بروتينات الغشاء. هيكل بروتينات غشاء الخلية. بروتينات الغشاء - متكاملة ، سطحية ، "مثبتة". أهمية التعديلات اللاحقة للترجمة في تكوين بروتينات الغشاء الوظيفي

تخترق بعمق في طبقة ثنائية الدهون أو حتى تتخللها - بروتينات متكاملةتخترق بعض بروتينات الغشاء الغشاء مرة واحدة (الجليكوفرين) ، والبعض الآخر له عدة أقسام (مجالات) تعبر تباعا الطبقة الثنائية

نطاقات الغشاء الممتدة للطبقة الثنائية لها شكل حلزون ألفا. تواجه بقايا الأحماض الأمينية القطبية داخل الكريات ، بينما تتلامس غير القطبية مع الدهون الغشائية. تسمى هذه البروتينات "المقلوبة" مقارنة بالبروتينات القابلة للذوبان في الماء ، حيث يتم إخفاء معظم بقايا الأحماض الأمينية الكارهة للماء في الداخل ، وتوجد البروتينات المحبة للماء على السطح.

جذور الأحماض الأمينية المشحونة داخل هذه المجالات غير مشحونة وبروتونية (-COOH) أو منزوعة البروتون (-NH 2).

نعلق على الغشاء - البروتينات السطحية.

غالبًا ما ترتبط البروتينات السطحية بالغشاء من خلال التفاعل مع البروتينات المتكاملة أو المناطق السطحية للطبقة الدهنية. غالبًا ما تكون البروتينات السطحية أو مجالات البروتينات المتكاملة الموجودة على السطح الخارجي لجميع الأغشية مغطاة بالجليكوزيلات. يمكن إرفاق بقايا قليل السكاريد من خلال مجموعة أميد من الأسباراجين أو مجموعات الهيدروكسيل من السيرين وثريونين

التثبيت بغشاء "مرساة"

يمكن أن يكون "المرساة" مجالًا غير قطبي للبروتين ، مبنيًا من الأحماض الأمينية ذات الجذور الكارهة للماء. مثال على هذا البروتين هو السيتوكروم ب 5 من غشاء ER. يشارك هذا البروتين في تفاعلات الأكسدة والاختزال كحامل للإلكترون.

يمكن أيضًا أن يؤدي دور "المرساة" الغشائي بواسطة بقايا حمض دهني مرتبطة تساهميًا بالبروتين). البروتينات المرتبطة أحماض دهنية، مترجمة بشكل رئيسي في السطح الداخلي غشاء بلازمي. يضيف حمض الميريستيك إلى الجلايسين N- طرفي لتكوين رابطة أميد. يشكل حمض البالمتيك رابطة ثيويثير مع السيستين أو رابطة استر مع بقايا السيرين وثريونين.

يمكن أن تتفاعل مجموعة صغيرة من البروتينات مع السطح الخارجي للخلية باستخدام فوسفاتيديلينوسيتولجليكان المتصل تساهميًا بالطرف C للبروتين. غالبًا ما يكون هذا "المرساة" هو الرابط الوحيد بين البروتين والغشاء ، لذلك يتم فصل هذا البروتين عن الغشاء تحت تأثير فسفوليباز C.

44. آليات نقل المواد عبر الأغشية: الانتشار البسيط ، النقل النشط الأولي (Na-K-ATPase ، Ca-ATPase) ، العرض السلبي والمضاد. النقل النشط الثانوي ، القنوات المنظمة (قناة Ca للشبكة الإندوبلازمية).

انتشار بسيطتتم بسبب الحركة الحرارية للجزيئات من منطقة ذات تركيز أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل. يسمى الاختلاف في التركيز على جانبي الغشاء بتدرج التركيز. عند حمل الجسيمات المشحونة دورا هامايلعب الفرق المحتمل. عادة ، تتراكم الجسيمات سالبة الشحنة داخل الخلية. بهذه الطريقة يتم نقل: H 2 O، CO 2، O 2. يتوقف نقل المواد عن طريق الانتشار البسيط عندما يتساوى تركيز مادة ما على جانب واحد من الغشاء وعلى الجانب الآخر من الغشاء.

