Side 1 af 3

1. Cellens strukturelle komponenter omfatter:

1) Pronucleus og cytoplasma;
2) Nucleus, cytoplasma, overfladekompleks;
3) Nukleoid, cytoplasmatisk membran og cytoplasma;
4) Nukleus, organeller, nukleoplasma.

2. Kernen består af:

1) Kromosom, nukleolus og ribosom;
2) Kromosomer, nukleolus og kromoplaster;
3) Nuklear membran, nukleoplasma, kromatin og nukleolus;
4) Glycocalis, nucleolus og organeller.

3. Den biologiske membran, der dækker cellen, kaldes:

1) Plasmalemma;
2) Ektoplasma
3) Cortex;
4) Pellicle.

4. Sammensætningen af ​​biologiske membraner omfatter:

1) RNA;
2) cellulose;
3) proteiner;
4) DNA.

5. Den del af den eukaryote celle, hvor den vigtigste arvelige information er lagret, kaldes:

1) Nucleolus (nucleolonema);
2) Kerne;
3) Nukleoplasma;
4) Karyoplasma.

6. Organeller omfatter:

1) Nucleus, Golgi-kompleks, endoplasmatisk retikulum, lysosomer
2) Golgi-kompleks, ribosomer, lysosomer, peroxisomer, mitokondrier, cellecenter, støtteapparat
3) Cytolemma, glycocalyx, centrioler, støtteapparat
4) Golgi-kompleks, endoplasmatisk retikulum, ribosomer, lysosomer, peroxisomer, mitokondrier, cellecenter, støtteapparat

7. Sammensætning af cytoplasmaet:

1) Nukleoplasma, hyaloplasma, kromatin, nukleolus
2) Hyaloplasma, støtteapparat, indeslutninger
3) Hyaloplasma, organeller, indeslutninger
4) Glycocalyx, hyaloplasma, støtteapparat

8. Antallet af kerner i en celle er normalt lig med:

1) En;
2) To;
3) Fra 3 til 10;
4) Mindst to.

9. Et tyndt lag kulhydrater på den ydre overflade af plasmalemmaet kaldes:

1) Ektoplasma;
2) Periplasma;
3) Procalyx;
4) Glycocalyx.

10. Celleabsorption af store partikler kaldes:

1) fagocytose;
2) Diffusion;
3) Pinocytose;
4) Exocytose..

dobbelt membran

Enkelt membran

Lipoprotein

Selektiv transport af stoffer ind i en celle mod en koncentrationsgradient med energiforbrug

Indtrængen i cellen af ​​stoffer langs koncentrationsgradienten uden energiforbrug

Bevægelse af fedtuopløselige stoffer gennem ionkanaler i membranen

aktiv transport

K-na pumpe

cytoplasmatisk membran

Intracellulært fibrillære strukturer

Intercellulær genkendelse

pinocytose

Fagocytose

Exocytose

3,20. Indfangning og absorption af cellen store partikler hedder:

2. Exocytose

3. Endocytose

4. Pinocytose

3.21. Opfangning og absorption af en væske og stoffer opløst i den af ​​en celle kaldes:

1. Fagocytose

2. Exocytose

3. Endocytose

3.22. Kulhydratkæder i glykokalyxen i dyreceller giver:

1. Indfangning og absorption

2. Beskyttelse mod udenlandske agenter

3. Sekretion

3.23. mekanisk stabilitet plasma membran bestemme

1. Kulhydrater

3,24. Celleformens konstanthed sikres ved:

2. Cellevæg

3. Vakuoler

4. Flydende cytoplasma

3,25. Der kræves energi, når stoffer kommer ind i cellen ved hjælp af:

1. Diffusion

2. Faciliteret diffusion

3,26. Energiforbruget opstår ikke, når stoffer kommer ind i cellen ved

1. Fago- og pinocytose

2. Endocytose og exocytose

3. Passiv transport

4. Aktiv transport

3,27. Na, K, Ca-ioner kommer ind i cellen igennem

1. Diffusion

2. Faciliteret diffusion

3,28. Faciliteret diffusion er

1. Opfangning af flydende stoffer af cellemembranen og deres indtræden i cellens cytoplasma

2. Membranfangning af cellen partikler og deres indtræden i cytoplasmaet

4. Bevægelse af stoffer over en membran mod en koncentrationsgradient

3.29. Passiv transport er

3. Selektiv transport af stoffer ind i en celle mod en koncentrationsgradient med energiforbrug

3.30 Aktiv transport er

1. Opfangning af flydende stoffer af cellemembranen og deres overførsel til cellens cytoplasma

2. Indfangning af faste partikler af cellemembranen og deres overførsel til cytoplasmaet

4. Indtrængen i cellen af ​​stoffer langs koncentrationsgradienten uden energiforbrug

3,31. Cellemembraner er et kompleks:

2. Nukleoprotein

3. Glycolipid

4. Glycoprotein

3,32. Celleorganellen - Golgi-apparatet er:

1. Ikke-membran

3. Dobbelt membran

4. Speciel

3,33. Celleorganellen, mitokondriet, er:

1. Ikke-membran

2. Enkelt membran

4. Speciel

3,34. Celleorganel - cellecenter er:

2. Enkelt membran

3. Dobbelt membran

4. Speciel

3,35. Syntese sker på den grove EPS:

1. Lipider

Cellens indfangning og absorption af store partikler kaldes. Membran transport makromolekyler og partikler: endocytose og exocytose (fagocytose og pinocytose)

Store molekyler af biopolymerer transporteres praktisk talt ikke gennem membraner, og alligevel kan de komme ind i cellen som følge af endocytose. Det er opdelt i fagocytose og pinocytose. Disse processer er forbundet med kraftig aktivitet og mobilitet af cytoplasmaet. Fagocytose er indfangning og absorption af store partikler af en celle (nogle gange endda hele celler og deres dele). Fagocytose og pinocytose forløber meget ens, derfor afspejler disse begreber kun forskellen i mængderne af absorberede stoffer. Fælles for dem er, at de absorberede stoffer på celleoverfladen er omgivet af en membran i form af en vakuole, som bevæger sig inde i cellen (eller fagocytisk eller pinocytisk vesikel, fig. 19). Disse processer er forbundet med energiforbrug; ophør af ATP-syntese hæmmer dem fuldstændigt. På overfladen af ​​epitelceller, der f.eks. beklæder tarmens vægge, er talrige mikrovilli synlige, hvilket markant øger overfladen, gennem hvilken absorption sker. Plasmamembranen er også involveret i fjernelse af stoffer fra cellen, dette sker i processen med exocytose. Sådan udskilles hormoner, polysaccharider, proteiner, fedtdråber og andre celleprodukter. De er indesluttet i membranbundne vesikler og nærmer sig plasmalemmaet. Begge membraner smelter sammen, og indholdet af vesiklen frigives til miljøet omkring cellen.

