يسمى التقاط وامتصاص الجزيئات الكثيفة بواسطة الخلية. غير غشاء. تسمى الطبقة الرقيقة من الكربوهيدرات الموجودة على السطح الخارجي لبلازما الدم

حمض الخليك E260

نقل حويصلي طرد خلوي الالتقام

جسيم داخلي

كثرة الكرياتو البلعمة(الشكل 134). مميزة لكل من اللافقاريات (الخلايا الأميبية للدم أو سائل التجويف) والفقاريات (العدلات والضامة).

شحم غير محددمن جزيئات السخام أو الأصباغ.

السطح ويمتد بعمق في السيتوبلازم. يحدث كل من الالتقام الخلوي غير النوعي والمستقبلات ، مما يؤدي إلى انقسام الحويصلات الغشائية ، في مناطق متخصصة. غشاء بلازمي. هذه هي ما يسمى ب حفر يحدها كلاذرين

محددأو مستقبلات بوساطة يجند.

ليسوسوم ثانوي

الجسيمات الداخلية

البلعمة

بلعم البلعمة.

طرد خلوي

© 2015-2019 الموقع
جميع الحقوق تنتمي إلى مؤلفيها. لا يدعي هذا الموقع حقوق التأليف ، ولكنه يوفر الاستخدام المجاني.
تاريخ إنشاء الصفحة: 2016-04-15

البلعمة - الالتقاط والامتصاص بواسطة الخلية جزيئات كبيرة(أحيانًا حتى الخلايا أو أجزائها) - تم وصفها لأول مرة بواسطة أنا ، أنا ، متشنيكوف. تم العثور على البلعمة ، وهي القدرة على التقاط الجزيئات الكبيرة من قبل الخلية ، بين الخلايا الحيوانية ، سواء أحادية الخلية (على سبيل المثال ، الأميبا ، بعض الأهداب المفترسة) ، والخلايا المتخصصة للحيوانات متعددة الخلايا. الخلايا المتخصصة ، البالعات

تم تعريف كثرة الخلايا في الأصل على أنها امتصاص الخلية للماء أو المحاليل المائية. مواد مختلفة. من المعروف الآن أن كلاً من البلعمة والكريات يتقدمان بشكل متشابه للغاية ، وبالتالي فإن استخدام هذه المصطلحات يمكن أن يعكس فقط الاختلافات في أحجام وكتلة المواد الممتصة. ما تشترك فيه هذه العمليات هو أن المواد الممتصة على سطح غشاء البلازما محاطة بغشاء على شكل فجوة - جسيم داخلي يتحرك داخل الخلية.

(كثرة الخلايا والبلعمة) ، وهذا ما يسمى لأنه يستمر كما لو كان تلقائيًا ويمكن أن يؤدي في كثير من الأحيان إلى التقاط وامتصاص مواد غريبة تمامًا أو غير مبالية بالخلية ، على سبيل المثال ،

جزيئات السخام أو الأصباغ.

بعد إعادة ترتيب السطح هذه ، تتبع عملية الالتصاق والاندماج للأغشية الملامسة ، مما يؤدي إلى تكوين حويصلة قشرية (الصنوبر) ، والتي تنفصل عن غشاء الخلية.

ترانسسيتوسيس

طرد خلوي

في حالة الإفراز الخلوي ، يتم وضع المنتجات داخل الخلايا في فجوات أو حويصلات ومنفصلة عن الهيالوبلازم بواسطة غشاء تقترب من غشاء البلازما. عند نقاط التلامس بينهما ، يندمج غشاء البلازما وغشاء الفجوة ، وتفرغ الحويصلة في بيئة. بمساعدة الإخراج الخلوي ، تحدث عملية إعادة تدوير الأغشية المشاركة في الالتقام الخلوي.

يمكن تقسيم النقل الحويصلي إلى نوعين: طرد الخلايا - إزالة المنتجات الجزيئية من الخلية ، والبطانة - امتصاص الخلية للجزيئات الكبيرة.

أثناء الالتقام الخلوي ، يلتقط جزء معين من غشاء البلازما ، كما هو الحال ، مادة خارج الخلية ، محاطًا بها في فجوة غشائية نشأت بسبب غزو غشاء البلازما. يمكن لأي بوليمرات حيوية ، أو مجمعات جزيئية كبيرة ، أو أجزاء من الخلايا ، أو حتى خلايا كاملة أن تدخل إلى فجوة أولية ، أو جسيم داخلي ، حيث تتفكك بعد ذلك ، وتتحول إلى مونومرات ، تدخل الهيالوبلازم عن طريق نقل الغشاء.

رئيسي الأهمية البيولوجيةالالتقام الخلوي هو اكتساب اللبنات الأساسية من خلال الهضم داخل الخلايا ، والذي يتم إجراؤه في المرحلة الثانية من الالتقام الخلوي بعد اندماج الجسيم الداخلي الأولي مع الليزوزوم ، وهو فجوة تحتوي على مجموعة من الإنزيمات المتحللة بالماء.

ينقسم الالتقام رسميًا إلى كثرة الخلايا البلعمة.

البلعمة - التقاط الجسيمات الكبيرة وامتصاصها بواسطة خلية (أحيانًا حتى الخلايا أو أجزائها) - تم وصفه لأول مرة بواسطة I.I. Mechnikov. تم العثور على البلعمة ، وهي القدرة على التقاط الجزيئات الكبيرة من قبل الخلية ، بين الخلايا الحيوانية ، سواء أحادية الخلية (على سبيل المثال ، الأميبا ، بعض الأهداب المفترسة) ، والخلايا المتخصصة للحيوانات متعددة الخلايا. الخلايا المتخصصة ، البالعات

مميزة لكل من اللافقاريات (الخلايا الأميبية للدم أو سائل التجويف) والفقاريات (العدلات والضامة). بالإضافة إلى كثرة الخلايا ، يمكن أن يكون البلعمة غير محدد (على سبيل المثال ، امتصاص الجسيمات بواسطة الخلايا الليفية أو الضامة ذهب غروانيأو بوليمر ديكستران) ومحددة ، بوساطة مستقبلات على سطح غشاء البلازما

الخلايا البلعمية. أثناء البلعمة ، تتشكل فجوات داخلية كبيرة - البلعمة ، والتي تندمج بعد ذلك مع الجسيمات الحالة لتشكيل البلعمة.

تم تعريف كثرة الخلايا في الأصل على أنها امتصاص الخلية للماء أو المحاليل المائية للمواد المختلفة. من المعروف الآن أن كلاً من البلعمة والكثرة يتقدمان بشكل متشابه للغاية ، وبالتالي فإن استخدام هذه المصطلحات يمكن أن يعكس فقط الاختلافات في أحجام وكتلة المواد الممتصة. ما تشترك فيه هذه العمليات هو أن المواد الممتصة على سطح غشاء البلازما محاطة بغشاء على شكل فجوة - جسيم داخلي يتحرك داخل الخلية.

يمكن أن يكون الالتقام الخلوي ، بما في ذلك كثرة التقرحات والبلعمة ، غير محدد أو تأسيسي ، ودائمًا ومحددًا ، بوساطة مستقبلات (مستقبلات). الالتقام غير المحدد

جزيئات السخام أو الأصباغ.

السطح ويمتد بعمق في السيتوبلازم. يحدث كل من الالتقام غير النوعي والمستقبلات ، مما يؤدي إلى انقسام حويصلات الغشاء ، في مناطق متخصصة من غشاء البلازما. هذه هي ما يسمى بالحفر الحدودية. يطلق عليهم ذلك بسبب

على جانبي السيتوبلازم ، غشاء البلازما مغطى ، ومغطى بطبقة ليفية رفيعة (حوالي 20 نانومتر) ، والتي ، في أقسام رقيقة للغاية ، تحد وتغطي نتوءات وحفر صغيرة. هذه الثقوب

في جميع الخلايا الحيوانية تقريبًا ، تشغل حوالي 2 ٪ من سطح الخلية. تتكون الطبقة الحدودية بشكل أساسي من بروتين الكلاذرين المرتبط بعدد من البروتينات الإضافية.

ترتبط هذه البروتينات ببروتينات مستقبلات متكاملة من جانب السيتوبلازم وتشكل طبقة ضماد على طول محيط الصنوبر الناشئ.

بعد أن تنفصل الحويصلة الحدودية عن بلازما الدم وتبدأ في الانتقال إلى عمق السيتوبلازم ، تتفكك طبقة الكلاذرين وتتفكك ، ويكتسب الغشاء الداخلي (الصنوبر) شكله المعتاد. بعد فقدان طبقة الكلاذرين ، تبدأ الجسيمات الداخلية في الاندماج مع بعضها البعض.

بوساطة مستقبلات الإلتقام. تزداد فعالية الالتقام الخلوي بشكل كبير إذا تم التوسط بواسطة مستقبلات غشائية ترتبط بجزيئات المادة أو الجزيئات الممتصة الموجودة على سطح الكائن البلعمي - الروابط (من اللاتينية u ^ العمر - للربط). في وقت لاحق (بعد امتصاص المادة) ، ينشطر مركب مستقبلات ليجند ، ويمكن للمستقبلات أن تعود مرة أخرى إلى غشاء البلازما. مثال على التفاعل بوساطة المستقبل هو البلعمة بواسطة كريات الدم البيضاء البكتيرية.

ترانسسيتوسيس(من lat. 1gash - عبر ، و suYuz - cell اليونانية) عملية مميزة لبعض أنواع الخلايا ، تجمع بين علامات الالتقام الخلوي والإخراج الخلوي. تتشكل الحويصلة الداخلية على سطح خلية واحدة ، والتي يتم نقلها إلى سطح الخلية المقابل ، وتصبح حويصلة خارجية ، وتطلق محتوياتها في الفضاء خارج الخلية.

طرد خلوي

يشارك غشاء البلازما في إزالة المواد من الخلية باستخدام إفراز الخلايا ، وهي عملية عكس عملية الالتقام الخلوي.

في حالة الإفراز الخلوي ، يتم وضع المنتجات داخل الخلايا في فجوات أو حويصلات ومنفصلة عن الهيالوبلازم بواسطة غشاء تقترب من غشاء البلازما. عند نقاط الاتصال الخاصة بهم ، يندمج غشاء البلازما وغشاء الفجوة ، ويتم إفراغ الفقاعة في البيئة. بمساعدة الإخراج الخلوي ، تحدث عملية إعادة تدوير الأغشية المشاركة في الالتقام الخلوي.

يرتبط خروج الخلايا بإفراز مواد مختلفة يتم تصنيعها في الخلية. إفراز وإطلاق المواد في بيئة خارجية، يمكن للخلايا إنتاج وإطلاق مركبات منخفضة الوزن الجزيئي (أستيل كولين ، أمينات حيوية المنشأ ، إلخ) ، وكذلك في معظم الحالات الجزيئات الكبيرة (الببتيدات ، والبروتينات ، والبروتينات الدهنية ، والببتيدوغليكان ، وما إلى ذلك). يحدث خروج الخلايا أو الإفراز في معظم الحالات استجابة لإشارة خارجية ( نبض العصب، الهرمونات ، الوسطاء ، إلخ). على الرغم من حدوث إفراز الخلايا باستمرار في بعض الحالات (إفراز الفبرونيكتين والكولاجين بواسطة الخلايا الليفية).

41 .الشبكة الإندوبلازمية (شبكية).

في المجهر الضوئي في الخلايا الليفية بعد التثبيت والتلطيخ ، يمكن ملاحظة أن محيط الخلايا (خارج الرحم) يتلطخ بشكل ضعيف ، بينما يتعرف الجزء المركزي من الخلايا (الإندوبلازم) على الأصباغ جيدًا. لذلك رأى K. Porter في عام 1945 في المجهر الإلكتروني أن المنطقة الإندوبلازمية مليئة عدد كبيرفجوات وقنوات صغيرة تتصل ببعضها البعض وتشكل شيئًا مثل شبكة فضفاضة (شبكية). وقد لوحظ أن أكوام هذه الفجوات والأنابيب محدودة أغشية رقيقة. لذلك تم اكتشافه الشبكة الأندوبلازمية، أو الشبكة الأندوبلازمية. في وقت لاحق ، في الخمسينيات من القرن الماضي ، باستخدام طريقة المقاطع الرقيقة للغاية ، كان من الممكن توضيح بنية هذا التكوين واكتشاف عدم تجانسه. تبين أن الشيء الأكثر أهمية هو أن الشبكة الإندوبلازمية (ER) توجد في جميع حقيقيات النوى تقريبًا.

مثل هذا التحليل المجهري الإلكتروني جعل من الممكن التمييز بين نوعين من ER: حبيبي (خشن) وسلس.

الجزء 3. الحركة عبر الغشاء للجزيئات الكبيرة

يمكن نقل الجزيئات الكبيرة عبر غشاء البلازما. تسمى العملية التي تأخذ بها الخلايا جزيئات كبيرة الالتقام. تعمل بعض هذه الجزيئات (على سبيل المثال ، السكريات والبروتينات وعديد النيوكليوتيدات) كمصدر للمغذيات. كما يجعل الالتقام الخلوي من الممكن تنظيم محتوى بعض مكونات الغشاء ، وخاصة مستقبلات الهرمونات. يمكن استخدام الالتقام الخلوي لأكثر من ذلك دراسة تفصيلية الوظائف الخلوية. يمكن تحويل الخلايا من نوع واحد بنوع آخر من الحمض النووي وبالتالي تغيير وظيفتها أو نمطها الظاهري.

في مثل هذه التجارب ، غالبًا ما يتم استخدام جينات معينة ، مما يوفر فرصة فريدة لدراسة آليات تنظيمها. يتم تحويل الخلايا بمساعدة الحمض النووي عن طريق الالتقام الخلوي - هذه هي الطريقة التي يدخل بها الحمض النووي إلى الخلية. عادة ما يتم إجراء التحول في وجود فوسفات الكالسيوم ، حيث يحفز Ca 2+ الالتقام الخلوي وترسيب الحمض النووي ، مما يسهل دخوله إلى الخلية عن طريق الالتقام الخلوي.

تغادر الجزيئات الكبيرة الخلية طرد خلوي. أثناء عملية الالتقام الخلوي والإخراج الخلوي ، تتشكل الحويصلات التي تندمج مع غشاء البلازما أو تنفصل عنه.