النقل النشط الأولي إلى الداخل مقابل تدرج التركيز مع إنفاق الطاقة

NA-K-Atphase - مسؤول عن النقل المتزامن للصوديوم (3) والبوتاسيوم في (2)

الكالسيوم-atphase المسؤول عن نقل الكالسيوم إلى الخارج

النقل النشط الثانوي. يمكن إجراء النقل النشط لمادة عبر الغشاء على حساب طاقة تدرج التركيز لمادة أخرى. يكون للناقل في هذه الحالة مواقع ربط محددة لكلتا المادتين (يؤدي الانضمام إلى المادة المنقولة وفصلها عن تغييرات في شكل المادة الحاملة ، وبالتالي تغييرات في ألفة المواد المنقولة. إذا كان تركيز المادة X أكبر خارجًا من الداخل ، يمكن أن يتحرك عن طريق الانتشار الميسر. يحتوي الناقل على مركز ربط للمادة Y ، والتي يتم نقلها مع المادة X (symport) ، ويمكن نقل المادة Y مقابل تدرج تركيزها. يحدث المنفذ الأمامي بطريقة مماثلة - حركة مادة مقابل تدرج تركيزها في الاتجاه المعاكس لحركة مادة أخرى على طول تدرج تركيزها
يمكن أن يحدث الرمز والمنفذ المضاد بسبب طاقة تدرج تركيز أيونات الصوديوم الناتجة عن طور Na ، K-AT. بهذه الطريقة ، على سبيل المثال ، يحدث امتصاص الأحماض الأمينية من الأمعاء والجلوكوز من البول والأمعاء الأولية. لذلك ، في هذه الحالات ، يعمل ATP كمصدر أساسي للطاقة: أولاً ، يتم تحويل طاقة التحلل المائي لـ ATP إلى طاقة تدرج تركيز غشاء Na + ، ثم يتم استخدام طاقة هذا التدرج لنقل الأحماض الأمينية أو الجلوكوز.

يتم تنظيم فتح أو إغلاق القنوات الانتقائية إما عن طريق تغيير تركيز المنظمين المعينين ، مثل الوسطاء والهرمونات والنيوكليوتيدات الحلقية والبروتينات NO و G أو عن طريق تغيير الجهد الكهروكيميائي عبر الغشاء (الشكل 5-14). يتسبب تأثير العامل التنظيمي في حدوث تغييرات توافقية في البروتينات المكونة للقناة ، وتفتح القناة وتمرير الأيونات على طول تدرج التركيز. لا يؤدي نقل المواد عبر القنوات إلى تغييرات توافقية في البروتينات ويعتمد فقط على الاختلاف في تراكيز المواد على جانبي الغشاء. لذلك ، يمكن أن يصل معدل نقل المواد عبر هذه القنوات إلى 10 6-10 8 أيونات في الثانية.

صفحة 1

البروتينات المتكاملة ، مثل الدهون ، لها خصائص أمفيباثيك: لها مناطق كارهة للماء تتفاعل مع الجذور الكارهة للماء لجزيئات الدهون داخل الطبقة الثنائية ، والمناطق المحبة للماء التي تواجه الماء على جانبي الغشاء.

تحتوي البروتينات المتكاملة على مناطق كبيرة كارهة للماء على سطحها وتقع داخل الغشاء. لعزل البروتينات المتكاملة ، يجب أولاً تدمير طبقة ثنائية الدهون.

تخترق البروتينات المتكاملة الغشاء من خلاله ، يتم الاحتفاظ بها بواسطة قوى كهروستاتيكية ناشئة عن تفاعل الأحماض الأمينية المحبة للماء مع الرؤوس القطبية للفوسفوليبيدات.

