يسمى التقاط وامتصاص الجزيئات الكبيرة بواسطة الخلية. فصل ونقل المستقلبات. الهياكل غير الخلوية يسمى التقاط وامتصاص الجزيئات الكبيرة من قبل الخلية

أخبار

لا يتم عملياً نقل الجزيئات الكبيرة من البوليمرات الحيوية عبر الأغشية ، ومع ذلك يمكن أن تدخل داخل الخلية نتيجة الالتقام الخلوي. وهي مقسمة إلى البلعمة والكريات. ترتبط هذه العمليات بـ نشاط قويوتنقل السيتوبلازم. البلعمة هي التقاط وامتصاص جزيئات كبيرة بواسطة خلية (أحيانًا حتى خلايا كاملة وأجزائها). تستمر عملية البلعمة والكريات بشكل مشابه جدًا ، وبالتالي فإن هذه المفاهيم تعكس فقط الاختلاف في أحجام المواد الممتصة. القاسم المشترك بينهما هو أن المواد الممتصة على سطح الخلية محاطة بغشاء على شكل فجوة ، والتي تتحرك داخل الخلية (أو الحويصلة البلعمية أو الصنوبرية ، الشكل 19). ترتبط هذه العمليات باستهلاك الطاقة ؛ وقف تخليق ATP يمنعهم تماما. تظهر العديد من الميكروفيلي على سطح بطانة الخلايا الظهارية ، على سبيل المثال ، جدران الأمعاء ، مما يزيد بشكل كبير من السطح الذي يحدث من خلاله الامتصاص. يشارك غشاء البلازما أيضًا في إزالة المواد من الخلية ، وهذا يحدث في عملية إفراز الخلايا. هذه هي الطريقة التي يتم بها إفراز الهرمونات والسكريات والبروتينات وقطرات الدهون ومنتجات الخلايا الأخرى. وهي محاطة بحويصلات مرتبطة بالغشاء وتقترب من غشاء البلازما. يندمج كلا الغشاءين ويتم إطلاق محتويات الحويصلة في البيئة المحيطة بالخلية.

الخلايا قادرة أيضًا على امتصاص الجزيئات الكبيرة والجزيئات باستخدام آلية مشابهة لإخراج الخلايا ، ولكن بترتيب عكسي. تُحاط المادة الممتصة تدريجيًا بمنطقة صغيرة من غشاء البلازما ، الذي ينفصل أولاً ثم ينقسم ، مكونًا حويصلة داخل الخلايا تحتوي على المادة التي تلتقطها الخلية (الشكل 8-76). تسمى عملية تكوين الحويصلات داخل الخلايا حول المادة التي تمتصها الخلية الالتقام الخلوي.

اعتمادًا على حجم الحويصلات المتكونة ، يتم تمييز نوعين من الالتقام الخلوي:

يتم امتصاص السوائل والمذابات بشكل مستمر من قبل معظم الخلايا من خلال كثرة الخلايا ، بينما يتم امتصاص الجزيئات الكبيرة بشكل أساسي عن طريق الخلايا المتخصصة ، البالعات. لذلك ، عادة ما يتم استخدام المصطلحين "كثرة الخلايا" و "الالتقام الخلوي" بنفس المعنى.

يتميز كثرة الخلايا عن طريق الامتصاص والتدمير داخل الخلايا للمركبات الجزيئية مثل البروتينات ومجمعات البروتين والأحماض النووية والسكريات والبروتينات الدهنية. الهدف من كثرة الخلايا كعامل من عوامل الدفاع المناعي غير المحدد ، على وجه الخصوص ، سموم الكائنات الحية الدقيقة.

على التين. يوضح B.1 المراحل المتتالية من الالتقاط والهضم داخل الخلايا للجزيئات الكبيرة القابلة للذوبان الموجودة في الفضاء خارج الخلية (الالتقام الخلوي للجزيئات الكبيرة بواسطة البالعات). يمكن إجراء التصاق هذه الجزيئات بالخلية بطريقتين: غير محدد - نتيجة اجتماع عشوائي للجزيئات مع الخلية ، ومحددة ، والتي تعتمد على المستقبلات الموجودة مسبقًا على سطح الخلية الصنوبرية . في الحالة الأخيرة ، تعمل المواد خارج الخلية كروابط تتفاعل مع المستقبلات المقابلة.

يؤدي التصاق المواد على سطح الخلية إلى الانغماس الموضعي (الانغلاف) للغشاء ، والذي يبلغ ذروته في تكوين حويصلة صغيرة الحجم (حوالي 0.1 ميكرون). تشكل العديد من الحويصلات المندمجة تكوينًا أكبر - الورم الصنوبري. في الخطوة التالية ، تندمج البينوسومات مع الجسيمات الحالة ، التي تحتوي على إنزيمات تحلل الماء التي تكسر جزيئات البوليمر إلى مونومرات. في الحالات التي تتحقق فيها عملية كثرة الخلايا من خلال جهاز المستقبل ، في البينوسومات ، قبل الاندماج مع الجسيمات الحالة ، لوحظ انفصال الجزيئات الملتقطة عن المستقبلات ، والتي تعود ، كجزء من الحويصلات البنت ، إلى سطح الخلية.

3.1. المبدعين نظرية الخلية:

1. إي هيجل وم. شلايدن

2. شلايدن وتي شوان

3. J.-B. لامارك وت.شوان

4. R. Virchow و M. Schleiden

3.2 تشمل الكائنات بدائية النواة:

2. الفيروسات والعاقمات

3. البكتيريا والطحالب الخضراء المزرقة

4. النباتات والحيوانات

3.3 العضيات الموجودة في الخلايا بدائية النواة وحقيقية النواة:

1. الريبوسومات

2. مركز الخلية

3. الميتوكوندريا

4. مجمع جولجي

3.4. رئيسي مكون كيميائيجدار الخلية بدائيات النوى هو:

1. السليلوز

2.مورين

3.5 المحتويات الداخلية للخلية محدودة ببنية محيطية سطحية:

1. المتصورة

2. مقصورة

3. البلازما

4. الهيالوبلازم

3.6 وفقًا لنموذج الفسيفساء السائل ، يعتمد غشاء الخلية على:

1. طبقة ثنائية الجزيئية من البروتينات مع جزيئات كربوهيدرات على السطح

2. طبقة جزيئية من الدهون مغطاة من الداخل والخارج بجزيئات بروتينية

3. طبقة ثنائية الجزيئية من السكريات التي اخترقتها جزيئات البروتين

4. طبقة ثنائية الجزيء من الفسفوليبيدات التي ترتبط بها جزيئات البروتين

3.7 يتم توفير نقل المعلومات في اتجاهين (من الخلية إلى الخلية) من خلال:

1. بروتينات متكاملة

2. البروتينات المحيطية

3. البروتينات شبه المتكاملة

4. السكريات

3.8 تؤدي سلاسل الكربوهيدرات في الكُلَّان السكري الوظائف التالية:

2. النقل

3.تعرُّف

4. نقل المعلومات

3.9 في خلية بدائية النواة ، تسمى البنية التي تحتوي على الجهاز الوراثي:

1. الكروماتين

2. نوكليويد

3. النوكليوتيدات

3.10. يتكون غشاء البلازما في خلايا بدائية النواة:

1.الميزوزومات

2. Polysomes

3. الجسيمات الحالة

4. الميكروسومات

3.11. تحتوي الخلايا بدائية النواة على عضيات:

1. المريكزات

2. الشبكة الإندوبلازمية

3. مجمع جولجي

4. الريبوسومات

3.12. يتكون الناقل الكيميائي الحيوي الأنزيمي في الخلايا حقيقية النواة من:

1. البروتينات المحيطية

2. بروتينات مغمورة (شبه متكاملة)

3. اختراق البروتينات (المتكاملة)

4. الفوسفوليبيد

3.13. يدخل الجلوكوز في كريات الدم الحمراء عن طريق:

1. انتشار بسيط

3. نشر الميسر

4. خروج الخلايا

3.14. يدخل الأكسجين الخلية عن طريق:

1. انتشار بسيط

3. تسهيل الانتشار

4. خروج الخلايا

3.15. يدخل ثاني أكسيد الكربون إلى الخلية عن طريق:

1. انتشار بسيط

3. تسهيل الانتشار

4. خروج الخلايا

3.16. يدخل الماء إلى الخلية عن طريق:

1. انتشار بسيط

2. التنافذ

3. تسهيل الانتشار

4. خروج الخلايا

3.17. أثناء تشغيل مضخة البوتاسيوم والصوديوم للحفاظ على التركيز الفسيولوجي للأيونات ، يحدث النقل:

1.1 أيون صوديوم يخرج من الخلية مقابل كل 3 أيونات بوتاسيوم داخل الخلية

2. 2 أيونات الصوديوم لكل خلية لكل 3 أيونات بوتاسيوم خارج الخلية

3. 3 أيونات صوديوم تخرج من الخلية مقابل كل 2 أيون بوتاسيوم في الخلية

4. 2 أيونات الصوديوم لكل خلية لكل 3 أيونات بوتاسيوم لكل خلية

3.18. تخترق الجزيئات الكبيرة والجزيئات الكبيرة الغشاء إلى الخلية عن طريق:

1. انتشار بسيط

2. الالتقام

4. تسهيل الانتشار

3.19. تتم إزالة الجزيئات الكبيرة والجسيمات الكبيرة من الخلية عن طريق:

1. انتشار بسيط

3. تسهيل الانتشار

4. طرد خلوي

3.20. يسمى التقاط وامتصاص الجزيئات الكبيرة بواسطة الخلية:

1. البلعمة

2. خروج الخلايا

3. الالتقام

4. كثرة الخلايا

3.21. يسمى التقاط وامتصاص السائل والمواد المذابة فيه بواسطة الخلية:

1. البلعمة

2. خروج الخلايا

3. الالتقام

4.كثرة الكريات

3.22. توفر سلاسل الكربوهيدرات في الكُلَى السُكري في الخلايا الحيوانية:

1. الالتقاط والامتصاص

2. الحماية من العملاء الأجانب

3. إفراز

4. التعرف بين الخلايا

3.23. الاستقرار الميكانيكي غشاء بلازميتحديد

1. الكربوهيدرات

3. الهياكل الليفية داخل الخلايا

3.24. يتم ضمان ثبات شكل الخلية من خلال:

1. تذكر الذكريات

2. جدار الخلية

3. فجوات

4. السيتوبلازم السائل

3.25. الطاقة مطلوبة عندما تدخل المواد إلى الخلية بمساعدة:

1. الانتشار

2. الانتشار الميسر

4. مضخة K-Na

3.26. لا يحدث استهلاك الطاقة عندما تدخل المواد إلى الخلية عن طريق

1. Fago- و pinocytosis

2. الإلتقام والإفراز الخلوي

3. النقل السلبي

4. النقل النشط

3.27. تدخل أيونات Na ، K ، Ca الخلية من خلال

1. الانتشار

2. الانتشار الميسر

4. النقل النشط

3.28 الانتشار الميسر هو

1. التقاط المواد السائلة عن طريق غشاء الخلية ودخولها إلى سيتوبلازم الخلية

2. التقاط غشاء الخلية الجسيمات الدقيقهودخولهم إلى السيتوبلازم

3. حركة المواد غير القابلة للذوبان في الدهون عبر القنوات الأيونية في الغشاء

4. حركة المواد عبر غشاء مقابل تدرج تركيز

3.29. النقل السلبي

3. النقل الانتقائي للمواد إلى خلية مقابل تدرج التركيز مع استهلاك الطاقة

4. الدخول إلى خلية المواد على طول تدرج التركيز دون إنفاق الطاقة

3.30 النقل النشط

1. التقاط المواد السائلة بواسطة غشاء الخلية ونقلها إلى سيتوبلازم الخلية

2. التقاط الجسيمات الصلبة بواسطة غشاء الخلية ونقلها إلى السيتوبلازم

3. النقل الانتقائي للمواد إلى خلية مقابل تدرج التركيز مع استهلاك الطاقة

4. الدخول إلى خلية المواد على طول تدرج التركيز دون إنفاق الطاقة

3.31. أغشية الخلايا معقدة:

1. البروتين الدهني

2. البروتين النووي

3. جليكوليبيد

4. بروتين سكري

3.32. عضية الخلية - جهاز جولجي هو:

1. غير غشاء

2. غشاء واحد

3. غشاء مزدوج

4. خاص

3.33. عضية الخلية ، الميتوكوندريا ، هي:

1. غير غشاء

2. غشاء واحد

3. غشاء مزدوج

4. خاص

3.34 عضية الخلية - مركز الخلية هو:

1. غير غشاء

2. غشاء واحد

3. غشاء مزدوج

4. خاص

3.35 يحدث التوليف على EPS الخام:

1. الدهون

2. المنشطات

3. بيلكوف

4. الفيتامينات

3.36. في ER سلس ، يحدث التوليف:

1. البروتينات النووية

2. البروتينات والبروتينات الصبغية

3. الدهون والمنشطات

4. الفيتامينات

3.37 توجد الريبوسومات على سطح الأغشية:

1. ليسوسوم

2. جهاز جولجي

3. EPS سلس

4. الخام eps

3.38 يتكون جهاز جولجي:

1. النوى

2. الجسيمات الأولية

3. الأنابيب الدقيقة

4. نيوروفيبريلز

3.39 يعتبر قرص الخزان المسطح عنصرًا من:

1. الشبكة الإندوبلازمية

2. جهاز جولجي

3. الميتوكوندريا

4. بلاستيد

3.40 العضيات المشاركة في تنفيذ الوظيفة الإفرازية في الخلية:

1. جهاز جولجي

2. البيروكسيسومات

3. الميتوكوندريا

4. البلاستيدات

3.41. تتشكل الجسيمات الأولية:

1. على دبابات جهاز جولجي

2. على EPS سلس

3. على EPS الخام

4. من مادة غشاء البلازما أثناء البلعمة والبكتيريا

3.42. تتكون الجسيمات الحالة الثانوية:

1. على EPS الخام

2. من مادة غشاء البلازما أثناء البلعمة والبكتيريا

3. بجلد الفجوات الهضمية

4. نتيجة اندماج الجسيمات الأولية مع الفجوات البلعمية والضوئية

3.43. تسمى الجسيمات الثانوية التي تحتوي على مادة غير مهضومة:

1.تيلوليسوسوميس

2. البيروكسيسومات

3. فاجوسوميس

4. فجوات الجهاز الهضمي

3.44. يتم تحييد بيروكسيد الهيدروجين ، السام للخلية:

1. على أغشية EPS

2. في البيروكسيسومات

3. في جهاز جولجي

4. في فجوات الجهاز الهضمي

3.45. الميتوكوندريا موجودة:

1. فقط في خلية حقيقية النواة حيوانية

2. فقط في خلية نباتية حقيقية النواة

3. في الخلايا حقيقية النواة للحيوانات والفطريات

4. في جميع الخلايا حقيقية النواة

3.46. مصفوفة الميتوكوندريا محدودة:

1. الغشاء الخارجي فقط

2. فقط الغشاء الداخلي

3. الغشاء الخارجي والداخلي

4. لا يقتصر على الغشاء

3.47. الميتوكوندريا:

1. ليس لديهم حمض نووي خاص بهم

2. احصل على جزيء DNA خطي

3. لديهم جزيء DNA دائري

4. هل لديك ثلاثي الحمض النووي

3.48. تحدث تفاعلات الأكسدة والاختزال في الميتوكوندريا:

1. على الغشاء الخارجي

2. على غشاءهم الداخلي

3. في المصفوفة

4. على الأغشية الخارجية والداخلية

3.49. عضيات تحتوي على حمضها النووي:

1. الميتوكوندريا ، مجمع جولجي

2. الريبوسومات ، الشبكة الإندوبلازمية

3. الجسيم المركزي ، البلاستيدات

4. الميتوكوندريا والبلاستيدات

3.50. يتم تخزين النشا في عضيات الخلية

1. الميتوكوندريا

2. Leukoplasts

3. الجسيمات الحالة

4. الشبكة الإندوبلازمية

3.51. يتم إجراء الانقسام المائي للمواد الجزيئية في:

1. جهاز جولجي

2. الجسيمات المحللة

3. الشبكة الإندوبلازمية

4. في الأنابيب الدقيقة

3.52. يتكون مركز الخلية من

1. بروتينات ليفية

2. إنزيمات البروتين

3. الكربوهيدرات

4. الدهون

3.53. تم العثور على الحمض النووي في:

1. النواة والميتوكوندريا

2. الهيالوبلازم والميتوكوندريا

3. الميتوكوندريا والجسيمات الحالة

4. البلاستيدات الخضراء والأجسام الدقيقة

3.54. التكوينات ليست من سمات الخلايا حقيقية النواة:

1. الغشاء السيتوبلازمي

2. الميتوكوندريا

3. الريبوسومات

4. الميزوزومات

3.55. وظيفة الشبكة الإندوبلازمية ليست:

1. نقل المواد

2. تخليق البروتين

3. تخليق الكربوهيدرات

4. تخليق ATP

3.56. تتم عمليات التشتت بشكل رئيسي في العضيات:

1. الشبكة الإندوبلازمية والريبوزومات

2. مجمع جولجي والبلاستيدات

3. الميتوكوندريا والبلاستيدات

4. الميتوكوندريا والجسيمات الحالة

3.57. علامة لا تتعلق بخصائص عضيات الخلية:

1. المكونات الثابتة الهيكلية للخلية

2. الهياكل ذات الهيكل الغشائي أو غير الغشائي

3. تشكيلات الخلايا غير المنتظمة

4. الهياكل التي تؤدي وظائف معينة

2.58. هيكل ليس من مكونات الميتوكوندريا:

1. الغشاء الداخلي

2. مصفوفة

3. جرانا

3.59. تشمل مكونات الجسيمات الحالة ما يلي:

1. الغشاء ، الإنزيمات المحللة للبروتين

2. Cristas ، أحماض نووية

3. الحبوب والكربوهيدرات المعقدة

4. الإنزيمات المحللة للبروتين ، cristae

3.60. وظيفة جهاز جولجي:

1. تخليق البروتين

2. توليف الريبوسومات

3. تشكيل الليزوزوم

4. هضم المواد

3.61. لا يشمل المكون الهيكلي للنواة ما يلي:

1. كاريوليمف

2. النواة

3. فجوة عصارية

4. الكروماتين

3.62. السمة الرئيسية للميتوكوندريا:

1. عضوي من الجهاز الفراغي

2. تقع في المنطقة الأساسية

3. لا تملك مكان دائمتوطين في الخلية

4. عددهم في الخلية ثابت

3.63 تسمى العضية التي تحتوي على إنزيم يحفز تكسير بيروكسيد الهيدروجين:

1. كروي

2. الميكروب

3. الجسيم

4. جليوكسيسوم

3.64 في الخلية ، الريبوسومات غائبة في:

1. الهيالوبلازم

2. الميتوكوندريا

3. مجمع جولجي

4. البلاستيدات

3.65. العملية التي تحدث في البلاستيدات الخضراء هي:

1. تحلل السكر

2. تخليق الكربوهيدرات

3. تشكيل بيروكسيد الهيدروجين

4. التحلل المائي للبروتينات

3.66. الإنزيمات المشاركة في تفاعلات دورة كريبس هي:

1. على الغشاء الخارجي للميتوكوندريا

2. على الغشاء الداخلي للميتوكوندريا

3. في مصفوفة الميتوكوندريا

4. بين أغشية الميتوكوندريا

3.67. في الميتوكوندريا ، إنزيمات الجهاز التنفسي الحاملة للإلكترون وإنزيمات الفسفرة:

1. ملزمة للغشاء الخارجي

2. يرتبط بالغشاء الداخلي

3. تقع في المصفوفة

4. تقع بين الأغشية

3.68 يمكن أن تترافق الريبوسومات مع:

1. EPS الحبيبي

2. EPS الحبيبية

3. جهاز جولجي

4. الجسيمات الحالة

3.69. يتم توليف سلسلة البولي ببتيد:

1. في مجمع جولجي

نقل حويصلي طرد خلوي الالتقام

جسيم داخلي

كثرة الكرياتو البلعمة(الشكل 134). مميزة لكل من اللافقاريات (الخلايا الأميبية للدم أو سائل التجويف) والفقاريات (العدلات والضامة).

شحم غير محددمن جزيئات السخام أو الأصباغ.

السطح ويمتد بعمق في السيتوبلازم. يحدث كل من الالتقام غير النوعي والمستقبلات ، مما يؤدي إلى انقسام حويصلات الغشاء ، في مناطق متخصصة من غشاء البلازما. هذه هي ما يسمى ب حفر يحدها كلاذرين

محددأو مستقبلات بوساطة يجند.

ليسوسوم ثانوي

الجسيمات الداخلية

البلعمة

بلعم البلعمة.

طرد خلوي

© 2015-2019 الموقع
جميع الحقوق تنتمي إلى مؤلفيها. لا يدعي هذا الموقع حقوق التأليف ، ولكنه يوفر الاستخدام المجاني.
تاريخ إنشاء الصفحة: 2016-04-15

البلعمة - التقاط الجسيمات الكبيرة وامتصاصها بواسطة الخلية (أحيانًا حتى الخلايا أو أجزائها) - تم وصفه لأول مرة بواسطة I.I. Mechnikov. تم العثور على البلعمة ، وهي القدرة على التقاط الجزيئات الكبيرة بواسطة الخلية ، بين الخلايا الحيوانية ، سواء وحيدة الخلية (على سبيل المثال ، الأميبا ، بعض الأهداب المفترسة) والخلايا المتخصصة للحيوانات متعددة الخلايا. الخلايا المتخصصة ، البالعات

تم تعريف كثرة الخلايا في الأصل على أنها امتصاص الماء أو محاليل مائية مواد مختلفة. من المعروف الآن أن كلا من البلعمة والكثرة يتقدمان بشكل متشابه للغاية ، وبالتالي فإن استخدام هذه المصطلحات يمكن أن يعكس فقط الاختلافات في أحجام وكتلة المواد الممتصة. ما تشترك فيه هذه العمليات هو أن المواد الممتصة على سطح غشاء البلازما محاطة بغشاء على شكل فجوة - جسيم داخلي يتحرك داخل الخلية.

(كثرة الخلايا والبلعمة) ، وهذا ما يسمى لأنه يستمر كما لو كان تلقائيًا ويمكن أن يؤدي في كثير من الأحيان إلى التقاط وامتصاص مواد غريبة تمامًا أو غير مبالية بالخلية ، على سبيل المثال ،

جزيئات السخام أو الأصباغ.

