Cellens indfangning og absorption af tætte partikler kaldes. Ikke-membran. Det tynde lag af kulhydrater på den ydre overflade af plasmalemmaet kaldes

E260 Eddikesyre

vesikulær overførsel eksocytose endocytose

endosom

pinocytose og fagocytose(Fig. 134). karakteristisk for både hvirvelløse dyr (amoebocytter af blod eller hulrumsvæske) og hvirveldyr (neutrofiler og makrofager).

Uspecifik endocyto fra partikler af sod eller farvestoffer.

overflade og strækker sig dybt ind i cytoplasmaet. Både uspecifik og receptorendocytose, der fører til spaltning af membranvesikler, forekommer i specialiserede områder. plasma membran. Disse er de såkaldte afgrænsede gruber clathrin

Bestemt eller receptor-medieret ligander.

sekundært lysosom

endolysosomer

Fagocytose

fagosomer fagolysosomer.

Exocytose

eksocytose

©2015-2019 websted
Alle rettigheder tilhører deres forfattere. Dette websted gør ikke krav på forfatterskab, men giver gratis brug.
Sidens oprettelsesdato: 2016-04-15

Fagocytose - indfangning og absorption af cellen store partikler(nogle gange endda celler eller deres dele) - blev først beskrevet af I, I, Mechnikov. Fagocytose, evnen til at fange store partikler af en celle, findes blandt dyreceller, både encellede (f.eks. amøber, nogle predatoriske ciliater) og specialiserede celler fra flercellede dyr. Specialiserede celler, fagocytter

Pinocytose blev oprindeligt defineret som cellens absorption af vand eller vandige opløsninger. forskellige stoffer. Det er nu kendt, at både fagocytose og pinocytose forløber meget ens, og derfor kan brugen af disse udtryk kun afspejle forskelle i volumen og masse af absorberede stoffer. Fælles for disse processer er, at de absorberede stoffer på overfladen af plasmamembranen er omgivet af en membran i form af en vakuole – et endosom, som bevæger sig inde i cellen.

(pinocytose og fagocytose), såkaldt, fordi det forløber som om automatisk og ofte kan føre til indfangning og absorption af stoffer, der er helt fremmede eller ligegyldige for cellen, f.eks.

partikler af sod eller farvestoffer.

Transcytose

Exocytose

I tilfælde af eksocytose nærmer intracellulære produkter, der er indesluttet i vakuoler eller vesikler og adskilt fra hyaloplasmaet ved en membran, plasmamembranen. Ved deres kontaktpunkter smelter plasmamembranen og vakuolemembranen sammen, og vesiklen tømmes ud i miljø. Ved hjælp af exocytose opstår processen med genanvendelse af membraner involveret i endocytose.

Vesikulær overførsel kan opdeles i to typer: exocytose - fjernelse af makromolekylære produkter fra cellen og endocytose - absorption af makromolekyler af cellen.

Under endocytose indfanger et vist afsnit af plasmalemmaet så at sige omslutter det ekstracellulære materiale og omslutter det i en membranvakuole, der er opstået på grund af invagineringen af plasmamembranen. Alle biopolymerer, makromolekylære komplekser, dele af celler eller endda hele celler kan komme ind i en sådan primær vakuole eller endosom, hvor de derefter nedbrydes, depolymeriseres til monomerer, som kommer ind i hyaloplasmaet gennem transmembranoverførsel.

Hoved biologisk betydning endocytose er erhvervelsen af byggesten gennem intracellulær fordøjelse, som udføres i anden fase af endocytose efter fusionen af det primære endosom med lysosomet, en vakuole indeholdende et sæt hydrolytiske enzymer.

Endocytose er formelt opdelt i pinocytose og fagocytose.

Fagocytose - indfangning og absorption af store partikler af en celle (nogle gange endda celler eller deres dele) - blev først beskrevet af I.I. Mechnikov. Fagocytose, evnen til at fange store partikler af en celle, findes blandt dyreceller, både encellede (f.eks. amøber, nogle predatoriske ciliater) og specialiserede celler fra flercellede dyr. Specialiserede celler, fagocytter

karakteristisk for både hvirvelløse dyr (amoebocytter af blod eller hulrumsvæske) og hvirveldyr (neutrofiler og makrofager). Ud over pinocytose kan fagocytose være uspecifik (f.eks. absorption af partikler af fibroblaster eller makrofager kolloidt guld eller dextranpolymer) og specifik, medieret af receptorer på overfladen af plasmamembranen

fagocytiske celler. Under fagocytose dannes der store endocytiske vakuoler - fagosomer, som derefter smelter sammen med lysosomer og danner fagolysosomer.

Pinocytose blev oprindeligt defineret som cellens absorption af vand eller vandige opløsninger af forskellige stoffer. Det er nu kendt, at både fagocytose og pinocytose forløber meget ens, og derfor kan brugen af disse udtryk kun afspejle forskelle i volumen og masse af absorberede stoffer. Fælles for disse processer er, at de absorberede stoffer på overfladen af plasmamembranen er omgivet af en membran i form af en vakuole – et endosom, som bevæger sig inde i cellen.

Endocytose, herunder pinocytose og fagocytose, kan være uspecifik eller konstitutiv, permanent og specifik, medieret af receptorer (receptor). Uspecifik endocytose

(pinocytose og fagocytose), såkaldt, fordi det forløber som om automatisk og ofte kan føre til indfangning og absorption af stoffer, der er helt fremmede eller ligegyldige for cellen, f.eks.

partikler af sod eller farvestoffer.

overflade og strækker sig dybt ind i cytoplasmaet. Både uspecifik og receptorendocytose, der fører til spaltning af membranvesikler, forekommer i specialiserede områder af plasmamembranen. Det er de såkaldte kantede gruber. De kaldes det fordi

På siderne af cytoplasmaet er plasmamembranen dækket, klædt, med et tyndt (ca. 20 nm) fibrøst lag, som på ultratynde snit grænser op til og dækker små fremspring og gruber. Disse huller er

i næsten alle dyreceller optager de omkring 2% af celleoverfladen. Grænselaget består hovedsageligt af clathrinproteinet forbundet med en række yderligere proteiner.

Disse proteiner binder til integrale receptorproteiner fra siden af cytoplasmaet og danner et forbindingslag langs omkredsen af det nye pinosom.

Efter at den afgrænsede vesikel adskilles fra plasmolemmaet og begynder at bevæge sig dybt ind i cytoplasmaet, desintegrerer clathrinlaget, dissocierer, og endosommembranen (pinosomer) får sin sædvanlige form. Efter tabet af clathrinlaget begynder endosomerne at fusionere med hinanden.

Receptormedieret endocytose. Effektiviteten af endocytose øges betydeligt, hvis den medieres af membranreceptorer, der binder til molekyler af det absorberede stof eller molekyler placeret på overfladen af det fagocyterede objekt - ligander (fra latin u^age - til at binde). Senere (efter absorption af stoffet) spaltes receptor-ligand-komplekset, og receptorerne kan igen vende tilbage til plasmalemmaet. Et eksempel på en receptor-medieret interaktion er fagocytose af en bakteriel leukocyt.

Transcytose(fra lat. 1gash - gennem, gennem og græsk suYuz - celle) en proces, der er karakteristisk for nogle typer celler, der kombinerer tegn på endocytose og exocytose. En endocytisk vesikel dannes på den ene celleoverflade, som overføres til den modsatte celleoverflade og, som bliver en exocytisk vesikel, frigiver sit indhold til det ekstracellulære rum.

Exocytose

Plasmamembranen deltager i fjernelse af stoffer fra cellen ved hjælp af exocytose, en proces, der er det modsatte af endocytose.

I tilfælde af eksocytose nærmer intracellulære produkter, der er indesluttet i vakuoler eller vesikler og adskilt fra hyaloplasmaet ved en membran, plasmamembranen. Ved deres kontaktpunkter smelter plasmamembranen og vakuolemembranen sammen, og boblen tømmes ud i miljøet. Ved hjælp af exocytose opstår processen med genanvendelse af membraner involveret i endocytose.

Exocytose er forbundet med frigivelsen af forskellige stoffer syntetiseret i cellen. Udskiller, frigiver stoffer til ydre miljø, kan celler producere og frigive forbindelser med lav molekylvægt (acetylcholin, biogene aminer osv.), såvel som i de fleste tilfælde makromolekyler (peptider, proteiner, lipoproteiner, peptidoglycaner osv.). Exocytose eller sekretion opstår i de fleste tilfælde som reaktion på et eksternt signal ( nerveimpuls, hormoner, mediatorer osv.). Selvom der i nogle tilfælde forekommer eksocytose konstant (sekretion af fibronectin og kollagen af fibroblaster).

41 .Endoplasmatisk reticulum (reticulum).

I et lysmikroskop i fibriblaster efter fiksering og farvning kan man se, at cellernes periferi (ektoplasma) farves svagt, mens den centrale del af cellerne (endoplasma) opfatter farvestoffer godt. Så K. Porter så i 1945 i et elektronmikroskop, at den endoplasmatiske zone er fyldt med et stort antal små vakuoler og kanaler, der forbinder med hinanden og danner noget som et løst netværk (reticulum). Det blev set, at stakkene af disse vakuoler og tubuli er begrænsede tynde membraner. Så det blev opdaget endoplasmatisk retikulum, eller endoplasmatisk retikulum. Senere, i 1950'erne, ved hjælp af metoden med ultratynde snit, var det muligt at belyse strukturen af denne formation og at påvise dens heterogenitet. Det vigtigste viste sig at være, at det endoplasmatiske reticulum (ER) findes i næsten alle eukaryoter.

En sådan elektronmikroskopisk analyse gjorde det muligt at skelne mellem to typer ER: granulær (ru) og glat.

Del 3. Transmembranbevægelse af makromolekyler

Makromolekyler kan transporteres over plasmamembranen. Processen, hvorved celler optager store molekyler, kaldes endocytose. Nogle af disse molekyler (for eksempel polysaccharider, proteiner og polynukleotider) tjener som en kilde til næringsstoffer. Endocytose gør det også muligt at regulere indholdet af visse membrankomponenter, især hormonreceptorer. Endocytose kan bruges til mere detaljeret undersøgelse cellulære funktioner. Celler af én type kan transformeres med en anden type DNA og dermed ændre deres funktion eller fænotype.

I sådanne eksperimenter bruges ofte specifikke gener, hvilket giver en unik mulighed for at studere mekanismerne for deres regulering. Transformationen af celler ved hjælp af DNA udføres ved endocytose - det er den måde, DNA kommer ind i cellen. Transformation udføres sædvanligvis i nærværelse af calciumphosphat, da Ca 2+ stimulerer endocytose og DNA-udfældning, hvilket letter dets indtræden i cellen ved endocytose.

Makromolekyler forlader cellen ved eksocytose. Ved både endocytose og exocytose dannes vesikler, der går sammen med plasmamembranen eller løsner sig fra den.

3.1. Endocytose: typer af endocytose og mekanisme

Alle eukaryote celler en del af plasmamembranen er konstant inde i cytoplasmaet. Dette sker som et resultat invagination af et fragment af plasmamembranen, uddannelse endocytisk vesikel , at lukke vesiklens hals og snøre den ind i cytoplasmaet sammen med indholdet (Fig. 18). Efterfølgende kan vesiklerne smelte sammen med andre membranstrukturer og dermed overføre dets indhold til andre cellulære rum eller endda tilbage til det ekstracellulære rum. De fleste endocytiske vesikler smelter sammen med primære lysosomer og danner sekundære lysosomer, som indeholder hydrolytiske enzymer og er specialiserede organeller. Makromolekyler fordøjes i dem til aminosyrer, simple sukkerarter og nukleotider, der diffunderer fra vesiklerne og udnyttes i cytoplasmaet.