Celler er også i stand til at absorbere makromolekyler og partikler ved hjælp af en mekanisme, der ligner exocytose, men i omvendt rækkefølge. Det absorberede stof omgives gradvist af et lille område af plasmamembranen, som først invaginerer og derefter spaltes af og danner en intracellulær vesikel, der indeholder det materiale, som cellen fanger (fig. 8-76). Denne proces med dannelse af intracellulære vesikler omkring det materiale, der absorberes af cellen, kaldes endocytose.

Afhængigt af størrelsen af ​​de dannede vesikler skelnes der mellem to typer endocytose:

Væske og opløste stoffer optages kontinuerligt af de fleste celler gennem pinocytose, mens store partikler hovedsageligt optages af specialiserede celler, fagocytter. Derfor bruges udtrykkene "pinocytose" og "endocytose" normalt i samme betydning.

Pinocytose er karakteriseret ved absorption og intracellulær ødelæggelse af makromolekylære forbindelser såsom proteiner og proteinkomplekser, nukleinsyrer, polysaccharider, lipoproteiner. Genstanden for pinocytose som en faktor for uspecifik immunbeskyttelse er især toksiner fra mikroorganismer.

På fig. B.1 viser de successive stadier af indfangning og intracellulær fordøjelse af opløselige makromolekyler placeret i det ekstracellulære rum (endocytose af makromolekyler af fagocytter). Adhæsionen af ​​sådanne molekyler på cellen kan udføres på to måder: ikke-specifik - som et resultat af et tilfældigt møde af molekyler med cellen, og specifik, som afhænger af allerede eksisterende receptorer på overfladen af ​​den pinocytiske celle. I sidstnævnte tilfælde fungerer ekstracellulære stoffer som ligander, der interagerer med de tilsvarende receptorer.

Adhæsion af stoffer på celleoverfladen fører til lokal invagination (invagination) af membranen, hvilket kulminerer i dannelsen af ​​en pinocytisk vesikel af en meget lille størrelse (ca. 0,1 mikron). Flere sammenvoksede vesikler danner en større formation - pinosomet. På næste trin smelter pinosomer sammen med lysosomer, der indeholder hydrolytiske enzymer, der nedbryder polymermolekyler til monomerer. I tilfælde, hvor processen med pinocytose realiseres gennem receptorapparatet, i pinosomer, inden de smelter sammen med lysosomer, observeres løsrivelsen af ​​fangede molekyler fra receptorer, som, som en del af dattervesiklerne, vender tilbage til celleoverfladen.

Ikke-cellulære strukturer

I dyrekroppen er der ud over individuelle celler også ikke-cellulære strukturer, der er sekundære til celler.

Ikke-cellulære strukturer er opdelt i:

1) nuklear; 2) ikke-nuklear

Atomisk- indeholder en kerne og opstår ved cellefusion, eller som følge af ufuldstændig deling. Disse formationer omfatter: symplaster og syncytia.

FRA implaster er store formationer, der består af cytoplasma og et stort antal kerner. Et eksempel på symplaster er skeletmuskler, ydre lag placenta trofoblast.

syncytium eller menigheder disse formationer er karakteriseret ved, at efter delingen af ​​den oprindelige celle forbliver de nydannede celler forbundet med cytoplasmatiske broer. En sådan midlertidig struktur opstår under udviklingen af ​​mandlige kønsceller, når opdelingen af ​​cellekroppen ikke er fuldstændig afsluttet.

Ikke-nukleare- disse er ikke-cellulære strukturer, der repræsenterer produktet af vital aktivitet individuelle grupper celler. Et eksempel på sådanne strukturer er fibre og det vigtigste (amorfe) stof bindevæv som produceres af fibroblastceller. Analoger af hovedstoffet er blodplasma og den flydende del af lymfen.

Det skal understreges, at der også findes kernefri celler i kroppen. Disse elementer inkorporerer cellemembranen og cytoplasmaet, er udstyret med begrænsede funktioner og har mistet evnen til at reproducere sig selv på grund af fraværet af en kerne. det erytrocytter og blodplader.

Generel plan for cellestrukturen

En eukaryot celle har 3 hovedkomponenter:

1. Cellemembran; 2. Cytoplasmer; 3. Kerner.

Cellevæg afgrænser cellens cytoplasma fra omgivelserne eller fra naboceller.

Cytoplasma til gengæld består den af ​​hyaloplasma og organiserede strukturer, som omfatter organeller og indeslutninger.

Nucleus Det har atomkappe, karyoplasma, kromatin (kromosomer), nukleolus.

Alle de anførte komponenter i celler, der interagerer med hinanden, udfører funktionerne til at sikre eksistensen af ​​cellen som helhed.

SKEMA 1. Strukturelle komponenter celler

CELLE KONVOLUT

Cellevæg(plasmolemma) - er en overflade perifer struktur, der begrænser cellen udefra og giver dens direkte forbindelse med det ekstracellulære miljø, og derfor med alle stoffer og faktorer, der påvirker cellen.

Struktur

Cellemembranen består af 3 lag (fig. 1):

1) ydre (supra-membran) lag - glycocalyx (Glicocalyx);

2) den egentlige membran (biologisk membran);

3) submembranplade (kortikalt lag af plasmalemmaet).

Glycocalyx- dannes af glycoprotein- og glycolipidkomplekser forbundet med plasmalemmaet, som omfatter forskellige kulhydrater. Kulhydrater er lange, forgrenede kæder af polysaccharider, der er forbundet med proteiner og lipider, der er en del af plasmalemmaet. Tykkelsen af ​​glycocalyx er 3-4 nm, den er iboende i næsten alle celler af animalsk oprindelse, men med varierende grader udtryksfuldhed. Polysaccharidkæderne i glycocalyx er en slags apparat, hvormed celler gensidigt genkender og interagerer med mikromiljøet.