بعد إعادة ترتيب السطح هذه ، تتبع عملية الالتصاق والاندماج للأغشية الملامسة ، مما يؤدي إلى تكوين حويصلة قشرية (الصنوبر) ، والتي تنفصل عن غشاء الخلية.

ترانسسيتوسيس

طرد خلوي

في حالة الإفراز الخلوي ، يتم وضع المنتجات داخل الخلايا في فجوات أو حويصلات ومنفصلة عن الهيالوبلازم بواسطة غشاء تقترب من غشاء البلازما. عند نقاط الاتصال الخاصة بهم ، يندمج غشاء البلازما وغشاء الفجوة ، ويتم إفراغ الفقاعة في البيئة. بمساعدة الإخراج الخلوي ، تحدث عملية إعادة تدوير الأغشية المشاركة في الالتقام الخلوي.

يمكن تقسيم النقل الحويصلي إلى نوعين: طرد الخلايا - إزالة المنتجات الجزيئية من الخلية ، والبطانة - امتصاص الخلية للجزيئات الكبيرة.

أثناء الالتقام الخلوي ، يلتقط جزء معين من غشاء البلازما ، كما هو الحال ، مادة خارج الخلية ، محاطًا بها في فجوة غشائية نشأت بسبب غزو غشاء البلازما. يمكن لأي بوليمرات حيوية ، أو مجمعات جزيئية كبيرة ، أو أجزاء من الخلايا ، أو حتى خلايا كاملة أن تدخل إلى فجوة أولية ، أو جسيم داخلي ، حيث تتحلل بعد ذلك ، وتتحلل إلى مونومرات ، تدخل الهيالوبلازم من خلال نقل الغشاء.

تتمثل الأهمية البيولوجية الرئيسية للالتقام الخلوي في اكتساب اللبنات الأساسية من خلال الهضم داخل الخلايا ، والذي يتم إجراؤه في المرحلة الثانية من الالتقام الخلوي بعد اندماج الجسيم الداخلي الأولي مع الليزوزوم ، وهو فجوة تحتوي على مجموعة من الإنزيمات المتحللة بالماء.

ينقسم الالتقام رسميًا إلى كثرة الخلايا البلعمة.

مميزة لكل من اللافقاريات (الخلايا الأميبية للدم أو سائل التجويف) والفقاريات (العدلات والضامة). بالإضافة إلى كثرة الخلايا ، يمكن أن يكون البلعمة غير محدد (على سبيل المثال ، امتصاص الجسيمات بواسطة الخلايا الليفية أو الضامة ذهب غروانيأو بوليمر ديكستران) ومحددة ، بوساطة مستقبلات على سطح غشاء البلازما

الخلايا البلعمية. أثناء البلعمة ، تتشكل فجوات داخلية كبيرة - البلعمة ، والتي تندمج بعد ذلك مع الجسيمات الحالة لتشكيل البلعمة.

تم تعريف كثرة الخلايا في الأصل على أنها امتصاص الخلية للماء أو المحاليل المائية للمواد المختلفة. من المعروف الآن أن كلا من البلعمة والكثرة يتقدمان بشكل متشابه للغاية ، وبالتالي فإن استخدام هذه المصطلحات يمكن أن يعكس فقط الاختلافات في أحجام وكتلة المواد الممتصة. ما تشترك فيه هذه العمليات هو أن المواد الممتصة على سطح غشاء البلازما محاطة بغشاء على شكل فجوة - جسيم داخلي يتحرك داخل الخلية.

يمكن أن يكون الالتقام الخلوي ، بما في ذلك كثرة الوراثة والبلعمة ، غير محدد أو تأسيسي ، ودائمًا ومحددًا ، بوساطة مستقبلات (مستقبلات). الالتقام غير المحدد

جزيئات السخام أو الأصباغ.

السطح ويمتد بعمق في السيتوبلازم. يحدث كل من الالتقام غير النوعي والمستقبلات ، مما يؤدي إلى انقسام حويصلات الغشاء ، في مناطق متخصصة من غشاء البلازما. هذه هي ما يسمى بالحفر الحدودية. يطلق عليهم ذلك بسبب

على جانبي السيتوبلازم ، غشاء البلازما مغطى ، ومغطى بطبقة ليفية رقيقة (حوالي 20 نانومتر) ، والتي ، في أقسام رقيقة للغاية ، تحد وتغطي نتوءات وحفر صغيرة. هذه الثقوب

في جميع الخلايا الحيوانية تقريبًا ، تشغل حوالي 2 ٪ من سطح الخلية. تتكون الطبقة الحدودية بشكل أساسي من بروتين الكلاذرين المرتبط بعدد من البروتينات الإضافية.

ترتبط هذه البروتينات ببروتينات مستقبلات متكاملة من جانب السيتوبلازم وتشكل طبقة ضماد على طول محيط الصنوبر الناشئ.

بعد أن تنفصل الحويصلة الحدودية عن بلازما الدم وتبدأ في التحرك بعمق في السيتوبلازم ، تتفكك طبقة الكلاثرين ، وتتفكك ، ويكتسب الغشاء الداخلي (الصنوبر) شكله المعتاد. بعد فقدان طبقة الكلاذرين ، تبدأ الجسيمات الداخلية في الاندماج مع بعضها البعض.

بوساطة مستقبلات الإلتقام. تزداد فعالية الالتقام الخلوي بشكل كبير إذا تم التوسط بواسطة مستقبلات غشائية ترتبط بجزيئات المادة أو الجزيئات الممتصة الموجودة على سطح الكائن البلعمي - الروابط (من اللاتينية u ^ العمر - للربط). في وقت لاحق (بعد امتصاص المادة) ، ينشطر مركب مستقبلات ليجند ، ويمكن للمستقبلات أن تعود مرة أخرى إلى غشاء البلازما. مثال على التفاعل بوساطة المستقبل هو البلعمة بواسطة كريات الدم البيضاء البكتيرية.

ترانسسيتوسيس(من lat. 1 gash - عبر ، خلال و suYuz - cell اليونانية) وهي عملية مميزة لبعض أنواع الخلايا ، تجمع بين علامات الالتقام الخلوي والإخراج الخلوي. تتشكل الحويصلة الداخلية على سطح خلية واحدة ، والتي يتم نقلها إلى سطح الخلية المقابل ، وتصبح حويصلة خارجية ، وتطلق محتوياتها في الفضاء خارج الخلية.

طرد خلوي

يشارك غشاء البلازما في إزالة المواد من الخلية باستخدام إفراز الخلايا ، وهي عملية عكس عملية الالتقام الخلوي.

يرتبط خروج الخلايا بإفراز مواد مختلفة يتم تصنيعها في الخلية. إفراز وإفراز المواد فيه بيئة خارجية، يمكن للخلايا إنتاج وإطلاق مركبات منخفضة الوزن الجزيئي (أستيل كولين ، أمينات حيوية المنشأ ، إلخ) ، وكذلك ، في معظم الحالات ، الجزيئات الكبيرة (الببتيدات ، البروتينات ، البروتينات الدهنية ، الببتيدوغليكان ، إلخ). يحدث الإفراز أو الإفراز في معظم الحالات استجابة لإشارة خارجية (النبضات العصبية ، والهرمونات ، والوسطاء ، وما إلى ذلك). على الرغم من أنه في بعض الحالات يحدث خروج الخلايا باستمرار (إفراز الفبرونيكتين والكولاجين بواسطة الخلايا الليفية).

41 .الشبكة الإندوبلازمية (شبكية).

في المجهر الضوئيفي الخلايا الليفية بعد التثبيت والتلطيخ ، يُلاحظ أن محيط الخلايا (ectoplasm) يتلطخ بشكل ضعيف ، بينما يرى الجزء المركزي من الخلايا (الإندوبلازم) الأصباغ جيدًا. لذلك رأى K. Porter في عام 1945 في المجهر الإلكتروني أن المنطقة الإندوبلازمية مليئة عدد كبيرفجوات وقنوات صغيرة تتصل ببعضها البعض وتشكل شيئًا مثل شبكة فضفاضة (شبكية). وقد لوحظ أن أكوام هذه الفجوات والأنابيب محدودة أغشية رقيقة. لذلك تم اكتشافه الشبكة الأندوبلازمية، أو الشبكة الأندوبلازمية. في وقت لاحق ، في الخمسينيات من القرن الماضي ، باستخدام طريقة المقاطع الرقيقة للغاية ، كان من الممكن توضيح بنية هذا التكوين واكتشاف عدم تجانسه. تبين أن الشيء الأكثر أهمية هو أن الشبكة الإندوبلازمية (ER) توجد في جميع حقيقيات النوى تقريبًا.

مثل هذا التحليل المجهري الإلكتروني جعل من الممكن التمييز بين نوعين من ER: حبيبي (خشن) وسلس.

الجزء 3. حركة عبر الغشاء من الجزيئات الكبيرة

يمكن نقل الجزيئات الكبيرة عبر غشاء البلازما. تسمى العملية التي تأخذ بها الخلايا جزيئات كبيرة الالتقام. تعمل بعض هذه الجزيئات (على سبيل المثال ، السكريات والبروتينات وعديد النيوكليوتيدات) كمصدر العناصر الغذائية. كما يجعل الالتقام الخلوي من الممكن تنظيم محتوى بعض مكونات الغشاء ، ولا سيما مستقبلات الهرمونات. يمكن استخدام الالتقام الخلوي للمزيد دراسة تفصيلية الوظائف الخلوية. يمكن تحويل خلايا من نوع واحد بنوع آخر من الحمض النووي وبالتالي تغيير وظيفتها أو نمطها الظاهري.

في مثل هذه التجارب ، غالبًا ما يتم استخدام جينات معينة ، مما يوفر فرصة فريدة لدراسة آليات تنظيمها. يتم تحويل الخلايا بمساعدة الحمض النووي عن طريق الالتقام الخلوي - هذه هي الطريقة التي يدخل بها الحمض النووي إلى الخلية. عادة ما يتم إجراء التحول في وجود فوسفات الكالسيوم ، حيث يحفز Ca 2+ الالتقام الخلوي وترسيب الحمض النووي ، مما يسهل دخوله إلى الخلية عن طريق الالتقام الخلوي.

تغادر الجزيئات الكبيرة الخلية طرد خلوي. في كل من الالتقام الخلوي والإخراج الخلوي ، تتشكل حويصلات تندمج مع غشاء البلازما أو تنفصل عنه.

3.1. الالتقام الخلوي: أنواع الالتقام الخلوي وآلية

جميع الخلايا حقيقية النواة جزء من غشاء البلازما موجود باستمرار داخل السيتوبلازم. هذا يحدث نتيجة لذلك غزو جزء من غشاء البلازما ، التعليم حويصلة داخلية , إغلاق عنق الحويصلة وربطها في السيتوبلازم مع المحتويات (الشكل 18). بعد ذلك ، يمكن أن تندمج الحويصلات مع الأخرى هياكل الغشاءوبالتالي نقل محتوياته إلى مقصورات خلوية أخرى أو حتى العودة إلى الفضاء خارج الخلية. معظم الحويصلات الداخلية يندمج مع الجسيمات الأوليةو تشكل الجسيمات الحالة الثانوية، والتي تحتوي على إنزيمات متحللة للماء وهي عضيات متخصصة. يتم هضم الجزيئات الكبيرة فيها إلى الأحماض الأمينية والسكريات البسيطة والنيوكليوتيدات ، والتي تنتشر من الحويصلات وتستخدم في السيتوبلازم.