Til endocytose har du brug for:

1) energi, hvis kilde normalt er ATP;

2) ekstracellulært Ca 2+;

3) kontraktile elementer i cellen(sandsynligvis mikrofilamentsystemer).

Endocytose kan underopdeles tre hovedtyper:

1. Fagocytose kun udført involverer specialiserede celler (Fig. 19), såsom makrofager og granulocytter. Under fagocytose absorberes store partikler - vira, bakterier, celler eller deres fragmenter. Makrofager er usædvanligt aktive i denne henseende og kan tænde et volumen på 25% af deres eget volumen på 1 time. Dette internaliserer 3% af deres plasmamembran hvert minut, eller hele membranen hvert 30. minut.

2. pinocytose findes i alle celler. Med den, cellen absorberer væsker og komponenter opløst i det (fig. 20). Flydende fase pinocytose er ikke-selektiv proces , hvor mængden af det opløste stof absorberet i sammensætningen af vesiklerne simpelthen er proportional med dets koncentration i den ekstracellulære væske. Sådanne vesikler dannes udelukkende aktivt. For eksempel i fibroblaster er hastigheden af internalisering af plasmamembranen 1/3 af den hastighed, der er karakteristisk for makrofager. I dette tilfælde forbruges membranen hurtigere, end den syntetiseres. Samtidig ændres cellens overfladeareal og volumen ikke meget, hvilket tyder på, at membranen genoprettes på grund af eksocytose eller på grund af dens re-inklusion med samme hastighed, som den forbruges.

3. Receptormedieret endocytose(genoptagelse af neurotransmitter) - endocytose, hvor membranreceptorer binder til molekyler af det absorberede stof, eller molekyler placeret på overfladen af det fagocyterede objekt - ligander (fra lat. ligare–binde(Fig. 21) ) . Senere (efter absorption af et stof eller objekt) spaltes receptor-ligand-komplekset, og receptorerne kan igen vende tilbage til plasmalemmaet.

Et eksempel på receptormedieret endocytose er fagocytose af en bakterie med en leukocyt. Da leukocyttens plasmolemma har receptorer for immunoglobuliner (antistoffer), stiger fagocytosehastigheden, hvis overfladen af bakteriecellevæggen er dækket af antistoffer (opsoniner - fra det græske opson–krydderi).

Receptormedieret endocytose er en aktiv specifik proces, hvor cellemembranen buler ind i cellen og danner afgrænsede gruber . Den intracellulære side af den afgrænsede pit indeholder sæt adaptive proteiner (adaptin, clathrin, som bestemmer den nødvendige krumning af bulen, og andre proteiner) (Fig. 22). Når liganden er bundet fra miljøet, der omgiver cellen, danner de afgrænsede fordybninger intracellulære vesikler (afgrænsede vesikler). Receptormedieret endocytose aktiveres for hurtig og kontrolleret optagelse af cellen af den passende ligand. Disse vesikler mister hurtigt deres grænse og smelter sammen med hinanden og danner større vesikler - endosomer.

clathrin- intracellulært protein, hovedkomponenten af membranen af afgrænsede vesikler dannet under receptorendocytose (fig. 23).

Tre clathrin-molekyler er forbundet med hinanden i den C-terminale ende på en sådan måde, at clathrin-trimeren har form som en triskelion. Som et resultat af polymerisation danner clathrin et lukket tredimensionelt netværk, der ligner en fodbold. Størrelsen af clathrin-vesikler er omkring 100 nm.

Afgrænsede gruber kan optage op til 2% af overfladen af nogle celler. Endocytiske vesikler indeholdende low-density lipoproteiner (LDL) og deres receptorer fusionerer med lysosomer i cellen. Receptorerne frigives og returneres til overfladen af cellemembranen, og LDL-apoproteinet spaltes, og den tilsvarende kolesterolester metaboliseres. Syntese af LDL-receptorer reguleres af sekundære eller tertiære produkter af pinocytose, dvs. stoffer dannet under omsætningen af LDL, såsom kolesterol.

3.2. Exocytose: calcium-afhængig og calcium-uafhængig.

De fleste celler frigiver makromolekyler til miljøet ved exocytose . Denne proces spiller også en rolle i membranfornyelse når dets komponenter syntetiseret i Golgi-apparatet leveres som en del af vesikler til plasmamembranen (fig. 24).

Ris. 24. Sammenligning af mekanismerne for endocytose og exocytose.

Mellem exo- og endocytose er der ud over forskellen i stoffernes bevægelsesretning en anden væsentlig forskel: når eksocytose foregår fusion af to interne cytoplasmatiske monolag , mens kl endocyose de ydre monolag smelter sammen.

Stoffer frigivet ved exocytose, kan deles i tre kategorier:

1) stoffer, der binder sig til celleoverfladen og bliver til perifere proteiner, såsom antigener;

2) stoffer inkluderet i den ekstracellulære matrix fx kollagen og glycosaminoglycaner;

3) stoffer frigivet til det ekstracellulære miljø og fungerer som signalmolekyler for andre celler.

Eukaryoter skelnes to typer eksocytose:

1. Calcium uafhængig konstitutiv exocytose forekommer i næsten alle eukaryote celler. Det er en nødvendig proces at bygge en ekstracellulær matrix og levere proteiner til den ydre cellemembran. I dette tilfælde afgives sekretoriske vesikler til celleoverfladen og smelter sammen med den ydre membran, når de dannes.

2. calcium afhængig ikke-konstitutiv eksocytose forekommer f.eks. i kemiske synapser eller celler, der producerer makromolekylære hormoner. Denne eksocytose tjener f.eks. at isolere neurotransmittere. Ved denne type eksocytose ophobes sekretoriske vesikler i cellen, og processen med deres frigivelse udløses af et bestemt signal, formidlet hurtig stigning koncentration calciumioner i cellens cytosol. I præsynaptiske membraner udføres processen af et særligt calciumafhængigt proteinkompleks SNARE.

Vesikulær transport: endocytose og exocytose

Makromolekyler som proteiner, nukleinsyrer, polysaccharider, lipoproteinkomplekser og andre passerer ikke gennem cellemembraner, i modsætning til hvordan ioner og monomerer transporteres. Transporten af mikromolekyler, deres komplekser, partikler ind og ud af cellen sker på en helt anden måde - gennem vesikulær overførsel. Dette udtryk betyder, at forskellige makromolekyler, biopolymerer eller deres komplekser ikke kan trænge ind i cellen gennem plasmamembranen. Og ikke kun gennem det: nogen cellemembraner er ikke i stand til transmembranoverførsel af biopolymerer, med undtagelse af membraner, der har særlige proteinkompleksbærere - poriner (membraner af mitokondrier, plastider, peroxisomer). Makromolekyler kommer ind i cellen eller fra et membranrum til et andet indesluttet i vakuoler eller vesikler. Sådan vesikulær overførsel kan opdeles i to typer: eksocytose- fjernelse af makromolekylære produkter fra cellen, og endocytose- absorption af makromolekyler af cellen (fig. 133).

Under endocytose indfanger et vist afsnit af plasmalemmaet så at sige omslutter det ekstracellulære materiale og omslutter det i en membranvakuole, der er opstået på grund af invagineringen af plasmamembranen. I en sådan primær vakuole eller i endosom, kan alle biopolymerer, makromolekylære komplekser, dele af celler eller endda hele celler trænge ind, hvor de derefter nedbrydes, depolymeriseres til monomerer, som kommer ind i hyaloplasmaet ved transmembranoverførsel. Den vigtigste biologiske betydning af endocytose er erhvervelsen af byggesten igennem intracellulær fordøjelse, som udføres i andet stadium af endocytose efter fusionen af det primære endosom med lysosomet, en vakuole indeholdende et sæt hydrolytiske enzymer (se nedenfor).

Endocytose er formelt opdelt i pinocytose og fagocytose

Endocytose, herunder pinocytose og fagocytose, kan være uspecifik eller konstitutiv, permanent og specifik, medieret af receptorer (receptor). Uspecifik endocyto

Uspecifik endocytose er ofte ledsaget af indledende sorption af det indfangende materiale af plasmamembranen glycocalyx. Glykokalyxen har på grund af de sure grupper i dets polysaccharider en negativ ladning og binder sig godt til forskellige positivt ladede grupper af proteiner. Med en sådan adsorption absorberes uspecifik endocytose, makromolekyler og små partikler (sure proteiner, ferritin, antistoffer, virioner, kolloide partikler). Væskefase pinocytose fører til absorption sammen med det flydende medium af opløselige molekyler, der ikke binder til plasmalemmaet.

På det næste trin sker der en ændring i celleoverfladens morfologi: det er enten udseendet af små invaginationer af plasmamembranen, invagination, eller det er udseendet på celleoverfladen af udvækster, folder eller "frills" (rafl - på engelsk), som så at sige overlapper, folder, adskiller små volumener af det flydende medium (fig. 135, 136). Den første type forekomst af en pinocytisk vesikel, pinosomer, er typisk for celler i tarmepitel, endotel, for amøber, den anden - for fagocytter og fibroblaster. Disse processer afhænger af tilførslen af energi: respirationshæmmere blokerer disse processer.

afgrænsede gruber. De kaldes det, fordi plasmamembranen fra siden af cytoplasmaet er dækket, beklædt med et tyndt (ca. 20 nm) fibrøst lag, som på ultratynde sektioner så at sige grænser op, dækker små fremspring, gruber (fig. 137). Næsten alle dyreceller har disse gruber; de optager omkring 2% af celleoverfladen. Omgivende lag består hovedsageligt af protein clathrin forbundet med en række yderligere proteiner. Tre molekyler af clathrin, sammen med tre molekyler af et protein med lav molekylvægt, danner strukturen af en triskelion, der ligner et tre-strålet hagekors (fig. 138). Clathrin triskelioner på den indre overflade af gruberne i plasmamembranen danner et løst netværk bestående af femkanter og sekskanter, der generelt ligner en kurv. Clathrinlaget dækker hele omkredsen af de adskillende primære endocytiske vakuoler, omkranset af vesikler.

Clathrin tilhører en af de såkaldte arter. "dressing" proteiner (COP - coated proteins). Disse proteiner binder sig til integrale receptorproteiner fra siden af cytoplasmaet og danner et forbindingslag rundt om perimeteren af det nye pinosom, den primære endosomale vesikel - den "afgrænsede" vesikel. i adskillelsen af det primære endosom er også proteiner involveret - dynaminer, som polymeriserer rundt om halsen på den separerende vesikel (fig. 139).

Efter at den afgrænsede vesikel adskilles fra plasmolemmaet og begynder at blive overført dybt ind i cytoplasmaet, desintegrerer clathrinlaget, dissocierer, endosommembranen (pinosomer) får sin sædvanlige form. Efter tabet af clathrinlaget begynder endosomerne at fusionere med hinanden.

Det blev fundet, at membranerne i de afgrænsede gruber indeholder relativt lidt kolesterol, hvilket kan bestemme faldet i membranstivhed og bidrage til dannelsen af bobler. biologisk sans Udseendet af en clathrin-"kappe" langs vesiklernes periferi kan skyldes, at den giver adhæsion af de afgrænsede vesikler til elementerne i cytoskelettet og deres efterfølgende transport i cellen og forhindrer dem i at smelte sammen med hinanden .

Intensiteten af væskefase uspecifik pinocytose kan være meget høj. Så epitelcellen i tyndtarmen danner op til 1000 pinosomer i sekundet, og makrofager danner omkring 125 pinosomer i minuttet. Størrelsen af pinosomer er lille, deres nedre grænse er 60-130 nm, men deres overflod fører til det faktum, at under endocytose udskiftes plasmolemmaet hurtigt, som om "brugt" på dannelsen af mange små vakuoler. Så i makrofager udskiftes hele plasmamembranen på 30 minutter, i fibroblaster - på to timer.

