для указанных процессов требуется более четкая ритмичность (то есть расчленение во времени).

У людей же с преобладанием стратегии 2 типа («стайер»), напротив, резервные возможности и степень быстрой мобилизации не высоки, однако рабочие процессы более легко сочетаются с процессами восстановления, что обеспечивает возможность длительной нагрузки.

Так, в условиях северных широт у людей с вариантами стратегии типа «спринтер» наблюдается быстрое истощение и нарушение липидно-энергетического обмена, что приводит к развитию хронических патологических процессов. В то же время у людей, относящихся к варианту стратегии «стайер», приспособительные реакции к специфическим условиям высоких широт наиболее адекватны и позволяют им длительное время находиться в этих условиях без развития патологических процессов.

С целью определения эффективности адаптационных процессов были разработаны определенные критерии и методы диагностики функциональных состояний организма .

Р. М. Баевским (1981) предложено учитывать пять основных критериев:

1 – уровень функционирования физиологических систем;

2 – степень напряжения регуляторных механизмов;

3 – функциональный резерв;

4 – степень компенсации;

5 – уравновешенность элементов функциональной системы.

В качестве индикатора функционального состояния целостного организма может рассматриваться система кровообращения. Рассматриваются три свойства системы кровообращения, с помощью которых можно оценить переход от одного функционального состояния к другому. Это:

– уровень функционирования . Под ним следует понимать поддержание определенных значений основных показателей миокардиально-гемодинамического гомеостаза: ударный и минутный объем, частота пульса и артериальное давление;

– степень напряжения регуляторных механизмов , которая определяется показателями вегетативного гомеостаза, например степенью активации симпатического отдела вегетативной нервной системы и уровнем возбуждения вазомоторного центра.

– функциональный резерв . Для его оценки обычно принимают функциональные нагрузочные пробы, например ортостатическую или с физической нагрузкой.

Классификация функциональных состояний при развитии болезней адаптации (Баевский Р. М., 1980):

1. Состояние удовлетворительной адаптации к условиям окружающей среды. Для этого состояния характерны достаточные функциональные возможности организма, гомеостаз поддерживается при минимальном напряжении регуляторных систем организма. Функциональный резерв не снижен.

2. Состояние напряжения адаптационных механизмов. Функциональные возможности организма не снижены. Гомеостаз поддерживается благодаря определенному напряжению регуляторных систем. Функциональный резерв не снижен.

3. Состояние неудовлетворительной адаптации к условиям окружающей среды. Функциональные возможности организма снижены. Гомеостаз сохраняется благодаря значительному напряжению регуляторных систем либо благодаря включению компенсаторных механизмов. Функциональный резерв снижен.

4. Срыв (поломка) механизмов адаптации. Резкое снижение функциональных возможностей организма. Гомеостаз нарушен. Функциональный резерв резко снижен.

Дезадаптация и развитие патологических состояний происходит поэтапно. С позиций биокибернетики перемещение от здоровья к болезни представляет собой поэтапную смену способов управления. Каждому состоянию соответствует свой характер структурно-функциональной организации биосистемы.

Начальный этап пограничной зоны между здоровьем и патологией – это состояние функционального напряжения механизмов адаптации. Наиболее характерным его признаком является высокий уровень функционирования, который обеспечивается за счет интенсивного или длительного напряжения регуляторных систем. Состояние напряжения адаптационных механизмов, не выявляемое при традиционном клиническом обследовании, следует относить к дозонологическим, то есть предшествующим развитию заболевания.

Более поздний этап пограничной зоны – состояние неудовлетворительной адаптации. Для него характерно уменьшение уровня функционирования биосистемы, рассогласование отдельных ее элементов, развитие утомления и переутомления. Состояние неудовлетворительной адаптации является активным приспособительным процессом. Организм пытается приспособиться к чрезмерным для него условиям существования путем изменения функциональной активности отдельных систем и соответствующим напряжением регуляторных механизмов. Состояние неудовлетворенной адаптации может быть отнесено к преморбидным, поскольку значительное снижение функционального резерва позволяет при использовании функциональных проб выявить неадекватный ответ организма, указывающий на скрытую или начальную патологию.

С клинической точки зрения, только срыв адаптации относится к патологическим состояниям, ибо он сопровождается заметными изменениями традиционно измеряемых показателей: частота пульса, ударный и минутный объем, артериальное давление и т. д.