Egen membran(biologisk membran). Strukturel organisation biologisk membran afspejles mest fuldt ud i Singer-Nikolsky væske-mosaik-modellen, ifølge hvilken fosfolipidmolekyler kommer i kontakt med deres hydrofobe ender (haler) og frastøder med hydrofile ender (hoveder), danner et kontinuerligt dobbeltlag.

Helt integrerede proteiner er nedsænket i bilipidlaget (disse er hovedsageligt glykoproteiner), semi-integrale proteiner er delvist nedsænket. Disse to grupper af proteiner i det bilipide lag af membranen er placeret på en sådan måde, at deres ikke-polære dele er inkluderet i dette lag af membranen på lokaliseringsstederne for de hydrofobe regioner af lipider (haler). Den polære del af proteinmolekylet interagerer med lipidhovederne, der vender mod den vandige fase.

Derudover er en del af proteinerne placeret på overfladen af ​​det bilipide lag, disse er de såkaldte membranbundne eller perifere eller adsorberede proteiner.

Placeringen af ​​proteinmolekyler er ikke strengt begrænset og afhængig af funktionel tilstand celler, kan deres indbyrdes bevægelse i bilipidlagets plan forekomme.

En sådan variation i positionen af ​​proteiner og topografien af ​​mikromolekylære komplekser af celleoverfladen, svarende til en mosaik, gav navnet til væske-mosaik-modellen af ​​en biologisk membran.

Labiliteten (mobiliteten) af plasmamembranstrukturerne afhænger af indholdet af kolesterolmolekyler i dets sammensætning. Jo mere kolesterol der er indeholdt i membranen, jo lettere sker bevægelsen af ​​makromolekylære proteiner i bilipidlaget. Tykkelsen af ​​den biologiske membran er 5-7 nm.

undermembranplade(kortikalt lag) dannes af den tætteste del af cytoplasmaet, rig på mikrofilamenter og mikrotubuli, som danner et højt organiseret netværk, med deltagelse af hvilken bevægelse sker integrerede proteiner plasmolemma, cellens cytoskeletale og lokomotoriske funktioner tilvejebringes, og eksocytoseprocesserne realiseres. Tykkelsen af ​​dette lag er omkring 1 nm.

Funktioner

De vigtigste funktioner udført af cellemembranen omfatter følgende:

1) afgrænsning;

2) transport af stoffer;

3) modtagelse;

4) at sikre intercellulære kontakter.

Afgrænsning og transport af metabolitter

Takket være differentieringen med miljøet bevarer cellen sin individualitet, takket være transport kan cellen leve og fungere. Begge disse funktioner er gensidigt eksklusive og komplementære til hinanden, og begge processer er rettet mod at opretholde konstansen af ​​det indre miljøs egenskaber - cellehomeostase.

Transport fra miljøet ind i cellen kan være aktiv og passiv.

Forresten aktiv transport mange organiske forbindelser overføres mod densitetsgradienten med forbrug af energi på grund af spaltning af ATP, med deltagelse af enzymatiske transportsystemer.

· Passiv transport udføres ved diffusion og giver overførsel af vand, ioner, nogle lavmolekylære forbindelser.

Transporten af ​​stoffer fra miljøet ind i cellen kaldes endocytose, kaldes processen med at fjerne stoffer fra cellen eksocytose.

Endocytose dividere med fagocytose og pinocytose.

Fagocytose- dette er cellens indfangning og absorption af store partikler (bakterier, fragmenter af andre celler).

pinocytose- dette er indfangning af mikromolekylære forbindelser, der er i en opløst tilstand (væsker).

Endocytose forløber i flere på hinanden følgende stadier:

1) Sorption- overfladen af ​​membranen af ​​absorberede stoffer, hvis binding til plasmamembranen bestemmes af tilstedeværelsen af ​​receptormolekyler på overfladen.

2) Invagination af plasmalemmaet ind i cellen. I starten ligner invaginationerne åbne afrundede vesikler eller dybe intussusceptioner.

3) Løsning af invaginationer fra plasmalemmaet. De adskilte vesikler er frit placeret i cytoplasmaet under plasmalemmaet. Bobler kan smelte sammen med hinanden.

4) Spaltning af absorberede partikler ved hjælp af hydrolytiske enzymer, der kommer fra lysosomer.

Nogle gange er der en sådan variant, når en partikel absorberes af en celleoverflade og passerer gennem cytoplasmaet til biomembranens miljø og udskilles fra cellen uændret på den modsatte celleoverflade. Sådan et fænomen kaldes cytopempisom.

Exocytose- Dette er fjernelse af celleaffaldsprodukter fra cytoplasmaet.

Der er flere typer af exocytose:

1) sekretion;

2) udskillelse;

3) rekreation;

4) clasmatose.

Sekretion- frigivelse fra cellen af ​​produkterne af dens syntetiske aktivitet, som er nødvendig for at sikre de fysiologiske funktioner i kroppens organer og systemer.

Udskillelse- frigivelse af giftige stofskifteprodukter, der udskilles uden for kroppen.

rekreation- fjernelse fra cellen af ​​forbindelser, der ikke ændrer deres kemiske struktur i processen med intracellulær metabolisme (vand, mineralsalte).

clasmatose- fjernelse uden for cellen af ​​dens individuelle strukturelle komponenter.

Exocytose består af en række på hinanden følgende stadier:

1) akkumulering af produkter af cellens syntetiske aktivitet i form af akkumuleringer omgivet af en biomembran som en del af sække og vesikler i Golgi-komplekset;

2) bevægelsen af ​​disse akkumuleringer fra de centrale områder af cytoplasmaet til periferien;

3) inkorporering af sækbiomembranen i plasmalemmaet;

4) evakuering af sækkens indhold ind i det intercellulære rum.

reception

Perception (modtagelse) af cellen af ​​forskellige stimuli i mikromiljøet udføres med deltagelse af specielle receptorproteiner i plasmalemmaet. Specificiteten (selektiviteten) af receptorproteinets interaktion med en bestemt stimulus bestemmes af kulhydratkomponenten, der er en del af dette protein. Transmission af det modtagne signal til receptoren inde i cellen kan udføres gennem adenylatcyclasesystemet, som er en af ​​dets veje.

Det skal bemærkes, at komplekse processer Modtagelser er grundlaget for gensidig anerkendelse af celler og er i denne henseende en grundlæggende nødvendig betingelse for eksistensen af ​​flercellede organismer.