بالنسبة للالتقام الخلوي ، فأنت بحاجة إلى:

1) الطاقة التي يكون مصدرها عادة ATP;

2) خارج الخلية كاليفورنيا 2+;

3) عناصر مقلصة في الخلية(ربما أنظمة ميكروفيلمنت).

يمكن تقسيم الالتقام الخلوي ثلاثة أنواع رئيسية:

1. البلعمةنفذت فقط تشمل الخلايا المتخصصة (الشكل 19) ، مثل الضامة والخلايا المحببة. أثناء البلعمة ، يتم امتصاص الجزيئات الكبيرة - الفيروسات والبكتيريا والخلايا أو شظاياها. الضامة نشطة بشكل استثنائي في هذا الصدد ويمكنها تشغيل حجم 25٪ من حجمها في ساعة واحدة ، وهذا يستوعب 3٪ من غشاء البلازما كل دقيقة ، أو الغشاء بأكمله كل 30 دقيقة.

2. كثرة الكرياتموجودة في جميع الخلايا. معها الخلية تمتص السوائل والمكونات المذابة فيه (الشكل 20). كثرة الخلايا في المرحلة السائلة عملية غير انتقائية ، حيث تكون كمية المادة المذابة الممتصة في تكوين الحويصلات متناسبة ببساطة مع تركيزها في السائل خارج الخلية. يتم تشكيل هذه الحويصلات بنشاط حصري. على سبيل المثال ، في الخلايا الليفية ، يكون معدل استيعاب غشاء البلازما 1/3 من معدل خصائص الضامة. في هذه الحالة ، يتم استهلاك الغشاء بشكل أسرع مما يتم تصنيعه. في الوقت نفسه ، لا تتغير مساحة سطح الخلية وحجمها كثيرًا ، مما يشير إلى استعادة الغشاء بسبب الإفراز الخلوي أو بسبب إعادة تضمينه بنفس معدل استهلاكه.

3. بوساطة مستقبلات الإلتقام(إعادة امتصاص الناقل العصبي) - الالتقام الخلوي ، حيث ترتبط المستقبلات الغشائية بجزيئات المادة الممتصة ، أو الجزيئات الموجودة على سطح الجسم البلعمي - الروابط (من لات. ليغار–ربط(الشكل 21) ) . في وقت لاحق (بعد امتصاص مادة أو جسم) ، ينشطر مركب مستقبلات ليجند ، ويمكن للمستقبلات أن تعود مرة أخرى إلى غشاء البلازما.

أحد الأمثلة على الالتقام الخلوي بوساطة المستقبل هو البلعمة للبكتيريا بواسطة الكريات البيض. نظرًا لأن بلازما الدم في الكريات البيض تحتوي على مستقبلات للجلوبيولين المناعي (الأجسام المضادة) ، فإن معدل البلعمة يزداد إذا كان سطح جدار الخلية البكتيرية مغطى بالأجسام المضادة (opsonins - من اليونانية أوبسون–توابل).

الالتقام الخلوي بوساطة المستقبل هو عملية محددة نشطة ينتفخ فيها غشاء الخلية داخل الخلية ، مكونًا حفر يحدها . يحتوي الجانب داخل الخلايا من الحفرة الحدودية مجموعة من البروتينات التكيفية (Adaptin ، clathrin ، الذي يحدد الانحناء الضروري للانتفاخ ، والبروتينات الأخرى) (الشكل 22). عندما يرتبط الترابط من البيئة المحيطة بالخلية ، فإن الحفر ذات الحدود تشكل حويصلات داخل الخلايا (حويصلات ذات حدود). يتم تشغيل الالتقام الخلوي بوساطة المستقبل لامتصاص سريع ومنضبط بواسطة خلية الترابط المناسب. تفقد هذه الحويصلات بسرعة حدودها وتندمج مع بعضها البعض ، وتشكل حويصلات أكبر - الإندوسومات.

كلاذرين- البروتين داخل الخلايا ، المكون الرئيسي لغشاء الحويصلات الحدودية التي تشكلت أثناء الالتقام الخلوي للمستقبلات (الشكل 23).

ترتبط ثلاثة جزيئات من الكلاذرين مع بعضها البعض عند الطرف C بطريقة تجعل آلة تقليم الكلاذرين لها شكل triskelion. نتيجة البلمرة ، يشكل الكلاذرين شبكة مغلقة ثلاثية الأبعاد تشبه كرة القدم. يبلغ حجم حويصلات الكلاذرين حوالي 100 نانومتر.

يمكن أن تحتل الحفر ذات الحدود ما يصل إلى 2٪ من سطح بعض الخلايا. الحويصلات الداخلية التي تحتوي على البروتينات الدهنية منخفضة الكثافة (LDL) ومستقبلاتها تندمج مع الجسيمات الحالة في الخلية. يتم إطلاق المستقبلات وإعادتها إلى سطح غشاء الخلية ، ويتم شق بروتين البروتين الدهني منخفض الكثافة ويتم استقلاب إستر الكوليسترول المقابل. يتم تنظيم تخليق مستقبلات LDL بواسطة المنتجات الثانوية أو الثالثة من كثرة الخلايا ، أي المواد التي تشكلت أثناء استقلاب البروتين الدهني منخفض الكثافة ، مثل الكوليسترول.

3.2 خروج الخلايا: المعتمد على الكالسيوم والمستقل عن الكالسيوم.

معظم الخلايا إطلاق الجزيئات الكبيرة في البيئة عن طريق طرد الخلايا . تلعب هذه العملية أيضًا دورًا في تجديد الغشاء عندما يتم تسليم مكوناته المركبة في جهاز جولجي كجزء من الحويصلات إلى غشاء البلازما (الشكل 24).

أرز. 24. مقارنة بين آليات الالتقام الخلوي والإفراز الخلوي.

هناك فرق كبير آخر بين الإلتقام الخارجي والالتقام الخلوي ، بالإضافة إلى الاختلاف في اتجاه حركة المواد. طرد خلوييحدث اندماج طبقتين أحاديتين داخليتين من السيتوبلازم ، بينما في الالتقام الطبقات الأحادية الخارجية تندمج.

المواد التي يطلقها الإفراز الخلوي، يمكن تقسيمه إلى ثلاث فئات:

1) المواد التي ترتبط بسطح الخلية وتصبح بروتينات محيطية ، مثل المستضدات ؛

2) المواد المدرجة في المصفوفة خارج الخلية مثل الكولاجين والجليكوزامينوجليكان ؛

3) المواد المنبعثة في البيئة خارج الخلية وتعمل كجزيئات إشارات للخلايا الأخرى.

حقيقيات النوى مميزة نوعان من إفراز الخلايا:

1. مستقل عن الكالسيوميحدث الإفراز التأسيسي في جميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا. إنها عملية ضرورية لبناء مصفوفة خارج الخلية وتوصيل البروتينات إلى غشاء الخلية الخارجي. في هذه الحالة ، يتم تسليم الحويصلات الإفرازية إلى سطح الخلية وتندمج مع الغشاء الخارجي عند تشكلها.

2. تعتمد على الكالسيوميحدث الإفراز الخلوي غير التكويني ، على سبيل المثال ، في المشابك الكيميائيةأو الخلايا التي تنتج الهرمونات الجزيئية. يخدم هذا الإفراز ، على سبيل المثال ، لعزل النواقل العصبية. في هذا النوع من الإفرازات ، تتراكم الحويصلات الإفرازية في الخلية ، و يتم تشغيل عملية إطلاق سراحهم بواسطة إشارة معينة، بوساطة صعود سريعتركيز أيونات الكالسيومفي العصارة الخلوية للخلية. في الأغشية قبل المشبكية ، يتم تنفيذ العملية بواسطة مركب بروتيني خاص معتمد على الكالسيوم SNARE.

النقل الحويصلي: الالتقام الخلوي والإفراز الخلوي

لا تمر الجزيئات الضخمة مثل البروتينات والأحماض النووية والسكريات المتعددة ومجمعات البروتين الدهني وغيرها من خلال أغشية الخلايا ، على عكس كيفية نقل الأيونات والمونومرات. يحدث نقل الجزيئات الدقيقة ومجمعاتها والجسيمات داخل وخارج الخلية بطريقة مختلفة تمامًا - من خلال النقل الحويصلي. يعني هذا المصطلح أن الجزيئات الكبيرة أو البوليمرات الحيوية أو مجمعاتها لا يمكنها دخول الخلية عبر غشاء البلازما. وليس فقط من خلاله: أي أغشية خلوية غير قادرة على نقل البوليمرات الحيوية عبر الغشاء ، باستثناء الأغشية التي تحتوي على ناقلات بروتينية خاصة - بورينات (أغشية الميتوكوندريا والبلاستيدات والبيروكسيسومات). تدخل الجزيئات الكبيرة الخلية أو من حجرة غشائية إلى أخرى محاطة بالفجوات أو الحويصلات. مثل نقل حويصلييمكن تقسيمها إلى نوعين: طرد خلوي- إزالة المنتجات الجزيئية من الخلية الالتقام- امتصاص الخلية للجزيئات الكبيرة (الشكل 133).

أثناء الالتقام الخلوي ، يلتقط جزء معين من غشاء البلازما ، كما هو الحال ، مادة خارج الخلية ، محاطًا بها في فجوة غشائية نشأت بسبب غزو غشاء البلازما. في مثل هذه الفجوة الأولية ، أو في جسيم داخلي، يمكن لأي بوليمرات حيوية أو مجمعات جزيئية كبيرة أو أجزاء من الخلايا أو حتى خلايا كاملة الدخول ، حيث تتحلل بعد ذلك ، وتتحول إلى مونومرات ، تدخل الهيالوبلازم عن طريق نقل الغشاء. الأهمية البيولوجية الرئيسية للالتقام الخلوي هو اكتساب اللبنات الأساسية من خلال الهضم داخل الخلايا، والذي يتم إجراؤه في المرحلة الثانية من الالتقام الخلوي بعد اندماج الجسيم الداخلي الأولي مع الليزوزوم ، وهو فجوة تحتوي على مجموعة من الإنزيمات المتحللة بالماء (انظر أدناه).

ينقسم الالتقام رسميا إلى كثرة الكرياتو البلعمة

يمكن أن يكون الالتقام الخلوي ، بما في ذلك كثرة الوراثة والبلعمة ، غير محدد أو تأسيسي ، ودائمًا ومحددًا ، بوساطة مستقبلات (مستقبلات). شحم غير محدد

غالبًا ما يكون الالتقام الخلوي غير النوعي مصحوبًا بالامتصاص الأولي للمادة المحاصرة بواسطة غشاء البلازما glycocalyx. يحتوي الكاليكس ، بسبب المجموعات الحمضية لعديد السكاريد ، على شحنة سالبة ويرتبط جيدًا بمجموعات مختلفة من البروتينات موجبة الشحنة. مع هذا الامتصاص الالتقام غير النوعي ، يتم امتصاص الجزيئات الكبيرة والجزيئات الصغيرة (البروتينات الحمضية ، الفيريتين ، الأجسام المضادة ، الفيروسات ، الجسيمات الغروانية). يؤدي كثرة الخلايا في الطور السائل إلى الامتصاص مع الوسط السائل للجزيئات القابلة للذوبان التي لا ترتبط بالبلازما.