По своим проявлениям болезни адаптации носят полиморфный характер, охватывая различные системы организма. Наиболее распространены болезни адаптации при длительном пребывании людей в неблагоприятных условиях (горная болезнь и др.). Вследствие продолжительного напряжения механизмов регуляции, а также клеточных механизмов, происходит истощение и потеря наиболее важных резервов организма (Гора Е. П., 1999). Поэтому для профилактики болезней адаптации используют методы увеличения эффективности адаптации.

Методы увеличения эффективности адаптации могут быть специфическими и неспецифическими.

К неспецифическим методам относятся: активный отдых, закаливание, средние физические нагрузки, адаптогены и терапевтические дозировки разнообразных курортных факторов, которые способны повысить неспецифическую резистентность, нормализовать деятельность основных систем организма.

Адаптогены – это средства, осуществляющие фармакологическую регуляцию адаптивных процессов в организме. По своему происхождению адаптогены могут быть разделены на две группы: природные и синтетические. Источниками природных адаптогенов являются наземные и водные растения, животные и микроорганизмы. К наиболее важным адаптогенам растительного происхождения относятся женьшень, элеутерококк, лимонник китайский, аралия маньчжурская, заманиха, шиповник и т. д. К препаратам животного происхождения относятся: пантокрин, получаемый из пантов марала; рантарин – из пантов северного оленя, апилак – из пчелиного маточного молочка. Широкое применение получили вещества, выделенные из различных микроорганизмов и дрожжей (продигиоган, зимозан и др.). Высокой адаптогенной активностью обладают витамины. Многие эффективные синтетические соединения получены из природных продуктов (нефть, уголь и т. п.).

Специфические методы увеличения эффективности адаптации основаны на повышении резистентности организма к какому-либо определенному фактору среды: холоду, гипоксии и т. д. К ним относятся лекарственные средства, физиотерапевтические процедуры, специальные тренировки и т. д. (Гора Е. П., 1999).

» Функциональная система Анохина

© В.А. Роменець, И.П. Маноха

Теория функциональных систем П.К. Анохина (1898-1974)

Идею функционализма (как единства интегративной активности мозга и организма) П.К. Анохин предложил в 1939 году. Она касалась основоположных проблем физиологии, психологии и кибернетики.

Принципы выдвинутой Анохиным теории функциональных систем были изложены следующим образом: можно констатировать наличие системоорганизующего фактора, определяющего образование кооперативных отношений между компонентами системы, которые содержат функционально полезный результат.

Такая кооперация становится возможной, если система перманентно выбирает «степени свободы» каждого системного компонента (речь может идти, например, о синаптической формации нейрона). Таким образом, обратная афферентация в результате производит реорганизованный эффект кооперативных отношений между системой компонентов, определенный специфический ключ механизмов (внутренняя архитектоника) не может построить для исследователя концептуальный мост от уровня интеграции до уровня тончайших механизмов мозговой систематической активности с молекулярным уровнем включительно.

Эти основополагающие механизмы функциональной системы обеспечивают непрерывную самоорганизацию и пластичную адаптацию в отношении к изменениям внешней среды. Были определены ключевые механизмы функциональной системы:

• афферентный синтез
• принятие решения;
• акцептор результатов действия;
• программа действия,
• результат действия;
• обратная афферентация, которая содержит все параметры результата;
• сравнение реальных результатов с теми, которые предвиделись заранее в акцепторе результатов действия.

Теория Анохина дает нам возможность изучать и оценивать сложные процессы в жизнедеятельности всего организма.

Таким образом, функциональная система состоит из определенного количества узловых механизмов, каждый из которых занимает свое место и имеет определенное специфическое назначение. Первый из них - афферентный синтез , в котором выделяют четыре обязательных компонента: доминирующую мотивацию, ситуационную и пусковую афферентацию, а также память. Взаимодействие этих компонентов приводит к процессу принятия решения.

Любое целенаправленное действие животного или человека происходит лишь при наличии соответствующей мотивации, формируется на основе потребности (физиологической, социальной и т.д.). Если нет такой мотивации, поведение не реализуется. Поэтому у сытого животного невозможно выработать пищеварительный условный рефлекс, поскольку нет мотивации голода. Соответственно, для формирования целенаправленного поведения необходима соответствующая актуализация (возбуждение) определенных нервных центров с одновременным подавлением других центров. То есть мотивация действия или поведения должна быть доминирующей.