Yderligere skæbne endosomer kan være forskellige, nogle af dem kan vende tilbage til celleoverfladen og smelte sammen med den, men mest af går ind i processen med intracellulær fordøjelse. Primære endosomer indeholder for det meste fremmede molekyler fanget i det flydende medium og indeholder ikke hydrolytiske enzymer. endosomer kan smelte sammen med hinanden, mens de øges i størrelse. De smelter derefter sammen med primære lysosomer (se nedenfor), som introducerer enzymer i endosomhulrummet, der hydrolyserer forskellige biopolymerer. Virkningen af disse lysosomale hydrolaser forårsager intracellulær fordøjelse - nedbrydning af polymerer til monomerer.

Som allerede nævnt taber celler under fagocytose og pinocytose stort område plasmolemma (se makrofager), som dog ret hurtigt genoprettes under membrangenanvendelse, på grund af tilbagevenden af vakuoler og deres inkorporering i plasmolemma. Dette skyldes, at små vesikler kan skilles fra endosomer eller vakuoler, samt fra lysosomer, som igen smelter sammen med plasmamembranen. Med sådan genanvendelse sker der en slags "shuttle"-overførsel af membraner: plasmolemma - pinosom - vakuole - plasmolemma. Dette fører til genoprettelse af det oprindelige område af plasmamembranen. Det viste sig, at med en sådan retur, membrangenanvendelse, tilbageholdes alt absorberet materiale i det resterende endosom.

Bestemt eller receptor-medieret endocytose har en række forskelle fra uspecifikke. Det vigtigste er, at der absorberes molekyler, for hvilke der er specifikke receptorer på plasmamembranen, som kun er forbundet med denne type molekyler. Ofte kaldes sådanne molekyler, der binder til receptorproteiner på overfladen af celler ligander.

Receptormedieret endocytose blev først beskrevet i akkumulering af proteiner i fugleoocytter. Proteiner af blommegranulat, vitellogeniner, syntetiseres i forskellige væv, men derefter kommer de ind i æggestokkene med blodgennemstrømningen, hvor de binder sig til specielle membranreceptorer af oocytter og kommer derefter ind i cellen ved hjælp af endocytose, hvor blommegranulat aflejres.

Et andet eksempel på selektiv endocytose er transporten af kolesterol ind i cellen. Dette lipid syntetiseres i leveren og danner i kombination med andre fosfolipider og et proteinmolekyle det såkaldte. low-density lipoprotein (LDL), som udskilles af leveren og cirkulært system breder sig i hele kroppen (fig. 140). Specielle plasmamembranreceptorer diffust placeret på overfladen af forskellige celler genkender proteinkomponenten af LDL og danner et specifikt receptor-ligandkompleks. Efter dette bevæger et sådant kompleks sig til zonen med afgrænsede gruber og internaliseres - omgivet af en membran og nedsænket dybt ind i cytoplasmaet. Det er blevet vist, at mutante receptorer kan binde LDL, men ikke akkumuleres i området med afgrænsede gruber. Ud over LDL-receptorer er der fundet mere end to dusin andre stoffer involveret i receptorendocytose af forskellige stoffer, som alle bruger den samme internaliseringsvej gennem de afgrænsede gruber. Sandsynligvis er deres rolle i akkumuleringen af receptorer: en og samme kantede pit kan samle omkring 1000 receptorer af forskellige klasser. I fibroblaster er LDL-receptorklynger imidlertid placeret i zonen af afgrænsede gruber, selv i fravær af en ligand i mediet.

Den yderligere skæbne for den absorberede LDL-partikel er, at den undergår henfald i sammensætningen sekundært lysosom. Efter nedsænkning i cytoplasmaet af en afgrænset vesikel fyldt med LDL, er der et hurtigt tab af clathrinlaget, membranvesikler begynder at smelte sammen med hinanden og danner et endosom - en vakuole, der indeholder absorberede LDL-partikler, der stadig er forbundet med receptorer på membranoverfladen . Derefter sker dissociationen af ligand-receptor-komplekset, små vakuoler spaltes fra endosomet, hvis membraner indeholder frie receptorer. Disse vesikler recirkuleres, inkorporeres i plasmamembranen, og dermed vender receptorerne tilbage til celleoverfladen. LDL's skæbne er, at de efter fusion med lysosomer hydrolyseres til frit kolesterol, som kan inkorporeres i cellemembraner.

Endosomer er karakteriseret ved en lavere pH-værdi (pH 4-5), et mere surt miljø end andre cellevakuoler. Dette skyldes tilstedeværelsen i deres membraner af protonpumpeproteiner, der pumper hydrogenioner ind med det samtidige forbrug af ATP (H+-afhængig ATPase). Det sure miljø i endosomer spiller en afgørende rolle i dissocieringen af receptorer og ligander. Derudover er et surt miljø optimalt til aktivering af hydrolytiske enzymer i lysosomer, som aktiveres ved fusion af lysosomer med endosomer og fører til dannelsen endolysosomer, hvor spaltningen af absorberede biopolymerer sker.

I nogle tilfælde er dissocierede liganders skæbne ikke relateret til lysosomal hydrolyse. Så i nogle celler, efter binding af plasmolemma-receptorer til visse proteiner, synker clathrin-coatede vakuoler ind i cytoplasmaet og overføres til et andet område af cellen, hvor de igen smelter sammen med plasmamembranen, og de bundne proteiner dissocierer fra receptorer. Sådan foregår overførslen, transcytose, af nogle proteiner gennem endotelcellens væg fra blodplasmaet til det intercellulære miljø (fig. 141). Et andet eksempel på transcytose er overførsel af antistoffer. Så hos pattedyr kan moderens antistoffer overføres til ungen gennem mælk. I dette tilfælde forbliver receptor-antistofkomplekset uændret i endosomet.

Fagocytose

Som allerede nævnt er fagocytose en variant af endocytose og er forbundet med cellens absorption af store aggregater af makromolekyler op til levende eller døde celler. Ud over pinocytose kan fagocytose være uspecifik (f.eks. absorptionen af partikler af kolloidt guld eller dextranpolymer af fibroblaster eller makrofager) og specifik, medieret af receptorer på overfladen af plasmamembranen af fagocytiske celler. Under fagocytose dannes store endocytiske vakuoler - fagosomer, som derefter smelter sammen med lysosomer til dannelse fagolysosomer.

På overfladen af celler, der er i stand til fagocytose (hos pattedyr er disse neutrofiler og makrofager), er der et sæt receptorer, der interagerer med ligandproteiner. Så kl bakterielle infektioner antistoffer mod bakterielle proteiner binder sig til overfladen af bakterieceller og danner et lag, hvori antistoffernes F c-områder ser udad. Dette lag genkendes af specifikke receptorer på overfladen af makrofager og neutrofiler, og ved deres bindingssteder begynder absorptionen af bakterien med at omslutte den med cellens plasmamembran (fig. 142).

Exocytose

Plasmamembranen er involveret i fjernelse af stoffer fra cellen ved hjælp af eksocytose- den omvendte proces af endocytose (se fig. 133).

I tilfælde af eksocytose nærmer intracellulære produkter, der er indesluttet i vakuoler eller vesikler og adskilt fra hyaloplasmaet ved en membran, plasmamembranen. Ved deres kontaktpunkter smelter plasmamembranen og vakuolemembranen sammen, og boblen tømmes ud i miljøet. Ved hjælp af exocytose opstår processen med genanvendelse af membraner involveret i endocytose.

Exocytose er forbundet med frigivelsen af forskellige stoffer syntetiseret i cellen. Celler, der udskiller, frigiver stoffer til miljøet, kan producere og frigive forbindelser med lav molekylvægt (acetylcholin, biogene aminer osv.) såvel som i de fleste tilfælde makromolekyler (peptider, proteiner, lipoproteiner, peptidoglycaner osv.). Exocytose eller sekretion opstår i de fleste tilfælde som reaktion på et eksternt signal (nerveimpuls, hormoner, mediatorer osv.). Selvom der i nogle tilfælde forekommer eksocytose konstant (sekretion af fibronectin og kollagen af fibroblaster). Tilsvarende fra cytoplasmaet planteceller nogle polysaccharider (hemicelluloser), der er involveret i dannelsen af cellevægge, udskilles.

De fleste udskilte stoffer bruges af andre celler i flercellede organismer (sekretion af mælk, fordøjelsessaft, hormoner osv.). Men ofte udskiller celler stoffer til deres egne behov. For eksempel udføres væksten af plasmamembranen ved at indlejre sektioner af membranen som en del af exocytiske vakuoler, nogle af elementerne i glycocalyxen udskilles af cellen i form af glycoproteinmolekyler osv.

Hydrolytiske enzymer isoleret fra celler ved exocytose kan sorberes i glycocalyx-laget og give membranbundet ekstracellulær spaltning af forskellige biopolymerer og organiske molekyler. Membran ikke-cellulær fordøjelse er af stor betydning for dyr. Det blev fundet, at i tarmepitel af pattedyr i området af den såkaldte børstegrænse af det absorberende epitel, som er særligt rig på glycocalyx, findes en enorm mængde forskellige enzymer. Nogle af disse enzymer er af bugspytkirteloprindelse (amylase, lipaser, forskellige proteinaser osv.), og nogle udskilles af epitelcellerne selv (exohydrolaser, som hovedsageligt nedbryder oligomerer og dimerer med dannelse af transporterede produkter).

Receptor rolle plasmalemma

Vi har allerede mødt denne egenskab ved plasmamembranen, da vi stiftede bekendtskab med dens transportfunktioner. Bæreproteiner og pumper er også receptorer, der genkender og interagerer med visse ioner. Receptorproteiner binder til ligander og deltager i udvælgelsen af molekyler, der kommer ind i celler.

Membranproteiner eller glycocalyx-elementer - glycoproteiner kan fungere som sådanne receptorer på celleoverfladen. Sådanne følsomme steder for individuelle stoffer kan spredes over cellens overflade eller opsamles i små zoner.

Forskellige celler fra dyreorganismer kan have forskellige sæt receptorer eller forskellig følsomhed af den samme receptor.

Mange cellulære receptorers rolle er ikke kun bindingen af specifikke stoffer eller evnen til at reagere på fysiske faktorer men også i transmissionen af intercellulære signaler fra overfladen ind i cellen. På nuværende tidspunkt er systemet med signaloverførsel til celler ved hjælp af visse hormoner, som omfatter peptidkæder, blevet grundigt undersøgt. Disse hormoner har vist sig at binde til specifikke receptorer på overfladen af cellens plasmamembran. Receptorer, efter binding til hormonet, aktiverer et andet protein, som allerede er i den cytoplasmatiske del af plasmamembranen, adenylatcyklase. Dette enzym syntetiserer det cykliske AMP-molekyle fra ATP. Rollen af cyklisk AMP (cAMP) er, at det er en sekundær budbringer - en aktivator af enzymer - kinaser, der forårsager modifikationer af andre enzymproteiner. Så når bugspytkirtelhormonet glukagon, produceret af A-celler på de Langerhanske øer, virker på levercellen, binder hormonet sig til en specifik receptor, som stimulerer aktiveringen af adenylatcyclase. Syntetiseret cAMP aktiverer proteinkinase A, som igen aktiverer en kaskade af enzymer, der i sidste ende nedbryder glykogen (dyrelagerpolysaccharid) til glucose. Virkningen af insulin er den modsatte - den stimulerer indtrængen af glukose i levercellerne og dens aflejring i form af glykogen.

Generelt udfolder begivenhedskæden sig som følger: hormonet interagerer specifikt med receptordelen af dette system og aktiverer uden at trænge ind i cellen adenylatcyclase, som syntetiserer cAMP, som aktiverer eller hæmmer et intracellulært enzym eller en gruppe enzymer . Således sendes kommandoen, signalet fra plasmamembranen inde i cellen. Effektiviteten af dette adenylatcyclasesystem er meget høj. Således kan interaktionen mellem et eller flere hormonmolekyler, på grund af syntesen af mange cAMP-molekyler, føre til en signalforstærkning tusindvis af gange. I dette tilfælde tjener adenylatcyclasesystemet som en konverter af eksterne signaler.