3.1. الالتقام الخلوي: أنواع الالتقام الخلوي وآلية

جميع الخلايا حقيقية النواة جزء من غشاء البلازما موجود باستمرار داخل السيتوبلازم. هذا يحدث نتيجة لذلك انغماس جزء من غشاء البلازما ، التعليم حويصلة داخلية , إغلاق عنق الحويصلة وربطها في السيتوبلازم مع المحتويات (الشكل 18). بعد ذلك ، يمكن أن تندمج الحويصلات مع الأخرى هياكل الغشاءوبالتالي نقل محتوياته إلى مقصورات خلوية أخرى أو حتى العودة إلى الفضاء خارج الخلية. معظم الحويصلات الداخلية يندمج مع الجسيمات الأوليةو تشكل الجسيمات الحالة الثانوية، والتي تحتوي على إنزيمات متحللة للماء وهي عضيات متخصصة. يتم هضم الجزيئات الكبيرة فيها إلى أحماض أمينية ، سكريات بسيطةوالنيوكليوتيدات التي تنتشر من الحويصلات وتستخدم في السيتوبلازم.

بالنسبة للالتقام الخلوي ، فأنت بحاجة إلى:

1) الطاقة التي يكون مصدرها عادة ATP;

2) خارج الخلية كاليفورنيا 2+;

3) عناصر مقلصة في الخلية(ربما أنظمة ميكروفيلمنت).

يمكن تقسيم الالتقام الخلوي ثلاثة أنواع رئيسية:

1. البلعمةنفذت فقط تشمل الخلايا المتخصصة (الشكل 19) ، مثل الضامة والخلايا المحببة. أثناء البلعمة ، يتم امتصاص الجزيئات الكبيرة - الفيروسات والبكتيريا والخلايا أو شظاياها. الضامة نشطة بشكل استثنائي في هذا الصدد ويمكنها تشغيل حجم 25٪ من حجمها في ساعة واحدة ، وهذا يستوعب 3٪ من غشاء البلازما كل دقيقة ، أو الغشاء بأكمله كل 30 دقيقة.

2. كثرة الكرياتموجودة في جميع الخلايا. معها الخلية تمتص السوائل والمكونات المذابة فيه (الشكل 20). كثرة الخلايا في المرحلة السائلة عملية غير انتقائية ، حيث تكون كمية المادة المذابة الممتصة في تكوين الحويصلات متناسبة ببساطة مع تركيزها في السائل خارج الخلية. تتشكل هذه الحويصلات بنشاط حصري. على سبيل المثال ، في الخلايا الليفية ، يكون معدل استيعاب غشاء البلازما 1/3 من معدل خصائص الضامة. في هذه الحالة ، يتم استهلاك الغشاء بشكل أسرع مما يتم تصنيعه. في الوقت نفسه ، لا تتغير مساحة سطح الخلية وحجمها كثيرًا ، مما يشير إلى استعادة الغشاء بسبب الإفراز الخلوي أو بسبب إعادة تضمينه بنفس معدل استهلاكه.

3. بوساطة مستقبلات الإلتقام(إعادة امتصاص الناقل العصبي) - الالتقام الخلوي ، حيث ترتبط المستقبلات الغشائية بجزيئات المادة الممتصة ، أو الجزيئات الموجودة على سطح الجسم البلعمي - الروابط (من لات. ليغار–ربط(الشكل 21) ) . في وقت لاحق (بعد امتصاص مادة أو جسم) ، ينشطر مركب مستقبلات ليجند ، ويمكن للمستقبلات أن تعود مرة أخرى إلى غشاء البلازما.

أحد الأمثلة على الالتقام الخلوي بوساطة المستقبل هو البلعمة للبكتيريا بواسطة الكريات البيض. نظرًا لأن بلازما الدم في الكريات البيض تحتوي على مستقبلات للجلوبيولين المناعي (الأجسام المضادة) ، فإن معدل البلعمة يزداد إذا كان سطح جدار الخلية البكتيرية مغطى بالأجسام المضادة (opsonins - من اليونانية أوبسون–توابل).

الالتقام الخلوي بوساطة المستقبل هو عملية محددة نشطة ينتفخ فيها غشاء الخلية داخل الخلية ، مكونًا حفر يحدها . يحتوي الجانب داخل الخلايا من الحفرة الحدودية مجموعة من البروتينات التكيفية (Adaptin ، clathrin ، الذي يحدد الانحناء الضروري للانتفاخ ، والبروتينات الأخرى) (الشكل 22). عندما يرتبط الترابط من البيئة المحيطة بالخلية ، فإن الحفر المتاخمة تشكل حويصلات داخل الخلايا (حويصلات ذات حدود). يتم تشغيل الالتقام الخلوي بوساطة المستقبل لامتصاص سريع ومنضبط بواسطة خلية الترابط المناسب. تفقد هذه الحويصلات بسرعة حدودها وتندمج مع بعضها البعض ، وتشكل حويصلات أكبر - الإندوسومات.

كلاذرين- البروتين داخل الخلايا ، المكون الرئيسي لغشاء الحويصلات الحدودية التي تشكلت أثناء الالتقام الخلوي للمستقبلات (الشكل 23).

ترتبط ثلاثة جزيئات من الكلاذرين مع بعضها البعض عند الطرف C بطريقة تجعل آلة تقليم الكلاذرين لها شكل triskelion. نتيجة البلمرة ، يشكل الكلاذرين شبكة مغلقة ثلاثية الأبعاد تشبه كرة القدم. يبلغ حجم حويصلات الكلاذرين حوالي 100 نانومتر.

يمكن أن تحتل الحفر ذات الحدود ما يصل إلى 2٪ من سطح بعض الخلايا. الحويصلات الداخلية التي تحتوي على البروتينات الدهنية منخفضة الكثافة (LDL) ومستقبلاتها تندمج مع الجسيمات الحالة في الخلية. يتم إطلاق المستقبلات وإعادتها إلى سطح غشاء الخلية ، ويتم شق بروتين البروتين الدهني منخفض الكثافة ويتم استقلاب إستر الكوليسترول المقابل. يتم تنظيم توليف مستقبلات LDL من خلال المنتجات الثانوية أو الثالثة من كثرة الخلايا ، أي المواد التي تشكلت أثناء استقلاب البروتين الدهني منخفض الكثافة ، مثل الكوليسترول.

3.2 خروج الخلايا: المعتمد على الكالسيوم والمستقل عن الكالسيوم.

معظم الخلايا إطلاق الجزيئات الكبيرة في البيئة عن طريق طرد الخلايا . تلعب هذه العملية أيضًا دورًا في تجديد الغشاء عندما يتم تسليم مكوناته المركبة في جهاز جولجي كجزء من الحويصلات إلى غشاء البلازما (الشكل 24).

أرز. 24. مقارنة بين آليات الالتقام الخلوي والإفراز الخلوي.

هناك فرق كبير آخر بين الإلتقام الخارجي والالتقام الخلوي ، بالإضافة إلى الاختلاف في اتجاه حركة المواد. طرد خلوييحدث اندماج طبقتين أحاديتين حشوية داخلية ، بينما في الالتقام الطبقات الأحادية الخارجية تندمج.

المواد التي يطلقها الإفراز الخلوي، يمكن تقسيمه إلى ثلاث فئات:

1) المواد التي ترتبط بسطح الخلية وتصبح بروتينات محيطية ، مثل المستضدات ؛

2) المواد المدرجة في المصفوفة خارج الخلية مثل الكولاجين والجليكوزامينوجليكان ؛

3) المواد المنبعثة في البيئة خارج الخلية وتعمل كجزيئات إشارات للخلايا الأخرى.

حقيقيات النوى مميزة نوعان من إفراز الخلايا:

1. مستقل عن الكالسيوميحدث الإفراز التأسيسي في جميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا. إنها عملية ضرورية لبناء مصفوفة خارج الخلية وتوصيل البروتينات إلى غشاء الخلية الخارجي. في هذه الحالة ، يتم تسليم الحويصلات الإفرازية إلى سطح الخلية وتندمج مع الغشاء الخارجي عند تشكلها.

2. تعتمد على الكالسيوميحدث الإفراز الخلوي غير التكويني ، على سبيل المثال ، في المشابك الكيميائيةأو الخلايا التي تنتج الهرمونات الجزيئية. يخدم هذا الإفراز ، على سبيل المثال ، لعزل النواقل العصبية. في هذا النوع من الإفرازات ، تتراكم الحويصلات الإفرازية في الخلية ، و يتم تشغيل عملية إطلاق سراحهم بواسطة إشارة معينة، بوساطة صعود سريعتركيز أيونات الكالسيومفي العصارة الخلوية للخلية. في الأغشية قبل المشبكية ، تتم العملية بواسطة مركب بروتيني خاص معتمد على الكالسيوم SNARE.

النقل الحويصلي: الالتقام الخلوي والإفراز الخلوي

لا تمر الجزيئات الضخمة مثل البروتينات والأحماض النووية والسكريات المتعددة ومجمعات البروتين الدهني وغيرها من خلال أغشية الخلايا ، على عكس كيفية نقل الأيونات والمونومرات. يحدث نقل الجزيئات الدقيقة ومجمعاتها والجسيمات داخل وخارج الخلية بطريقة مختلفة تمامًا - من خلال النقل الحويصلي. يعني هذا المصطلح أن الجزيئات الكبيرة أو البوليمرات الحيوية أو مجمعاتها لا يمكنها دخول الخلية عبر غشاء البلازما. وليس فقط من خلاله: أي أغشية خلوية غير قادرة على نقل البوليمرات الحيوية عبر الغشاء ، باستثناء الأغشية التي تحتوي على ناقلات بروتينية خاصة - بورينات (أغشية الميتوكوندريا والبلاستيدات والبيروكسيسومات). في خلية أو من حجرة غشائية إلى أخرى ، تدخل الجزيئات الكبيرة داخل فجوات أو حويصلات. مثل نقل حويصلييمكن تقسيمها إلى نوعين: طرد خلوي- إزالة المنتجات الجزيئية من الخلية الالتقام- امتصاص الخلية للجزيئات الكبيرة (الشكل 133).

أثناء الالتقام الخلوي ، يلتقط جزء معين من غشاء البلازما ، كما هو الحال ، مادة خارج الخلية ، محاطًا بها في فجوة غشائية نشأت بسبب غزو غشاء البلازما. في مثل هذه الفجوة الأولية ، أو في جسيم داخلي، يمكن لأي بوليمرات حيوية أو مجمعات جزيئية كبيرة أو أجزاء من الخلايا أو حتى خلايا كاملة الدخول ، حيث تتحلل بعد ذلك ، وتتحول إلى مونومرات ، تدخل الهيالوبلازم عن طريق نقل الغشاء. الأهمية البيولوجية الرئيسية للالتقام الخلوي هو اكتساب اللبنات الأساسية من خلال الهضم داخل الخلايا، والذي يتم إجراؤه في المرحلة الثانية من الالتقام الخلوي بعد اندماج الجسيم الداخلي الأولي مع الليزوزوم ، وهو فجوة تحتوي على مجموعة من الإنزيمات المتحللة بالماء (انظر أدناه).

ينقسم الالتقام رسميا إلى كثرة الكرياتو البلعمة

يمكن أن يكون الالتقام الخلوي ، بما في ذلك كثرة التقرحات والبلعمة ، غير محدد أو تأسيسي ، ودائمًا ومحددًا ، بوساطة مستقبلات (مستقبلات). شحم غير محدد

غالبًا ما يكون الالتقام الخلوي غير النوعي مصحوبًا بالامتصاص الأولي للمادة المحبوسة بواسطة glycocalyx في plasmolemma. يحتوي الكاليكس ، بسبب المجموعات الحمضية لعديد السكاريد ، على شحنة سالبة ويرتبط جيدًا بمجموعات مختلفة من البروتينات موجبة الشحنة. مع هذا الامتصاص الالتقام غير النوعي ، يتم امتصاص الجزيئات الكبيرة والجزيئات الصغيرة (البروتينات الحمضية ، الفيريتين ، الأجسام المضادة ، الفيروسات ، الجسيمات الغروانية). يؤدي كثرة الخلايا في الطور السائل إلى الامتصاص مع الوسط السائل للجزيئات القابلة للذوبان التي لا ترتبط بالبلازما.

في المرحلة التالية ، يحدث تغيير في شكل سطح الخلية: إما ظهور انغالات صغيرة في غشاء البلازما ، أو انقلاب ، أو ظهور نتوءات أو طيات أو "رتوش" على سطح الخلية - باللغة الإنجليزية) ، والتي ، كما كانت ، تتداخل ، تطوى ، تفصل أحجامًا صغيرة من الوسط السائل (الشكل 135 ، 136). النوع الأول من ظهور الحويصلة الصنوبرية ، هو نموذجي لخلايا الظهارة المعوية ، البطانة ، للأميبا ، والثاني - للبلعمات والأرومات الليفية. تعتمد هذه العمليات على إمداد الطاقة: تمنع مثبطات التنفس هذه العمليات.

حفر يحدها. يطلق عليهم ذلك لأنه من جانب السيتوبلازم ، فإن غشاء البلازما مغطى ، ومغطى بطبقة ليفية رقيقة (حوالي 20 نانومتر) ، والتي في أقسام رقيقة للغاية ، كما كانت ، حدود ، تغطي نتوءات صغيرة ، حفر (الشكل. 137). تحتوي جميع الخلايا الحيوانية تقريبًا على هذه الحفر ؛ فهي تحتل حوالي 2٪ من سطح الخلية. الطبقة المحيطة تتكون أساسًا من البروتين كلاذرينيرتبط بعدد من البروتينات الإضافية. تشكل ثلاثة جزيئات من الكلاذرين ، مع ثلاثة جزيئات من بروتين منخفض الوزن الجزيئي ، بنية triskelion ، التي تشبه صليب معقوف ثلاثي الشعاع (الشكل 138). تشكل triskelions Clathrin على السطح الداخلي لحفر غشاء البلازما شبكة فضفاضة تتكون من خماسيات وسداسية ، تشبه بشكل عام السلة. تغطي طبقة الكلاذرين كامل محيط فجوات الالتحام الأولية الفاصلة ، والتي تحدها الحويصلات.