Поведенческий акт в зависимости от окружающих условий может осуществляться по-разному, то есть ситуационная афферентация определяет характер действия.

Третий компонент афферентного синтеза - пусковая афферентация, то есть возбуждение, которое непосредственно вызывает поведенческую реакцию. Внешнее проявление условного рефлекса начинает разворачиваться только в момент включения соответствующего сигнала, выполняет роль пускового стимула. Именно поэтому возбуждение, возникающее при воздействии такого конкретного раздражителя, называется пусковой афферентацией .

Четвертым компонентом афферентного синтеза является память, то есть прошлый опыт человека или животного. Достичь одной и той же цели можно различными способами, поэтому память подсказывает характер реакции либо необходимую линию поведения индивида.

Но перед тем как будет принято решение, должна осуществиться обработка всех четырех компонентов афферентного синтеза, то есть их сравнение, взаимодействие. В основе афферентного синтеза лежит явление конвергенции (взаимодействия) возбуждений разной модальности на полимодальных нейронах мозга, которые способны отвечать возбуждением на несколько раздражителей, причем не только сенсорных (звуковых, зрительных, тактильных и др), но и биологически (и не только!) значимых (пищеварительных, болевых и т.д.).

Эти нейродинамические процессы обуславливают дифференцирование и оценку возможных результатов деятельности определенной функциональной системы до того, как будет принято решение о получении вполне определенного результата, то есть результата, который наиболее соответствует данной доминирующей мотивации в данной обстановке (ситуации).

Как утверждает Анохин, все эти разномодальные возбуждения происходят на одном нейроне, где и проходит обработка информации, то есть конвергенция возбуждений на нейроне является универсальным рабочим фактором его интегративной деятельности. В этом нейроне происходит сложная переработка и перекодирование информационной значимости всех многочисленных возмущений, поступивших в него, в одно-единственное аксонное возбуждение. Соответственно, это возбуждение, выходящее из нейрона, должно иметь очень сложное кодовое значение, то есть по своему информационному смыслу должно соответствовать интегративному состоянию целого нейрона.

Афферентный синтез и принятие решения предопределяют построение программы действий, то есть формируется специфический набор эфферентных импульсов, которые должны обеспечить периферийное действие, а затем и сообщение составляющих соответствующего результата, что является основной задачей поведенческого акта.

Одновременно с программой действий возникает еще один важный механизм функциональной системы - акцептор результата действия . Он представляет собой модель будущего результата действия, полученного в результате выполнения определенной поведенческой реакции, копию того эфферентного набора импульсов, который создан на основе принятого решения. Соответственно, одновременно с прохождением этого эфферентного образа импульсов к исполняющим органам копии должны формировать в мозгу модель (копию) будущего результата действия.

Если поведенческий акт выполнен неправильно или только частично, мозг получает эту информацию. От исполнительных органов к нему поступает обратная афферентация в виде разрядов афферентных импульсов, и эта обратная связь является необходимым компонентом любой функциональной системы.

Если параметры результата действия не отличаются от намеченных, то образец обратной афферентации совпадает с образцом акцептора результата действия, и действие завершается. Когда такого совпадения нет, возникает рассогласование акцептора результата действия с обратной афферентацией, что приводит к усилению ориентировочной реакции животного или человека, в результате чего снова запускается вся функциональная система и цикл повторяется до получения ожидаемых по программе результатов.

Теория опережающего отражения действительности - научный итог, осуществленный Анохиным с целью раскрытия характера жизненной активности организма. Внешние воздействия на организм (А, Б, В, Г, Д и т.д.), систематически повторяясь в течение определенного времени, вызывают в протоплазме живого существа определенный ряд химических реакций (а, б, в, г, д). Протоплазма получает возможность отражать в микроинтервалах времени своих химических реакций последовательность событий внешнего мира, которые по самой своей природе развертываются в макроинтервалах времени. Достаточно появления первого фактора (А), чтобы привести в активное состояние всю последовательность цепи химических реакций. Скорость химических реакций протоплазмы обеспечивает опережение организмом развертывания последовательных, многократно повторяющихся внешних воздействий. Это свойство Анохин расценивал как живой универсальный и единственно возможный путь приспособления организма к внешнему миру. Вся история животного мира показывает усовершенствование этой древнейшей закономерности, которую П.К. Анохин называет опережающим отражением действительности. Ряд воздействий среды приобретают при этом сигнальное значение, а цепи последовательных химических реакций, которые образовались на этой основе, предстают как временные связки.