في المرحلة التالية ، يحدث تغيير في شكل سطح الخلية: إما ظهور انغالات صغيرة في غشاء البلازما ، أو انقلاب ، أو ظهور نتوءات أو طيات أو "رتوش" على سطح الخلية - باللغة الإنجليزية) ، والتي ، كما كانت ، تتداخل ، تطوى ، تفصل أحجامًا صغيرة من الوسط السائل (الشكل 135 ، 136). النوع الأول من حدوث الحويصلة الصنوبرية ، هو نموذجي لخلايا الظهارة المعوية ، البطانة ، للأميبا ، والثاني - للبلعمات والخلايا الليفية. تعتمد هذه العمليات على إمداد الطاقة: تمنع مثبطات التنفس هذه العمليات.

حفر يحدها. يطلق عليهم ذلك لأنه من جانب السيتوبلازم ، فإن غشاء البلازما مغطى ، ومغطى بطبقة ليفية رقيقة (حوالي 20 نانومتر) ، والتي في أقسام رقيقة للغاية ، كما كانت ، حدود ، تغطي نتوءات صغيرة ، حفر (الشكل. 137). تحتوي جميع الخلايا الحيوانية تقريبًا على هذه الحفر ؛ فهي تحتل حوالي 2٪ من سطح الخلية. الطبقة المحيطة تتكون أساسًا من البروتين كلاذرينيرتبط بعدد من البروتينات الإضافية. تشكل ثلاثة جزيئات من الكلاذرين ، مع ثلاثة جزيئات من بروتين منخفض الوزن الجزيئي ، بنية triskelion ، التي تشبه صليبًا معقوفًا ثلاثي الشعاع (الشكل 138). triskelions كلاذرين على السطح الداخليتشكل حفر غشاء البلازما شبكة فضفاضة تتكون من خمسة وسداسيات ، تشبه بشكل عام السلة. تغطي طبقة الكلاذرين كامل محيط فجوات الالتحام الأولية الفاصلة ، والتي تحدها الحويصلات.

ينتمي Clathrin إلى أحد الأنواع المزعومة. البروتينات "المبطنة" (البروتينات المغلفة COP). ترتبط هذه البروتينات ببروتينات مستقبلات متكاملة من جانب السيتوبلازم وتشكل طبقة ضماد حول محيط الصنوبر الناشئ ، الحويصلة الداخلية الأولية - الحويصلة "الحدودية". في فصل الإندوسوم الأولي ، تشارك البروتينات أيضًا - الدينامينات ، التي تتبلمر حول عنق الحويصلة الفاصلة (الشكل 139).

بعد أن تنفصل الحويصلة الحدودية عن بلازما الدم وتبدأ في الانتقال إلى عمق السيتوبلازم ، تتفكك طبقة الكلاثرين ، وتتفكك ، ويكتسب الغشاء الداخلي (الصنوبر) شكله المعتاد. بعد فقدان طبقة الكلاذرين ، تبدأ الجسيمات الداخلية في الاندماج مع بعضها البعض.

وقد وجد أن أغشية الحفر المجاورة تحتوي على نسبة قليلة نسبيًا من الكوليسترول ، والتي يمكن أن تحدد انخفاض تصلب الأغشية وتساهم في تكوين الفقاعات. المعنى البيولوجيقد يرجع ظهور "طبقة" الكلاذرين على طول محيط الحويصلات إلى حقيقة أنه يوفر التصاق الحويصلات المحاطة بعناصر الهيكل الخلوي ونقلها اللاحق في الخلية ، ويمنعها من الاندماج مع بعضها البعض .

يمكن أن تكون شدة كثرة الخلايا غير النوعية في المرحلة السائلة عالية جدًا. لذا فإن الخلية الظهارية الأمعاء الدقيقةتشكل ما يصل إلى 1000 pinosomes في الثانية ، وتشكل الضامة حوالي 125 pinosomes في الدقيقة. حجم الصنوبر صغير ، الحد الأدنى لها هو 60-130 نانومتر ، ولكن وفرتها تؤدي إلى حقيقة أنه أثناء الالتقام الخلوي ، يتم استبدال البلازما الليفية بسرعة ، كما لو كانت "تنفق" على تكوين العديد من الفجوات الصغيرة. لذلك في البلاعم ، يتم استبدال غشاء البلازما بالكامل في غضون 30 دقيقة ، في الخلايا الليفية - في غضون ساعتين.

مزيد من المصيريمكن أن تكون الجسيمات الداخلية مختلفة ، يمكن أن يعود بعضها إلى سطح الخلية والاندماج معها ، ولكن معظميدخل في عملية الهضم داخل الخلايا. تحتوي الإندوسومات الأولية في الغالب على جزيئات غريبة محاصرة في الوسط السائل ولا تحتوي على إنزيمات متحللة للماء. يمكن أن تندمج الجسيمات الداخلية مع بعضها البعض مع زيادة الحجم. ثم يندمجون مع الجسيمات الأولية (انظر أدناه) ، والتي تدخل الإنزيمات في تجويف الجسيم الداخلي الذي يحلل البوليمرات الحيوية المختلفة. يتسبب عمل هذه الهيدرولات الليزوزومية في حدوث هضم داخل الخلايا - تحلل البوليمرات إلى مونومرات.

كما ذكرنا سابقًا ، أثناء البلعمة والكريات ، تفقد الخلايا مساحة كبيرةالبلازما (انظر الضامة) ، والتي ، مع ذلك ، يتم استعادتها بسرعة كبيرة أثناء إعادة تدوير الغشاء ، بسبب عودة الفجوات وإدماجها في البلازما. ويرجع ذلك إلى حقيقة أن الحويصلات الصغيرة يمكن أن تنفصل عن الإندوسومات أو الفجوات ، وكذلك من الجسيمات الحالة التي تندمج مرة أخرى مع غشاء البلازما. مع إعادة التدوير هذه ، يحدث نوع من النقل "المكوكي" للأغشية: البلازما - بينوسوم - فجوة - بلازما. هذا يؤدي إلى استعادة المنطقة الأصلية لغشاء البلازما. وقد وجد أنه مع مثل هذه العودة ، إعادة تدوير الغشاء ، يتم الاحتفاظ بجميع المواد الممتصة في الجسيم الداخلي المتبقي.

محددأو مستقبلات بوساطةلدى الالتقام الخلوي عدد من الاختلافات عن غير المحددة. الشيء الرئيسي هو أن الجزيئات يتم امتصاصها حيث توجد مستقبلات محددة على غشاء البلازما مرتبطة فقط بهذا النوع من الجزيئات. غالبًا ما تسمى هذه الجزيئات التي ترتبط ببروتينات المستقبل على سطح الخلايا يجند.

تم وصف الالتقام الخلوي بوساطة المستقبلات لأول مرة في تراكم البروتينات في بويضات الطيور. يتم تصنيع بروتينات حبيبات الصفار ، فيتيلوجينين ، في أنسجة مختلفة ، ولكن بعد ذلك تدخل المبيضين مع تدفق الدم ، حيث ترتبط بمستقبلات غشائية خاصة للبويضات ثم تدخل الخلية بمساعدة الالتقام الخلوي ، حيث تترسب حبيبات الصفار.

مثال آخر على الالتقام الخلوي الانتقائي هو نقل الكوليسترول إلى الخلية. يتم تصنيع هذا الدهن في الكبد ، وبالاقتران مع الدهون الفوسفورية الأخرى وجزيء البروتين ، يشكل ما يسمى. البروتين الدهني منخفض الكثافة (LDL) ، والذي يفرزه الكبد و نظام الدورة الدمويةينتشر في جميع أنحاء الجسم (الشكل 140). تتعرف مستقبلات غشاء البلازما الخاصة الموجودة بشكل منتشر على سطح الخلايا المختلفة على مكون البروتين في LDL وتشكل مركبًا محددًا للمستقبلات الترابطية. بعد ذلك ، ينتقل مثل هذا المركب إلى منطقة الحفر المجاورة ويتم استيعابها - محاطًا بغشاء ومغمور في أعماق السيتوبلازم. لقد ثبت أن المستقبلات الطافرة يمكن أن تربط LDL ، لكنها لا تتراكم في منطقة الحفر المجاورة. بالإضافة إلى مستقبلات LDL ، تم العثور على أكثر من عشرين مادة أخرى متورطة في الالتقام الخلوي للمستقبلات لمواد مختلفة ، وكلها تستخدم نفس مسار الاستيعاب عبر الحفر الحدودية. من المحتمل أن يكون دورهم في تراكم المستقبلات: يمكن لنفس الحفرة الحدودية أن تجمع حوالي 1000 مستقبل من فئات مختلفة. ومع ذلك ، في الخلايا الليفية ، توجد مجموعات مستقبلات LDL في منطقة الحفر المجاورة حتى في حالة عدم وجود رابط في الوسط.

المصير الآخر لجسيم LDL الممتص هو أنه يخضع للاضمحلال في التركيب ليسوسوم ثانوي. بعد الانغماس في السيتوبلازم لحويصلة حدية محملة بـ LDL ، يحدث فقدان سريع لطبقة clathrin ، وتبدأ الحويصلات الغشائية في الاندماج مع بعضها البعض ، وتشكل فجوة داخلية تحتوي على جزيئات LDL الممتصة التي لا تزال مرتبطة بمستقبلات على سطح الغشاء . ثم يحدث تفكك معقد مستقبلات ligand ، تنفصل فجوات صغيرة عن الجسيم الداخلي ، التي تحتوي أغشيةها على مستقبلات حرة. يتم إعادة تدوير هذه الحويصلات ، ودمجها في غشاء البلازما ، وبالتالي تعود المستقبلات إلى سطح الخلية. مصير LDL هو أنه بعد الاندماج مع الجسيمات الحالة ، يتم تحللها بالماء لتحرير الكوليسترول ، والذي يمكن دمجه في أغشية الخلايا.

تتميز الإندوسومات بقيمة أقل من الرقم الهيدروجيني (درجة الحموضة 4-5) ، وبيئة حمضية أكثر من فجوات الخلايا الأخرى. هذا بسبب وجود البروتينات في أغشيتها. مضخة البروتون، ضخ أيونات الهيدروجين مع الاستهلاك المتزامن لـ ATP (H + المعتمدة على ATPase). تلعب البيئة الحمضية داخل الإندوسومات دورًا مهمًا في تفكك المستقبلات والروابط. بالإضافة إلى ذلك ، تعد البيئة الحمضية مثالية لتنشيط الإنزيمات المتحللة بالماء في الجسيمات الحالة ، والتي يتم تنشيطها عند اندماج الجسيمات الحالة مع الإندوسومات وتؤدي إلى تكوين الجسيمات الداخلية، حيث يحدث انقسام البوليمرات الحيوية الممتصة.

في بعض الحالات ، لا يرتبط مصير الترابطات المنفصلة بالتحلل المائي الليزوزومي. لذلك في بعض الخلايا ، بعد ارتباط مستقبلات البلازما ببروتينات معينة ، تغرق الفجوات المغلفة بالكالاثرين في السيتوبلازم ويتم نقلها إلى منطقة أخرى من الخلية ، حيث تندمج مرة أخرى مع غشاء البلازما ، وتنفصل البروتينات المرتبطة عن مستقبلات. هذه هي الطريقة التي يتم بها نقل بعض البروتينات من خلال جدار الخلية البطانية من بلازما الدم إلى البيئة بين الخلايا (الشكل 141). مثال آخر على انتقال الخلايا هو نقل الأجسام المضادة. لذلك في الثدييات ، يمكن أن تنتقل الأجسام المضادة للأم إلى الشبل من خلال اللبن. في هذه الحالة ، يظل معقد المستقبل والجسم المضاد دون تغيير في الجسيم الداخلي.