ينتمي Clathrin إلى أحد الأنواع المزعومة. البروتينات "المبطنة" (البروتينات المغلفة COP). ترتبط هذه البروتينات ببروتينات مستقبلات متكاملة من جانب السيتوبلازم وتشكل طبقة ضماد حول محيط الصنوبر الناشئ ، الحويصلة الداخلية الأولية - الحويصلة "الحدودية". في فصل الإندوسوم الأولي ، تشارك البروتينات أيضًا - الدينامينات ، التي تتبلمر حول عنق الحويصلة الفاصلة (الشكل 139).

بعد أن تنفصل الحويصلة الحدودية عن بلازما الدم وتبدأ في الانتقال إلى عمق السيتوبلازم ، تتفكك طبقة الكلاذرين وتتفكك ، ويكتسب غشاء الإندوسوم (الصنوبر) شكله المعتاد. بعد فقدان طبقة الكلاذرين ، تبدأ الجسيمات الداخلية في الاندماج مع بعضها البعض.

وقد وجد أن أغشية الحفر المجاورة تحتوي على نسبة قليلة نسبيًا من الكوليسترول ، والتي يمكن أن تحدد انخفاض تصلب الأغشية وتساهم في تكوين الفقاعات. المعنى البيولوجيقد يرجع ظهور "طبقة" الكلاذرين على طول محيط الحويصلات إلى حقيقة أنه يوفر التصاق الحويصلات المحاطة بعناصر الهيكل الخلوي ونقلها اللاحق في الخلية ، ويمنعها من الاندماج مع بعضها البعض .

يمكن أن تكون شدة كثرة الخلايا غير النوعية في المرحلة السائلة عالية جدًا. لذلك تشكل الخلية الظهارية للأمعاء الدقيقة ما يصل إلى 1000 صنوبر في الثانية ، وتشكل البلاعم حوالي 125 صنوبرًا في الدقيقة. حجم الصنوبر صغير ، الحد الأدنى لها هو 60-130 نانومتر ، ولكن وفرتها تؤدي إلى حقيقة أنه أثناء الالتقام الخلوي ، يتم استبدال البلازما الليفية بسرعة ، كما لو كانت "تنفق" على تكوين العديد من الفجوات الصغيرة. لذلك في البلاعم ، يتم استبدال غشاء البلازما بالكامل في غضون 30 دقيقة ، في الخلايا الليفية - في غضون ساعتين.

مزيد من المصيريمكن أن تكون الجسيمات الداخلية مختلفة ، يمكن أن يعود بعضها إلى سطح الخلية والاندماج معها ، ولكن معظميدخل في عملية الهضم داخل الخلايا. تحتوي الإندوسومات الأولية في الغالب على جزيئات غريبة محاصرة في الوسط السائل ولا تحتوي على إنزيمات متحللة للماء. يمكن أن تندمج الجسيمات الداخلية مع بعضها البعض مع زيادة الحجم. ثم يندمجون مع الجسيمات الأولية (انظر أدناه) ، والتي تدخل الإنزيمات في تجويف الجسيم الداخلي الذي يحلل البوليمرات الحيوية المختلفة. يتسبب عمل هذه الهيدرولات الليزوزومية في حدوث هضم داخل الخلايا - تحلل البوليمرات إلى مونومرات.

كما ذكرنا سابقًا ، أثناء البلعمة والكريات ، تفقد الخلايا مساحة كبيرةالبلازما (انظر الضامة) ، والتي ، مع ذلك ، يتم استعادتها بسرعة كبيرة أثناء إعادة تدوير الغشاء ، بسبب عودة الفجوات وإدماجها في البلازما. هذا يرجع إلى حقيقة أن الحويصلات الصغيرة يمكن أن تنفصل عن الإندوسومات أو الفجوات ، وكذلك من الجسيمات الحالة ، التي تندمج مرة أخرى مع غشاء البلازما. مع إعادة التدوير هذه ، يحدث نوع من النقل "المكوكي" للأغشية: البلازما - بينوسوم - فجوة - بلازما. هذا يؤدي إلى استعادة المنطقة الأصلية لغشاء البلازما. وقد وجد أنه مع مثل هذه العودة ، إعادة تدوير الغشاء ، يتم الاحتفاظ بجميع المواد الممتصة في الجسيم الداخلي المتبقي.

محددأو مستقبلات بوساطةلدى الالتقام الخلوي عدد من الاختلافات عن غير المحددة. الشيء الرئيسي هو أن الجزيئات يتم امتصاصها حيث توجد مستقبلات محددة على غشاء البلازما مرتبطة فقط بهذا النوع من الجزيئات. غالبًا ما تسمى هذه الجزيئات التي ترتبط ببروتينات المستقبل على سطح الخلايا يجند.

تم وصف الالتقام الخلوي بوساطة المستقبلات لأول مرة في تراكم البروتينات في بويضات الطيور. يتم تصنيع بروتينات حبيبات الصفار ، فيتيلوجينين ، في أنسجة مختلفة ، ولكن بعد ذلك تدخل المبيضين مع تدفق الدم ، حيث ترتبط بمستقبلات غشائية خاصة للبويضات ثم تدخل الخلية بمساعدة الالتقام الخلوي ، حيث تترسب حبيبات الصفار.

مثال آخر على الالتقام الخلوي الانتقائي هو نقل الكوليسترول إلى الخلية. يتم تصنيع هذا الدهن في الكبد ، وبالاقتران مع الدهون الفوسفورية الأخرى وجزيء البروتين ، يشكل ما يسمى. البروتين الدهني منخفض الكثافة (LDL) ، والذي يفرزه الكبد و نظام الدورة الدمويةينتشر في جميع أنحاء الجسم (الشكل 140). تتعرف مستقبلات غشاء البلازما الخاصة الموجودة بشكل منتشر على سطح الخلايا المختلفة على مكون البروتين في LDL وتشكل مركبًا محددًا للمستقبلات الترابطية. بعد ذلك ، ينتقل مثل هذا المركب إلى منطقة الحفر المجاورة ويتم استيعابها - محاطًا بغشاء ومغمور في أعماق السيتوبلازم. لقد ثبت أن المستقبلات الطافرة يمكن أن تربط LDL ، لكنها لا تتراكم في منطقة الحفر المجاورة. بالإضافة إلى مستقبلات LDL ، تم العثور على أكثر من عشرين مادة أخرى تشارك في الالتقام الخلوي للمستقبلات من مواد مختلفة ، وكلها تستخدم نفس مسار الاستيعاب عبر الحفر الحدودية. من المحتمل أن يكون دورها في تراكم المستقبلات: يمكن أن تجمع نفس الحفرة الحدودية حوالي 1000 مستقبل من فئات مختلفة. ومع ذلك ، في الخلايا الليفية ، توجد مجموعات مستقبلات LDL في منطقة الحفر المجاورة حتى في حالة عدم وجود رابط في الوسط.

المصير الآخر لجسيم LDL الممتص هو أنه يخضع للاضمحلال في التركيب ليسوسوم ثانوي. بعد الانغماس في السيتوبلازم لحويصلة حدية محملة بـ LDL ، يحدث فقدان سريع لطبقة clathrin ، وتبدأ الحويصلات الغشائية في الاندماج مع بعضها البعض ، وتشكل فجوة داخلية تحتوي على جزيئات LDL الممتصة التي لا تزال مرتبطة بمستقبلات على سطح الغشاء . ثم يحدث تفكك معقد مستقبلات ligand ، تنفصل فجوات صغيرة عن الجسيم الداخلي ، التي تحتوي أغشيةها على مستقبلات حرة. يتم إعادة تدوير هذه الحويصلات ، ودمجها في غشاء البلازما ، وبالتالي تعود المستقبلات إلى سطح الخلية. مصير LDL هو أنه بعد الاندماج مع الجسيمات الحالة ، يتم تحللها بالماء لتحرير الكوليسترول ، والذي يمكن دمجه في أغشية الخلايا.

تتميز الإندوسومات بقيمة أقل من الرقم الهيدروجيني (درجة الحموضة 4-5) ، وبيئة حمضية أكثر من فجوات الخلايا الأخرى. ويرجع ذلك إلى وجود بروتينات مضخة البروتون في أغشيتها التي تضخ أيونات الهيدروجين مع الاستهلاك المتزامن لـ ATP (H +-dependent ATPase). تلعب البيئة الحمضية داخل الإندوسومات دورًا مهمًا في تفكك المستقبلات والروابط. بالإضافة إلى ذلك ، تعد البيئة الحمضية مثالية لتنشيط الإنزيمات المتحللة بالماء في الجسيمات الحالة ، والتي يتم تنشيطها عند اندماج الجسيمات الحالة مع الإندوسومات وتؤدي إلى تكوين الجسيمات الداخلية، حيث يحدث انقسام البوليمرات الحيوية الممتصة.

في بعض الحالات ، لا يرتبط مصير الترابطات المنفصلة بالتحلل المائي الليزوزومي. لذلك في بعض الخلايا ، بعد ارتباط مستقبلات البلازما ببروتينات معينة ، تغرق الفجوات المغلفة بالكالاثرين في السيتوبلازم ويتم نقلها إلى منطقة أخرى من الخلية ، حيث تندمج مرة أخرى مع غشاء البلازما ، وتنفصل البروتينات المرتبطة عن مستقبلات. هذه هي الطريقة التي يتم بها نقل بعض البروتينات من خلال جدار الخلية البطانية من بلازما الدم إلى البيئة بين الخلايا (الشكل 141). مثال آخر على التحول الخلوي هو نقل الأجسام المضادة. لذلك في الثدييات ، يمكن أن تنتقل الأجسام المضادة للأم إلى الشبل من خلال اللبن. في هذه الحالة ، يظل معقد المستقبل والجسم المضاد دون تغيير في الجسيم الداخلي.

البلعمة

كما ذكرنا سابقًا ، فإن البلعمة هي نوع من الالتقام الخلوي وترتبط بامتصاص الخلية للتجمعات الكبيرة من الجزيئات الكبيرة حتى الخلايا الحية أو الميتة. بالإضافة إلى كثرة الخلايا ، يمكن أن يكون البلعمة غير محدد (على سبيل المثال ، امتصاص جزيئات الذهب الغروي أو بوليمر ديكستران بواسطة الخلايا الليفية أو الضامة) ومحددة ، بوساطة مستقبلات على سطح غشاء البلازما للخلايا البلعمية. أثناء البلعمة ، تتشكل فجوات كبيرة داخلية - بلعم، والتي تندمج بعد ذلك مع الجسيمات الحالة لتشكل البلعمة.

على سطح الخلايا القادرة على البلعمة (في الثدييات ، هذه هي العدلات والضامة) ، هناك مجموعة من المستقبلات التي تتفاعل مع بروتينات الترابط. لذلك في الالتهابات البكتيريةترتبط الأجسام المضادة للبروتينات البكتيرية بسطح الخلايا البكتيرية ، وتشكل طبقة تتطلع فيها مناطق F c من الأجسام المضادة إلى الخارج. يتم التعرف على هذه الطبقة من خلال مستقبلات محددة على سطح الضامة والعدلات ، وفي مواقع ارتباطها ، يبدأ امتصاص البكتيريا بتغليفها بغشاء البلازما للخلية (الشكل 142).

طرد خلوي

يشارك غشاء البلازما في إزالة المواد من الخلية بمساعدة طرد خلوي- العملية العكسية للالتقام الخلوي (انظر الشكل 133).

يرتبط خروج الخلايا بإفراز مواد مختلفة يتم تصنيعها في الخلية. من خلال إفراز المواد وإطلاقها في البيئة الخارجية ، يمكن للخلايا إنتاج وإطلاق مركبات منخفضة الوزن الجزيئي (أستيل كولين ، أمينات حيوية المنشأ ، إلخ) ، وكذلك ، في معظم الحالات ، الجزيئات الكبيرة (الببتيدات ، والبروتينات ، والبروتينات الدهنية ، والببتيدوغليكان ، وما إلى ذلك). يحدث إفراز أو إفراز الخلايا في معظم الحالات استجابة لإشارة خارجية (نبضات عصبية ، هرمونات ، وسطاء ، إلخ). على الرغم من حدوث إفراز الخلايا باستمرار في بعض الحالات (إفراز الفبرونيكتين والكولاجين بواسطة الخلايا الليفية). وبالمثل ، من السيتوبلازم زرع الخلايايتم إفراز بعض السكريات (الهيميسليلوز) التي تشارك في تكوين جدران الخلايا.

يتم استخدام معظم المواد التي يتم إفرازها من قبل خلايا أخرى من الكائنات متعددة الخلايا (إفراز الحليب ، عصارات الجهاز الهضمي ، الهرمونات ، إلخ). ولكن في كثير من الأحيان تفرز الخلايا مواد لاحتياجاتها الخاصة. على سبيل المثال ، يتم تنفيذ نمو غشاء البلازما عن طريق دمج أقسام من الغشاء في تكوين فجوات خارجية ، تفرز الخلية بعض عناصر الكاليكس في شكل جزيئات بروتين سكري ، إلخ.

يمكن امتصاص إنزيمات التحلل المائي المعزولة من الخلايا عن طريق الإفراز الخلوي في الطبقة السكرية وتوفر انقسامًا خارج الخلية مرتبطًا بالغشاء من البوليمرات الحيوية المختلفة والجزيئات العضوية. الهضم غير الخلوي الغشائي له أهمية كبيرة للحيوانات. لقد وجد أنه في الظهارة المعوية للثدييات في منطقة ما يسمى بحد الفرشاة للظهارة الماصة ، والتي هي غنية بشكل خاص بالجليكوكس ، تم العثور على عدد كبير من الإنزيمات المختلفة. بعض هذه الإنزيمات من أصل بنكرياس (الأميليز ، والليباز ، والبروتينات المختلفة ، وما إلى ذلك) ، وبعضها تفرزه الخلايا الظهارية نفسها (exohydrolases ، التي تتحلل بشكل أساسي oligomers و dimers مع تشكيل المنتجات المنقولة).

دور المستقبلالبلازما

لقد التقينا بالفعل بهذه الميزة لغشاء البلازما عندما تعرفنا عليها وظائف النقل. البروتينات والمضخات الحاملة هي أيضًا مستقبلات تتعرف على أيونات معينة وتتفاعل معها. ترتبط بروتينات المستقبلات بالرابطات وتشارك في اختيار الجزيئات التي تدخل الخلايا.

بروتينات الغشاء أو عناصر جليكوكاليكس - يمكن للبروتينات السكرية أن تعمل كمستقبلات على سطح الخلية. يمكن أن تتناثر هذه المواقع الحساسة للمواد الفردية على سطح الخلية أو يتم جمعها في مناطق صغيرة.