Intercellulære kontakter (forbindelser)

Forbindelsen mellem celler i væv og organer i flercellede dyreorganismer er dannet af komplekse specielle strukturer kaldet intercellulære kontakter.

struktureret intercellulære kontakter især udtalt i det integumentære randvæv, i epitelet.

Alle intercellulære kontakter er opdelt i tre grupper efter deres funktionelle formål:

1) intercellulære adhæsionskontakter (klæbende);

2) isolering;

3) kommunikation.

~Den første gruppe omfatter: a) en simpel kontakt, b) en låse-type kontakt, c) en desmosom.

· Simpel kontakt- dette er konvergensen af ​​plasmalemmaet af naboceller i en afstand på 15-20 nm. Fra siden af ​​cytoplasmaet støder ingen specielle strukturer op til denne zone af membranen. Bred vifte simpel kontakt er interdigitation.

· Kontakt efter låsetype- dette er et fremspring af overfladen af ​​plasmamembranen i en celle ind i invaginatet (fremspringet) af en anden. Den tætlukkende forbindelses rolle er at forbinde cellerne mekanisk med hinanden. Denne type intercellulære forbindelser er karakteristisk for mange epitel, hvor den forbinder celler i et enkelt lag, hvilket letter deres mekaniske fastgørelse til hinanden.

Det intermembrane (intercellulære) rum og cytoplasma i "låse"-zonen har de samme karakteristika som i zonerne med simpel kontakt med en afstand på 10-20 nm.

· Desmosomt er et lille område op til 0,5 µm i diameter, hvor et område med høj elektrontæthed er placeret mellem membranerne, nogle gange med et lagdelt udseende. Et afsnit af elektrontæt stof støder op til plasmamembranen i området af desmosomet fra siden af ​​cytoplasmaet, så det indre lag af membranen ser ud til at være fortykket. Under fortykkelsen er et område med tynde fibriller, der kan indlejres i en relativt tæt matrix. Disse fibriller danner ofte sløjfer og vender tilbage til cytoplasmaet. Tyndere filamenter, der stammer fra tætte plader i det nærmembranøse cytoplasma, passerer ind i det intercellulære rum, hvor de danner et centralt tæt lag. Disse "intermembrane ligamenter" tilvejebringer en direkte mekanisk forbindelse mellem netværk af tonofilamenter af tilstødende epitelceller eller andre celler.

~ Den anden gruppe omfatter:

a) tæt kontakt.

· Tæt(lukkende) kontakt er en zone, hvor de ydre lag af to plasmamembraner er så tæt som muligt. Den tre-lags membran ses ofte i denne kontakt: de to ydre osmiofile lag af begge membraner ser ud til at smelte sammen til et fælles lag 2-3 nm tykt. Fusionen af ​​membraner forekommer ikke over hele området med tæt kontakt, men er en serie af punktkonvergens af membraner. Det er blevet fastslået, at membranernes kontaktpunkter er kugler af specielle integrerede proteiner arrangeret i rækker. Disse rækker af kugler kan krydse hinanden, så de så at sige danner et gitter eller netværk. Fra siden af ​​cytoplasmaet i denne zone er der talrige fibriller med en diameter på 7 nm, som er placeret parallelt med plasmolemmaet. Kontaktområdet er uigennemtrængeligt for makromolekyler og ioner, og dermed låser, blokerer de intercellulære hulrum og isolerer dem fra det ydre miljø. Denne struktur er typisk for epitel, især for mave eller tarm.

~ Den tredje gruppe omfatter:

a) spaltekontakt (nexus).

· Kløft kontakter- disse er kommunikationsforbindelser mellem celler gennem specielle proteinkomplekser - forbindelser, som deltager i direkte transmission kemiske stoffer fra celle til celle.

Zonen af ​​en sådan forbindelse har dimensioner på 0,5-3 μm, og afstanden mellem plasmamembranerne i dette område er 2-3 nm. I denne kontaktzone er partikler arrangeret hexagonalt - konnexoner med en diameter på 7-8 nm og en kanal i midten med en bredde på 1,5 nm. Connexon er sammensat af seks underenheder af connectinproteinet. Connexoner er indbygget i membranen på en sådan måde, at de trænger igennem og gennem den, sammenfaldende på plasmamembranerne fra to naboceller, lukker de ende mod ende. Som følge heraf etableres en direkte kemisk binding mellem cellers cytoplasmaer. Denne type kontakt er typisk for alle typer væv.

Vesikulær overførsel kan opdeles i to typer: exocytose - fjernelse af makromolekylære produkter fra cellen og endocytose - cellens absorption af makromolekyler.

Under endocytose indfanger et vist afsnit af plasmalemmaet så at sige omslutter det ekstracellulære materiale og omslutter det i en membranvakuole, der er opstået på grund af invagineringen af ​​plasmamembranen. Alle biopolymerer, makromolekylære komplekser, dele af celler eller endda hele celler kan komme ind i en sådan primær vakuole eller endosom, hvor de derefter nedbrydes, depolymeriseres til monomerer, som kommer ind i hyaloplasmaet ved transmembranoverførsel.

Hoved biologisk betydning endocytose er erhvervelsen af ​​byggesten gennem intracellulær fordøjelse, som udføres i anden fase af endocytose efter fusionen af ​​det primære endosom med lysosomet, en vakuole indeholdende et sæt hydrolytiske enzymer.

Endocytose er formelt opdelt i pinocytose og fagocytose.

Fagocytose - indfangning og absorption af store partikler af en celle (nogle gange endda celler eller deres dele) - blev først beskrevet af I.I. Mechnikov. Fagocytose, evnen til at fange store partikler af en celle, findes blandt dyreceller, både encellede (f.eks. amøber, nogle predatoriske ciliater) og specialiserede celler fra flercellede dyr. Specialiserede celler, fagocytter

karakteristisk for både hvirvelløse dyr (amoebocytter af blod eller hulrumsvæske) og hvirveldyr (neutrofiler og makrofager). Ud over pinocytose kan fagocytose være uspecifik (f.eks. absorption af partikler af fibroblaster eller makrofager kolloidt guld eller dextranpolymer) og specifik, medieret af receptorer på overfladen af ​​plasmamembranen

fagocytiske celler. Under fagocytose dannes der store endocytiske vakuoler - fagosomer, som derefter smelter sammen med lysosomer og danner fagolysosomer.