البلعمة

كما ذكرنا سابقًا ، فإن البلعمة هي نوع من الالتقام الخلوي وترتبط بامتصاص الخلية للتجمعات الكبيرة من الجزيئات الكبيرة حتى الخلايا الحية أو الميتة. بالإضافة إلى كثرة الخلايا ، يمكن أن يكون البلعمة غير محدد (على سبيل المثال ، امتصاص جزيئات الذهب الغرواني أو بوليمر ديكستران بواسطة الخلايا الليفية أو الضامة) ومحددة ، بوساطة مستقبلات على سطح غشاء البلازما للخلايا البلعمية. أثناء البلعمة ، تتشكل فجوات كبيرة داخلية - بلعم، والتي تندمج بعد ذلك مع الجسيمات الحالة لتشكل البلعمة.

على سطح الخلايا القادرة على البلعمة (في الثدييات ، هذه هي العدلات والضامة) ، هناك مجموعة من المستقبلات التي تتفاعل مع بروتينات الترابط. لذلك في الالتهابات البكتيريةترتبط الأجسام المضادة للبروتينات البكتيرية بسطح الخلايا البكتيرية ، وتشكل طبقة تتطلع فيها مناطق F c من الأجسام المضادة إلى الخارج. يتم التعرف على هذه الطبقة من خلال مستقبلات محددة على سطح الضامة والعدلات ، وفي مواقع ارتباطها ، يبدأ امتصاص البكتيريا بتغليفها بغشاء البلازما للخلية (الشكل 142).

طرد خلوي

يشارك غشاء البلازما في إزالة المواد من الخلية بمساعدة طرد خلوي- عملية الالتقام العكسي (انظر الشكل 133).

يرتبط خروج الخلايا بإفراز مواد مختلفة يتم تصنيعها في الخلية. من خلال إفراز المواد وإطلاقها في البيئة ، يمكن للخلايا إنتاج وإطلاق مركبات منخفضة الوزن الجزيئي (أستيل كولين ، أمينات حيوية المنشأ ، وما إلى ذلك) ، وكذلك ، في معظم الحالات ، الجزيئات الكبيرة (الببتيدات ، والبروتينات ، والبروتينات الدهنية ، والببتيدوغليكان ، وما إلى ذلك). يحدث الإفراز أو الإفراز في معظم الحالات استجابة لإشارة خارجية (النبضات العصبية ، والهرمونات ، والوسطاء ، وما إلى ذلك). على الرغم من أنه في بعض الحالات يحدث خروج الخلايا باستمرار (إفراز الفبرونيكتين والكولاجين بواسطة الخلايا الليفية). وبالمثل ، من السيتوبلازم زرع الخلايايتم إفراز بعض السكريات (الهيميسليلوز) التي تشارك في تكوين جدران الخلايا.

يتم استخدام معظم المواد التي يتم إفرازها من قبل خلايا أخرى من الكائنات متعددة الخلايا (إفراز الحليب ، عصارات الجهاز الهضمي ، الهرمونات ، إلخ). ولكن في كثير من الأحيان تفرز الخلايا مواد لاحتياجاتها الخاصة. على سبيل المثال ، يتم تنفيذ نمو غشاء البلازما عن طريق تضمين أقسام من الغشاء كجزء من فجوات خارجية ، تفرز الخلية بعض عناصر الكاليكس في شكل جزيئات بروتين سكري ، إلخ.

يمكن امتصاص إنزيمات التحلل المائي المعزولة من الخلايا عن طريق الإفراز الخلوي في الطبقة السكرية وتوفر انقسامًا خارج الخلية مرتبطًا بالغشاء من البوليمرات الحيوية المختلفة والجزيئات العضوية. الهضم غير الخلوي الغشائي له أهمية كبيرة للحيوانات. وجد أنه في الظهارة المعوية للثدييات في منطقة ما يسمى حدود الفرشاة للظهارة الماصة ، وخاصة الغنية بالكلان السكري ، كمية كبيرةمجموعة متنوعة من الإنزيمات. بعض هذه الإنزيمات من أصل بنكرياس (الأميليز ، والليباز ، والبروتينات المختلفة ، وما إلى ذلك) ، والبعض الآخر تفرزه الخلايا الظهارية نفسها (exohydrolases ، التي تتحلل بشكل أساسي oligomers و dimers مع تشكيل المنتجات المنقولة).

دور المستقبلالبلازما

لقد التقينا بالفعل بهذه الميزة لغشاء البلازما عندما تعرفنا عليها وظائف النقل. البروتينات والمضخات الحاملة هي أيضًا مستقبلات تتعرف على أيونات معينة وتتفاعل معها. ترتبط بروتينات المستقبلات بالرابطات وتشارك في اختيار الجزيئات التي تدخل الخلايا.

بروتينات الغشاء أو عناصر جليكوكاليكس - يمكن للبروتينات السكرية أن تعمل كمستقبلات على سطح الخلية. يمكن أن تتناثر هذه المواقع الحساسة للمواد الفردية على سطح الخلية أو يتم جمعها في مناطق صغيرة.

قد تحتوي الخلايا المختلفة للكائنات الحيوانية على مجموعات مختلفة من المستقبلات أو حساسية مختلفة لنفس المستقبلات.

لا يقتصر دور العديد من مستقبلات الخلايا على ارتباط مواد معينة أو القدرة على الاستجابة للعوامل الفيزيائية فحسب ، بل أيضًا في نقل الإشارات بين الخلايا من السطح إلى الخلية. في الوقت الحاضر ، تمت دراسة نظام إرسال الإشارات إلى الخلايا بمساعدة هرمونات معينة ، والتي تشمل سلاسل الببتيد ، جيدًا. تم العثور على هذه الهرمونات مرتبطة بمستقبلات محددة على سطح غشاء البلازما للخلية. تقوم المستقبلات ، بعد الارتباط بالهرمون ، بتنشيط بروتين آخر موجود بالفعل في الجزء السيتوبلازمي من غشاء البلازما ، وهو adenylate cyclase. يصنع هذا الإنزيم جزيء AMP الدوري من ATP. يتمثل دور AMP الدوري (cAMP) في أنه رسول ثانوي - منشط للإنزيمات - كينازات تسبب تعديلات لبروتينات الإنزيم الأخرى. لذلك ، عندما يعمل هرمون البنكرياس الجلوكاجون ، الذي تنتجه الخلايا A لجزر لانجرهانز ، على خلايا الكبد ، يرتبط الهرمون بمستقبل معين ، مما يحفز تنشيط إنزيم الأدينيلات. ينشط cAMP المركب بروتين كيناز أ ، والذي بدوره ينشط سلسلة من الإنزيمات التي تكسر الجليكوجين (عديد السكاريد لتخزين الحيوانات) إلى الجلوكوز. عمل الأنسولين هو عكس ذلك - فهو يحفز دخول الجلوكوز إلى خلايا الكبد وترسبه في شكل الجليكوجين.

بشكل عام ، تتكشف سلسلة الأحداث على النحو التالي: يتفاعل الهرمون بشكل خاص مع جزء المستقبل من هذا النظام ، ودون اختراق الخلية ، ينشط adenylate cyclase ، الذي يصنع cAMP ، الذي ينشط أو يثبط إنزيمًا داخل الخلايا أو مجموعة من الإنزيمات . وهكذا ، فإن الأمر ، الإشارة من غشاء البلازما تنتقل داخل الخلية. كفاءة نظام محلقة الأدينيلات عالية جدًا. وبالتالي ، يمكن أن يؤدي تفاعل جزيء هرموني واحد أو عدة جزيئات هرمونية ، بسبب تخليق العديد من جزيئات cAMP ، إلى تضخيم الإشارة آلاف المرات. في هذه الحالة ، يعمل نظام cyclase adenylate كمحول للإشارات الخارجية.

هناك طريقة أخرى يتم فيها استخدام رسل ثانوي آخر - وهذا ما يسمى. مسار فوسفاتيديلينوسيتول. تحت تأثير الإشارة المقابلة (بعض وسطاء الأعصابوالبروتينات) ، يتم تنشيط إنزيم phospholipase C ، والذي يشق فوسفاتيديلينوسيتول ثنائي فوسفات فوسفوليبيد ، وهو جزء من غشاء البلازما. تعمل منتجات التحلل المائي لهذا الدهن ، من ناحية ، على تنشيط بروتين كيناز سي ، الذي ينشط سلسلة كيناز ، مما يؤدي إلى بعض ردود الفعل الخلوية، ومن ناحية أخرى - يؤدي إلى إطلاق أيونات الكالسيوم التي تنظم عددًا من العمليات الخلوية.

مثال آخر على نشاط المستقبلات هو مستقبلات الأسيتيل كولين ، وهو ناقل عصبي مهم. صدر أستيل كولين من نهاية العصب، يرتبط بالمستقبل الليف العضلي، يسبب تدفقًا اندفاعيًا لـ Na + إلى الخلية (إزالة استقطاب الغشاء) ، مما يؤدي على الفور إلى فتح حوالي 2000 قناة أيونية في منطقة النهاية العصبية العضلية.

يؤدي تنوع وخصوصية مجموعات المستقبلات الموجودة على سطح الخلية إلى إنشاء جزيئات جدًا نظام معقدعلامات تسمح لك بتمييز خلاياك (من نفس الفرد أو من نفس النوع) عن الغرباء. تدخل الخلايا المماثلة في تفاعلات مع بعضها البعض ، مما يؤدي إلى التصاق الأسطح (الاقتران في البروتوزوا والبكتيريا ، وتشكيل مجمعات خلايا الأنسجة). في الوقت نفسه ، يتم استبعاد الخلايا التي تختلف في مجموعة العلامات المحددة أو التي لا تدركها من هذا التفاعل ، أو في الحيوانات الأعلى يتم تدميرها نتيجة ردود الفعل المناعية(انظر أدناه).

يرتبط غشاء البلازما بتوطين مستقبلات معينة تستجيب للعوامل الفيزيائية. لذلك ، في غشاء البلازما أو مشتقاته في بكتيريا التمثيل الضوئي والطحالب الخضراء المزرقة ، تتفاعل بروتينات المستقبل (الكلوروفيل) مع الكميات الخفيفة. يوجد في الغشاء البلازمي للخلايا الحيوانية الحساسة للضوء نظام خاص لبروتينات المستقبلات الضوئية (رودوبسين) ، والتي يتم من خلالها تحويل الإشارة الضوئية إلى إشارة كيميائية ، مما يؤدي بدوره إلى توليد نبضة كهربائية.