قد تحتوي خلايا مختلفة من الكائنات الحية على مجموعات مختلفة من المستقبلات أو حساسية مختلفة لنفس المستقبلات.

لا يقتصر دور العديد من المستقبلات الخلوية على ارتباط مواد معينة أو القدرة على الاستجابة لها العوامل الفيزيائيةولكن أيضًا في نقل الإشارات بين الخلايا من السطح إلى الخلية. في الوقت الحاضر ، تمت دراسة نظام إرسال الإشارات إلى الخلايا بمساعدة هرمونات معينة ، والتي تشمل سلاسل الببتيد ، جيدًا. تم العثور على هذه الهرمونات مرتبطة بمستقبلات محددة على سطح غشاء البلازما للخلية. تقوم المستقبلات ، بعد الارتباط بالهرمون ، بتنشيط بروتين آخر موجود بالفعل في الجزء السيتوبلازمي من غشاء البلازما ، وهو adenylate cyclase. يصنع هذا الإنزيم جزيء AMP الدوري من ATP. يتمثل دور AMP الدوري (cAMP) في أنه رسول ثانوي - منشط للإنزيمات - كينازات تسبب تعديلات لبروتينات الإنزيم الأخرى. لذلك ، عندما يعمل هرمون البنكرياس الجلوكاجون ، الذي تنتجه الخلايا A لجزر لانجرهانز ، على خلايا الكبد ، يرتبط الهرمون بمستقبل معين ، مما يحفز تنشيط إنزيم الأدينيلات. ينشط cAMP المركب بروتين كيناز أ ، والذي بدوره ينشط سلسلة من الإنزيمات التي تكسر الجليكوجين (عديد السكاريد لتخزين الحيوانات) إلى الجلوكوز. عمل الأنسولين هو عكس ذلك - فهو يحفز دخول الجلوكوز إلى خلايا الكبد وترسبه في شكل الجليكوجين.

بشكل عام ، تتكشف سلسلة الأحداث على النحو التالي: يتفاعل الهرمون بشكل خاص مع جزء المستقبل من هذا النظام ، وبدون اختراق الخلية ، ينشط adenylate cyclase ، الذي يصنع cAMP ، الذي ينشط أو يثبط إنزيمًا داخل الخلايا أو مجموعة من الإنزيمات . وهكذا ، فإن الأمر ، الإشارة من غشاء البلازما تنتقل داخل الخلية. كفاءة نظام محلقة الأدينيلات عالية جدًا. وبالتالي ، يمكن أن يؤدي تفاعل جزيء هرموني واحد أو عدة جزيئات هرمونية ، بسبب تخليق العديد من جزيئات cAMP ، إلى تضخيم الإشارة آلاف المرات. في هذه الحالة ، يعمل نظام adenylate cyclase كمحول للإشارات الخارجية.

هناك طريقة أخرى يتم فيها استخدام رسل ثانوي آخر - وهذا ما يسمى. مسار فوسفاتيديلينوسيتول. تحت تأثير الإشارة المقابلة (بعض وسطاء الأعصابوالبروتينات) ، يتم تنشيط إنزيم phospholipase C ، والذي يشق فوسفاتيديلينوسيتول ثنائي فوسفات فوسفوليبيد ، وهو جزء من غشاء البلازما. تعمل منتجات التحلل المائي لهذا الدهن ، من ناحية ، على تنشيط بروتين كيناز سي ، الذي ينشط سلسلة كيناز ، مما يؤدي إلى بعض ردود الفعل الخلويةومن ناحية أخرى فإنه يؤدي إلى إطلاق أيونات الكالسيوم التي تنظم خط كاملالعمليات الخلوية.

مثال آخر على نشاط المستقبلات هو مستقبلات الأسيتيل كولين ، وهو ناقل عصبي مهم. صدر أستيل كولين من نهاية العصب، يرتبط بالمستقبل الليف العضلي، يسبب تدفقًا اندفاعيًا لـ Na + إلى الخلية (إزالة استقطاب الغشاء) ، مما يؤدي على الفور إلى فتح حوالي 2000 قناة أيونية في منطقة النهاية العصبية العضلية.

يؤدي تنوع وخصوصية مجموعات المستقبلات على سطح الخلايا إلى إنشاء نظام معقد للغاية من العلامات التي تجعل من الممكن تمييز خلايا الفرد (من نفس الفرد أو من نفس النوع) عن تلك الخاصة بالآخرين. تدخل الخلايا المماثلة في تفاعلات مع بعضها البعض ، مما يؤدي إلى التصاق الأسطح (الاقتران في البروتوزوا والبكتيريا ، وتشكيل مجمعات خلايا الأنسجة). في الوقت نفسه ، يتم استبعاد الخلايا التي تختلف في مجموعة العلامات المحددة أو التي لا تدركها من هذا التفاعل ، أو يتم تدميرها في الحيوانات الأعلى نتيجة ل ردود الفعل المناعية(انظر أدناه).

يرتبط غشاء البلازما بتوطين مستقبلات معينة تستجيب للعوامل الفيزيائية. لذلك ، في غشاء البلازما أو مشتقاته في بكتيريا التمثيل الضوئي والطحالب الخضراء المزرقة ، تتفاعل بروتينات المستقبل (الكلوروفيل) مع الكميات الخفيفة. يوجد في الغشاء البلازمي للخلايا الحيوانية الحساسة للضوء نظام خاص لبروتينات المستقبلات الضوئية (رودوبسين) ، والتي يتم من خلالها تحويل الإشارة الضوئية إلى إشارة كيميائية ، مما يؤدي بدوره إلى توليد نبضة كهربائية.

التعرف بين الخلايا

في الكائنات متعددة الخلايا ، بسبب التفاعلات بين الخلايا ، تتشكل مجموعات خلوية معقدة ، يمكن إجراء صيانتها بطرق مختلفة. في الأنسجة الجنينية والجنينية ، وخاصة على المراحل الأولىفي التطور ، تظل الخلايا متصلة ببعضها البعض بسبب قدرة أسطحها على الالتصاق ببعضها البعض. هذا العقار التصاقيمكن تحديد (اتصال ، التصاق) الخلايا من خلال خصائص سطحها ، والتي تتفاعل على وجه التحديد مع بعضها البعض. تمت دراسة آلية هذه الوصلات جيدًا ، ويتم توفيرها من خلال التفاعل بين البروتينات السكرية لأغشية البلازما. مع هذا التفاعل بين الخلايا بين أغشية البلازما ، تظل هناك دائمًا فجوة بعرض 20 نانومتر ، مليئة بالجلد السكري. علاج الأنسجة بالأنزيمات التي تنتهك سلامة الكاليكس (المخاط الذي يعمل مائيًا على الغشاء المخاطي ، عديدات السكاريد المخاطية) أو يتلف غشاء البلازما (البروتياز) يؤدي إلى انفصال الخلايا عن بعضها البعض ، مما يؤدي إلى تفككها. ومع ذلك ، إذا تمت إزالة عامل التفكك ، يمكن للخلايا أن تتجمع وتتجمع. لذلك من الممكن فصل خلايا الإسفنج بألوان مختلفة البرتقالي والأصفر. اتضح أن هناك نوعين من الركام يتشكلان في خليط هذه الخلايا: تلك التي تتكون من خلايا صفراء فقط وخلايا برتقالية فقط. في هذه الحالة ، تقوم المعلقات الخلوية المختلطة بالتنظيم الذاتي ، واستعادة الهيكل الأصلي متعدد الخلايا. تم الحصول على نتائج مماثلة مع المعلقات الخلوية المنفصلة لأجنة البرمائيات. في هذه الحالة ، هناك فصل مكاني انتقائي لخلايا الأديم الظاهر من الأديم الباطن ومن اللحمة المتوسطة. علاوة على ذلك ، إذا تم استخدام أنسجة المراحل المتأخرة من التطور الجنيني للتجميع ، فإن مجموعات الخلايا المختلفة ذات خصوصية الأنسجة والأعضاء تتجمع بشكل مستقل في أنبوب اختبار ، وتتشكل مجاميع طلائية مماثلة للأنابيب الكلوية ، إلخ.

وجد أن البروتينات السكرية عبر الغشاء هي المسؤولة عن تراكم الخلايا المتجانسة. مباشرة عن الاتصال والالتصاق والخلايا مسؤولة عن جزيئات ما يسمى. بروتينات CAM (جزيئات التصاق الخلية). بعضها يربط الخلايا مع بعضها البعض بسبب التفاعلات بين الجزيئات ، والبعض الآخر يشكل اتصالات أو جهات اتصال خاصة بين الخلايا.

يمكن أن تكون التفاعلات بين البروتينات اللاصقة محبة للمثليينعندما ترتبط الخلايا المجاورة ببعضها البعض بمساعدة جزيئات متجانسة ، غير متجانسعندما تشارك أنواع مختلفة من CAM في الخلايا المجاورة في الالتصاق. يحدث الارتباط بين الخلايا من خلال جزيئات رابط إضافية.

هناك عدة فئات من بروتينات CAM. هذه هي الكاديرينات ، الغلوبولين المناعي مثل N-CAM (جزيئات التصاق الخلايا العصبية) ، سيليكتينز ، إنتغرينز.

كاديرينزهي بروتينات غشاء ليفية متكاملة تشكل متجانسات متوازية. ترتبط المجالات المنفصلة لهذه البروتينات بأيونات Ca 2+ ، مما يمنحها صلابة معينة. هناك أكثر من 40 نوعًا من الكاديرين. وهكذا ، فإن E-cadherin هو سمة من سمات خلايا الأجنة المزروعة مسبقًا والخلايا الظهارية للكائنات البالغة. يعتبر P-cadherin سمة مميزة لخلايا الأرومة الغاذية والمشيمة والبشرة ؛ يقع N-cadherin على سطح الخلايا العصبية وخلايا العدسة وعلى عضلات القلب والهيكل العظمي.

جزيئات التصاق الخلايا العصبية(N-CAM) تنتمي إلى عائلة الغلوبولين المناعي الفائقة ، وتشكل روابط بينها الخلايا العصبية. تشارك بعض N-CAMs في توصيل المشابك ، وكذلك في التصاق خلايا الجهاز المناعي.

سيليكتينزايضا بروتينات متكاملةتشارك أغشية البلازما في التصاق الخلايا البطانية ، في ارتباط الصفائح الدموية ، الكريات البيض.

إنتغرينزهي مقاييس غير متجانسة ، مع سلاسل a و b. تربط الإنتغرينات الخلايا بشكل أساسي بركائز خارج الخلية ، لكن يمكنها أيضًا المشاركة في التصاق الخلية ببعضها البعض.

التعرف على البروتينات الأجنبية

كما ذكرنا سابقًا ، فإن الجزيئات الضخمة الأجنبية (المستضدات) التي دخلت الجسم تتطور إلى مركب رد فعل معقد - استجابة مناعية. يكمن جوهرها في حقيقة أن بعض الخلايا الليمفاوية تنتج بروتينات خاصة - أجسام مضادة ترتبط على وجه التحديد بالمستضدات. على سبيل المثال ، تتعرف الضامة على مجمعات الأجسام المضادة مع مستقبلات سطحها وتمتصها (على سبيل المثال ، امتصاص البكتيريا أثناء البلعمة).

بالإضافة إلى ذلك ، يوجد في جسم جميع الفقاريات نظام استقبال للخلايا الأجنبية أو الخلايا الخاصة بها ، ولكن مع تغيير بروتينات غشاء البلازما ، على سبيل المثال ، عندما اصابات فيروسيةأو بطفرات ، غالبًا ما ترتبط بتنكس الخلايا الورمي.

توجد البروتينات على سطح جميع خلايا الفقاريات ، ما يسمى. مجمع رئيسية في أنسجة الجسم(معقد التوافق النسيجي الرئيسي - MHC). هذه هي بروتينات متكاملة ، بروتينات سكرية ، مغاير. من المهم جدًا أن نتذكر أن كل فرد لديه مجموعة مختلفة من بروتينات معقد التوافق النسيجي الكبير. هذا يرجع إلى حقيقة أنها متعددة الأشكال للغاية ، لأن كل فرد لديه رقم ضخمأشكال متناوبة من نفس الجين (أكثر من 100) ، بالإضافة إلى ذلك ، هناك 7-8 مواضع ترميز جزيئات معقد التوافق النسيجي الكبير. ينتج عن هذا كل خلية كائن معين، وجود مجموعة من بروتينات معقد التوافق النسيجي الكبير ، سيكون مختلفًا عن خلايا فرد من نفس النوع. يتعرف شكل خاص من الخلايا الليمفاوية ، الخلايا الليمفاوية التائية ، على معقد التوافق النسيجي الكبير في أجسامهم ، ولكن أدنى تغيير في بنية معقد التوافق النسيجي الكبير (على سبيل المثال ، الارتباط بفيروس ، أو نتيجة طفرة في الخلايا الفردية) ، يؤدي إلى حقيقة أن الخلايا اللمفاوية التائية تتعرف على هذه الخلايا المتغيرة وتدمرها ، ولكن ليس عن طريق البلعمة. تفرز بروتينات perforin محددة من فجوات إفرازية ، والتي يتم تضمينها في الغشاء السيتوبلازمي للخلية المعدلة ، وتشكل قنوات عبر الغشاء فيها ، مما يجعل غشاء البلازما منفذاً ، مما يؤدي إلى موت الخلية المعدلة (الشكل 143 ، 144).

اتصالات خاصة بين الخلايا

بالإضافة إلى هذه الروابط اللاصقة البسيطة نسبيًا (ولكن المحددة) (الشكل 145) ، هناك عدد من الهياكل أو جهات الاتصال أو الوصلات الخاصة بين الخلايا التي تؤدي وظائف معينة. هذه هي توصيلات القفل والتثبيت والاتصال (الشكل 146).

قفلأو اتصال محكمسمة من سمات ظهارة أحادية الطبقة. هذه هي المنطقة التي تكون فيها الطبقات الخارجية لأغشية البلازما قريبة قدر الإمكان. غالبًا ما يُرى الغشاء المكون من ثلاث طبقات في هذا التلامس: يبدو أن الطبقتين الأسموفيليتين الخارجيتين لكلا الغشاءين تندمجان في طبقة واحدة مشتركة بسماكة 2-3 نانومتر. لا يحدث اندماج الأغشية على كامل منطقة التلامس المحكم ، ولكنه عبارة عن سلسلة من نقاط التقاء الأغشية (الشكل 147 أ ، 148).