Pinocytose blev oprindeligt defineret som absorption af vand eller vandige opløsninger forskellige stoffer. Det er nu kendt, at både fagocytose og pinocytose forløber meget ens, og derfor kan brugen af ​​disse udtryk kun afspejle forskelle i volumen og masse af absorberede stoffer. Fælles for disse processer er, at de absorberede stoffer på overfladen af ​​plasmamembranen er omgivet af en membran i form af en vakuole – et endosom, som bevæger sig inde i cellen.

Endocytose, herunder pinocytose og fagocytose, kan være uspecifik eller konstitutiv, permanent og specifik, medieret af receptorer (receptor). Uspecifik endocytose

(pinocytose og fagocytose), såkaldt fordi det forløber som om automatisk og ofte kan føre til indfangning og absorption af stoffer, der er helt fremmede eller ligegyldige for cellen, f.eks.

partikler af sod eller farvestoffer.

På det næste trin sker der en ændring i celleoverfladens morfologi: det er enten udseendet af små invaginationer af plasmamembranen, invagination, eller det er udseendet på celleoverfladen af ​​udvækster, folder eller "dikkedarer" (rafl - på engelsk), som så at sige overlapper, folder, adskiller små flydende mellemvolumener.

Efter denne omlejring af overfladen følger processen med adhæsion og fusion af de kontaktende membraner, hvilket fører til dannelsen af ​​en penicytisk vesikel (pinosom), som løsner sig fra cellemembranen.

overflade og strækker sig dybt ind i cytoplasmaet. Både uspecifik og receptorendocytose, der fører til spaltning af membranvesikler, forekommer i specialiserede områder af plasmamembranen. Det er de såkaldte kantede gruber. De kaldes det fordi

På siderne af cytoplasmaet er plasmamembranen dækket, beklædt med et tyndt (ca. 20 nm) fibrøst lag, som på ultratynde snit grænser op til og dækker små fremspring og gruber. Disse huller er

i næsten alle dyreceller optager de omkring 2% af celleoverfladen. Grænselaget består hovedsageligt af clathrinproteinet forbundet med en række yderligere proteiner.

Disse proteiner binder til integrale receptorproteiner fra siden af ​​cytoplasmaet og danner et forbindingslag langs omkredsen af ​​det nye pinosom.

Efter at den afgrænsede vesikel adskilles fra plasmolemmaet og begynder at bevæge sig dybt ind i cytoplasmaet, desintegrerer clathrinlaget, dissocierer, og endosommembranen (pinosomer) får sin sædvanlige form. Efter tabet af clathrinlaget begynder endosomerne at fusionere med hinanden.

Receptormedieret endocytose. Effektiviteten af ​​endocytose øges betydeligt, hvis den formidles af membranreceptorer, der binder til molekylerne af det absorberede stof eller molekyler placeret på overfladen af ​​det fagocyterede objekt - ligander (fra latin u^age - til at binde). Senere (efter absorption af stoffet) spaltes receptor-ligand-komplekset, og receptorerne kan igen vende tilbage til plasmalemmaet. Et eksempel på en receptor-medieret interaktion er fagocytose af en bakteriel leukocyt.

Transcytose(fra lat. 1gash - gennem, gennem og græsk suYuz - celle) en proces, der er karakteristisk for nogle typer celler, der kombinerer tegn på endocytose og exocytose. En endocytisk vesikel dannes på den ene celleoverflade, som overføres til den modsatte celleoverflade og, som bliver en exocytisk vesikel, frigiver sit indhold til det ekstracellulære rum.

Exocytose

Plasmamembranen deltager i fjernelse af stoffer fra cellen ved hjælp af exocytose, en proces, der er det omvendte af endocytose.

Exocytose er forbundet med frigivelsen af ​​forskellige stoffer syntetiseret i cellen. Udskiller, frigiver stoffer til ydre miljø, kan celler producere og frigive forbindelser med lav molekylvægt (acetylcholin, biogene aminer osv.), såvel som i de fleste tilfælde makromolekyler (peptider, proteiner, lipoproteiner, peptidoglycaner osv.). Exocytose eller sekretion opstår i de fleste tilfælde som reaktion på et eksternt signal ( nerveimpuls, hormoner, mediatorer osv.). Selvom der i nogle tilfælde forekommer eksocytose konstant (sekretion af fibronectin og kollagen af ​​fibroblaster).

Makromolekyler såsom proteiner, nukleinsyrer, polysaccharider, lipoproteinkomplekser og andre gennem cellemembraner ikke passerer, i modsætning til hvordan ioner og monomerer transporteres. Transporten af ​​mikromolekyler, deres komplekser, partikler ind og ud af cellen sker på en helt anden måde - gennem vesikulær overførsel. Dette udtryk betyder, at forskellige makromolekyler, biopolymerer eller deres komplekser ikke kan trænge ind i cellen gennem plasmamembranen. Og ikke kun gennem det: nogen cellemembraner er ikke i stand til transmembranoverførsel af biopolymerer, med undtagelse af membraner, der har særlige proteinkompleksbærere - poriner (membraner af mitokondrier, plastider, peroxisomer). Makromolekyler kommer ind i cellen eller fra et membranrum til et andet indesluttet i vakuoler eller vesikler. Sådan vesikulær overførsel kan opdeles i to typer: eksocytose- fjernelse af makromolekylære produkter fra cellen, og endocytose- absorption af makromolekyler af cellen (fig. 133).

Under endocytose indfanger et vist afsnit af plasmalemmaet så at sige omslutter det ekstracellulære materiale og omslutter det i en membranvakuole, der er opstået på grund af invagineringen af ​​plasmamembranen. I en sådan primær vakuole eller i endosom, kan alle biopolymerer, makromolekylære komplekser, dele af celler eller endda hele celler trænge ind, hvor de derefter nedbrydes, depolymeriseres til monomerer, som kommer ind i hyaloplasmaet ved transmembranoverførsel. Den vigtigste biologiske betydning af endocytose er erhvervelsen af ​​byggesten igennem intracellulær fordøjelse, som udføres i andet stadium af endocytose efter fusionen af ​​det primære endosom med lysosomet, en vakuole indeholdende et sæt hydrolytiske enzymer (se nedenfor).