التعرف بين الخلايا

في الكائنات متعددة الخلايا ، بسبب التفاعلات بين الخلايا ، تتشكل مجموعات خلوية معقدة ، يمكن إجراء صيانتها بطرق مختلفة. في الأنسجة الجنينية ، وخاصة في المراحل المبكرة من التطور ، تظل الخلايا متصلة ببعضها البعض بسبب قدرة أسطحها على الالتصاق ببعضها البعض. هذا العقار التصاقيمكن تحديد (اتصال ، التصاق) الخلايا من خلال خصائص سطحها ، والتي تتفاعل على وجه التحديد مع بعضها البعض. تمت دراسة آلية هذه الوصلات جيدًا ، ويتم توفيرها من خلال التفاعل بين البروتينات السكرية لأغشية البلازما. مع هذا التفاعل بين الخلايا بين أغشية البلازما ، تظل هناك دائمًا فجوة بعرض 20 نانومتر ، مليئة بالجلد السكري. علاج الأنسجة بالأنزيمات التي تنتهك سلامة جلايكوكاليكس (الغشاء المخاطي الذي يعمل مائيًا على الغشاء المخاطي ، عديدات السكاريد المخاطية) أو يتلف غشاء البلازما (البروتياز) يؤدي إلى عزل الخلايا عن بعضها البعض ، مما يؤدي إلى تفككها. ومع ذلك ، إذا تمت إزالة عامل التفكك ، يمكن للخلايا أن تتجمع وتتجمع. لذلك من الممكن فصل خلايا الإسفنج بألوان مختلفة البرتقالي والأصفر. اتضح أن هناك نوعين من الركام يتشكلان في خليط هذه الخلايا: تلك التي تتكون من خلايا صفراء فقط وخلايا برتقالية فقط. في هذه الحالة ، تقوم المعلقات الخلوية المختلطة بالتنظيم الذاتي ، واستعادة الهيكل الأصلي متعدد الخلايا. تم الحصول على نتائج مماثلة مع المعلقات الخلوية المنفصلة لأجنة البرمائيات. في هذه الحالة ، هناك فصل مكاني انتقائي لخلايا الأديم الظاهر من الأديم الباطن ومن اللحمة المتوسطة. علاوة على ذلك ، إذا تم استخدام أنسجة المراحل المتأخرة من التطور الجنيني للتجميع ، فإن مجموعات خلايا مختلفة ذات خصوصية الأنسجة والأعضاء تتجمع بشكل مستقل في أنبوب اختبار ، وتتشكل مجاميع طلائية مماثلة للأنابيب الكلوية ، إلخ.

وجد أن البروتينات السكرية عبر الغشاء هي المسؤولة عن تراكم الخلايا المتجانسة. مباشرة عن الاتصال والالتصاق والخلايا مسؤولة عن جزيئات ما يسمى. بروتينات CAM (جزيئات التصاق الخلية). بعضها يربط الخلايا مع بعضها البعض بسبب التفاعلات بين الجزيئات ، والبعض الآخر يشكل اتصالات أو جهات اتصال خاصة بين الخلايا.

يمكن أن تكون التفاعلات بين البروتينات اللاصقة محبة للمثليينعندما ترتبط الخلايا المجاورة ببعضها البعض بمساعدة جزيئات متجانسة ، غير متجانسعندما تشارك أنواع مختلفة من CAM في الخلايا المجاورة في الالتصاق. يحدث الارتباط بين الخلايا من خلال جزيئات رابط إضافية.

هناك عدة فئات من بروتينات CAM. هذه هي الكاديرينات ، الغلوبولين المناعي مثل N-CAM (جزيئات التصاق الخلايا العصبية) ، سيليكتينز ، إنتغرينات.

كاديرينزهي ليفية متكاملة بروتينات الغشاء، والتي تشكل homodimers متوازية. ترتبط المجالات المنفصلة لهذه البروتينات بأيونات Ca 2+ ، مما يمنحها صلابة معينة. هناك أكثر من 40 نوعًا من الكاديرين. وهكذا ، فإن E-cadherin هو سمة من سمات خلايا الأجنة المزروعة مسبقًا والخلايا الظهارية للكائنات البالغة. يعتبر P-cadherin سمة مميزة لخلايا الأرومة الغاذية والمشيمة والبشرة ؛ يقع N-cadherin على سطح الخلايا العصبية وخلايا العدسة وعلى عضلات القلب والهيكل العظمي.

جزيئات التصاق الخلايا العصبية(N-CAM) تنتمي إلى عائلة الغلوبولين المناعي الفائقة ، وتشكل روابط بينها الخلايا العصبية. تشارك بعض N-CAMs في توصيل المشابك ، وكذلك في التصاق خلايا الجهاز المناعي.

سيليكتينزتشارك أيضًا البروتينات المتكاملة لغشاء البلازما في التصاق الخلايا البطانية ، في الارتباط الصفائح، الكريات البيض.

إنتغرينزهي مقاييس غير متجانسة ، ذات السلاسل a و b. تربط الإنتغرينات الخلايا بشكل أساسي بركائز خارج الخلية ، لكن يمكنها أيضًا المشاركة في التصاق الخلية ببعضها البعض.

التعرف على البروتينات الأجنبية

كما ذكرنا سابقًا ، فإن الجزيئات الضخمة الأجنبية (المستضدات) التي دخلت الجسم تتطور إلى مركب رد فعل معقد - استجابة مناعية. يكمن جوهرها في حقيقة أن بعض الخلايا الليمفاوية تنتج بروتينات خاصة - أجسام مضادة ترتبط على وجه التحديد بالمستضدات. على سبيل المثال ، تتعرف البلاعم على مجمعات الأجسام المضادة مع مستقبلات سطحها وتمتصها (على سبيل المثال ، امتصاص البكتيريا أثناء البلعمة).

بالإضافة إلى ذلك ، يوجد في جسم جميع الفقاريات نظام استقبال للخلايا الأجنبية أو الخلايا الخاصة بها ، ولكن مع تغيير بروتينات غشاء البلازما ، على سبيل المثال ، عندما اصابات فيروسيةأو بطفرات ، غالبًا ما ترتبط بتنكس الخلايا الورمي.

توجد البروتينات على سطح جميع خلايا الفقاريات ، ما يسمى. مجمع رئيسية في أنسجة الجسم(معقد التوافق النسيجي الرئيسي - MHC). هذه هي بروتينات متكاملة ، بروتينات سكرية ، مغاير. من المهم جدًا أن نتذكر أن كل فرد لديه مجموعة مختلفة من بروتينات معقد التوافق النسيجي الكبير. هذا يرجع إلى حقيقة أنها متعددة الأشكال للغاية ، لأن كل فرد لديه رقم ضخمأشكال متناوبة من نفس الجين (أكثر من 100) ، بالإضافة إلى ذلك ، هناك 7-8 مواضع ترميز جزيئات معقد التوافق النسيجي الكبير. ينتج عن هذا كل خلية كائن معين، وجود مجموعة من بروتينات معقد التوافق النسيجي الكبير ، سيكون مختلفًا عن خلايا فرد من نفس النوع. يتعرف شكل خاص من الخلايا الليمفاوية ، الخلايا الليمفاوية التائية ، على معقد التوافق النسيجي الكبير في أجسامهم ، ولكن أدنى تغيير في بنية معقد التوافق النسيجي الكبير (على سبيل المثال ، الارتباط بفيروس ، أو نتيجة طفرة في الخلايا الفردية) ، يؤدي إلى حقيقة أن الخلايا اللمفاوية التائية تتعرف على هذه الخلايا المتغيرة وتدمرها ، ولكن ليس عن طريق البلعمة. تفرز بروتينات perforin محددة من فجوات إفرازية ، والتي يتم تضمينها في الغشاء السيتوبلازمي للخلية المعدلة ، وتشكل قنوات الغشاء فيها ، مما يجعل غشاء البلازما منفذاً ، مما يؤدي إلى موت الخلية المعدلة (الشكل 143 ، 144).

اتصالات خاصة بين الخلايا

بالإضافة إلى هذه الروابط اللاصقة البسيطة نسبيًا (ولكن المحددة) (الشكل 145) ، هناك عدد من الهياكل أو جهات الاتصال أو الوصلات الخاصة بين الخلايا التي تؤدي وظائف معينة. هذه هي توصيلات القفل والتثبيت والاتصال (الشكل 146).

قفلأو اتصال محكمسمة من سمات ظهارة أحادية الطبقة. هذه هي المنطقة التي تكون فيها الطبقات الخارجية لأغشية البلازما قريبة قدر الإمكان. غالبًا ما يُرى الغشاء المكون من ثلاث طبقات في هذا التلامس: يبدو أن الطبقتين الأسموفيليتين الخارجيتين لكلا الغشاءين تندمجان في طبقة واحدة مشتركة بسماكة 2-3 نانومتر. لا يحدث اندماج الأغشية على كامل منطقة التلامس المحكم ، ولكنه عبارة عن سلسلة من نقاط التقاء الأغشية (الشكل 147 أ ، 148).

في الاستعدادات المستوية لكسور غشاء البلازما في منطقة التلامس الضيق ، باستخدام طريقة التجميد والتقطيع ، وجد أن نقاط التلامس للأغشية هي صفوف من الكريات. هذه هي بروتينات الإكلودين والكلودين ، وهي بروتينات خاصة متكاملة من غشاء البلازما ، مبنية في صفوف. يمكن أن تتقاطع هذه الصفوف من الكريات أو الشرائط بطريقة تشكل ، كما كانت ، شبكة أو شبكة على سطح الانقسام. هذا الهيكل نموذجي جدًا للظهارة ، وخاصة الغدد والأمعاء. في الحالة الأخيرة ، يشكل التلامس المحكم منطقة اندماج مستمرة لأغشية البلازما ، تحيط بالخلية في الجزء القمي (العلوي ، بالنظر إلى تجويف الأمعاء) (الشكل 148). وبالتالي ، فإن كل خلية في الطبقة ، كما كانت ، محاطة بشريط من هذا التلامس. يمكن أيضًا رؤية هذه الهياكل مع وجود بقع خاصة في المجهر الضوئي. لقد تلقوا الاسم من علماء التشكل لوحات نهاية. اتضح أنه في هذه الحالة ، فإن دور الاتصال المحكم الإغلاق ليس فقط في الاتصال الميكانيكي للخلايا مع بعضها البعض. منطقة التلامس هذه ضعيفة النفاذية للجزيئات والأيونات ، وبالتالي فهي تغلق التجاويف بين الخلايا وتعزلها (ومعها البيئة الداخلية للجسم) عن البيئة الخارجية (في هذه الحالة ، تجويف الأمعاء).

يمكن إثبات ذلك باستخدام متناقضات كثيفة الإلكترون مثل محلول اللانثانم هيدروكسيد. إذا كان تجويف الأمعاء أو قناة بعض الغدد ممتلئًا بمحلول من هيدروكسيد اللانثانم ، ثم في الأقسام الموجودة تحت المجهر الإلكتروني ، تكون المناطق التي توجد بها هذه المادة ذات كثافة إلكترون عالية وستكون مظلمة. اتضح أنه لا منطقة الاتصال الضيق ولا المساحات بين الخلايا تحتها مظلمة. في حالة تلف الوصلات الضيقة (عن طريق المعالجة الأنزيمية الخفيفة أو إزالة أيونات الكالسيوم) ، فإن اللانثانوم يخترق أيضًا المناطق بين الخلايا. وبالمثل ، فقد ثبت أن الوصلات الضيقة غير منفذة للهيموجلوبين والفيريتين في أنابيب الكلى.

النقل الحويصلي: الالتقام الخلوي والإفراز الخلوي

نقل حويصلي طرد خلوي الالتقام

جسيم داخلي

كثرة الكرياتو البلعمة

شحم غير محدد

حفر يحدها كلاذرين

محددأو مستقبلات بوساطة يجند.

ليسوسوم ثانوي

الجسيمات الداخلية

البلعمة

بلعم البلعمة.