Der er en anden måde, hvorpå andre sekundære budbringere bruges - dette er den såkaldte. phosphatidylinositol-vejen. Under påvirkning af det tilsvarende signal (nogle nerve mediatorer og proteiner), aktiveres enzymet phospholipase C, som spalterospholipidet, som er en del af plasmamembranen. Hydrolyseprodukterne af dette lipid aktiverer på den ene side proteinkinase C, som aktiverer kinasekaskaden, hvilket fører til visse cellulære reaktioner, og på den anden side fører det til frigivelse af calciumioner, som regulerer hele linjen cellulære processer.

Et andet eksempel på receptoraktivitet er receptorerne for acetylcholin, en vigtig neurotransmitter. Acetylcholin frigivet fra nerveenden, binder til receptoren muskelfibre, forårsager en impulsiv strøm af Na + ind i cellen (membrandepolarisering), der øjeblikkeligt åbner omkring 2000 ionkanaler i zonen af den neuromuskulære ende.

Mangfoldigheden og specificiteten af sæt af receptorer på overfladen af celler fører til skabelsen af et meget komplekst system af markører, der gør det muligt at skelne ens egne celler (af samme individ eller af samme art) fra andres. Lignende celler indgår i interaktioner med hinanden, hvilket fører til adhæsion af overflader (konjugering i protozoer og bakterier, dannelse af vævscellekomplekser). Samtidig er celler, der adskiller sig i sættet af determinantmarkører eller ikke opfatter dem, enten udelukket fra sådan interaktion, eller hos højere dyr ødelægges de som følge af immunologiske reaktioner(se nedenunder).

Plasmamembranen er forbundet med lokaliseringen af specifikke receptorer, der reagerer på fysiske faktorer. Så i plasmamembranen eller dens derivater i fotosyntetiske bakterier og blågrønalger er receptorproteiner (klorofyler), der interagerer med lyskvanter, lokaliseret. I lysfølsomme dyrecellers plasmamembran er der et særligt system af fotoreceptorproteiner (rhodopsin), ved hjælp af hvilke lyssignalet omdannes til et kemisk, hvilket igen fører til generering af en elektrisk impuls.

Intercellulær genkendelse

I multicellulære organismer dannes der på grund af intercellulære interaktioner komplekse cellulære ensembler, hvis vedligeholdelse kan udføres på forskellige måder. I germinale, embryonale væv, især på tidlige stadier udvikling, forbliver celler forbundet med hinanden på grund af deres overflades evne til at klæbe sammen. Denne ejendom vedhæftning(forbindelse, adhæsion) af celler kan bestemmes af egenskaberne af deres overflade, som specifikt interagerer med hinanden. Mekanismen for disse forbindelser er godt undersøgt, den er tilvejebragt af interaktionen mellem glykoproteiner i plasmamembraner. Med en sådan intercellulær interaktion af celler mellem plasmamembraner forbliver der altid et hul omkring 20 nm bredt, fyldt med glycocalyx. Behandling af væv med enzymer, der krænker integriteten af glycocalyx (slimhinder, der virker hydrolytisk på muciner, mucopolysaccharider) eller beskadiger plasmamembranen (proteaser) fører til isolering af celler fra hinanden, til deres dissociation. Men hvis dissociationsfaktoren fjernes, kan cellerne samles igen og samles igen. Så det er muligt at adskille celler af svampe i forskellige farver, orange og gul. Det viste sig, at der dannes to typer aggregater i blandingen af disse celler: dem, der kun består af gule og kun orange celler. I dette tilfælde organiserer blandede cellesuspensioner sig selv og genopretter den oprindelige flercellede struktur. Lignende resultater blev opnået med adskilte cellesuspensioner af amfibieembryoner; i dette tilfælde er der en selektiv rumlig adskillelse af ektodermceller fra endodermen og fra mesenkymet. Desuden, hvis væv fra sene stadier af embryonal udvikling bruges til reaggregation, samles forskellige celleensembler med vævs- og organspecificitet uafhængigt i et reagensglas, epitelaggregater, der ligner nyretubuli, dannes osv.

Det blev fundet, at transmembrane glycoproteiner er ansvarlige for aggregeringen af homogene celler. Direkte for forbindelsen, adhæsion, celler er ansvarlige for molekylerne af den såkaldte. CAM-proteiner (celleadhæsionsmolekyler). Nogle af dem forbinder celler med hinanden på grund af intermolekylære interaktioner, andre danner specielle intercellulære forbindelser eller kontakter.

Interaktioner mellem adhæsive proteiner kan være homofile når naboceller binder til hinanden ved hjælp af homogene molekyler, heterofile når forskellige slags CAM'er på naboceller er involveret i adhæsion. Intercellulær binding sker gennem yderligere linkermolekyler.

Der er flere klasser af CAM-proteiner. Disse er cadheriner, immunoglobulinlignende N-CAM (nervecelleadhæsionsmolekyler), selectiner, integriner.

Cadheriner er integrale fibrillære membranproteiner, der danner parallelle homodimerer. Separate domæner af disse proteiner er forbundet med Ca 2+ ioner, hvilket giver dem en vis stivhed. Der er mere end 40 arter af cadheriner. E-cadherin er således karakteristisk for celler fra præimplanterede embryoner og epitelceller fra voksne organismer. P-cadherin er karakteristisk for trophoblast-, placenta- og epidermisceller; N-cadherin er placeret på overfladen af nerveceller, linseceller og på hjerte- og skeletmuskler.

Nervecelleadhæsionsmolekyler(N-CAM) tilhører immunoglobulinsuperfamilien, de danner forbindelser mellem nerveceller. Nogle af N-CAM'erne er involveret i forbindelsen af synapser, såvel som i adhæsionen af celler i immunsystemet.

selectins også integrerede proteiner plasmamembraner er involveret i adhæsionen af endotelceller, i bindingen af blodplader, leukocytter.

Integriner er heterodimerer med a- og b-kæder. Integriner forbinder primært celler med ekstracellulære substrater, men de kan også deltage i celleadhæsion til hinanden.

Genkendelse af fremmede proteiner

Som allerede nævnt udvikler fremmede makromolekyler (antigener), der er kommet ind i kroppen, et kompleks kompleks reaktion - immunrespons. Dens essens ligger i, at nogle af lymfocytterne producerer specielle proteiner - antistoffer, der specifikt binder til antigener. For eksempel genkender makrofager antigen-antistofkomplekser med deres overfladereceptorer og absorberer dem (for eksempel absorption af bakterier under fagocytose).

I kroppen af alle hvirveldyr er der desuden et system med modtagelse af fremmede celler eller deres egne, men med ændrede plasmamembranproteiner, f.eks. virale infektioner eller med mutationer, ofte forbundet med tumordegeneration af celler.

Proteiner er placeret på overfladen af alle hvirveldyrceller, de såkaldte. større histokompatibilitetskompleks(større histokompatibilitetskompleks - MHC). Disse er integrale proteiner, glycoproteiner, heterodimerer. Det er meget vigtigt at huske, at hvert individ har et andet sæt af disse MHC-proteiner. Dette skyldes, at de er meget polymorfe, pga hver enkelt har stort antal vekslende former af det samme gen (mere end 100), derudover er der 7-8 loci, der koder for MHC-molekyler. Dette resulterer i hver celle given organisme med et sæt af MHC-proteiner, vil være forskellige fra cellerne fra et individ af samme art. En særlig form for lymfocytter, T-lymfocytter, genkender deres krops MHC, men den mindste ændring i strukturen af MHC (f.eks. association med en virus eller resultatet af en mutation i individuelle celler), fører til faktum, at T-lymfocytter genkender sådanne ændrede celler og ødelægger dem, men ikke ved fagocytose. De udskiller specifikke perforinproteiner fra sekretoriske vakuoler, som er indlejret i den ændrede celles cytoplasmatiske membran, danner transmembrankanaler i den, hvilket gør plasmamembranen permeabel, hvilket fører til den ændrede celles død (fig. 143, 144).

Særlige intercellulære forbindelser

Ud over disse relativt simple klæbemiddel (men specifikke) bindinger (fig. 145) er der en række specielle intercellulære strukturer, kontakter eller forbindelser, der udfører visse funktioner. Disse er låse-, forankrings- og kommunikationsforbindelser (fig. 146).

Låsning eller tæt forbindelse karakteristisk for enkeltlags epitel. Dette er den zone, hvor de ydre lag af de to plasmamembraner er så tæt som muligt. Trelagsmembranen ses ofte i denne kontakt: de to ydre osmofile lag af begge membraner ser ud til at smelte sammen til et fælles lag 2-3 nm tykt. Fusionen af membraner sker ikke over hele området med tæt kontakt, men er en serie af punktkonvergens af membraner (fig. 147a, 148).

På plane præparater af plasmamembranbrud i zonen med tæt kontakt, ved anvendelse af fryse- og flismetoden, blev det fundet, at kontaktpunkterne for membranerne er rækker af kugler. Disse er proteinerne occludin og claudin, specielle integrerede proteiner i plasmamembranen, bygget i rækker. Sådanne rækker af kugler eller strimler kan skære hinanden på en sådan måde, at de så at sige danner et gitter eller netværk på spaltningsoverfladen. Denne struktur er meget typisk for epitel, især kirtel og tarm. I sidstnævnte tilfælde danner tæt kontakt en kontinuerlig fusionszone af plasmamembraner, der omkranser cellen i dens apikale (øvre, ser ind i tarmens lumen) del (fig. 148). Således er hver celle i laget så at sige omgivet af et bånd af denne kontakt. Sådanne strukturer kan også ses med specielle pletter i et lysmikroskop. De fik navnet fra morfologer endeplader. Det viste sig, at i dette tilfælde er den lukkende tætte kontakts rolle ikke kun i den mekaniske forbindelse af celler med hinanden. Dette kontaktområde er dårligt permeabelt for makromolekyler og ioner, og dermed låser det, blokerer de intercellulære hulrum, isolerer dem (og med dem kroppens indre miljø) fra det ydre miljø (i dette tilfælde tarmens lumen).

Dette kan demonstreres ved hjælp af elektrontætte kontrastmidler, såsom lanthanhydroxidopløsning. Hvis lumen i tarmen eller kanalen i en kirtel er fyldt med en opløsning af lanthanhydroxid, så på sektioner under elektronmikroskop de zoner, hvor dette stof befinder sig, har en høj elektrontæthed og vil være mørke. Det viste sig, at hverken zonen med tæt kontakt eller de intercellulære rum under den bliver mørkere. Hvis tight junctions er beskadiget (ved let enzymatisk behandling eller fjernelse af Ca ++ ioner), så trænger lanthan også ind i de intercellulære regioner. På samme måde har tight junctions vist sig at være uigennemtrængelige for hæmoglobin og ferritin i nyrernes tubuli.

Vesikulær transport: endocytose og exocytose

Under endocytose indfanger et vist afsnit af plasmalemmaet så at sige omslutter det ekstracellulære materiale og omslutter det i en membranvakuole, der er opstået på grund af invagineringen af plasmamembranen. I en sådan primær vakuole eller i endosom, kan alle biopolymerer, makromolekylære komplekser, dele af celler eller endda hele celler trænge ind, hvor de derefter nedbrydes, depolymeriseres til monomerer, som kommer ind i hyaloplasmaet ved transmembranoverførsel. Den vigtigste biologiske betydning af endocytose er erhvervelsen af byggesten igennem intracellulær fordøjelse, som udføres i andet stadium af endocytose efter fusionen af det primære endosom med lysosomet, en vakuole indeholdende et sæt hydrolytiske enzymer (se nedenfor).