Endocytose er formelt opdelt i pinocytose og fagocytose(Fig. 134). Fagocytose - indfangning og absorption af store partikler af en celle (nogle gange endda celler eller deres dele) - blev først beskrevet af I.I. Mechnikov. Fagocytose, evnen til at fange store partikler af en celle, findes blandt dyreceller, både encellede (f.eks. amøber, nogle predatoriske ciliater) og specialiserede celler fra flercellede dyr. Specialiserede celler, fagocytter, er karakteristiske for både hvirvelløse dyr (amoebocytter af blod eller hulrumsvæske) og hvirveldyr (neutrofiler og makrofager). Pinocytose blev oprindeligt defineret som cellens absorption af vand eller vandige opløsninger af forskellige stoffer. Det er nu kendt, at både fagocytose og pinocytose forløber meget ens, og derfor kan brugen af ​​disse udtryk kun afspejle forskelle i volumen og masse af absorberede stoffer. Fælles for disse processer er, at de absorberede stoffer på overfladen af ​​plasmamembranen er omgivet af en membran i form af en vakuole – et endosom, som bevæger sig inde i cellen.

Endocytose, herunder pinocytose og fagocytose, kan være uspecifik eller konstitutiv, permanent og specifik, medieret af receptorer (receptor). Uspecifik endocyto h (pinocytose og fagocytose), såkaldt, fordi det forløber som om automatisk og ofte kan føre til indfangning og absorption af stoffer, der er helt fremmede eller ligegyldige for cellen, for eksempel sodpartikler eller farvestoffer.

Uspecifik endocytose er ofte ledsaget af indledende sorption af det indfangende materiale af plasmamembranen glycocalyx. Glykokalyxen har på grund af de sure grupper i dets polysaccharider en negativ ladning og binder sig godt til forskellige positivt ladede grupper af proteiner. Med en sådan adsorption absorberes uspecifik endocytose, makromolekyler og små partikler (sure proteiner, ferritin, antistoffer, virioner, kolloide partikler). Væskefase pinocytose fører til absorption sammen med det flydende medium af opløselige molekyler, der ikke binder til plasmalemmaet.

På det næste trin sker der en ændring i celleoverfladens morfologi: det er enten udseendet af små invaginationer af plasmamembranen, invagination, eller det er udseendet på celleoverfladen af ​​udvækster, folder eller "dikkedarer" (rafl - på engelsk), som så at sige overlapper, folder, adskiller små volumener af det flydende medium (fig. 135, 136). Den første type forekomst af en pinocytisk vesikel, pinosomer, er typisk for celler i tarmepitel, endotel, for amøber, den anden - for fagocytter og fibroblaster. Disse processer afhænger af tilførslen af ​​energi: respirationshæmmere blokerer disse processer.

Efter denne omlejring af overfladen følger processen med adhæsion og sammensmeltning af de kontaktende membraner, hvilket fører til dannelsen af ​​en penicytisk vesikel (pinosom), som løsner sig fra celleoverfladen og går dybt ind i cytoplasmaet. Både uspecifik og receptorendocytose, der fører til spaltning af membranvesikler, forekommer i specialiserede områder af plasmamembranen. Disse er de såkaldte afgrænsede gruber. De kaldes det, fordi plasmamembranen fra siden af ​​cytoplasmaet er dækket, beklædt med et tyndt (ca. 20 nm) fibrøst lag, som på ultratynde snit grænser op til og dækker små fremspring, gruber (fig. 137). Næsten alle dyreceller har disse gruber; de optager omkring 2% af celleoverfladen. Omgivende lag består hovedsageligt af protein clathrin forbundet med en række yderligere proteiner. Tre molekyler af clathrin, sammen med tre molekyler af et lavmolekylært protein, danner strukturen af ​​en triskelion, der ligner et tre-strålet hagekors (fig. 138). Clathrin triskelions på indre overflade gruber af plasmamembranen danner et løst netværk bestående af fem- og sekskanter, der generelt ligner en kurv. Clathrinlaget dækker hele omkredsen af ​​de adskillende primære endocytiske vakuoler, omkranset af vesikler.

Clathrin tilhører en af ​​de såkaldte arter. "dressing" proteiner (COP - coated proteins). Disse proteiner binder sig til integrale receptorproteiner fra siden af ​​cytoplasmaet og danner et forbindingslag langs omkredsen af ​​det nye pinosom, den primære endosomale vesikel - den "afgrænsede" vesikel. i adskillelsen af ​​det primære endosom er også proteiner involveret - dynaminer, som polymeriserer rundt om halsen på den separerende vesikel (fig. 139).

Efter at den afgrænsede vesikel adskilles fra plasmolemmaet og begynder at blive overført dybt ind i cytoplasmaet, desintegrerer clathrinlaget, dissocierer, og endosommembranen (pinosomer) får sin sædvanlige form. Efter tabet af clathrinlaget begynder endosomerne at fusionere med hinanden.

Det blev fundet, at membranerne i de afgrænsede gruber indeholder relativt lidt kolesterol, hvilket kan bestemme faldet i membranstivhed og bidrage til dannelsen af ​​bobler. biologisk sans Udseendet af en clathrin-"kappe" langs vesiklernes periferi kan skyldes, at den giver adhæsion af de afgrænsede vesikler til elementerne i cytoskelettet og deres efterfølgende transport i cellen og forhindrer dem i at smelte sammen med hinanden .

Intensiteten af ​​væskefase uspecifik pinocytose kan være meget høj. Altså epitelcellen tyndtarm danner op til 1000 pinosomer i sekundet, og makrofager danner omkring 125 pinosomer i minuttet. Størrelsen af ​​pinosomer er lille, deres nedre grænse er 60-130 nm, men deres overflod fører til det faktum, at under endocytose udskiftes plasmolemmaet hurtigt, som om "brugt" på dannelsen af ​​mange små vakuoler. Så i makrofager udskiftes hele plasmamembranen på 30 minutter, i fibroblaster - på to timer.

Yderligere skæbne endosomer kan være forskellige, nogle af dem kan vende tilbage til celleoverfladen og smelte sammen med den, men mest af går ind i processen med intracellulær fordøjelse. Primære endosomer indeholder for det meste fremmede molekyler fanget i det flydende medium og indeholder ikke hydrolytiske enzymer. endosomer kan smelte sammen med hinanden, mens de øges i størrelse. De smelter derefter sammen med primære lysosomer (se nedenfor), som introducerer enzymer i endosomhulrummet, der hydrolyserer forskellige biopolymerer. Virkningen af ​​disse lysosomale hydrolaser forårsager intracellulær fordøjelse - nedbrydning af polymerer til monomerer.