تنغمس البروتينات المتكاملة تمامًا في الغشاء ، وأحيانًا تخترقه من خلاله. إن اتصال البروتينات المتكاملة بدهون الغشاء قوي جدًا ويتم تحديده بشكل أساسي من خلال التفاعلات الكارهة للماء. تنغمس البروتينات المحيطية جزئيًا في المنطقة الكارهة للماء ، بينما تكون البروتينات السطحية خارجها. في الحالة الأولى ، يتم تحديد العلاقة مع الدهون بشكل أساسي ، وفي الحالة الثانية ، بشكل حصري من خلال التفاعلات الكهروستاتيكية. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن ربط بعض البروتينات والدهون في الغشاء تساهميًا.

تتمثل إحدى سمات البروتينات المتكاملة في الوجود في سلسلة البولي ببتيد الخاصة بها لأقسام ممتدة إلى حد ما مع محتوى سائد من الأحماض الأمينية غير القطبية. كقاعدة عامة ، تحتوي هذه المواقع على شكل حلزوني ، على الجانب الخارجي من القطع عبارة عن شظايا هيدروكربونية جانبية من بقايا الأحماض الأمينية ، ونتيجة لذلك يكتسب اللولب بأكمله ، ككل ، طابع كاره للماء. نسبة المقاطع الحلزونية في بروتينات الغشاء كبيرة جدًا (30-50٪) ، أما باقي سلسلة البولي ببتيد فهي في الغالب. كقاعدة عامة ، هناك عدد قليل من المناطق ذات البنية p.

يمكن إجراء إذابة البروتينات المتكاملة باستخدام المذيبات العضوية والمواد المتجانسة والمنظفات. إن استخدام المذيبات العضوية لاستخراج الدهون وإطلاق البروتينات المتكاملة في الوقت الحالي محدود للغاية ، لأن مثل هذا العلاج ينشط غالبًا بروتينات الغشاء. مواد تشوتروبيك ، تسبب الانتهاكهيكل مرتب للماء ، كما تدمر طبقة ثنائية الدهون. ومع ذلك ، فإنها تستخدم أيضًا نادرًا جدًا ، نظرًا لأن فعاليتها في الذوبان تكون منخفضة جدًا في معظم الحالات.

المستقبلات الأدرينالية هي بروتينات متكاملة مرتبطة بالغشاء [Wikberg J.

يتم غمر البروتينات المتكاملة في طبقة ثنائية الدهون. البروتينات المحيطية متاخمة فقط لسطح الغشاء.

البروتينات ، ما يسمى ببروتينات الغشاء المتكامل ، يتم بناؤها في طبقة ثنائية الدهون. تطفو في هذه الطبقة ، أو تنغمس فيها جزئيًا ، أو تخترقها من خلالها. يبدو أن بعض الأغشية مغطاة على أحد الجانبين أو كلاهما بشبكة من جزيئات البروتين الممدودة.

واحدة من العقبات الرئيسية في الدراسة الهيكلية للبروتينات المتكاملة أغشية بيولوجيةهو انخفاض قابليتها للذوبان. بروتينات الغشاء غير قابلة للذوبان عمليًا في أنظمة العازلة المائية ، وهذا يلغي فعليًا استخدام الإنزيمات المحللة للبروتين في الشكل التقليدي.

علم الأحياء وعلم الوراثة

يجب أن تكون بروتينات الغشاء التي تتلامس مع الجزء الطارد للماء من الطبقة الدهنية الثنائية برمائية. تختلف بروتينات الغشاء في موقعها في الغشاء. يمكن أن تخترق بعمق في طبقة ثنائية الدهون أو حتى تخترق بروتيناتها المتكاملة أو طرق مختلفةنعلق على بروتينات سطح الغشاء. البروتينات السطحية.

بروتينات الغشاء - متكاملة ، سطحية ، "مثبتة". أهمية التعديلات اللاحقة للترجمة في تكوين بروتينات الغشاء الوظيفي.