Endocytose er formelt opdelt i pinocytose og fagocytose(Fig. 134). Fagocytose - indfangning og absorption af store partikler af en celle (nogle gange endda celler eller deres dele) - blev først beskrevet af I.I. Mechnikov. Fagocytose, evnen til at fange store partikler af en celle, findes blandt dyreceller, både encellede (f.eks. amøber, nogle predatoriske ciliater) og specialiserede celler fra flercellede dyr. Specialiserede celler, fagocytter, er karakteristiske for både hvirvelløse dyr (amoebocytter af blod eller hulrumsvæske) og hvirveldyr (neutrofiler og makrofager). Pinocytose blev oprindeligt defineret som cellens absorption af vand eller vandige opløsninger af forskellige stoffer. Det er nu kendt, at både fagocytose og pinocytose forløber meget ens, og derfor kan brugen af disse udtryk kun afspejle forskelle i volumen og masse af absorberede stoffer. Fælles for disse processer er, at de absorberede stoffer på overfladen af plasmamembranen er omgivet af en membran i form af en vakuole – et endosom, som bevæger sig inde i cellen.

Endocytose, herunder pinocytose og fagocytose, kan være uspecifik eller konstitutiv, permanent og specifik, medieret af receptorer (receptor). Uspecifik endocyto h (pinocytose og fagocytose), såkaldt fordi det forløber som om automatisk og ofte kan føre til indfangning og absorption af stoffer, der er helt fremmede eller ligegyldige for cellen, for eksempel sodpartikler eller farvestoffer.

Efter denne omlejring af overfladen følger processen med adhæsion og fusion af de kontaktende membraner, hvilket fører til dannelsen af en penicytisk vesikel (pinosom), som løsner sig fra celleoverfladen og går dybt ind i cytoplasmaet. Både uspecifik og receptorendocytose, der fører til spaltning af membranvesikler, forekommer i specialiserede områder af plasmamembranen. Disse er de såkaldte afgrænsede gruber. De kaldes det, fordi plasmamembranen fra siden af cytoplasmaet er dækket, beklædt med et tyndt (ca. 20 nm) fibrøst lag, som på ultratynde sektioner så at sige grænser op, dækker små fremspring, gruber (fig. 137). Næsten alle dyreceller har disse gruber; de optager omkring 2% af celleoverfladen. Omgivende lag består hovedsageligt af protein clathrin forbundet med en række yderligere proteiner. Tre molekyler af clathrin, sammen med tre molekyler af et protein med lav molekylvægt, danner strukturen af en triskelion, der ligner et tre-strålet hagekors (fig. 138). Clathrin triskelioner på den indre overflade af gruberne i plasmamembranen danner et løst netværk bestående af femkanter og sekskanter, der generelt ligner en kurv. Clathrinlaget dækker hele omkredsen af de adskillende primære endocytiske vakuoler, omkranset af vesikler.

Det blev fundet, at membranerne i de afgrænsede gruber indeholder relativt lidt kolesterol, hvilket kan bestemme faldet i membranstivhed og bidrage til dannelsen af bobler. Den biologiske betydning af udseendet af en clathrin-"kappe" langs vesiklernes periferi kan være, at den giver adhæsion af de afgrænsede vesikler til elementerne i cytoskelettet og deres efterfølgende transport i cellen og forhindrer dem i at smelte sammen med hinanden .

Endosomernes videre skæbne kan være anderledes, nogle af dem kan vende tilbage til celleoverfladen og smelte sammen med den, men de fleste af dem går ind i processen med intracellulær fordøjelse. Primære endosomer indeholder for det meste fremmede molekyler fanget i det flydende medium og indeholder ikke hydrolytiske enzymer. endosomer kan smelte sammen med hinanden, mens de øges i størrelse. De smelter derefter sammen med primære lysosomer (se nedenfor), som introducerer enzymer i endosomhulrummet, der hydrolyserer forskellige biopolymerer. Virkningen af disse lysosomale hydrolaser forårsager intracellulær fordøjelse - nedbrydning af polymerer til monomerer.

Som allerede nævnt mister celler under fagocytose og pinocytose et stort område af plasmolemma (se makrofager), som dog hurtigt genoprettes under membrangenanvendelse på grund af tilbagevenden af vakuoler og deres inkorporering i plasmolemma. Dette skyldes, at små vesikler kan skilles fra endosomer eller vakuoler, samt fra lysosomer, som igen smelter sammen med plasmamembranen. Med sådan genanvendelse sker der en slags "shuttle"-overførsel af membraner: plasmolemma - pinosom - vakuole - plasmolemma. Dette fører til genoprettelse af det oprindelige område af plasmamembranen. Det viste sig, at med en sådan retur, membrangenanvendelse, tilbageholdes alt absorberet materiale i det resterende endosom.

Et andet eksempel på selektiv endocytose er transporten af kolesterol ind i cellen. Dette lipid syntetiseres i leveren og danner i kombination med andre fosfolipider og et proteinmolekyle det såkaldte. low-density lipoprotein (LDL), som udskilles af leverceller og transporteres gennem hele kroppen af kredsløbssystemet (fig. 140). Specielle plasmamembranreceptorer diffust placeret på overfladen af forskellige celler genkender proteinkomponenten af LDL og danner et specifikt receptor-ligandkompleks. Efter dette bevæger et sådant kompleks sig til zonen med afgrænsede gruber og internaliseres - omgivet af en membran og nedsænket dybt ind i cytoplasmaet. Det er blevet vist, at mutante receptorer kan binde LDL, men ikke akkumuleres i området med afgrænsede gruber. Ud over LDL-receptorer er der fundet mere end to dusin andre stoffer involveret i receptorendocytose af forskellige stoffer, som alle bruger den samme internaliseringsvej gennem de afgrænsede gruber. Sandsynligvis er deres rolle i akkumuleringen af receptorer: en og samme kantede pit kan samle omkring 1000 receptorer af forskellige klasser. I fibroblaster er LDL-receptorklynger imidlertid placeret i zonen af afgrænsede gruber, selv i fravær af en ligand i mediet.

Fagocytose

På overfladen af celler, der er i stand til fagocytose (hos pattedyr er disse neutrofiler og makrofager), er der et sæt receptorer, der interagerer med ligandproteiner. Ved bakterielle infektioner binder antistoffer mod bakterielle proteiner sig således til overfladen af bakterieceller og danner et lag, hvori F c-regionerne af antistofferne ser udad. Dette lag genkendes af specifikke receptorer på overfladen af makrofager og neutrofiler, og ved deres bindingssteder begynder absorptionen af bakterien med at omslutte den med cellens plasmamembran (fig. 142).

Exocytose

Plasmamembranen er involveret i fjernelse af stoffer fra cellen ved hjælp af eksocytose- den omvendte proces af endocytose (se fig. 133).

I tilfælde af eksocytose nærmer intracellulære produkter, der er indesluttet i vakuoler eller vesikler og adskilt fra hyaloplasmaet ved en membran, plasmamembranen. Ved deres kontaktpunkter smelter plasmamembranen og vakuolemembranen sammen, og boblen tømmes ud i miljøet. Ved hjælp af exocytose opstår processen med genanvendelse af membraner involveret i endocytose.

Exocytose er forbundet med frigivelsen af forskellige stoffer syntetiseret i cellen. Celler, der udskiller, frigiver stoffer til miljøet, kan producere og frigive forbindelser med lav molekylvægt (acetylcholin, biogene aminer osv.) såvel som i de fleste tilfælde makromolekyler (peptider, proteiner, lipoproteiner, peptidoglycaner osv.). Exocytose eller sekretion opstår i de fleste tilfælde som reaktion på et eksternt signal (nerveimpuls, hormoner, mediatorer osv.). Selvom der i nogle tilfælde forekommer eksocytose konstant (sekretion af fibronectin og kollagen af fibroblaster). På samme måde fjernes nogle polysaccharider (hemicelluloser), der er involveret i dannelsen af cellevægge, fra plantecellernes cytoplasma.

Plasmalemmaets receptorrolle

Vi har allerede mødt denne egenskab ved plasmamembranen, når vi stiftede bekendtskab med dens transportfunktioner. Bæreproteiner og pumper er også receptorer, der genkender og interagerer med visse ioner. Receptorproteiner binder til ligander og deltager i udvælgelsen af molekyler, der kommer ind i celler.

Forskellige celler fra dyreorganismer kan have forskellige sæt receptorer eller forskellig følsomhed af den samme receptor.

Mange cellereceptorers rolle er ikke kun i bindingen af specifikke stoffer eller evnen til at reagere på fysiske faktorer, men også i transmissionen af intercellulære signaler fra overfladen ind i cellen. På nuværende tidspunkt er systemet med signaloverførsel til celler ved hjælp af visse hormoner, som omfatter peptidkæder, blevet grundigt undersøgt. Disse hormoner har vist sig at binde til specifikke receptorer på overfladen af cellens plasmamembran. Receptorer, efter binding til hormonet, aktiverer et andet protein, som allerede er i den cytoplasmatiske del af plasmamembranen, adenylatcyklase. Dette enzym syntetiserer det cykliske AMP-molekyle fra ATP. Rollen af cyklisk AMP (cAMP) er, at det er en sekundær budbringer - en aktivator af enzymer - kinaser, der forårsager modifikationer af andre enzymproteiner. Så når bugspytkirtelhormonet glukagon, produceret af A-celler på de Langerhanske øer, virker på levercellen, binder hormonet sig til en specifik receptor, som stimulerer aktiveringen af adenylatcyclase. Syntetiseret cAMP aktiverer proteinkinase A, som igen aktiverer en kaskade af enzymer, der i sidste ende nedbryder glykogen (dyrelagerpolysaccharid) til glucose. Virkningen af insulin er den modsatte - den stimulerer indtrængen af glukose i levercellerne og dens aflejring i form af glykogen.

Der er en anden måde, hvorpå andre sekundære budbringere bruges - dette er den såkaldte. phosphatidylinositol-vejen. Under påvirkning af et passende signal (nogle nervemediatorer og proteiner) aktiveres enzymet phospholipase C, som spalterospholipidet, som er en del af plasmamembranen. Hydrolyseprodukterne af dette lipid aktiverer på den ene side proteinkinase C, som aktiverer kinasekaskaden, som fører til visse cellulære reaktioner, og på den anden side fører til frigivelse af calciumioner, som regulerer en række cellulære processer.

Et andet eksempel på receptoraktivitet er receptorerne for acetylcholin, en vigtig neurotransmitter. Acetylcholin, der frigives fra nerveenden, binder sig til receptoren på muskelfiberen, forårsager en impulsiv strøm af Na + ind i cellen (membrandepolarisering), der straks åbner omkring 2000 ionkanaler i området af den neuromuskulære ende.

Mangfoldigheden og specificiteten af sæt af receptorer på overfladen af celler fører til skabelsen af et meget komplekst system af markører, der gør det muligt at skelne ens egne celler (af samme individ eller af samme art) fra andres. Lignende celler indgår i interaktioner med hinanden, hvilket fører til adhæsion af overflader (konjugering i protozoer og bakterier, dannelse af vævscellekomplekser). I dette tilfælde bliver celler, der adskiller sig i sættet af determinantmarkører eller ikke opfatter dem, enten udelukket fra sådan interaktion eller ødelagt i højere dyr som følge af immunologiske reaktioner (se nedenfor).