Som allerede nævnt taber celler under fagocytose og pinocytose stort område plasmolemma (se makrofager), som dog ret hurtigt genoprettes under membrangenanvendelse, på grund af tilbagevenden af ​​vakuoler og deres inkorporering i plasmolemma. Dette skyldes, at små vesikler kan adskilles fra endosomer eller vakuoler, samt fra lysosomer, som igen smelter sammen med plasmamembranen. Med sådan genanvendelse sker der en slags "shuttle"-overførsel af membraner: plasmolemma - pinosom - vakuole - plasmolemma. Dette fører til genoprettelse af det oprindelige område af plasmamembranen. Det viste sig, at med en sådan retur, membrangenanvendelse, tilbageholdes alt absorberet materiale i det resterende endosom.

Bestemt eller receptor-medieret endocytose har en række forskelle fra uspecifikke. Det vigtigste er, at molekyler absorberes, for hvilke der er specifikke receptorer på plasmamembranen, som kun er forbundet med denne type molekyler. Ofte kaldes sådanne molekyler, der binder til receptorproteiner på overfladen af ​​celler ligander.

Receptormedieret endocytose blev først beskrevet i akkumulering af proteiner i fugleoocytter. Proteiner af blommegranulat, vitellogeniner, syntetiseres i forskellige væv, men derefter kommer de ind i æggestokkene med blodgennemstrømningen, hvor de binder sig til specielle membranreceptorer af oocytter og kommer derefter ind i cellen ved hjælp af endocytose, hvor blommegranulat aflejres.

Et andet eksempel på selektiv endocytose er transporten af ​​kolesterol ind i cellen. Dette lipid syntetiseres i leveren og danner i kombination med andre fosfolipider og et proteinmolekyle det såkaldte. low-density lipoprotein (LDL), som udskilles af leveren og cirkulært system breder sig i hele kroppen (fig. 140). Specielle receptorer af plasmamembranen, diffust placeret på overfladen af ​​forskellige celler, genkender proteinkomponenten af ​​LDL og danner et specifikt receptor-ligandkompleks. Efter dette bevæger et sådant kompleks sig til zonen med afgrænsede gruber og internaliseres - omgivet af en membran og nedsænket dybt ind i cytoplasmaet. Det er blevet vist, at mutante receptorer kan binde LDL, men ikke akkumuleres i området med afgrænsede gruber. Ud over LDL-receptorer blev mere end to dusin andre fundet at være involveret i receptorendocytose. forskellige stoffer, bruger de alle den samme internaliseringsvej gennem de afgrænsede gruber. Sandsynligvis er deres rolle i akkumuleringen af ​​receptorer: en og samme kantede pit kan samle omkring 1000 receptorer af forskellige klasser. I fibroblaster er LDL-receptorklynger imidlertid placeret i zonen af ​​afgrænsede gruber, selv i fravær af en ligand i mediet.

Den yderligere skæbne for den absorberede LDL-partikel er, at den undergår henfald i sammensætningen sekundært lysosom. Efter nedsænkning i cytoplasmaet af en afgrænset vesikel fyldt med LDL, er der et hurtigt tab af clathrinlaget, membranvesikler begynder at smelte sammen med hinanden og danner et endosom - en vakuole, der indeholder absorberede LDL-partikler, der stadig er forbundet med receptorer på membranoverfladen . Derefter sker dissociationen af ​​ligand-receptor-komplekset, små vakuoler spaltes fra endosomet, hvis membraner indeholder frie receptorer. Disse vesikler recirkuleres, inkorporeres i plasmamembranen, og dermed vender receptorerne tilbage til celleoverfladen. LDL's skæbne er, at de efter fusion med lysosomer hydrolyseres til frit kolesterol, som kan inkorporeres i cellemembraner.

Endosomer er mere lav værdi pH (pH 4-5), surere end andre cellevakuoler. Dette skyldes tilstedeværelsen af ​​proteiner i deres membraner. proton pumpe, pumpning af hydrogenioner med det samtidige forbrug af ATP (H+-afhængig ATPase). Det sure miljø i endosomer spiller en afgørende rolle i dissocieringen af ​​receptorer og ligander. Derudover er et surt miljø optimalt til aktivering af hydrolytiske enzymer i lysosomer, som aktiveres ved fusion af lysosomer med endosomer og fører til dannelsen endolysosomer, hvor spaltningen af ​​absorberede biopolymerer sker.

I nogle tilfælde er dissocierede liganders skæbne ikke relateret til lysosomal hydrolyse. I nogle celler, efter binding af plasmolemma-receptorer til visse proteiner, synker clathrin-coatede vakuoler således ind i cytoplasmaet og overføres til et andet område af cellen, hvor de igen smelter sammen med plasmamembranen, og de bundne proteiner dissocieres fra receptorerne. Sådan udføres overførslen, transcytose, af nogle proteiner gennem endotelcellens væg fra blodplasmaet til det intercellulære miljø (fig. 141). Et andet eksempel på transcytose er overførsel af antistoffer. Så hos pattedyr kan moderens antistoffer overføres til ungen gennem mælk. I dette tilfælde forbliver receptor-antistofkomplekset uændret i endosomet.

Fagocytose

Som allerede nævnt er fagocytose en variant af endocytose og er forbundet med cellens absorption af store aggregater af makromolekyler op til levende eller døde celler. Ud over pinocytose kan fagocytose være uspecifik (f.eks. absorptionen af ​​partikler af kolloidt guld eller dextranpolymer af fibroblaster eller makrofager) og specifik, medieret af receptorer på overfladen af ​​plasmamembranen af ​​fagocytiske celler. Under fagocytose dannes store endocytiske vakuoler - fagosomet, som derefter smelter sammen med lysosomer til dannelse fagolysosomer.

På overfladen af ​​celler, der er i stand til fagocytose (hos pattedyr er disse neutrofiler og makrofager), er der et sæt receptorer, der interagerer med ligandproteiner. Så kl bakterielle infektioner antistoffer mod bakterielle proteiner binder sig til overfladen af ​​bakterieceller og danner et lag, hvori antistoffernes F c-områder ser udad. Dette lag genkendes af specifikke receptorer på overfladen af ​​makrofager og neutrofiler, og ved deres bindingssteder begynder absorptionen af ​​bakterien med at omslutte den med cellens plasmamembran (fig. 142).