في التحضيرات المستوية لكسور غشاء البلازما في منطقة التلامس الضيق ، باستخدام طريقة التجميد والقص ، وجد أن نقاط تماس الأغشية عبارة عن صفوف من الكريات. هذه هي بروتينات الإكلودين والكلودين ، وهي بروتينات خاصة متكاملة من غشاء البلازما ، مبنية في صفوف. يمكن أن تتقاطع هذه الصفوف من الكريات أو الشرائط بطريقة تشكل ، كما كانت ، شبكة أو شبكة على سطح الانقسام. هذا الهيكل نموذجي جدًا للظهارة ، وخاصة الغدد والأمعاء. في الحالة الأخيرة ، يشكل التلامس المحكم منطقة اندماج مستمرة لأغشية البلازما ، تحيط بالخلية في الجزء القمي (العلوي ، بالنظر إلى تجويف الأمعاء) (الشكل 148). وبالتالي ، فإن كل خلية في الطبقة ، كما كانت ، محاطة بشريط من هذا التلامس. يمكن أيضًا رؤية هذه الهياكل مع وجود بقع خاصة في المجهر الضوئي. لقد تلقوا الاسم من علماء التشكل لوحات نهاية. اتضح أنه في هذه الحالة ، فإن دور الاتصال المحكم الإغلاق ليس فقط في الاتصال الميكانيكي للخلايا مع بعضها البعض. منطقة التلامس هذه ضعيفة النفاذية للجزيئات والأيونات ، وبالتالي فهي تغلق التجاويف بين الخلايا وتعزلها (ومعها البيئة الداخلية للجسم) عن البيئة الخارجية (في هذه الحالة ، تجويف الأمعاء).

يمكن إثبات ذلك باستخدام متناقضات كثيفة الإلكترون مثل محلول اللانثانم هيدروكسيد. إذا كان تجويف الأمعاء أو قناة أي غدة مملوءًا بمحلول من هيدروكسيد اللانثانم ، ثم في الأقسام الموجودة أسفل ميكروسكوب الكترونيالمناطق التي توجد فيها هذه المادة لها كثافة إلكترون عالية وستكون مظلمة. اتضح أنه لا منطقة الاتصال الضيق ولا المساحات بين الخلايا تحتها مظلمة. في حالة تلف الوصلات الضيقة (عن طريق المعالجة الأنزيمية الخفيفة أو إزالة أيونات الكالسيوم) ، فإن اللانثانوم يخترق أيضًا المناطق بين الخلايا. وبالمثل ، فقد ثبت أن الوصلات الضيقة غير منفذة للهيموجلوبين والفيريتين في أنابيب الكلى.

النقل الحويصلي: الالتقام الخلوي والإفراز الخلوي

ينقسم الالتقام رسميا إلى كثرة الكرياتو البلعمة(الشكل 134). البلعمة - التقاط الجسيمات الكبيرة وامتصاصها بواسطة خلية (أحيانًا حتى الخلايا أو أجزائها) - تم وصفه لأول مرة بواسطة I.I. Mechnikov. تم العثور على البلعمة ، وهي القدرة على التقاط الجزيئات الكبيرة من قبل الخلية ، بين الخلايا الحيوانية ، سواء أحادية الخلية (على سبيل المثال ، الأميبا ، بعض الأهداب المفترسة) ، والخلايا المتخصصة للحيوانات متعددة الخلايا. الخلايا المتخصصة ، البلعمية ، هي خصائص كل من اللافقاريات (الخلايا الأميبية للدم أو سائل التجويف) والفقاريات (العدلات والضامة). تم تعريف كثرة الخلايا في الأصل على أنها امتصاص الخلية للماء أو المحاليل المائية للمواد المختلفة. من المعروف الآن أن كلاً من البلعمة والكريات يتقدمان بشكل متشابه للغاية ، وبالتالي فإن استخدام هذه المصطلحات يمكن أن يعكس فقط الاختلافات في أحجام وكتلة المواد الممتصة. ما تشترك فيه هذه العمليات هو أن المواد الممتصة على سطح غشاء البلازما محاطة بغشاء على شكل فجوة - جسيم داخلي يتحرك داخل الخلية.

يمكن أن يكون الالتقام الخلوي ، بما في ذلك كثرة التقرحات والبلعمة ، غير محدد أو تأسيسي ، ودائمًا ومحددًا ، بوساطة مستقبلات (مستقبلات). شحم غير محدد h (كثرة الخلايا البلعمة) ، وهذا ما يسمى لأنه يستمر كما لو كان تلقائيًا ويمكن أن يؤدي في كثير من الأحيان إلى التقاط وامتصاص مواد غريبة تمامًا أو غير مبالية بالخلية ، على سبيل المثال ، جزيئات السخام أو الأصباغ.

بعد إعادة ترتيب السطح هذه ، تتبع عملية الالتصاق والاندماج للأغشية الملامسة ، مما يؤدي إلى تكوين حويصلة قشرية (صنوبرية) ، تنفصل عن سطح الخلية وتتعمق في السيتوبلازم. يحدث كل من الالتقام غير النوعي والمستقبلات ، مما يؤدي إلى انقسام حويصلات الغشاء ، في مناطق متخصصة من غشاء البلازما. هذه هي ما يسمى ب حفر يحدها. يطلق عليهم ذلك لأنه من جانب السيتوبلازم ، فإن غشاء البلازما مغطى ، ومغطى بطبقة ليفية رقيقة (حوالي 20 نانومتر) ، والتي في أقسام رقيقة للغاية ، كما كانت ، حدود ، تغطي نتوءات صغيرة ، حفر (الشكل. 137). تحتوي جميع الخلايا الحيوانية تقريبًا على هذه الحفر ؛ فهي تحتل حوالي 2٪ من سطح الخلية. الطبقة المحيطة تتكون أساسًا من البروتين كلاذرينيرتبط بعدد من البروتينات الإضافية. تشكل ثلاثة جزيئات من الكلاذرين ، مع ثلاثة جزيئات من بروتين منخفض الوزن الجزيئي ، بنية triskelion ، التي تشبه صليب معقوف ثلاثي الشعاع (الشكل 138). تشكل triskelions Clathrin على السطح الداخلي لحفر غشاء البلازما شبكة فضفاضة تتكون من خماسيات وسداسية ، تشبه بشكل عام السلة. تغطي طبقة الكلاذرين كامل محيط فجوات الالتحام الأولية الفاصلة ، والتي تحدها الحويصلات.

وقد وجد أن أغشية الحفر المجاورة تحتوي على نسبة قليلة نسبيًا من الكوليسترول ، والتي يمكن أن تحدد انخفاض تصلب الأغشية وتساهم في تكوين الفقاعات. قد يكون المعنى البيولوجي لظهور "غلاف" الكلاذرين على طول محيط الحويصلات هو أنه يوفر التصاق الحويصلات المجاورة بعناصر الهيكل الخلوي ونقلها اللاحق في الخلية ، ويمنعها من الاندماج مع بعضها البعض .

يمكن أن يكون المصير الإضافي للاندوسومات مختلفًا ، فبعضها يمكن أن يعود إلى سطح الخلية والاندماج معه ، لكن معظمهم يدخل في عملية الهضم داخل الخلايا. تحتوي الإندوسومات الأولية في الغالب على جزيئات غريبة محاصرة في الوسط السائل ولا تحتوي على إنزيمات متحللة للماء. يمكن أن تندمج الجسيمات الداخلية مع بعضها البعض مع زيادة الحجم. ثم يندمجون مع الجسيمات الأولية (انظر أدناه) ، والتي تدخل الإنزيمات في تجويف الجسيم الداخلي الذي يحلل البوليمرات الحيوية المختلفة. يتسبب عمل هذه الهيدرولات الليزوزومية في حدوث هضم داخل الخلايا - تحلل البوليمرات إلى مونومرات.

كما ذكرنا سابقًا ، خلال عملية البلعمة والكثافة ، تفقد الخلايا مساحة كبيرة من البلازما (انظر الضامة) ، والتي ، مع ذلك ، يتم استعادتها بسرعة أثناء إعادة تدوير الغشاء ، بسبب عودة الفجوات وإدماجها في البلازما. هذا يرجع إلى حقيقة أن الحويصلات الصغيرة يمكن أن تنفصل عن الإندوسومات أو الفجوات ، وكذلك من الجسيمات الحالة ، التي تندمج مرة أخرى مع غشاء البلازما. مع إعادة التدوير هذه ، يحدث نوع من النقل "المكوكي" للأغشية: البلازما - بينوسوم - فجوة - بلازما. هذا يؤدي إلى استعادة المنطقة الأصلية لغشاء البلازما. وقد وجد أنه مع مثل هذه العودة ، إعادة تدوير الغشاء ، يتم الاحتفاظ بجميع المواد الممتصة في الجسيم الداخلي المتبقي.

مثال آخر على الالتقام الخلوي الانتقائي هو نقل الكوليسترول إلى الخلية. يتم تصنيع هذا الدهن في الكبد ، وبالاقتران مع الدهون الفوسفورية الأخرى وجزيء البروتين ، يشكل ما يسمى. البروتين الدهني منخفض الكثافة (LDL) ، الذي تفرزه خلايا الكبد وتنقله الدورة الدموية في جميع أنحاء الجسم (الشكل 140). تتعرف مستقبلات غشاء البلازما الخاصة الموجودة بشكل منتشر على سطح الخلايا المختلفة على مكون البروتين في LDL وتشكل مركبًا محددًا للمستقبلات الترابطية. بعد ذلك ، ينتقل مثل هذا المركب إلى منطقة الحفر المجاورة ويتم استيعابها - محاطًا بغشاء ومغمور في أعماق السيتوبلازم. لقد ثبت أن المستقبلات الطافرة يمكن أن تربط LDL ، لكنها لا تتراكم في منطقة الحفر المجاورة. بالإضافة إلى مستقبلات LDL ، تم العثور على أكثر من عشرين مادة أخرى تشارك في الالتقام الخلوي للمستقبلات من مواد مختلفة ، وكلها تستخدم نفس مسار الاستيعاب عبر الحفر الحدودية. من المحتمل أن يكون دورها في تراكم المستقبلات: يمكن أن تجمع نفس الحفرة الحدودية حوالي 1000 مستقبل من فئات مختلفة. ومع ذلك ، في الخلايا الليفية ، توجد مجموعات مستقبلات LDL في منطقة الحفر المجاورة حتى في حالة عدم وجود رابط في الوسط.

البلعمة

على سطح الخلايا القادرة على البلعمة (في الثدييات ، هذه هي العدلات والضامة) ، هناك مجموعة من المستقبلات التي تتفاعل مع بروتينات الترابط. وهكذا ، في حالات العدوى البكتيرية ، ترتبط الأجسام المضادة للبروتينات البكتيرية بسطح الخلايا البكتيرية ، وتشكل طبقة تتطلع فيها مناطق F c من الأجسام المضادة إلى الخارج. يتم التعرف على هذه الطبقة من خلال مستقبلات محددة على سطح الضامة والعدلات ، وفي مواقع ارتباطها ، يبدأ امتصاص البكتيريا بتغليفها بغشاء البلازما للخلية (الشكل 142).

طرد خلوي

يرتبط خروج الخلايا بإفراز مواد مختلفة يتم تصنيعها في الخلية. من خلال إفراز المواد وإطلاقها في البيئة الخارجية ، يمكن للخلايا إنتاج وإطلاق مركبات منخفضة الوزن الجزيئي (أستيل كولين ، أمينات حيوية المنشأ ، إلخ) ، وكذلك ، في معظم الحالات ، الجزيئات الكبيرة (الببتيدات ، والبروتينات ، والبروتينات الدهنية ، والببتيدوغليكان ، وما إلى ذلك). يحدث إفراز أو إفراز الخلايا في معظم الحالات استجابة لإشارة خارجية (نبضات عصبية ، هرمونات ، وسطاء ، إلخ). على الرغم من حدوث إفراز الخلايا باستمرار في بعض الحالات (إفراز الفبرونيكتين والكولاجين بواسطة الخلايا الليفية). وبالمثل ، تتم إزالة بعض السكريات (الهيميسليلوز) التي تشارك في تكوين جدران الخلايا من سيتوبلازم الخلايا النباتية.

دور مستقبلات البلازما

لقد التقينا بالفعل بهذه الميزة لغشاء البلازما عند التعرف على وظائف النقل الخاصة به. البروتينات والمضخات الحاملة هي أيضًا مستقبلات تتعرف على أيونات معينة وتتفاعل معها. ترتبط بروتينات المستقبلات بالرابطات وتشارك في اختيار الجزيئات التي تدخل الخلايا.

قد تحتوي خلايا مختلفة من الكائنات الحية على مجموعات مختلفة من المستقبلات أو حساسية مختلفة لنفس المستقبلات.

لا يقتصر دور العديد من مستقبلات الخلايا على ارتباط مواد معينة أو القدرة على الاستجابة للعوامل الفيزيائية فحسب ، بل أيضًا في نقل الإشارات بين الخلايا من السطح إلى الخلية. في الوقت الحاضر ، تمت دراسة نظام إرسال الإشارات إلى الخلايا بمساعدة هرمونات معينة ، والتي تشمل سلاسل الببتيد ، جيدًا. تم العثور على هذه الهرمونات مرتبطة بمستقبلات محددة على سطح غشاء البلازما للخلية. تقوم المستقبلات ، بعد الارتباط بالهرمون ، بتنشيط بروتين آخر موجود بالفعل في الجزء السيتوبلازمي من غشاء البلازما ، وهو adenylate cyclase. يصنع هذا الإنزيم جزيء AMP الدوري من ATP. يتمثل دور AMP الدوري (cAMP) في أنه رسول ثانوي - منشط للإنزيمات - كينازات تسبب تعديلات لبروتينات الإنزيم الأخرى. لذلك ، عندما يعمل هرمون البنكرياس الجلوكاجون ، الذي تنتجه الخلايا A لجزر لانجرهانز ، على خلايا الكبد ، يرتبط الهرمون بمستقبل معين ، مما يحفز تنشيط إنزيم الأدينيلات. ينشط cAMP المركب بروتين كيناز أ ، والذي بدوره ينشط سلسلة من الإنزيمات التي تكسر الجليكوجين (عديد السكاريد لتخزين الحيوانات) إلى الجلوكوز. عمل الأنسولين هو عكس ذلك - فهو يحفز دخول الجلوكوز إلى خلايا الكبد وترسبه في شكل الجليكوجين.