Intercellulær genkendelse

I multicellulære organismer dannes der på grund af intercellulære interaktioner komplekse cellulære ensembler, hvis vedligeholdelse kan udføres på forskellige måder. I germinale, embryonale væv, især i de tidlige udviklingsstadier, forbliver celler forbundet med hinanden på grund af deres overflades evne til at klæbe sammen. Denne ejendom vedhæftning(forbindelse, adhæsion) af celler kan bestemmes af egenskaberne af deres overflade, som specifikt interagerer med hinanden. Mekanismen for disse forbindelser er godt undersøgt, den er tilvejebragt af interaktionen mellem glykoproteiner i plasmamembraner. Med en sådan intercellulær interaktion af celler mellem plasmamembraner forbliver der altid et hul omkring 20 nm bredt, fyldt med glycocalyx. Behandling af væv med enzymer, der krænker integriteten af glycocalyx (slimhinder, der virker hydrolytisk på muciner, mucopolysaccharider) eller beskadiger plasmamembranen (proteaser) fører til isolering af celler fra hinanden, til deres dissociation. Men hvis dissociationsfaktoren fjernes, kan cellerne samles igen og samles igen. Så det er muligt at adskille celler af svampe i forskellige farver, orange og gul. Det viste sig, at der dannes to typer aggregater i blandingen af disse celler: dem, der kun består af gule og kun orange celler. I dette tilfælde organiserer blandede cellesuspensioner sig selv og genopretter den oprindelige flercellede struktur. Lignende resultater blev opnået med adskilte cellesuspensioner af amfibieembryoner; i dette tilfælde er der en selektiv rumlig adskillelse af ektodermceller fra endodermen og fra mesenkymet. Desuden, hvis væv fra sene stadier af embryonal udvikling bruges til reaggregation, samles forskellige celleensembler med vævs- og organspecificitet uafhængigt i et reagensglas, epitelaggregater, der ligner nyretubuli, dannes osv.

Der er flere klasser af CAM-proteiner. Disse er cadheriner, immunoglobulinlignende N-CAM (nervecelleadhæsionsmolekyler), selectiner, integriner.

Nervecelleadhæsionsmolekyler(N-CAM) tilhører immunglobulinsuperfamilien, de danner forbindelser mellem nerveceller. Nogle af N-CAM'erne er involveret i forbindelsen af synapser, såvel som i adhæsionen af celler i immunsystemet.

selectins også integrerede proteiner i plasmamembranen er involveret i adhæsionen af endotelceller, i bindingen af blodplader, leukocytter.

Integriner er heterodimerer med a- og b-kæder. Integriner forbinder primært celler med ekstracellulære substrater, men de kan også deltage i celleadhæsion til hinanden.

Genkendelse af fremmede proteiner

Som allerede nævnt udvikler fremmede makromolekyler (antigener), der er kommet ind i kroppen, en kompleks kompleks reaktion - en immunreaktion. Dens essens ligger i, at nogle af lymfocytterne producerer specielle proteiner - antistoffer, der specifikt binder til antigener. For eksempel genkender makrofager antigen-antistofkomplekser med deres overfladereceptorer og absorberer dem (for eksempel absorption af bakterier under fagocytose).

I kroppen af alle hvirveldyr er der desuden et system med modtagelse af fremmede celler eller deres egne, men med ændrede plasmamembranproteiner, for eksempel under virusinfektioner eller mutationer, ofte forbundet med tumordegeneration af celler.

Proteiner er placeret på overfladen af alle hvirveldyrceller, de såkaldte. større histokompatibilitetskompleks(større histokompatibilitetskompleks - MHC). Disse er integrale proteiner, glycoproteiner, heterodimerer. Det er meget vigtigt at huske, at hvert individ har et andet sæt af disse MHC-proteiner. Dette skyldes, at de er meget polymorfe, pga hvert individ har et stort antal alternerende former af det samme gen (mere end 100), derudover er der 7-8 loci, der koder for MHC-molekyler. Dette fører til det faktum, at hver celle i en given organisme, der har et sæt af MHC-proteiner, vil være forskellig fra cellerne i et individ af samme art. En særlig form for lymfocytter, T-lymfocytter, genkender deres krops MHC, men den mindste ændring i strukturen af MHC (f.eks. association med en virus eller resultatet af en mutation i individuelle celler), fører til faktum, at T-lymfocytter genkender sådanne ændrede celler og ødelægger dem, men ikke ved fagocytose. De udskiller specifikke perforinproteiner fra sekretoriske vakuoler, som er indlejret i den ændrede celles cytoplasmatiske membran, danner transmembrankanaler i den, hvilket gør plasmamembranen permeabel, hvilket fører til den ændrede celles død (fig. 143, 144).

Særlige intercellulære forbindelser

Ud over disse relativt simple klæbende (men specifikke) bindinger (fig. 145) er der en række specielle intercellulære strukturer, kontakter eller forbindelser, der udfører bestemte funktioner. Disse er låse-, forankrings- og kommunikationsforbindelser (fig. 146).

Dette kan demonstreres ved hjælp af elektrontætte kontrastmidler, såsom lanthanhydroxidopløsning. Hvis lumen i tarmen eller kanalen i en eller anden kirtel er fyldt med en opløsning af lanthanhydroxid, så på sektioner under et elektronmikroskop, har zonerne, hvor dette stof er placeret, en høj elektrontæthed og vil være mørke. Det viste sig, at hverken zonen med tæt kontakt eller de intercellulære rum under den bliver mørkere. Hvis tight junctions er beskadiget (ved let enzymatisk behandling eller fjernelse af Ca ++ ioner), så trænger lanthan også ind i de intercellulære regioner. På samme måde har tight junctions vist sig at være uigennemtrængelige for hæmoglobin og ferritin i nyrernes tubuli.

Cellens indfangning og absorption af store partikler kaldes. Membran transport makromolekyler og partikler: endocytose og exocytose (fagocytose og pinocytose)

Store molekyler af biopolymerer transporteres praktisk talt ikke gennem membraner, og alligevel kan de komme ind i cellen som følge af endocytose. Det er opdelt i fagocytose og pinocytose. Disse processer er forbundet med kraftig aktivitet og mobilitet af cytoplasmaet. Fagocytose er indfangning og absorption af store partikler af en celle (nogle gange endda hele celler og deres dele). Fagocytose og pinocytose forløber meget ens, derfor afspejler disse begreber kun forskellen i mængderne af absorberede stoffer. Fælles for dem er, at de absorberede stoffer på celleoverfladen er omgivet af en membran i form af en vakuole, som bevæger sig inde i cellen (eller fagocytisk eller pinocytisk vesikel, fig. 19). Disse processer er forbundet med energiforbrug; ophør af ATP-syntese hæmmer dem fuldstændigt. På overfladen af epitelceller, som f.eks. beklæder tarmens vægge, er talrige mikrovilli synlige, hvilket markant øger overfladen, hvorigennem absorption sker. Plasmamembranen er også involveret i fjernelse af stoffer fra cellen, dette sker i processen med exocytose. Sådan udskilles hormoner, polysaccharider, proteiner, fedtdråber og andre celleprodukter. De er indesluttet i membranbundne vesikler og nærmer sig plasmalemmaet. Begge membraner smelter sammen, og indholdet af vesiklen frigives til miljøet omkring cellen.

Celler er også i stand til at absorbere makromolekyler og partikler ved hjælp af en mekanisme, der ligner exocytose, men i omvendt rækkefølge. Det absorberede stof omgives gradvist af et lille område af plasmamembranen, som først invaginerer og derefter spaltes af og danner en intracellulær vesikel, der indeholder det materiale, der er fanget af cellen (fig. 8-76). Denne proces med dannelse af intracellulære vesikler omkring det materiale, der absorberes af cellen, kaldes endocytose.

Afhængigt af størrelsen af de dannede vesikler skelnes der mellem to typer endocytose:

Væske og opløste stoffer optages kontinuerligt af de fleste celler gennem pinocytose, mens store partikler hovedsageligt optages af specialiserede celler, fagocytter. Derfor bruges udtrykkene "pinocytose" og "endocytose" normalt i samme betydning.

Pinocytose er karakteriseret ved absorption og intracellulær ødelæggelse af makromolekylære forbindelser såsom proteiner og proteinkomplekser, nukleinsyrer, polysaccharider, lipoproteiner. Genstanden for pinocytose som en faktor for uspecifikt immunforsvar er især toksinerne fra mikroorganismer.

På fig. B.1 viser de successive stadier af indfangning og intracellulær fordøjelse af opløselige makromolekyler placeret i det ekstracellulære rum (endocytose af makromolekyler med fagocytter). Adhæsionen af sådanne molekyler på cellen kan udføres på to måder: ikke-specifik - som et resultat af et tilfældigt møde af molekyler med cellen, og specifik, som afhænger af allerede eksisterende receptorer på overfladen af den pinocytiske celle . I sidstnævnte tilfælde fungerer ekstracellulære stoffer som ligander, der interagerer med de tilsvarende receptorer.

Adhæsion af stoffer på celleoverfladen fører til lokal invagination (invagination) af membranen, hvilket kulminerer i dannelsen af en pinocytisk vesikel af en meget lille størrelse (ca. 0,1 mikron). Flere sammenvoksede vesikler danner en større formation - pinosomet. På næste trin smelter pinosomer sammen med lysosomer, der indeholder hydrolytiske enzymer, der nedbryder polymermolekyler til monomerer. I tilfælde, hvor processen med pinocytose realiseres gennem receptorapparatet, i pinosomer, før fusion med lysosomer, observeres løsrivelsen af opfangede molekyler fra receptorer, som, som en del af dattervesiklerne, vender tilbage til celleoverfladen.

Ikke-cellulære strukturer

I dyrekroppen er der udover individuelle celler også ikke-cellulære strukturer, der er sekundære til celler.

Ikke-cellulære strukturer er opdelt i:

1) nuklear; 2) ikke-nuklear

Atomisk- indeholder en kerne og opstår ved cellefusion, eller som følge af ufuldstændig deling. Disse formationer omfatter: symplaster og syncytia.

FRA implaster- Det er store formationer, der består af cytoplasmaet og et stort antal kerner. Et eksempel på symplaster er skeletmuskler, ydre lag placenta trofoblast.

syncytium eller menigheder disse formationer er karakteriseret ved, at efter delingen af den oprindelige celle forbliver de nydannede celler forbundet med cytoplasmatiske broer. En sådan midlertidig struktur opstår under udviklingen af mandlige kønsceller, når opdelingen af cellekroppen ikke er fuldstændig afsluttet.

Ikke-nukleare- Det er ikke-cellulære strukturer, der repræsenterer produktet af den vitale aktivitet af individuelle grupper af celler. Et eksempel på sådanne strukturer er fibre og det vigtigste (amorfe) stof i bindevævet, som produceres af fibroblastceller. Analoger af hovedstoffet er blodplasma og den flydende del af lymfen.

Det skal understreges, at der også findes kernefri celler i kroppen. Disse elementer inkorporerer cellemembranen og cytoplasmaet, er udstyret med begrænsede funktioner og har mistet evnen til at reproducere sig selv på grund af fraværet af en kerne. det erytrocytter og blodplader.

Generel plan for cellestrukturen

En eukaryot celle har 3 hovedkomponenter:

1. Cellemembran; 2. Cytoplasmer; 3. Kerner.

Cellevæg afgrænser cellens cytoplasma fra omgivelserne eller fra naboceller.

Cytoplasma til gengæld består den af hyaloplasma og organiserede strukturer, som omfatter organeller og indeslutninger.

Nucleus har en kernemembran, karyoplasma, kromatin (kromosomer), nukleolus.

Alle de anførte komponenter i celler, der interagerer med hinanden, udfører funktionerne til at sikre eksistensen af cellen som helhed.

SKEMA 1. Strukturelle komponenter celler

CELLE KONVOLUT

Cellevæg(plasmolemma) - er en overflade perifer struktur, der begrænser cellen udefra og giver dens direkte forbindelse med det ekstracellulære miljø, og derfor med alle stoffer og faktorer, der påvirker cellen.

Struktur

Cellemembranen består af 3 lag (fig. 1):

1) ydre (supra-membran) lag - glycocalyx (Glicocalyx);

2) den egentlige membran (biologisk membran);

3) submembranplade (kortikalt lag af plasmalemmaet).