يجب أن تكون بروتينات الغشاء التي تتلامس مع الجزء الطارد للماء من الطبقة الدهنية الثنائية برمائية. تلك الأجزاء من البروتين التي تتفاعل مع سلاسل الأحماض الدهنية الهيدروكربونية تحتوي في الغالب على أحماض أمينية غير قطبية. مناطق البروتين الموجودة في منطقة "الرؤوس" القطبية غنية بمخلفات الأحماض الأمينية المحبة للماء. تختلف بروتينات الغشاء في موقعها في الغشاء. يمكن أن تخترق بعمق في طبقة ثنائية الدهون أو حتى تتخللها - بروتينات متكاملة ،أو تعلق على الغشاء بطرق مختلفة - البروتينات السطحية.

البروتينات السطحية. غالبًا ما ترتبط البروتينات السطحية بالغشاء من خلال التفاعل مع البروتينات المتكاملة أو المناطق السطحية للطبقة الدهنية.

البروتينات التي تشكل معقدات ذات بروتينات غشائية متكاملة. يرتبط عدد من الإنزيمات الهضمية المشاركة في التحلل المائي للنشا والبروتينات بالبروتينات المتكاملة لأغشية الأمعاء الدقيقة. ومن أمثلة هذه المجمعات su-charase-isomaltase و maltase-glycoamylase. من الممكن أن يسمح ارتباط هذه الإنزيمات الهضمية بالغشاء السرعه العاليهتحلل الركائز واستيعاب منتجات التحلل المائي بواسطة الخلية.

البروتينات المرتبطة بالرؤوس القطبية للدهون الغشائية. يمكن أن تتفاعل المجالات القطبية أو المشحونة لجزيء البروتين مع "الرؤوس" القطبية للدهون ، مكونة روابط أيونية وهيدروجينية. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن للعديد من البروتينات القابلة للذوبان في العصارة الخلوية ، في ظل ظروف معينة ، الارتباط بسطح الغشاء لفترة قصيرة. في بعض الأحيان يرتبط البروتين شرط ضروريمظاهر النشاط الأنزيمي. مثل هذه البروتينات ، على سبيل المثال ، تشمل بروتين كيناز سي ، عوامل تخثر الدم.

التثبيت بغشاء "مرساة". يمكن أن يكون "المرساة" مجالًا غير قطبي للبروتين ، مبنيًا من الأحماض الأمينية ذات الجذور الكارهة للماء. يمكن استخدام السيتوكروم b5 لغشاء ER كمثال لمثل هذا البروتين. يشارك هذا البروتين في تفاعلات الأكسدة والاختزال كحامل للإلكترون ، ويمكن أيضًا أن يؤدي دور "المرساة" الغشائي بواسطة بقايا الأحماض الدهنية المرتبطة تساهميًا بالبروتين (myristic - C14 أو palmitic - C16). تتمركز البروتينات المرتبطة بالأحماض الدهنية بشكل أساسي على السطح الداخلي لغشاء البلازما. يضيف حمض الميريستيك إلى الجلايسين N- طرفي لتكوين رابطة أميد. يشكل حمض البالمتيك رابطة ثيويثير مع السيستين أو رابطة استر مع بقايا السيرين وثريونين. يمكن أن تتفاعل مجموعة صغيرة من البروتينات مع السطح الخارجي للخلية باستخدام فوسفاتيديلينوسيتولجليكان المتصل تساهميًا بالطرف C للبروتين. غالبًا ما يكون هذا "المرساة" هو الرابط الوحيد بين البروتين والغشاء ، لذلك يتم فصل هذا البروتين عن الغشاء تحت تأثير فسفوليباز C.

بروتينات غشائية (متكاملة). تخترق بعض بروتينات الغشاء الغشاء مرة واحدة (الجليكوفرين) ، والبعض الآخر له عدة أقسام (مجالات) تتقاطع على التوالي مع الطبقة الثنائية. تواجه بقايا الأحماض الأمينية القطبية داخل الكريات ، بينما تتلامس غير القطبية مع الدهون الغشائية. تسمى هذه البروتينات "المقلوبة" مقارنة بالبروتينات القابلة للذوبان في الماء ، حيث يتم إخفاء معظم بقايا الأحماض الأمينية الكارهة للماء في الداخل ، وتوجد البروتينات المحبة للماء على السطح. جذور الأحماض الأمينية المشحونة داخل هذه المجالات غير مشحونة وبروتونية (-COOH) أو منزوعة البروتونات (-NH2)