هناك طريقة أخرى يتم فيها استخدام رسل ثانوي آخر - وهذا ما يسمى. مسار فوسفاتيديلينوسيتول. تحت تأثير إشارة مناسبة (بعض وسطاء الأعصاب والبروتينات) ، يتم تنشيط إنزيم فسفوليباز C ، والذي يشق فوسفاتيديلينوسيتول فوسفوليبيد ، وهو جزء من غشاء البلازما. تعمل منتجات التحلل المائي لهذا الدهن من جهة على تنشيط بروتين كيناز سي الذي ينشط سلسلة كيناز مما يؤدي إلى تفاعلات خلوية معينة ، ومن جهة أخرى يؤدي إلى إطلاق أيونات الكالسيوم التي تنظم عددًا من الخلايا. العمليات.

مثال آخر على نشاط المستقبلات هو مستقبلات الأسيتيل كولين ، وهو ناقل عصبي مهم. أسيتيل كولين ، الذي يتم إطلاقه من نهاية العصب ، يرتبط بالمستقبل الموجود على الألياف العضلية ، ويسبب تدفقًا اندفاعيًا لـ Na + في الخلية (إزالة الاستقطاب من الغشاء) ، مما يؤدي على الفور إلى فتح حوالي 2000 قناة أيونية في منطقة النهاية العصبية العضلية.

يؤدي تنوع وخصوصية مجموعات المستقبلات على سطح الخلايا إلى إنشاء نظام معقد للغاية من العلامات التي تجعل من الممكن تمييز خلايا الفرد (من نفس الفرد أو من نفس النوع) عن تلك الخاصة بالآخرين. تدخل الخلايا المماثلة في تفاعلات مع بعضها البعض ، مما يؤدي إلى التصاق الأسطح (الاقتران في البروتوزوا والبكتيريا ، وتشكيل مجمعات خلايا الأنسجة). في هذه الحالة ، يتم استبعاد الخلايا التي تختلف في مجموعة الواسمات المحددة أو التي لا تدركها من هذا التفاعل ، أو يتم تدميرها في الحيوانات الأعلى نتيجة للتفاعلات المناعية (انظر أدناه).

التعرف بين الخلايا

في الكائنات متعددة الخلايا ، بسبب التفاعلات بين الخلايا ، تتشكل مجموعات خلوية معقدة ، يمكن إجراء صيانتها بطرق مختلفة. في الأنسجة الجنينية ، وخاصة في المراحل المبكرة من التطور ، تظل الخلايا متصلة ببعضها البعض بسبب قدرة أسطحها على الالتصاق ببعضها البعض. هذا العقار التصاقيمكن تحديد (اتصال ، التصاق) الخلايا من خلال خصائص سطحها ، والتي تتفاعل على وجه التحديد مع بعضها البعض. تمت دراسة آلية هذه الوصلات جيدًا ، ويتم توفيرها من خلال التفاعل بين البروتينات السكرية لأغشية البلازما. مع هذا التفاعل بين الخلايا بين أغشية البلازما ، تظل هناك دائمًا فجوة بعرض 20 نانومتر ، مليئة بالجلد السكري. علاج الأنسجة بالأنزيمات التي تنتهك سلامة الكاليكس (المخاط الذي يعمل مائيًا على الغشاء المخاطي ، عديدات السكاريد المخاطية) أو يتلف غشاء البلازما (البروتياز) يؤدي إلى انفصال الخلايا عن بعضها البعض ، مما يؤدي إلى تفككها. ومع ذلك ، إذا تمت إزالة عامل التفكك ، يمكن للخلايا أن تتجمع وتتجمع. لذلك من الممكن فصل خلايا الإسفنج بألوان مختلفة البرتقالي والأصفر. اتضح أن هناك نوعين من الركام يتشكلان في خليط هذه الخلايا: تلك التي تتكون من خلايا صفراء فقط وخلايا برتقالية فقط. في هذه الحالة ، تقوم المعلقات الخلوية المختلطة بالتنظيم الذاتي ، واستعادة الهيكل الأصلي متعدد الخلايا. تم الحصول على نتائج مماثلة مع المعلقات الخلوية المنفصلة لأجنة البرمائيات. في هذه الحالة ، هناك فصل مكاني انتقائي لخلايا الأديم الظاهر من الأديم الباطن ومن اللحمة المتوسطة. علاوة على ذلك ، إذا تم استخدام أنسجة المراحل المتأخرة من التطور الجنيني للتجميع ، فإن مجموعات الخلايا المختلفة ذات خصوصية الأنسجة والأعضاء تتجمع بشكل مستقل في أنبوب اختبار ، وتتشكل مجاميع طلائية مماثلة للأنابيب الكلوية ، إلخ.

جزيئات التصاق الخلايا العصبية(N-CAM) تنتمي إلى عائلة الغلوبولين المناعي ، فهي تشكل روابط بين الخلايا العصبية. تشارك بعض N-CAMs في توصيل المشابك ، وكذلك في التصاق خلايا الجهاز المناعي.

سيليكتينزأيضا ، البروتينات المتكاملة لغشاء البلازما تشارك في التصاق الخلايا البطانية ، في ارتباط الصفائح الدموية ، الكريات البيض.

التعرف على البروتينات الأجنبية

كما ذكرنا سابقًا ، فإن الجزيئات الضخمة الأجنبية (المستضدات) التي دخلت الجسم تتطور إلى تفاعل معقد معقد - تفاعل مناعي. يكمن جوهرها في حقيقة أن بعض الخلايا الليمفاوية تنتج بروتينات خاصة - أجسام مضادة ترتبط على وجه التحديد بالمستضدات. على سبيل المثال ، تتعرف الضامة على مجمعات الأجسام المضادة مع مستقبلات سطحها وتمتصها (على سبيل المثال ، امتصاص البكتيريا أثناء البلعمة).

بالإضافة إلى ذلك ، يوجد في جسم جميع الفقاريات نظام استقبال للخلايا الأجنبية أو الخلايا الخاصة بها ، ولكن مع تغير بروتينات غشاء البلازما ، على سبيل المثال ، أثناء العدوى الفيروسية أو الطفرات ، وغالبًا ما ترتبط بتنكس الخلايا الورمية.

توجد البروتينات على سطح جميع خلايا الفقاريات ، ما يسمى. مجمع رئيسية في أنسجة الجسم(معقد التوافق النسيجي الرئيسي - MHC). هذه هي بروتينات متكاملة ، بروتينات سكرية ، مغاير. من المهم جدًا أن نتذكر أن كل فرد لديه مجموعة مختلفة من بروتينات معقد التوافق النسيجي الكبير. هذا يرجع إلى حقيقة أنها متعددة الأشكال للغاية ، لأن كل فرد لديه عدد كبير من الأشكال المتناوبة من نفس الجين (أكثر من 100) ، بالإضافة إلى ذلك ، هناك 7-8 مواضع ترميز جزيئات معقد التوافق النسيجي الكبير. يؤدي هذا إلى حقيقة أن كل خلية في كائن حي ، تحتوي على مجموعة من بروتينات معقد التوافق النسيجي الكبير ، ستكون مختلفة عن خلايا فرد من نفس النوع. يتعرف شكل خاص من الخلايا الليمفاوية ، الخلايا الليمفاوية التائية ، على معقد التوافق النسيجي الكبير في أجسامهم ، ولكن أدنى تغيير في بنية معقد التوافق النسيجي الكبير (على سبيل المثال ، الارتباط بفيروس ، أو نتيجة طفرة في الخلايا الفردية) ، يؤدي إلى حقيقة أن الخلايا اللمفاوية التائية تتعرف على هذه الخلايا المتغيرة وتدمرها ، ولكن ليس عن طريق البلعمة. تفرز بروتينات perforin محددة من فجوات إفرازية ، والتي يتم تضمينها في الغشاء السيتوبلازمي للخلية المعدلة ، وتشكل قنوات عبر الغشاء فيها ، مما يجعل غشاء البلازما منفذاً ، مما يؤدي إلى موت الخلية المعدلة (الشكل 143 ، 144).

اتصالات خاصة بين الخلايا

يمكن إثبات ذلك باستخدام متناقضات كثيفة الإلكترون مثل محلول اللانثانم هيدروكسيد. إذا كان تجويف الأمعاء أو قناة بعض الغدد ممتلئًا بمحلول من هيدروكسيد اللانثانم ، ثم في المقاطع الموجودة تحت المجهر الإلكتروني ، فإن المناطق التي توجد بها هذه المادة بها كثافة إلكترون عالية وستكون مظلمة. اتضح أنه لا منطقة الاتصال الضيق ولا المساحات بين الخلايا تحتها مظلمة. في حالة تلف الوصلات الضيقة (عن طريق المعالجة الأنزيمية الخفيفة أو إزالة أيونات الكالسيوم) ، فإن اللانثانوم يخترق أيضًا المناطق بين الخلايا. وبالمثل ، فقد ثبت أن الوصلات الضيقة غير منفذة للهيموجلوبين والفيريتين في أنابيب الكلى.

يسمى التقاط وامتصاص الجزيئات الكبيرة بواسطة الخلية. نقل الغشاءالجزيئات الكبيرة والجزيئات: الالتقام الخلوي والإفراز الخلوي (البلعمة والكريات)

لا يتم عملياً نقل الجزيئات الكبيرة من البوليمرات الحيوية عبر الأغشية ، ومع ذلك يمكنها دخول الخلية نتيجة الالتقام الخلوي. وهي مقسمة إلى البلعمة والكريات. ترتبط هذه العمليات بنشاط قوي وحركة السيتوبلازم. البلعمة هي التقاط وامتصاص جزيئات كبيرة بواسطة خلية (أحيانًا حتى خلايا كاملة وأجزائها). تستمر عملية البلعمة والكريات بشكل مشابه جدًا ، وبالتالي فإن هذه المفاهيم تعكس فقط الاختلاف في أحجام المواد الممتصة. القاسم المشترك بينهما هو أن المواد الممتصة على سطح الخلية محاطة بغشاء على شكل فجوة ، والتي تتحرك داخل الخلية (أو الحويصلة البلعمية أو الصنوبرية ، الشكل 19). ترتبط هذه العمليات باستهلاك الطاقة ؛ وقف تخليق ATP يمنعهم تماما. على سطح بطانة الخلايا الظهارية ، على سبيل المثال ، جدران الأمعاء ، تظهر العديد من الميكروفيلي ، مما يزيد بشكل كبير من السطح الذي يحدث من خلاله الامتصاص. يشارك غشاء البلازما أيضًا في إزالة المواد من الخلية ، وهذا يحدث في عملية إفراز الخلايا. هذه هي الطريقة التي يتم بها إفراز الهرمونات والسكريات والبروتينات وقطرات الدهون ومنتجات الخلايا الأخرى. وهي محاطة بحويصلات مرتبطة بالغشاء وتقترب من غشاء البلازما. يندمج كلا الغشاءين ويتم إطلاق محتويات الحويصلة في البيئة المحيطة بالخلية.

الخلايا قادرة أيضًا على امتصاص الجزيئات الكبيرة والجزيئات باستخدام آلية مشابهة لإخراج الخلايا ، ولكن بترتيب عكسي. تُحاط المادة الممتصة تدريجيًا بمنطقة صغيرة من غشاء البلازما ، الذي ينفصل أولاً ثم ينقسم ، مكونًا حويصلة داخل الخلايا تحتوي على المادة التي تلتقطها الخلية (الشكل 8-76). تسمى عملية تكوين الحويصلات داخل الخلايا حول المادة التي تمتصها الخلية الالتقام الخلوي.

اعتمادًا على حجم الحويصلات المتكونة ، يتم تمييز نوعين من الالتقام الخلوي:

يتم امتصاص السوائل والمذابات بشكل مستمر من قبل معظم الخلايا من خلال كثرة الخلايا ، بينما يتم امتصاص الجزيئات الكبيرة بشكل أساسي بواسطة الخلايا المتخصصة ، البالعات. لذلك ، عادةً ما يتم استخدام المصطلحين "كثرة الخلايا" و "الالتقام الخلوي" بنفس المعنى.

يتميز كثرة الخلايا عن طريق الامتصاص والتدمير داخل الخلايا للمركبات الجزيئية مثل البروتينات ومجمعات البروتين والأحماض النووية والسكريات والبروتينات الدهنية. الهدف من كثرة الخلايا كعامل من عوامل الدفاع المناعي غير المحدد ، على وجه الخصوص ، سموم الكائنات الحية الدقيقة.

على التين. يوضح B.1 المراحل المتعاقبة للالتقاط والهضم داخل الخلايا للجزيئات الكبيرة القابلة للذوبان الموجودة في الفضاء خارج الخلية (الالتقام الخلوي للجزيئات الكبيرة بالبلعمات). يمكن أن يتم التصاق هذه الجزيئات على الخلية بطريقتين: غير محدد - نتيجة اجتماع عشوائي للجزيئات مع الخلية ، ومحددة ، والتي تعتمد على المستقبلات الموجودة مسبقًا على سطح الخلية الصنوبرية. في الحالة الأخيرة ، تعمل المواد خارج الخلية كروابط تتفاعل مع المستقبلات المقابلة.

يؤدي التصاق المواد على سطح الخلية إلى الانغماس الموضعي (الانغماس) للغشاء ، والذي يبلغ ذروته في تكوين حويصلة صغيرة الحجم (حوالي 0.1 ميكرون). تشكل العديد من الحويصلات المندمجة تكوينًا أكبر - الصنوبر. في المرحلة التالية ، تندمج البينوسومات مع الجسيمات الحالة التي تحتوي على إنزيمات تحلل الماء التي تفكك جزيئات البوليمر إلى مونومرات. في الحالات التي تتحقق فيها عملية كثرة الخلايا من خلال جهاز المستقبل ، في بينوسومات ، قبل الاندماج مع الجسيمات الحالة ، لوحظ انفصال الجزيئات الملتقطة عن المستقبلات ، والتي تعود ، كجزء من الحويصلات البنت ، إلى سطح الخلية.