Glycocalyx- dannes af glycoprotein- og glycolipidkomplekser forbundet med plasmalemmaet, som omfatter forskellige kulhydrater. Kulhydrater er lange, forgrenede kæder af polysaccharider, der er forbundet med proteiner og lipider, der er en del af plasmalemmaet. Tykkelsen af glycocalyx er 3-4 nm, den er iboende i næsten alle celler af animalsk oprindelse, men med varierende grader udtryksfuldhed. Polysaccharidkæderne i glycocalyx er en slags apparater, hvormed celler gensidigt genkender og interagerer med mikromiljøet.

Egen membran(biologisk membran). Strukturel organisation biologisk membran afspejles mest fuldt ud i Singer-Nikolsky væske-mosaik-modellen, ifølge hvilken fosfolipidmolekyler kommer i kontakt med deres hydrofobe ender (haler) og frastøder med hydrofile ender (hoveder), danner et kontinuerligt dobbeltlag.

Helt integrerede proteiner er nedsænket i bilipidlaget (disse er hovedsageligt glykoproteiner), semi-integrale proteiner er delvist nedsænket. Disse to grupper af proteiner i det bilipide lag af membranen er placeret på en sådan måde, at deres ikke-polære dele er inkluderet i dette lag af membranen på lokaliseringsstederne for de hydrofobe regioner af lipider (haler). Den polære del af proteinmolekylet interagerer med lipidhovederne, der vender mod den vandige fase.

Derudover er en del af proteinerne placeret på overfladen af det bilipide lag, disse er de såkaldte membranbundne eller perifere eller adsorberede proteiner.

Placeringen af proteinmolekyler er ikke strengt begrænset og afhængig af funktionel tilstand celler, kan deres indbyrdes bevægelse i bilipidlagets plan forekomme.

En sådan variation i positionen af proteiner og topografien af mikromolekylære komplekser af celleoverfladen, svarende til en mosaik, gav navnet til væske-mosaik-modellen af en biologisk membran.

Labiliteten (mobiliteten) af plasmamembranstrukturerne afhænger af indholdet af kolesterolmolekyler i dets sammensætning. Jo mere kolesterol der er indeholdt i membranen, jo lettere sker bevægelsen af makromolekylære proteiner i bilipidlaget. Tykkelsen af den biologiske membran er 5-7 nm.

undermembranplade(kortikalt lag) dannes af den tætteste del af cytoplasmaet, rig på mikrofilamenter og mikrotubuli, som danner et højt organiseret netværk, med deltagelse af hvilket de integrerede proteiner i plasmolemma bevæger sig, cellens cytoskeletale og bevægelsesfunktioner tilvejebringes , og eksocytoseprocesser realiseres. Tykkelsen af dette lag er omkring 1 nm.

Funktioner

De vigtigste funktioner udført af cellemembranen omfatter følgende:

1) afgrænsning;

2) transport af stoffer;

3) modtagelse;

4) at sikre intercellulære kontakter.

Afgrænsning og transport af metabolitter

Takket være differentieringen med miljøet bevarer cellen sin individualitet, takket være transport kan cellen leve og fungere. Begge disse funktioner er gensidigt udelukkende og komplementære til hinanden, og begge processer er rettet mod at opretholde konstansen af det indre miljøs egenskaber - cellehomeostase.

Transport fra miljøet ind i cellen kan være aktiv og passiv.

· Gennem aktiv transport overføres mange organiske forbindelser mod en tæthedsgradient med energiforbrug som følge af ATP-spaltning, med deltagelse af enzymatiske transportsystemer.

· Passiv transport udføres ved diffusion og giver overførsel af vand, ioner, nogle lavmolekylære forbindelser.

Transporten af stoffer fra miljøet ind i cellen kaldes endocytose, kaldes processen med at fjerne stoffer fra cellen eksocytose.

Endocytose dividere med fagocytose og pinocytose.

Fagocytose- dette er cellens indfangning og absorption af store partikler (bakterier, fragmenter af andre celler).

pinocytose- dette er indfangning af mikromolekylære forbindelser, der er i en opløst tilstand (væsker).

Endocytose forløber i flere på hinanden følgende stadier:

1) Sorption- overfladen af membranen af absorberede stoffer, hvis binding til plasmamembranen bestemmes af tilstedeværelsen af receptormolekyler på overfladen.

2) Invagination af plasmalemmaet ind i cellen. I starten ligner invaginationerne åbne afrundede vesikler eller dybe intussusceptioner.

3) Løsning af invaginationer fra plasmalemmaet. De adskilte vesikler er frit placeret i cytoplasmaet under plasmalemmaet. Bobler kan smelte sammen med hinanden.

4) Spaltning af absorberede partikler ved hjælp af hydrolytiske enzymer, der kommer fra lysosomer.

Nogle gange er der også en sådan variant, når en partikel absorberes af en celleoverflade og passerer gennem cytoplasmaet ind i biomembranens miljø og udskilles fra cellen uændret på den modsatte celleoverflade. Sådan et fænomen kaldes cytopempisom.

Exocytose- Dette er fjernelse af celleaffaldsprodukter fra cytoplasmaet.

Der er flere typer af exocytose:

1) sekretion;

2) udskillelse;

3) rekreation;

4) clasmatose.

Sekretion- frigivelse fra cellen af produkterne af dens syntetiske aktivitet, som er nødvendig for at sikre de fysiologiske funktioner i kroppens organer og systemer.

Udskillelse- frigivelse af giftige stofskifteprodukter, der udskilles uden for kroppen.

rekreation- fjernelse fra cellen af forbindelser, der ikke ændrer deres kemiske struktur i processen med intracellulær metabolisme (vand, mineralsalte).

clasmatose- fjernelse uden for cellen af dens individuelle strukturelle komponenter.

Exocytose består af en række på hinanden følgende stadier:

1) akkumulering af produkter af cellens syntetiske aktivitet i form af akkumuleringer omgivet af en biomembran som en del af sække og vesikler i Golgi-komplekset;

2) bevægelsen af disse akkumuleringer fra de centrale områder af cytoplasmaet til periferien;

3) inkorporering af sækbiomembranen i plasmalemmaet;

4) evakuering af sækkens indhold ind i det intercellulære rum.

reception

Perception (modtagelse) af cellen af forskellige stimuli i mikromiljøet udføres med deltagelse af specielle receptorproteiner i plasmalemmaet. Specificiteten (selektiviteten) af receptorproteinets interaktion med en bestemt stimulus bestemmes af kulhydratkomponenten, der er en del af dette protein. Transmission af det modtagne signal til receptoren inde i cellen kan udføres gennem adenylatcyclasesystemet, som er en af dets veje.

Det skal bemærkes, at komplekse processer receptioner er grundlaget for gensidig anerkendelse af celler og er i denne henseende grundlæggende nødvendig betingelse eksistensen af flercellede organismer.

Intercellulære kontakter (forbindelser)

Forbindelsen mellem celler i væv og organer i flercellede dyreorganismer er dannet af komplekse specielle strukturer kaldet intercellulære kontakter.

struktureret intercellulære kontakter især udtalt i det integumentære randvæv, i epitelet.

Alle intercellulære kontakter er opdelt i tre grupper efter deres funktionelle formål:

1) intercellulære adhæsionskontakter (klæbende);

2) isolering;

3) kommunikation.

~Den første gruppe omfatter: a) en simpel kontakt, b) en låse-type kontakt, c) en desmosom.

· Simpel kontakt- dette er konvergensen af plasmalemmaet af naboceller i en afstand på 15-20 nm. Fra siden af cytoplasmaet støder ingen specielle strukturer op til denne zone af membranen. Bred vifte simpel kontakt er interdigitation.

· Kontakt efter låsetype- dette er et fremspring af overfladen af plasmamembranen i en celle ind i invaginatet (fremspringet) af en anden. Den tætlukkende forbindelses rolle er at forbinde cellerne mekanisk med hinanden. Denne type intercellulære forbindelser er karakteristisk for mange epitel, hvor den forbinder celler i et enkelt lag, hvilket letter deres mekaniske fastgørelse til hinanden.

Det intermembrane (intercellulære) rum og cytoplasma i "låse"-zonen har de samme karakteristika som i zonerne med simpel kontakt med en afstand på 10-20 nm.

· Desmosomt er et lille område op til 0,5 µm i diameter, hvor et område med høj elektrontæthed er placeret mellem membranerne, nogle gange med et lagdelt udseende. Et afsnit af elektrontæt stof støder op til plasmamembranen i området af desmosomet fra siden af cytoplasmaet, så det indre lag af membranen synes at være fortykket. Under fortykkelsen er et område med tynde fibriller, der kan indlejres i en relativt tæt matrix. Disse fibriller danner ofte sløjfer og vender tilbage til cytoplasmaet. Tyndere filamenter, der stammer fra tætte plader i det nærmembranøse cytoplasma, passerer ind i det intercellulære rum, hvor de danner et centralt tæt lag. Disse "intermembrane ligamenter" tilvejebringer en direkte mekanisk forbindelse mellem netværk af tonofilamenter af tilstødende epitelceller eller andre celler.

~ Den anden gruppe omfatter:

a) tæt kontakt.

· Tæt(lukkende) kontakt er en zone, hvor de ydre lag af to plasmamembraner er så tæt som muligt. Den tre-lags membran ses ofte i denne kontakt: de to ydre osmiofile lag af begge membraner ser ud til at smelte sammen til et fælles lag 2-3 nm tykt. Fusionen af membraner forekommer ikke over hele området med tæt kontakt, men er en serie af punktkonvergens af membraner. Det er blevet fastslået, at membranernes kontaktpunkter er kugler af specielle integrerede proteiner arrangeret i rækker. Disse rækker af kugler kan krydse hinanden, så de så at sige danner et gitter eller netværk. Fra siden af cytoplasmaet i denne zone er der talrige fibriller med en diameter på 7 nm, som er placeret parallelt med plasmolemmaet. Kontaktområdet er uigennemtrængeligt for makromolekyler og ioner, og dermed låser, blokerer de intercellulære hulrum og isolerer dem fra det ydre miljø. Denne struktur er typisk for epitel, især for mave eller tarm.

~ Den tredje gruppe omfatter:

a) spaltekontakt (nexus).

· Kløft kontakter- disse er kommunikationsforbindelser mellem celler gennem specielle proteinkomplekser - forbindelser, som er involveret i den direkte overførsel af kemikalier fra celle til celle.

Zonen af en sådan forbindelse har dimensioner på 0,5-3 μm, og afstanden mellem plasmamembranerne i dette område er 2-3 nm. I denne kontaktzone er partikler arrangeret hexagonalt - konnexoner med en diameter på 7-8 nm og en kanal i midten med en bredde på 1,5 nm. Connexon er sammensat af seks underenheder af connectinproteinet. Connexons er indbygget i membranen på en sådan måde, at de trænger igennem og igennem, sammenfaldende på plasmamembranerne fra to naboceller, lukker de ende mod ende. Som følge heraf etableres en direkte kemisk binding mellem cellers cytoplasma. Denne type kontakt er typisk for alle typer væv.

Vesikulær overførsel kan opdeles i to typer: exocytose - fjernelse af makromolekylære produkter fra cellen og endocytose - absorption af makromolekyler af cellen.

Under endocytose indfanger et vist afsnit af plasmalemmaet så at sige omslutter det ekstracellulære materiale og omslutter det i en membranvakuole, der er opstået på grund af invagineringen af plasmamembranen. Alle biopolymerer, makromolekylære komplekser, dele af celler eller endda hele celler kan komme ind i en sådan primær vakuole eller endosom, hvor de derefter nedbrydes, depolymeriseres til monomerer, som kommer ind i hyaloplasmaet gennem transmembranoverførsel.

Den vigtigste biologiske betydning af endocytose er erhvervelsen af byggesten gennem intracellulær fordøjelse, som udføres i anden fase af endocytose efter fusionen af det primære endosom med et lysosom, en vakuole indeholdende et sæt hydrolytiske enzymer.