Exocytose

Plasmamembranen er involveret i fjernelse af stoffer fra cellen ved hjælp af eksocytose- den omvendte proces af endocytose (se fig. 133).

I tilfælde af eksocytose nærmer intracellulære produkter, der er indesluttet i vakuoler eller vesikler og adskilt fra hyaloplasmaet ved en membran, plasmamembranen. Ved deres kontaktpunkter smelter plasmamembranen og vakuolemembranen sammen, og vesiklen tømmes ud i miljø. Ved hjælp af exocytose opstår processen med genanvendelse af membraner involveret i endocytose.

Exocytose er forbundet med frigivelsen af ​​forskellige stoffer syntetiseret i cellen. Celler, der udskiller, frigiver stoffer til det ydre miljø, kan producere og frigive forbindelser med lav molekylvægt (acetylcholin, biogene aminer osv.), såvel som i de fleste tilfælde makromolekyler (peptider, proteiner, lipoproteiner, peptidoglycaner osv.). Exocytose eller sekretion opstår i de fleste tilfælde som reaktion på et eksternt signal (nerveimpuls, hormoner, mediatorer osv.). Selvom der i nogle tilfælde forekommer eksocytose konstant (sekretion af fibronectin og kollagen af ​​fibroblaster). Tilsvarende fra cytoplasmaet planteceller nogle polysaccharider (hemicelluloser), der er involveret i dannelsen af ​​cellevægge, udskilles.

De fleste udskilte stoffer bruges af andre celler i flercellede organismer (sekretion af mælk, fordøjelsessaft, hormoner osv.). Men ofte udskiller celler stoffer til deres egne behov. For eksempel udføres væksten af ​​plasmamembranen på grund af inkorporering af sektioner af membranen som en del af exocytiske vakuoler, nogle af elementerne i glycocalyxen udskilles af cellen i form af glycoproteinmolekyler osv.

Hydrolytiske enzymer isoleret fra celler ved exocytose kan sorberes i glycocalyx-laget og give membranbundet ekstracellulær spaltning af forskellige biopolymerer og organiske molekyler. Membran ikke-cellulær fordøjelse er af stor betydning for dyr. Det blev fundet, at i tarmepitel af pattedyr i området af den såkaldte børstegrænse af det absorberende epitel, især rig på glycocalyx, stor mængde en række enzymer. Nogle af disse enzymer er af bugspytkirteloprindelse (amylase, lipaser, forskellige proteinaser osv.), og nogle udskilles af selve epitelcellerne (exohydrolaser, som hovedsageligt nedbryder oligomerer og dimerer med dannelse af transporterede produkter).

©2015-2019 websted
Alle rettigheder tilhører deres forfattere. Dette websted gør ikke krav på forfatterskab, men giver gratis brug.
Sidens oprettelsesdato: 2016-04-15

Store molekyler af biopolymerer transporteres praktisk talt ikke gennem membraner, og alligevel kan de komme ind i cellen som følge af endocytose. Det er opdelt i fagocytose og pinocytose. Disse processer er forbundet med kraftig aktivitet og mobilitet af cytoplasmaet. Fagocytose er indfangning og absorption af store partikler af en celle (nogle gange endda hele celler og deres dele). Fagocytose og pinocytose forløber meget ens, derfor afspejler disse begreber kun forskellen i mængderne af absorberede stoffer. Fælles for dem er, at de absorberede stoffer på celleoverfladen er omgivet af en membran i form af en vakuole, som bevæger sig inde i cellen (eller en fagocytisk eller pinocytisk vesikel. Disse processer er forbundet med energiforbrug; ophør af ATP-syntese hæmmer dem fuldstændigt. På overfladen af ​​epitelceller, der f.eks. beklæder væggene i tarmene, er der talrige mikrovilli, hvilket markant øger overfladen, gennem hvilken absorption sker. Plasmamembranen er også involveret i fjernelse af stoffer fra cellen, dette sker i processen eksocytose. Sådan udskilles hormoner, polysaccharider, proteiner, fedtdråber og andre celleprodukter. De er indesluttet i membranbundne vesikler og nærmer sig plasmalemmaet. Begge membraner smelter sammen, og indholdet af vesiklen frigives til miljøet omkring cellen.

Celler er også i stand til at absorbere makromolekyler og partikler ved hjælp af en lignende eksocytose mekanisme, men i omvendt rækkefølge. Absorberet stof er gradvist omgivet af et lille område plasma membran, som først invaginerer og derefter spaltes af og dannes intracellulær vesikel indeholdende materiale opfanget af cellen. Denne proces med dannelse af intracellulære vesikler omkring det materiale, der absorberes af cellen, kaldes endocytose.

Afhængigt af størrelsen af ​​de dannede vesikler skelnes der mellem to typer endocytose:

1) pinocytose- absorption af væske og opløste stoffer gennem små bobler, og

2) fagocytose- absorption af store partikler såsom mikroorganismer eller cellerester. I dette tilfælde dannes der store bobler, kaldet vakuoler og absorption af korpuskulært materiale: bakterier, store vira, døende egne celler i kroppen eller fremmede celler, såsom røde blodlegemer forskellige slags udføres af celler makrofager ,neutrofiler)

Væske og opløste stoffer optages kontinuerligt af de fleste celler gennem pinocytose, mens store partikler hovedsageligt optages af specialiserede celler - fagocytter. Derfor bruges udtrykkene "pinocytose" og "endocytose" normalt i samme betydning.

pinocytose kendetegnet ved absorption og intracellulær ødelæggelse af makromolekylære forbindelser, såsom proteiner og proteinkomplekser, nukleinsyrer, polysaccharider, lipoproteiner. Genstanden for pinocytose som en faktor for uspecifik immunbeskyttelse er især toksiner fra mikroorganismer. Adhæsion af stoffer på celleoverfladen fører til lokal invagination (invagination) af membranen, hvilket kulminerer i dannelsen af ​​en pinocytisk vesikel af en meget lille størrelse (ca. 0,1 mikron). Flere sammensmeltede bobler danner en større formation - pinosom. I næste trin smelter pinosomerne sammen med lysosomer indeholdende hydrolytiske enzymer, der nedbryder polymermolekyler til monomerer. I tilfælde, hvor processen med pinocytose realiseres gennem receptorapparatet, i pinosomer, inden de smelter sammen med lysosomer, observeres løsrivelsen af ​​fangede molekyler fra receptorer, som, som en del af dattervesiklerne, vender tilbage til celleoverfladen.