الهياكل غير الخلوية

في جسم الحيوانات ، بالإضافة إلى الخلايا الفردية ، توجد أيضًا هياكل غير خلوية ثانوية للخلايا.

تنقسم الهياكل غير الخلوية إلى:

1) نووي ؛ 2) غير نووي

نووي- تحتوي على نواة وتنشأ عن اندماج الخلية أو نتيجة انقسام غير كامل. وتشمل هذه التكوينات: symplasts و syncytia.

من ينفخ- هذه تشكيلات كبيرة تتكون من السيتوبلازم وعدد كبير من النوى. مثال على symplasts هي عضلات الهيكل العظمي ، الطبقة الخارجيةالأرومة الغاذية المشيمية.

سينسيتيومأو التجمعاتتتميز هذه التكوينات بحقيقة أنه بعد انقسام الخلية الأصلية ، تظل الخلايا المشكلة حديثًا مترابطة بواسطة جسور السيتوبلازم. يحدث هذا الهيكل المؤقت أثناء نمو الخلايا الجنسية الذكرية ، عندما لا يكتمل انقسام جسم الخلية تمامًا.

غير نووي- هذه هياكل غير خلوية تمثل نتاج النشاط الحيوي لمجموعات فردية من الخلايا. ومن الأمثلة على هذه الهياكل الألياف والمادة الرئيسية (غير المتبلورة) للنسيج الضام ، والتي تنتجها الخلايا الليفية. نظائرها من المادة الرئيسية هي بلازما الدم والجزء السائل من الليمف.

يجب التأكيد على أن الخلايا الخالية من الأسلحة النووية توجد أيضًا في الجسم. تتضمن هذه العناصر غشاء الخلية والسيتوبلازم ، وتتمتع بوظائف محدودة وفقدت القدرة على التكاثر الذاتي بسبب عدم وجود نواة. هو - هي كريات الدم الحمراءو الصفائح.

الخطة العامة لهيكل الخلية

تحتوي الخلية حقيقية النواة على 3 مكونات رئيسية:

1. غشاء الخلية. 2. السيتوبلازم. 3. الألباب.

جدار الخليةيحد سيتوبلازم الخلية من البيئة أو من الخلايا المجاورة.

السيتوبلازمبدوره ، يتكون من الهيالوبلازم والهياكل المنظمة ، والتي تشمل العضيات والشوائب.

نواةله غشاء نووي ، karyoplasm ، كروماتين (كروموسومات) ، نواة.

تؤدي جميع مكونات الخلايا المدرجة ، التي تتفاعل مع بعضها البعض ، وظائف ضمان وجود الخلية ككل.

مخطط 1. مركبات اساسيهالخلايا

غلاف الخلية

جدار الخلية(plasmolemma) - هي بنية محيطية سطحية تقيد الخلية من الخارج وتوفر اتصالها المباشر بالبيئة خارج الخلية ، وبالتالي مع جميع المواد والعوامل التي تؤثر على الخلية.

بنية

يتكون غشاء الخلية من 3 طبقات (الشكل 1):

1) الطبقة الخارجية (فوق الغشاء) - glycocalyx (Glicocalyx) ؛

2) الغشاء الفعلي (الغشاء البيولوجي) ؛

3) الصفيحة الغشائية (الطبقة القشرية من غشاء البلازما).

مركب السكر- يتكون من مجمعات البروتين السكري والجليكوليبيد المرتبطة بالبلازما ، والتي تشمل الكربوهيدرات المختلفة. الكربوهيدرات عبارة عن سلاسل طويلة ومتفرعة من السكريات المرتبطة بالبروتينات والدهون التي تشكل جزءًا من البلازما. سمك الكاليكس هو 3-4 نانومتر ، وهو متأصل في جميع الخلايا من أصل حيواني تقريبًا ، ولكن مع درجات متفاوتهالتعبير. سلاسل عديد السكاريد في الكاليكس هي نوع من الأجهزة التي تتعرف من خلالها الخلايا على البيئة المكروية وتتفاعل معها بشكل متبادل.

غشاء مناسب(غشاء بيولوجي). التنظيم الهيكلي الغشاء البيولوجيينعكس بشكل كامل في نموذج Singer-Nikolsky للفسيفساء السائل ، والذي وفقًا لجزيئات الفسفوليبيد تتلامس مع نهاياتها الكارهة للماء (ذيول) ، وتتنافر بنهايات محبة للماء (الرؤوس) ، وتشكل طبقة مزدوجة مستمرة.

يتم غمر البروتينات المتكاملة تمامًا في الطبقة ثنائية الشحوم (وهي بروتينات سكرية بشكل أساسي) ، والبروتينات شبه المتكاملة مغمورة جزئيًا. توجد هاتان المجموعتان من البروتينات في الطبقة ثنائية الشحوم من الغشاء بحيث يتم تضمين أجزائها غير القطبية في هذه الطبقة من الغشاء في مواقع توطين المناطق الكارهة للماء من الدهون (ذيول). يتفاعل الجزء القطبي من جزيء البروتين مع رؤوس الدهون التي تواجه المرحلة المائية.

بالإضافة إلى ذلك ، يقع جزء من البروتينات على سطح الطبقة ثنائية الشحميات ، وهي ما يسمى بالبروتينات المرتبطة بالغشاء أو المحيطية أو الممتصة.

لا يقتصر موقع جزيئات البروتين بشكل صارم ، ويعتمد ذلك على الحالة الوظيفيةالخلايا ، يمكن أن تحدث حركتها المتبادلة في مستوى الطبقة ثنائية الشحميات.

مثل هذا التباين في موضع البروتينات ، وتضاريس المجمعات الجزيئية الدقيقة لسطح الخلية ، على غرار الفسيفساء ، أعطت اسمًا لنموذج فسيفساء السائل للغشاء البيولوجي.

تعتمد قابلية (تنقل) هياكل غشاء البلازما على محتوى جزيئات الكوليسترول في تركيبها. كلما زاد احتواء الغشاء على نسبة الكوليسترول ، زادت سهولة حركة البروتينات الجزيئية في الطبقة ثنائية الدهون. سمك الغشاء البيولوجي هو 5-7 نانومتر.

لوحة الغشاء(الطبقة القشرية) تتكون من الجزء الأكثر كثافة من السيتوبلازم ، الغني بالخيوط الدقيقة والأنابيب الدقيقة ، والتي تشكل شبكة عالية التنظيم ، بمشاركة البروتينات المتكاملة لبلازما الدم ، يتم توفير وظائف الهيكل الخلوي والحركي للخلية ، وتحقق عمليات طرد الخلايا. يبلغ سمك هذه الطبقة حوالي 1 نانومتر.

المهام

تشمل الوظائف الرئيسية التي يؤديها غشاء الخلية ما يلي:

1) ترسيم الحدود.

2) نقل المواد.

3) الاستقبال.

4) ضمان الاتصالات بين الخلايا.

تحديد ونقل المستقلبات

بفضل التمايز مع البيئة ، تحتفظ الخلية بتفردها ، بفضل النقل ، يمكن للخلية أن تعيش وتعمل. كلتا هاتين الوظيفتين متنافيتان ومكملتان لبعضهما البعض ، وتهدف كلتا العمليتين إلى الحفاظ على ثبات خصائص البيئة الداخلية - التوازن الخلوي.

يمكن أن يكون النقل من البيئة إلى الخلية نشيطو سلبي.

· من خلال النقل النشط ، يتم نقل العديد من المركبات العضوية مقابل تدرج كثافة مع إنفاق الطاقة بسبب انقسام ATP ، بمشاركة أنظمة النقل الأنزيمية.

· يتم النقل السلبي عن طريق الانتشار ويوفر نقل الماء والأيونات وبعض المركبات منخفضة الجزيئات.

يسمى نقل المواد من البيئة إلى الخلية الالتقام، تسمى عملية إزالة المواد من الخلية طرد خلوي.

الالتقاماقسم على البلعمةو كثرة الكريات.

البلعمة- هذا هو التقاط وامتصاص الخلية للجسيمات الكبيرة (البكتيريا ، أجزاء من الخلايا الأخرى).

كثرة الكريات- هذا هو التقاط المركبات الجزيئية الدقيقة التي تكون في حالة مذابة (سوائل).

تستمر عملية الالتقام الخلوي في عدة مراحل متتالية:

1) الامتصاص- سطح غشاء المواد الممتصة ، والذي يتم تحديد ارتباطه بغشاء البلازما من خلال وجود جزيئات المستقبلات على سطحه.

2) غزو البلازما في الخلية. في البداية ، تبدو الغزوات مثل حويصلات مستديرة مفتوحة أو انغماس عميق.

3) انفصال الغزوات من غشاء البلازما. توجد الحويصلات المنفصلة بحرية في السيتوبلازم تحت البلازما. يمكن أن تندمج الفقاعات مع بعضها البعض.

4) انقسام الجسيمات الممتصةبمساعدة الإنزيمات المائيّة القادمة من الجسيمات الحالة.

في بعض الأحيان يكون هناك أيضًا مثل هذا المتغير عندما يمتص الجسيم بواسطة سطح خلية واحد ويمر عبر السيتوبلازم إلى بيئة الغشاء الحيوي ويتم إفرازه من الخلية دون تغيير على سطح الخلية المقابل. تسمى هذه الظاهرة السيتوبمبيزوم.

طرد خلوي- هذا هو إزالة نفايات الخلايا من السيتوبلازم.

هناك عدة أنواع من الإفرازات الخلوية:

1) إفراز.

2) إفراز.

3) الترفيه.

4) clasmatosis.

إفراز- تفرز الخلية نواتج نشاطها التركيبي الضروري لضمان الوظائف الفسيولوجية لأعضاء وأنظمة الجسم.

إفراز- إفراز منتجات التمثيل الغذائي السامة التي تخضع للإفراز خارج الجسم.

الترفيهية- إزالة المركبات التي لا تغير تركيبها الكيميائي من الخلية في عملية التمثيل الغذائي داخل الخلايا (الماء والأملاح المعدنية).

clasmatosis- إزالة مكوناتها الهيكلية الفردية خارج الخلية.

يتكون خروج الخلايا من سلسلة من المراحل المتعاقبة:

1) تراكم منتجات النشاط الاصطناعي للخلية في شكل تراكمات محاطة بغشاء حيوي في تكوين أكياس وحويصلات مجمع جولجي ؛

2) حركة هذه التراكمات من المناطق المركزية للسيتوبلازم إلى المحيط ؛

3) دمج الغشاء الحيوي للكيس في غشاء البلازما ؛

4) تفريغ محتويات الكيس في الفراغ بين الخلايا.

استقبال

يتم تنفيذ الإدراك (الاستقبال) من قبل الخلية للعديد من المحفزات للبيئة الدقيقة بمشاركة بروتينات مستقبلات خاصة للبلازما. يتم تحديد خصوصية (انتقائية) تفاعل بروتين المستقبل مع محفز معين بواسطة مكون الكربوهيدرات الذي يشكل جزءًا من هذا البروتين. يمكن نقل الإشارة المستقبلة إلى المستقبل داخل الخلية من خلال نظام إنزيم الأدينيلات ، وهو أحد مساراتها.

تجدر الإشارة إلى أن عمليات معقدةالاستقبالات هي الأساس للاعتراف المتبادل بالخلايا ، وفي هذا الصدد ، هي بشكل أساسي شرط ضروريوجود كائنات متعددة الخلايا.

الاتصالات بين الخلايا (اتصالات)

يتكون الاتصال بين الخلايا في أنسجة وأعضاء الكائنات الحية متعددة الخلايا من هياكل خاصة معقدة تسمى الاتصالات بين الخلايا.

منظم الاتصالات بين الخلاياواضح بشكل خاص في الأنسجة الحدودية غلاف ، في الظهارة.

تنقسم جميع جهات الاتصال بين الخلايا إلى ثلاث مجموعات وفقًا لغرضها الوظيفي:

1) اتصالات التصاق بين الخلايا (لاصق) ؛

2) عازلة.

3) التواصل.

~ المجموعة الأولى تشمل: أ) جهة اتصال بسيطة ، ب) جهة اتصال من نوع القفل ، ج) ديسموسوم.

· اتصال بسيط- هذا هو تقارب بلازما الخلايا المجاورة على مسافة 15-20 نانومتر. من جانب السيتوبلازم ، لا توجد هياكل خاصة مجاورة لهذه المنطقة من الغشاء. متنوع اتصال بسيطهو interdigitation.

· الاتصال عن طريق نوع القفل- هذا نتوء من سطح البلازما لخلية في انقلاب (نتوء) خلية أخرى. يتمثل دور تقاطع الإغلاق الضيق في توصيل الخلايا ببعضها البعض ميكانيكيًا. هذا النوع من الاتصالات بين الخلايا هو سمة من سمات العديد من الظهارة ، حيث يربط الخلايا في طبقة واحدة ، مما يساهم في الربط الميكانيكي مع بعضها البعض.

الفضاء بين الغشاء (بين الخلايا) والسيتوبلازم في منطقة "الأقفال" لهما نفس الخصائص الموجودة في مناطق التلامس البسيط بمسافة 10-20 نانومتر.

· ديسموسومهي مساحة صغيرة يصل قطرها إلى 0.5 ميكرومتر ، حيث توجد منطقة ذات كثافة إلكترون عالية بين الأغشية ، وأحيانًا يكون لها مظهر متعدد الطبقات. يلتصق جزء من مادة كثيفة الإلكترون بغشاء البلازما في منطقة الديسموسوم من جانب السيتوبلازم بحيث تبدو الطبقة الداخلية من الغشاء وكأنها سميكة. يوجد أسفل السماكة منطقة من الألياف الرقيقة التي يمكن دمجها في مصفوفة كثيفة نسبيًا. غالبًا ما تشكل هذه الألياف حلقات وتعود إلى السيتوبلازم. تنتقل الخيوط الرقيقة ، التي تنشأ من الصفائح الكثيفة في السيتوبلازم القريب من الغشاء ، إلى الفضاء بين الخلايا ، حيث تشكل طبقة مركزية كثيفة. توفر هذه "الأربطة بين الغشاء" اتصالاً ميكانيكيًا مباشرًا بين شبكات الخيوط النغمية للخلايا الظهارية المجاورة أو الخلايا الأخرى.

~ المجموعة الثانية وتضم:

أ) الاتصال الوثيق.