Endocytose er formelt opdelt i pinocytose og fagocytose.

karakteristisk for både hvirvelløse dyr (amoebocytter af blod eller hulrumsvæske) og hvirveldyr (neutrofiler og makrofager). Ud over pinocytose kan fagocytose være uspecifik (f.eks. absorptionen af partikler af kolloidt guld eller dextranpolymer af fibroblaster eller makrofager) og specifik, medieret af receptorer på overfladen af plasmamembranen

fagocytiske celler. Under fagocytose dannes der store endocytiske vakuoler - fagosomer, som derefter smelter sammen med lysosomer og danner fagolysosomer.

Endocytose, herunder pinocytose og fagocytose, kan være uspecifik eller konstitutiv, permanent og specifik, medieret af receptorer (receptor). Uspecifik endocytose

(pinocytose og fagocytose), såkaldt, fordi det forløber som om automatisk og ofte kan føre til indfangning og absorption af stoffer, der er helt fremmede eller ligegyldige for cellen, f.eks.

partikler af sod eller farvestoffer.

På siderne af cytoplasmaet er plasmamembranen dækket, klædt, med et tyndt (ca. 20 nm) fibrøst lag, som på ultratynde snit grænser op til og dækker små fremspring og gruber. Disse huller er

i næsten alle dyreceller optager de omkring 2% af celleoverfladen. Grænselaget består hovedsageligt af clathrinproteinet forbundet med en række yderligere proteiner.

Disse proteiner binder til integrale receptorproteiner fra siden af cytoplasmaet og danner et forbindingslag langs omkredsen af det nye pinosom.

Exocytose

Plasmamembranen deltager i fjernelse af stoffer fra cellen ved hjælp af exocytose, en proces, der er det modsatte af endocytose.

Under endocytose indfanger et vist afsnit af plasmalemmaet så at sige omslutter det ekstracellulære materiale og omslutter det i en membranvakuole, der er opstået på grund af invagineringen af plasmamembranen. I en sådan primær vakuole eller i endosom, kan alle biopolymerer, makromolekylære komplekser, dele af celler eller endda hele celler trænge ind, hvor de derefter nedbrydes, depolymeriseres til monomerer, som kommer ind i hyaloplasmaet ved transmembranoverførsel. Den vigtigste biologiske betydning af endocytose er erhvervelsen af byggesten igennem intracellulær fordøjelse, som udføres i andet stadium af endocytose efter fusionen af det primære endosom med lysosomet, en vakuole indeholdende et sæt hydrolytiske enzymer (se nedenfor).

Et andet eksempel på selektiv endocytose er transporten af kolesterol ind i cellen. Dette lipid syntetiseres i leveren og danner i kombination med andre fosfolipider og et proteinmolekyle det såkaldte. low-density lipoprotein (LDL), som udskilles af leverceller og transporteres gennem hele kroppen af kredsløbssystemet (fig. 140). Specielle plasmamembranreceptorer diffust placeret på overfladen af forskellige celler genkender proteinkomponenten af LDL og danner et specifikt receptor-ligandkompleks. Efter dette bevæger et sådant kompleks sig til zonen med afgrænsede gruber og internaliseres - omgivet af en membran og nedsænket dybt ind i cytoplasmaet. Det er blevet vist, at mutante receptorer kan binde LDL, men ikke akkumuleres i området med afgrænsede gruber. Ud over LDL-receptorer er der fundet mere end to dusin andre stoffer involveret i receptorendocytose af forskellige stoffer, som alle bruger den samme internaliseringsvej gennem de afgrænsede gruber. Sandsynligvis er deres rolle i akkumuleringen af receptorer: en og samme kantede pit kan samle omkring 1000 receptorer af forskellige klasser. I fibroblaster er LDL-receptorklynger imidlertid placeret i zonen af afgrænsede gruber, selv i fravær af en ligand i mediet.

Fagocytose

Exocytose

Plasmamembranen er involveret i fjernelse af stoffer fra cellen ved hjælp af eksocytose- den omvendte proces af endocytose (se fig. 133).

I tilfælde af eksocytose nærmer intracellulære produkter, der er indesluttet i vakuoler eller vesikler og adskilt fra hyaloplasmaet ved en membran, plasmamembranen. Ved deres kontaktpunkter smelter plasmamembranen og vakuolemembranen sammen, og boblen tømmes ud i miljøet. Ved hjælp af exocytose opstår processen med genanvendelse af membraner involveret i endocytose.

Exocytose er forbundet med frigivelsen af forskellige stoffer syntetiseret i cellen. Celler, der udskiller, frigiver stoffer til miljøet, kan producere og frigive forbindelser med lav molekylvægt (acetylcholin, biogene aminer osv.) såvel som i de fleste tilfælde makromolekyler (peptider, proteiner, lipoproteiner, peptidoglycaner osv.). Exocytose eller sekretion opstår i de fleste tilfælde som reaktion på et eksternt signal (nerveimpuls, hormoner, mediatorer osv.). Selvom der i nogle tilfælde forekommer eksocytose konstant (sekretion af fibronectin og kollagen af fibroblaster). På samme måde fjernes nogle polysaccharider (hemicelluloser), der er involveret i dannelsen af cellevægge, fra plantecellernes cytoplasma.

©2015-2019 websted
Alle rettigheder tilhører deres forfattere. Dette websted gør ikke krav på forfatterskab, men giver gratis brug.
Sidens oprettelsesdato: 2016-04-15

Store molekyler af biopolymerer transporteres praktisk talt ikke gennem membraner, og alligevel kan de komme ind i cellen som følge af endocytose. Det er opdelt i fagocytose og pinocytose. Disse processer er forbundet med kraftig aktivitet og mobilitet af cytoplasmaet. Fagocytose er indfangning og absorption af store partikler af en celle (nogle gange endda hele celler og deres dele). Fagocytose og pinocytose forløber meget ens, derfor afspejler disse begreber kun forskellen i mængderne af absorberede stoffer. Fælles for dem er, at de absorberede stoffer på celleoverfladen er omgivet af en membran i form af en vakuole, som bevæger sig inde i cellen (enten en fagocytisk eller pinocytisk vesikel. Disse processer er forbundet med energiforbrug; ophør af ATP-syntese hæmmer dem fuldstændigt. for eksempel tarmens vægge, talrige mikrovilli, hvilket markant øger overfladen, gennem hvilken absorption sker. Plasmamembranen er også involveret i fjernelse af stoffer fra cellen, dette sker i processen eksocytose. Sådan udskilles hormoner, polysaccharider, proteiner, fedtdråber og andre celleprodukter. De er indesluttet i membranbundne vesikler og nærmer sig plasmalemmaet. Begge membraner smelter sammen, og indholdet af vesiklen frigives til miljøet omkring cellen.

Celler er også i stand til at absorbere makromolekyler og partikler ved hjælp af en lignende eksocytose mekanisme, men i omvendt rækkefølge. Absorberet stof er gradvist omgivet af et lille område plasma membran, som først invaginerer og derefter spaltes af og dannes intracellulær vesikel indeholdende materiale opfanget af cellen. Denne proces med dannelse af intracellulære vesikler omkring det materiale, der absorberes af cellen, kaldes endocytose.

Afhængigt af størrelsen af de dannede vesikler skelnes der mellem to typer endocytose:

1) pinocytose- absorption af væske og opløste stoffer gennem små bobler, og

2) fagocytose- absorption af store partikler såsom mikroorganismer eller cellerester. I dette tilfælde dannes der store bobler, kaldet vakuoler og absorption af korpuskulært materiale: bakterier, store vira, døende egne celler i kroppen eller fremmede celler, såsom røde blodlegemer forskellige slags udføres af celler makrofager ,neutrofiler)

Væske og opløste stoffer optages kontinuerligt af de fleste celler gennem pinocytose, mens store partikler hovedsageligt optages af specialiserede celler - fagocytter. Derfor bruges udtrykkene "pinocytose" og "endocytose" normalt i samme betydning.

pinocytose kendetegnet ved absorption og intracellulær ødelæggelse af makromolekylære forbindelser, såsom proteiner og proteinkomplekser, nukleinsyrer, polysaccharider, lipoproteiner. Genstanden for pinocytose som en faktor for uspecifikt immunforsvar er især toksinerne fra mikroorganismer. Adhæsion af stoffer på celleoverfladen fører til lokal invagination (invagination) af membranen, hvilket kulminerer i dannelsen af en pinocytisk vesikel af en meget lille størrelse (ca. 0,1 mikron). Flere sammensmeltede bobler danner en større formation - pinosom. I næste trin smelter pinosomerne sammen med lysosomer indeholdende hydrolytiske enzymer, der nedbryder polymermolekyler til monomerer. I tilfælde, hvor processen med pinocytose realiseres gennem receptorapparatet, i pinosomer, før fusion med lysosomer, observeres løsrivelsen af opfangede molekyler fra receptorer, som, som en del af dattervesiklerne, vender tilbage til celleoverfladen.

dobbelt membran

Enkelt membran

Lipoprotein

Selektiv transport af stoffer ind i en celle mod en koncentrationsgradient med energiforbrug

Indtrængen i cellen af stoffer langs koncentrationsgradienten uden energiforbrug

Bevægelse af fedtuopløselige stoffer gennem ionkanaler i membranen

aktiv transport

K-na pumpe

cytoplasmatisk membran

Intracellulært fibrillære strukturer

Intercellulær genkendelse

pinocytose

Fagocytose

Exocytose

3,20. Opfangning og absorption af store partikler af en celle kaldes:

2. Exocytose

3. Endocytose

4. Pinocytose

3.21. Opfangning og absorption af en væske og stoffer opløst i den af en celle kaldes:

1. Fagocytose

2. Exocytose

3. Endocytose

3.22. Kulhydratkæder i glykokalyxen i dyreceller giver:

1. Indfangning og absorption

2. Beskyttelse mod udenlandske agenter

3. Sekretion

3.23. Den mekaniske stabilitet af plasmamembranen bestemmes af

1. Kulhydrater

3,24. Celleformens konstanthed sikres ved:

2. Cellevæg

3. Vakuoler

4. Flydende cytoplasma

3,25. Der kræves energi, når stoffer kommer ind i cellen ved hjælp af:

1. Diffusion

2. Faciliteret diffusion

3,26. Energiforbruget opstår ikke, når stoffer kommer ind i cellen ved

1. Fago- og pinocytose

2. Endocytose og exocytose

3. Passiv transport

4. Aktiv transport

3,27. Na, K, Ca-ioner kommer ind i cellen igennem

1. Diffusion

2. Faciliteret diffusion

3,28. Faciliteret diffusion er

1. Opfangning af flydende stoffer af cellemembranen og deres indtræden i cellens cytoplasma

2. Membranfangning af cellen partikler og deres indtræden i cytoplasmaet

4. Bevægelse af stoffer over en membran mod en koncentrationsgradient

3.29. Passiv transport er

3. Selektiv transport af stoffer ind i en celle mod en koncentrationsgradient med energiforbrug

3.30 Aktiv transport er

1. Opfangning af flydende stoffer af cellemembranen og deres overførsel til cellens cytoplasma

2. Indfangning af faste partikler af cellemembranen og deres overførsel til cytoplasmaet

4. Indtrængen i cellen af stoffer langs koncentrationsgradienten uden energiforbrug

3,31. Cellemembraner er et kompleks:

2. Nukleoprotein

3. Glycolipid

4. Glycoprotein

3,32. Celleorganellen - Golgi-apparatet er:

1. Ikke-membran

3. Dobbelt membran

4. Speciel

3,33. Celleorganellen, mitokondriet, er:

1. Ikke-membran

2. Enkelt membran

4. Speciel

3,34. Celleorganel - cellecenter er:

2. Enkelt membran

3. Dobbelt membran

4. Speciel

3,35. Syntese sker på den grove EPS:

1. Lipider