بروتينات جليكوزيلاتيد. غالبًا ما تكون البروتينات السطحية أو مجالات البروتينات المتكاملة الموجودة على السطح الخارجي لجميع الأغشية مغطاة بالجليكوزيلات. يمكن إرفاق بقايا قليل السكاريد من خلال مجموعة أميد من الأسباراجين أو مجموعات الهيدروكسيل من السيرين وثريونين. تحمي بقايا قليل السكاريد البروتين من تحلل البروتين وتشارك في التعرف على الترابط أو الالتصاق.

تصنيف

يمكن تصنيف بروتينات الغشاء وفقًا للمبادئ الطوبولوجية أو الكيميائية الحيوية. يعتمد التصنيف الطوبولوجي على موقع البروتين بالنسبة للطبقة الدهنية الثنائية. يعتمد التصنيف الكيميائي الحيوي على قوة تفاعل البروتين مع الغشاء.

فئات مختلفة من البروتينات المتعددة. ربط الغشاء عبر (1) حلزون ألفا عبر غشاء واحد ، (2) حلزون ألفا متعدد الغشاء ، (3) هيكل لوح بيتا.

فئات مختلفة من البروتينات الأحادية المتكاملة. ربط الغشاء عبر (1) حلزون ألفا أمفيباثي ، طائرة موازيةغشاء ، (2) حلقة كارهة للماء ، (3) بقايا حمض دهني مرتبطة تساهميًا ، (4) تفاعل إلكتروستاتيكي (مباشر أو بوساطة الكالسيوم).

التصنيف الطوبولوجي

فيما يتعلق بالغشاء ، تنقسم البروتينات الغشائية إلى متعدد و monotopic.

• بروتينات بوليتوبيك أو عبر الغشاءتخترق الغشاء تمامًا وبالتالي تتفاعل مع جانبي طبقة ثنائية الدهون. كقاعدة عامة ، جزء الغشاء من البروتين هو حلزون ألفا ، يتكون من أحماض أمينية كارهة للماء (ربما من 1 إلى 20 من هذه الأجزاء). فقط في البكتيريا ، وكذلك في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء ، يمكن تنظيم شظايا الغشاء كهيكل صفائح بيتا (من 8 إلى 22 دورة من سلسلة البولي ببتيد).
• بروتينات أحادية متكاملةمغروسة بشكل دائم في طبقة ثنائية الدهون ، ولكنها متصلة بالغشاء من جانب واحد فقط دون أن تخترق الجانب الآخر.

التصنيف البيوكيميائي

وفقًا لتصنيف الكيمياء الحيوية ، تنقسم بروتينات الغشاء إلى متكاملو هامشي.

• بروتينات غشاء لا يتجزأمدمجة بقوة في الغشاء ولا يمكن إزالتها إلا من البيئة الدهنية بمساعدة المنظفات أو المذيبات غير القطبية. فيما يتعلق بالطبقة الدهنية الثنائية ، يمكن أن تكون البروتينات المتكاملة متعددة الغشاء أو أحادية متكاملة.
• بروتينات الغشاء المحيطيهي بروتينات أحادية. إما أنها مرتبطة بروابط ضعيفة إلى الغشاء الدهني أو مرتبطة ببروتينات متكاملة بواسطة قوى كارهة للماء أو كهروستاتيكية أو غيرها من القوى غير التساهمية. وبالتالي ، على عكس البروتينات المتكاملة ، فإنها تنفصل عن الغشاء عند معالجتها بالمادة المناسبة محلول مائي(على سبيل المثال ، درجة حموضة منخفضة أو عالية ، تركيز عالي للملح ، أو تحت تأثير عامل تشوتروبيك). هذا التفكك لا يتطلب تدمير الغشاء.

يمكن بناء بروتينات الغشاء في الغشاء بسبب الأحماض الدهنية أو بقايا البرينيل أو غليكوزيل فوسفاتيديلينوسيتول المرتبط بالبروتين خلال