· كثيف(إغلاق) الاتصال هو منطقة تكون فيها الطبقات الخارجية لغشاءين من أغشية البلازما قريبة قدر الإمكان. غالبًا ما يُرى الغشاء المكون من ثلاث طبقات في هذا التلامس: يبدو أن الطبقتين التناضحيتين الخارجيتين لكلا الغشاءين تندمجان في طبقة واحدة مشتركة بسماكة 2-3 نانومتر. لا يحدث اندماج الأغشية على كامل منطقة التلامس المحكم ، ولكنه عبارة عن سلسلة من نقاط التقاء الأغشية. لقد ثبت أن نقاط الاتصال للأغشية عبارة عن كريات من بروتينات متكاملة خاصة مرتبة في صفوف. يمكن أن تتقاطع صفوف الكريات هذه ، بحيث تشكل ، إذا جاز التعبير ، شبكة أو شبكة. من جانب السيتوبلازم في هذه المنطقة توجد العديد من الألياف التي يبلغ قطرها 7 نانومتر ، والتي تقع بالتوازي مع البلازما. منطقة التلامس غير منفذة للجزيئات والأيونات ، وبالتالي تغلق ، وتحجب التجاويف بين الخلايا ، وتعزلها عن البيئة الخارجية. هذا الهيكل هو نموذجي للظهارة ، وخاصة في المعدة أو الأمعاء.

~ المجموعة الثالثة وتشمل:

أ) فجوة الاتصال (العلاقة).

· اتصالات الفجوة- هذه اتصالات اتصالات الخلايا من خلال مجمعات بروتينية خاصة - كونيكسونس، والتي تشارك في النقل المباشر للمواد الكيميائية من خلية إلى أخرى.

تبلغ أبعاد منطقة هذا الاتصال 0.5-3 ميكرومتر والمسافة بين أغشية البلازما في هذه المنطقة هي 2-3 نانومتر. في منطقة هذا التلامس ، يتم ترتيب الجسيمات سداسية - كونيكسون بقطر 7-8 نانومتر وقناة في المركز بعرض 1.5 نانومتر. يتكون Connexon من ست وحدات فرعية من بروتين الموصل. يتم بناء Connexons في الغشاء بطريقة تخترقه من خلاله ومن خلاله ، بالتزامن مع أغشية البلازما لخليتين متجاورتين ، فإنها تقترب من النهاية إلى النهاية. نتيجة لذلك ، يتم إنشاء رابطة كيميائية مباشرة بين سيتوبلازم الخلايا. هذا النوع من الاتصال نموذجي لجميع أنواع الأنسجة.

تتمثل الأهمية البيولوجية الرئيسية للالتقام الخلوي في تلقي اللبنات الأساسية بسبب الهضم داخل الخلايا ، والذي يتم إجراؤه في المرحلة الثانية من الالتقام الخلوي بعد اندماج الجسيم الداخلي الأولي مع الليزوزوم ، وهو فجوة تحتوي على مجموعة من الإنزيمات المتحللة بالماء.

ينقسم الالتقام رسميًا إلى كثرة الخلايا البلعمة.

مميزة لكل من اللافقاريات (الخلايا الأميبية للدم أو سائل التجويف) والفقاريات (العدلات والضامة). بالإضافة إلى كثرة الخلايا ، يمكن أن يكون البلعمة غير محدد (على سبيل المثال ، امتصاص جزيئات الذهب الغروي أو بوليمر ديكستران بواسطة الخلايا الليفية أو الضامة) ومحددة ، بوساطة مستقبلات على سطح غشاء البلازما

جزيئات السخام أو الأصباغ.

طرد خلوي

يشارك غشاء البلازما في إزالة المواد من الخلية باستخدام إفراز الخلايا ، وهي عملية عكس عملية الالتقام الخلوي.

مثال آخر على الالتقام الخلوي الانتقائي هو نقل الكوليسترول إلى الخلية. يتم تصنيع هذا الدهن في الكبد ، وبالاقتران مع الدهون الفوسفورية الأخرى وجزيء البروتين ، يشكل ما يسمى. البروتين الدهني منخفض الكثافة (LDL) ، الذي تفرزه خلايا الكبد وتنقله الدورة الدموية في جميع أنحاء الجسم (الشكل 140). تتعرف مستقبلات غشاء البلازما الخاصة الموجودة بشكل منتشر على سطح الخلايا المختلفة على مكون البروتين في LDL وتشكل مركبًا محددًا للمستقبلات الترابطية. بعد ذلك ، ينتقل مثل هذا المركب إلى منطقة الحفر المجاورة ويتم استيعابها - محاطًا بغشاء ومغمور في أعماق السيتوبلازم. لقد ثبت أن المستقبلات الطافرة يمكن أن تربط LDL ، لكنها لا تتراكم في منطقة الحفر المجاورة. بالإضافة إلى مستقبلات LDL ، تم العثور على أكثر من عشرين مادة أخرى تشارك في الالتقام الخلوي للمستقبلات من مواد مختلفة ، وكلها تستخدم نفس مسار الاستيعاب عبر الحفر الحدودية. من المحتمل أن يكون دورها في تراكم المستقبلات: يمكن أن تجمع نفس الحفرة الحدودية حوالي 1000 مستقبل من فئات مختلفة. ومع ذلك ، في الخلايا الليفية ، توجد مجموعات مستقبلات LDL في منطقة الحفر المجاورة حتى في حالة عدم وجود رابط في الوسط.

البلعمة

طرد خلوي

يرتبط خروج الخلايا بإفراز مواد مختلفة يتم تصنيعها في الخلية. من خلال إفراز المواد وإطلاقها في البيئة الخارجية ، يمكن للخلايا إنتاج وإطلاق مركبات منخفضة الوزن الجزيئي (أستيل كولين ، أمينات حيوية المنشأ ، إلخ) ، وكذلك ، في معظم الحالات ، الجزيئات الكبيرة (الببتيدات ، والبروتينات ، والبروتينات الدهنية ، والببتيدوغليكان ، وما إلى ذلك). يحدث إفراز أو إفراز الخلايا في معظم الحالات استجابة لإشارة خارجية (نبضات عصبية ، هرمونات ، وسطاء ، إلخ). على الرغم من حدوث إفراز الخلايا باستمرار في بعض الحالات (إفراز الفبرونيكتين والكولاجين بواسطة الخلايا الليفية). وبالمثل ، تتم إزالة بعض السكريات (الهيميسليلوز) التي تشارك في تكوين جدران الخلايا من سيتوبلازم الخلايا النباتية.

لا تنتقل الجزيئات الكبيرة من البوليمرات الحيوية عمليًا عبر الأغشية ، ومع ذلك يمكنها الدخول داخل الخلية نتيجة الالتقام. وهي مقسمة إلى البلعمةو كثرة الكريات. ترتبط هذه العمليات بنشاط قوي وحركة السيتوبلازم. البلعمة هي التقاط وامتصاص جزيئات كبيرة بواسطة خلية (أحيانًا حتى خلايا كاملة وأجزائها). تستمر عملية البلعمة والكريات بشكل مشابه جدًا ، وبالتالي فإن هذه المفاهيم تعكس فقط الاختلاف في أحجام المواد الممتصة. القاسم المشترك بينهما هو أن المواد الممتصة على سطح الخلية محاطة بغشاء على شكل فجوة ، والتي تتحرك داخل الخلية (أو حويصلة بلعمية أو حويصلة صنوبرية. وترتبط هذه العمليات بإنفاق الطاقة ؛ وقف يمنعها تخليق ATP تمامًا. على سطح الخلايا الظهارية المبطنة ، على سبيل المثال ، جدران الأمعاء ، العديد ميكروفيلي، مما يزيد بشكل كبير من السطح الذي يحدث من خلاله الامتصاص. يشارك غشاء البلازما أيضًا في إزالة المواد من الخلية ، وهذا يحدث في العملية طرد خلوي. هذه هي الطريقة التي يتم بها إفراز الهرمونات والسكريات والبروتينات وقطرات الدهون ومنتجات الخلايا الأخرى. وهي محاطة بحويصلات مرتبطة بالغشاء وتقترب من غشاء البلازما. يندمج كلا الغشاءين ويتم إطلاق محتويات الحويصلة في البيئة المحيطة بالخلية.

الخلايا قادرة أيضًا على امتصاص الجزيئات الكبيرة والجزيئات باستخدام مماثلة طرد خلويآلية ، ولكن بترتيب عكسي. المادة الممتصة محاطة تدريجياً بمنطقة صغيرة غشاء بلازمي، الذي ينفصل أولاً ثم ينقسم ، مكونًا حويصلة داخل الخلاياتحتوي على مواد استولت عليها الخلية. تسمى عملية تكوين الحويصلات داخل الخلايا حول المادة التي تمتصها الخلية الالتقام الخلوي.

اعتمادًا على حجم الحويصلات المتكونة ، يتم تمييز نوعين من الالتقام الخلوي:

1) كثرة الكريات- امتصاص السوائل والمذابات من خلال فقاعات صغيرة

2) البلعمة- امتصاص الجسيمات الكبيرة مثل الكائنات الحية الدقيقة أو بقايا الخلايا. في هذه الحالة ، يتم تشكيل فقاعات كبيرة تسمى فجواتوامتصاص المواد الجسيمية: البكتيريا ، والفيروسات الكبيرة ، وخلايا الجسم التي تموت أو الخلايا الغريبة ، مثل خلايا الدم الحمراء أنواع مختلفةنفذتها الخلايا البلاعم ,العدلات)

يتم امتصاص السوائل والمذابات بشكل مستمر من قبل معظم الخلايا من خلال كثرة الخلايا ، بينما يتم امتصاص الجزيئات الكبيرة بشكل أساسي بواسطة خلايا متخصصة - البالعات. لذلك ، عادةً ما يتم استخدام المصطلحين "كثرة الخلايا" و "الالتقام الخلوي" بنفس المعنى.

كثرة الكرياتتتميز بامتصاص وتدمير داخل الخلايا للمركبات الجزيئية ، مثل البروتينات ومجمعات البروتين ، والأحماض النووية ، والسكريات المتعددة ، والبروتينات الدهنية. الهدف من كثرة الخلايا كعامل من عوامل الدفاع المناعي غير المحدد ، على وجه الخصوص ، سموم الكائنات الحية الدقيقة. يؤدي التصاق المواد على سطح الخلية إلى الانغماس الموضعي (الانغماس) للغشاء ، والذي يبلغ ذروته في تكوين حويصلة صغيرة الحجم (حوالي 0.1 ميكرون). عدة فقاعات مدمجة تشكل تشكيلًا أكبر - بينوسوم. في الخطوة التالية ، تندمج الدبوسومات مع الجسيمات المحللةتحتوي على إنزيمات متحللة للماء تعمل على تكسير جزيئات البوليمر إلى مونومرات. في الحالات التي تتحقق فيها عملية كثرة الخلايا من خلال جهاز المستقبل ، في بينوسومات ، قبل الاندماج مع الجسيمات الحالة ، لوحظ انفصال الجزيئات الملتقطة عن المستقبلات ، والتي تعود ، كجزء من الحويصلات البنت ، إلى سطح الخلية.

غشاء مزدوج

غشاء واحد

البروتين الدهني

النقل الانتقائي للمواد إلى خلية مقابل تدرج التركيز مع استهلاك الطاقة

الدخول إلى خلية المواد على طول تدرج التركيز دون إنفاق الطاقة

حركة المواد غير القابلة للذوبان في الدهون عبر القنوات الأيونية في الغشاء

النقل النشط

مضخة K-na

تذكر الذكريات

داخل الخلايا الهياكل الليفية

التعرف بين الخلايا

كثرة الكريات

البلعمة

طرد خلوي

3.20. يسمى التقاط وامتصاص الجزيئات الكبيرة بواسطة الخلية:

2. خروج الخلايا

3. الالتقام

4. كثرة الخلايا

3.21. يسمى التقاط وامتصاص السائل والمواد المذابة فيه بواسطة الخلية:

1. البلعمة

2. خروج الخلايا

3. الالتقام

3.22. توفر سلاسل الكربوهيدرات في الكُلَى السُكري في الخلايا الحيوانية:

1. الالتقاط والامتصاص

2. الحماية من العملاء الأجانب

3. إفراز

3.23. يتم تحديد الاستقرار الميكانيكي لغشاء البلازما بواسطة

1. الكربوهيدرات

3.24. يتم ضمان ثبات شكل الخلية من خلال:

2. جدار الخلية

3. فجوات

4. السيتوبلازم السائل

3.25. الطاقة مطلوبة عندما تدخل المواد إلى الخلية بمساعدة:

1. الانتشار

2. الانتشار الميسر

3.26. لا يحدث استهلاك الطاقة عندما تدخل المواد إلى الخلية عن طريق

1. Fago- و pinocytosis

2. الإلتقام والإفراز الخلوي

3. النقل السلبي

4. النقل النشط

3.27. تدخل أيونات Na ، K ، Ca الخلية من خلال

1. الانتشار

2. الانتشار الميسر

3.28 الانتشار الميسر هو

1. التقاط المواد السائلة بواسطة غشاء الخلية ودخولها إلى سيتوبلازم الخلية

2. التقاط غشاء الخلية الجسيمات الدقيقهودخولهم إلى السيتوبلازم

4. حركة المواد عبر غشاء مقابل تدرج تركيز

3.29. النقل السلبي

3. النقل الانتقائي للمواد إلى خلية مقابل تدرج التركيز مع استهلاك الطاقة

3.30 النقل النشط

1. التقاط المواد السائلة بواسطة غشاء الخلية ونقلها إلى سيتوبلازم الخلية

2. التقاط الجسيمات الصلبة بواسطة غشاء الخلية ونقلها إلى السيتوبلازم

4. الدخول إلى خلية المواد على طول تدرج التركيز دون إنفاق الطاقة

3.31. أغشية الخلايا معقدة:

2. البروتين النووي

3. جليكوليبيد

4. بروتين سكري

3.32. عضية الخلية - جهاز جولجي هو:

1. غير غشاء

3. غشاء مزدوج

4. خاص

3.33. عضية الخلية ، الميتوكوندريا ، هي:

1. غير غشاء

2. غشاء واحد

4. خاص

3.34 عضية الخلية - مركز الخلية هو:

2. غشاء واحد

3. غشاء مزدوج

4. خاص

3.35 يحدث التوليف على EPS الخام:

1. الدهون