Центральная нервная система рассматривается как субстрат высокой специализации, который развивался в виде аппарата максимального и скорейшего опережения последовательных и повторяющихся явлений внешнего мира. Безусловно то, что условный рефлекс в его сигнальной функции истолковывается как частный случай высокоспециализированных форм опережающего отражения действительности.

В целом теория функциональных систем является достаточно эффективной попыткой разносторонне и целостно представить поведенческий акт в совокупности физиологических механизмов, обеспечивающих поэтапное его развертывание от начального к конечному моменту.

Роменець В.А., Маноха И.П. История психологии XX века. - Киев, Лыбидь, 2003 .

Помимо школы И. П. Павлова, успешно развивающей условно- рефлекторную теорию и в наше время, в физиологии существует целый ряд других направлений. Так, например, хорошо известна физиологическая школа ученика И. П. Павлова академика П. К. Анохина (1898–1974), обосновавшего и развившего принцип системной организации деятельности организма – теорию функциональных систем .

Среди многих проблем, разработкой которых занимались П. К. Анохин и его ученики, важное место занимал вопрос о системной работе ЦНС в условиях формирования ответа организма на внешние раздражители. Экспериментальные данные, полученные в условно-рефлекторных экспериментах, при параллельной регистрации суммарной электрической активности ряда структур мозга и активности отдельных нейронов позволили сформулировать концепцию функциональной системы. Еще в 1937 г. П. К. Анохин дал этому понятию следующее определение: "группа нервных образований с соответствующими рабочими органами на периферии, которые выполняют специфическую и четко определенную функцию" . В дальнейших исследованиях понятие функциональной системы претерпело определенные, однако не принципиальные изменения. Одним из первых в отечественной и мировой физиологии Анохин привлек внимание к феномену обратной афферентации, который в дальнейшем стал известен как принцип отрицательной обратной связи (этот же принцип представляет собой краеугольное понятие кибернетики). Важным этапом развития взглядов П. К. Анохина было введение им представления о системогенезе, т.е. о закономерностях развития функциональных систем.

В концепции функциональной системы условный рефлекс рассматривается в качестве результата сложного многокомпонентного процесса. Ведущим системообразующим фактором считается достижение определенного "конечного" результата, соответствующего потребностям организма в данный момент. Начальный узловой механизм функциональной системы – афферентный синтез. Это комплекс физиологических процессов, состоящий из нескольких функциональных блоков – доминирующей мотивации, обстановочной афферентации (всей суммы внешней и внутренней стимуляции, получаемой мозгом в обстановке эксперимента), так называемой пусковой афферентации и памяти. В результате интеграции этих процессов происходит "принятие решения". Именно оно определяет конечный результат процесса: на основе афферентного синтеза выбирается один из множества вариантов ответа организма. Как следствие этого уменьшается число степеней свободы в действии функциональных систем других уровней и формируется программа действий. Параллельно с ней создается так называемый "акцептор результатов действия", т.е. нервная модель будущих (ожидаемых) результатов, некий идеальный образ. Возникающее на следующей стадии эфферентное возбуждение ведет к определенному действию и результату. Информация о параметрах результата через обратную связь (обратную афферентации)) воспринимается акцептором результатов действия для сопоставления с ранее сформированной ("идеальной") моделью. Если параметры результата не соответствуют предсуществующей модели, то возникает новое возбуждение, которое должно произвести соответствующую коррекцию. Акцептор результатов действия направляет активность организма вплоть до момента достижения желаемой цели.

Поведенческий акт может иметь разную степень сложности, а формируясь и осуществляясь в конкретных условиях, он не может не зависеть от них. В процессе научения животные усваивают новые формы поведения.

С точки зрения П. К. Анохина, структура поведенческого акта представляет собой последовательную смену следующих стадий:

• афферентный синтез;
• принятие решения;
• акцептор результатов действия;
• эфферентный синтез;
• формирование самого действия;
• оценка достигнутого результата.

Стадия афферентного синтеза представляет собой анализ совокупности информационных сигналов, поступающих в ЦНС и дающих животному основание принять решение о возможном поведении. Во время этой стадии учитывается потребность организма в чем-либо, а также наличие возможных путей ее удовлетворения, имеющихся в памяти животного; воздействие разнообразных факторов внешней среды (обстановочная афферентация) и сигналов, запускающих поведение (пусковая афферентация). Любой поведенческий акт направлен на удовлетворение какой-либо потребности организма.

Доминирующая потребность активирует соответствующие отделы памяти, хранящие информацию о возможных путях удовлетворения данной потребности, а также активизирует двигательные системы организма, способствующие ее скорейшему удовлетворению. Кроме наличия соответствующей потребности, возможность осуществления поведенческого акта зависит также от условий, в которых приходится действовать животному. Факторы внешней среды, или обстановочная афферентация, влияют на проявление и характер поведенческого акта, а иногда и сами могут вызывать привычное для данной ситуации поведение. Значение обстановочной афферентации заключается в том, что создавая скрытое возбуждение, она приурочивает поведение к определенному месту, наиболее целесообразному для удовлетворения соответствующей потребности. Как правило, поведение в несвойственной для животного обстановке, не связанное с удовлетворением данной потребности, протекает менее выражено, неполно или неэффективно. В результате взаимодействия информации о потребности, обстановке и данных памяти формируется готовность организма к определенному действию, которое запускается соответствующими сигналами или стимулами, т.е. пусковой афферентацией.

Пусковая афферентация привязывает поведение к конкретному времени, конкретной обстановке и конкретной ситуации. Стадия афферентного синтеза завершается переходом в стадию принятия решения, которая определяет тип и направление поведения. При этом формируется так называемый акцептор результата действия, представляющий собой образ будущих событий, результата, программы действия и представление о средствах достижения необходимого результата.

На стадии эфферентного синтеза формируется конкретная программа поведенческого акта, которая переходит в действие – с какой стороны забежать, какой лапой толкнуться и с какой силой. Полученный животным результат действия по своим параметрам сравнивается с акцептором результата действия. Если происходит совпадение, удовлетворяющее животное, поведение в данном направлении заканчивается; если нет – поведение возобновляется с изменениями, необходимыми для достижения цели.

Большую роль в целенаправленном поведении играют эмоции. Если параметры выполненного действия не соответствуют акцептору действия (поставленной цели), то возникает отрицательное эмоциональное состояние, создающее дополнительную мотивацию к продолжению действия, его повторению по скорректированной программе до тех пор, пока полученный результат не совпадет с поставленной целью (акцептором действия). Если же это совпадение произошло с первой попытки, то возникает положительная эмоция, прекращающая его.

Таким образом, наиболее важным компонентом, определяющим поведение, является достижение биологически полезного результата, удовлетворение ведущих биологических потребностей: голода, жажды, агрессии, половой потребности, родительской и т.п. Только при наличии биологически важной цели поведение становится целесообразным для животного, необходимым для него и повторяющимся с большой вероятностью в будущем. Согласно теории функциональных систем, хотя поведение и строится по рефлекторному принципу, оно определяется как последовательность или цепь условных рефлексов. Действие животных определяется не только внешними раздражителями, но и внутренними потребностями, и возникает на основе опережающего отражения действительности – программирования, а ведущим фактором организации поведения, его целью является получение биологически полезного результата.

Теория функциональной системы П. К. Анохина расставляет акценты в решении вопроса о взаимодействии физиологических и психологических процессов и явлений. Она показывает, что те и другие играют важную роль в совместной регуляции поведения, которое не может получить полного научного объяснения ни на основе только знания физиологии высшей нервной деятельности, ни на основе исключительно психологических представлений. Для многочисленных учеников и последователей П. К. Анохина теория функциональных систем служила и служит теоретической базой для формулировки определенных физиологических задач и для объяснения полученных в экспериментах результатов, однако ее прогностические возможности оказываются, как правило, невысокими, по-видимому, в связи с чрезвычайно общим характером исходных формулировок. Тем не менее концепция функциональной системы была и остается одним из принятых в отечественной науке подходов к рассмотрению механизмов целостного поведения.

• Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.