طرد خلوي

دور مستقبلات البلازما

لقد التقينا بالفعل بهذه الميزة لغشاء البلازما عند التعرف على وظائف النقل الخاصة به. البروتينات والمضخات الحاملة هي أيضًا مستقبلات تتعرف على أيونات معينة وتتفاعل معها. ترتبط بروتينات المستقبلات بالرابطات وتشارك في اختيار الجزيئات التي تدخل الخلايا.

هناك طريقة أخرى يتم فيها استخدام رسل ثانوي آخر - وهذا ما يسمى. مسار فوسفاتيديلينوسيتول. تحت تأثير إشارة مناسبة (بعض وسطاء الأعصاب والبروتينات) ، يتم تنشيط إنزيم فسفوليباز C ، والذي يشق فوسفاتيديلينوسيتول فوسفوليبيد ، وهو جزء من غشاء البلازما. من ناحية أخرى ، تعمل منتجات التحلل المائي لهذا الدهن على تنشيط بروتين كيناز سي الذي ينشط سلسلة كيناز مما يؤدي إلى تفاعلات خلوية معينة ، ومن ناحية أخرى يؤدي إلى إطلاق أيونات الكالسيوم التي تنظم عددًا من الخلايا. العمليات.

مثال آخر على نشاط المستقبلات هو مستقبلات الأسيتيل كولين ، وهو ناقل عصبي مهم. أسيتيل كولين ، الذي يتم إطلاقه من نهاية العصب ، يرتبط بالمستقبل الموجود على الألياف العضلية ، ويسبب تدفقًا اندفاعيًا لـ Na + في الخلية (إزالة الاستقطاب من الغشاء) ، مما يؤدي على الفور إلى فتح حوالي 2000 قناة أيونية في منطقة النهاية العصبية العضلية.

يؤدي تنوع وخصوصية مجموعات المستقبلات الموجودة على سطح الخلايا إلى إنشاء نظام معقد للغاية من العلامات التي تجعل من الممكن تمييز خلايا الفرد (من نفس الفرد أو من نفس النوع) عن خلايا الآخرين. تدخل الخلايا المماثلة في تفاعلات مع بعضها البعض ، مما يؤدي إلى التصاق الأسطح (الاقتران في البروتوزوا والبكتيريا ، وتشكيل مجمعات خلايا الأنسجة). في هذه الحالة ، يتم استبعاد الخلايا التي تختلف في مجموعة الواسمات المحددة أو التي لا تدركها من هذا التفاعل ، أو يتم تدميرها في الحيوانات الأعلى نتيجة للتفاعلات المناعية (انظر أدناه).

التعرف بين الخلايا

كاديرينزهي بروتينات غشاء ليفية متكاملة تشكل متجانسات متوازية. ترتبط المجالات المنفصلة لهذه البروتينات بأيونات Ca 2+ ، مما يمنحها صلابة معينة. هناك أكثر من 40 نوعًا من الكاديرين. وهكذا ، فإن E-cadherin هو سمة من سمات خلايا الأجنة المزروعة مسبقًا والخلايا الظهارية للكائنات البالغة. يعتبر P-cadherin سمة مميزة لخلايا الأرومة الغاذية والمشيمة والبشرة ؛ يقع N-cadherin على سطح الخلايا العصبية وخلايا العدسة وعلى عضلات القلب والهيكل العظمي.

جزيئات التصاق الخلايا العصبية(N-CAM) تنتمي إلى عائلة الغلوبولين المناعي ، فهي تشكل روابط بين الخلايا العصبية. تشارك بعض N-CAMs في توصيل المشابك ، وكذلك في التصاق خلايا الجهاز المناعي.

سيليكتينزأيضًا ، تشارك البروتينات المتكاملة لغشاء البلازما في التصاق الخلايا البطانية ، في ارتباط الصفائح الدموية ، الكريات البيض.

التعرف على البروتينات الأجنبية

كما ذكرنا سابقًا ، فإن الجزيئات الضخمة الأجنبية (المستضدات) التي دخلت الجسم تتطور إلى تفاعل معقد معقد - تفاعل مناعي. يكمن جوهرها في حقيقة أن بعض الخلايا الليمفاوية تنتج بروتينات خاصة - أجسام مضادة ترتبط على وجه التحديد بالمستضدات. على سبيل المثال ، تتعرف البلاعم على مجمعات الأجسام المضادة مع مستقبلات سطحها وتمتصها (على سبيل المثال ، امتصاص البكتيريا أثناء البلعمة).

بالإضافة إلى ذلك ، يوجد في جسم جميع الفقاريات نظام استقبال للخلايا الأجنبية أو الخلايا الخاصة بها ، ولكن مع بروتينات غشاء البلازما المتغيرة ، على سبيل المثال ، أثناء العدوى الفيروسية أو الطفرات ، وغالبًا ما ترتبط بتنكس الخلايا الورمية.

توجد البروتينات على سطح جميع خلايا الفقاريات ، ما يسمى. مجمع رئيسية في أنسجة الجسم(معقد التوافق النسيجي الرئيسي - MHC). هذه هي بروتينات متكاملة ، بروتينات سكرية ، مغاير. من المهم جدًا أن نتذكر أن كل فرد لديه مجموعة مختلفة من بروتينات معقد التوافق النسيجي الكبير. هذا يرجع إلى حقيقة أنها متعددة الأشكال للغاية ، لأن كل فرد لديه عدد كبير من الأشكال المتناوبة من نفس الجين (أكثر من 100) ، بالإضافة إلى ذلك ، هناك 7-8 مواضع ترميز جزيئات معقد التوافق النسيجي الكبير. يؤدي هذا إلى حقيقة أن كل خلية في كائن حي ، تحتوي على مجموعة من بروتينات معقد التوافق النسيجي الكبير ، ستكون مختلفة عن خلايا فرد من نفس النوع. يتعرف شكل خاص من الخلايا الليمفاوية ، الخلايا الليمفاوية التائية ، على معقد التوافق النسيجي الكبير في أجسامهم ، ولكن أدنى تغيير في بنية معقد التوافق النسيجي الكبير (على سبيل المثال ، الارتباط بفيروس ، أو نتيجة طفرة في الخلايا الفردية) ، يؤدي إلى حقيقة أن الخلايا اللمفاوية التائية تتعرف على هذه الخلايا المتغيرة وتدمرها ، ولكن ليس عن طريق البلعمة. تفرز بروتينات perforin محددة من فجوات إفرازية ، والتي يتم تضمينها في الغشاء السيتوبلازمي للخلية المعدلة ، وتشكل قنوات الغشاء فيها ، مما يجعل غشاء البلازما منفذاً ، مما يؤدي إلى موت الخلية المعدلة (الشكل 143 ، 144).

اتصالات خاصة بين الخلايا

1. اكتشف هوك وجود الخلايا 2. اكتشفت وجود كائنات وحيدة الخلية Leeuwenhoek

4. تسمى الخلايا التي تحتوي على نواة حقيقيات النوى

5. ك مركبات اساسيهتشمل الخلايا حقيقية النواة النواة ، الريبوسومات ، البلاستيدات ، الميتوكوندريا ، مجمع جولجي ، الشبكة الإندوبلازمية

6. البنية داخل الخلايا التي يتم فيها تخزين المعلومات الوراثية الرئيسية تسمى النواة

7. تتكون النواة من مصفوفة نووية وغشاءين

8. عدد النوى في خلية واحدة هو عادة 1

9. هيكل مدمج داخل النواة يسمى الكروماتين

10. يسمى الغشاء البيولوجي الذي يغطي الخلية بأكملها الغشاء السيتوبلازمي

11. أساس كل الأغشية البيولوجية هو عديد السكاريد

12. يجب أن تحتوي الأغشية البيولوجية على بروتينات

13. طبقة رقيقةالكربوهيدرات لكل السطح الخارجييسمى غشاء البلازما بالكلان السكري

14. الخاصية الرئيسية للأغشية البيولوجية هي نفاذية انتقائية

15. الخلايا النباتية محمية بغشاء يتكون من السليلوز

16. يسمى امتصاص الخلية للجسيمات الكبيرة بالبلعمة.

17. إن امتصاص الخلية للقطرات السائلة يسمى كثرة الخلايا.

18. يسمى جزء من الخلية الحية بدون غشاء بلازما ونواة السيتوبلازم 19. يشمل تكوين السيتوبلازم البروتوبلاست والنواة

20. المادة الرئيسية للسيتوبلازم ، القابلة للذوبان في الماء ، تسمى الجلوكوز.

21. جزء من السيتوبلازم ، ممثلة بهياكل دعم مقلصة (مجمعات) ، يسمى فجوات

22. الهياكل داخل الخلايا، والتي ليست من مكوناته المطلوبة ، تسمى شوائب

23- تسمى العضيات غير الغشائية التي توفر التركيب الحيوي للبروتينات ذات البنية المحددة وراثياً الريبوسومات.

24. يتكون الريبوسوم الكامل من وحدتين فرعيتين

25. يشمل تكوين الريبوسوم ....

26. الوظيفة الأساسيةالريبوسوم هو تخليق البروتينات

27. تسمى مجمعات جزيء واحد من mRNA (mRNA) وعشرات الريبوسومات المرتبطة بها ....

28. أساس مركز الخلية هو الأنابيب الدقيقة

29. مريكز واحد هو ....

30- تشمل عضيات الحركة الأسواط والأهداب

31- يسمى نظام الخزانات والأنابيب المترابطة في فضاء واحد داخل الخلية ، محدد عن باقي السيتوبلازم بواسطة غشاء مغلق داخل الخلايا ، EPS

32- تتمثل الوظيفة الرئيسية لـ EPS في تخليق المواد العضوية.

33. توجد الريبوسومات على سطح ER الخام

34. يسمى جزء من الشبكة الإندوبلازمية ، على سطحه الريبوسومات ، EPS الخام.
35. الوظيفة الرئيسية للحبيبات ER هي تخليق البروتينات.

36. جزء من الشبكة الإندوبلازمية ، التي لا توجد ريبوسومات على سطحها ، يسمى eps الملساء

37. يحدث تخليق السكريات والدهون في تجويف ER الحبيبي

38 - يسمى نظام الصهاريج ذات الغشاء المفرد المسطح مجمع جولجي

39. تراكم المواد ، تعديلها وفرزها ، تعبئة المنتجات النهائية في حويصلات أحادية الغشاء ، إفراز فجوات إفرازية خارج الخلية وتشكيل الجسيمات الحالة الأولية - هذه هي وظائف مجمع جولجي

40 - تسمى الحويصلات أحادية الغشاء المحتوية على إنزيمات تحلل الماء بمركب جولجليسوزوم.

41. تسمى التجاويف الكبيرة أحادية الغشاء المملوءة بالسائل فجوات.

42. يسمى محتوى الفجوات العصارة الخلية

43- العضيات ذات الغشاءين (التي تشمل الأغشية الخارجية والداخلية) تشمل البلاستيدات والميتوكوندريا.

44. العضيات التي تحتوي على الحمض النووي الخاص بها ، وجميع أنواع الحمض النووي الريبي ، والريبوزومات والقادرة على تصنيع بعض البروتينات هي البلاستيدات والميتوكوندريا.
45. تتمثل الوظيفة الرئيسية للميتوكوندريا في الحصول على الطاقة في عملية التنفس الخلوي.

46. المادة الرئيسية التي هي مصدر الطاقة في الخلية هي ATP

لا تنتقل الجزيئات الكبيرة من البوليمرات الحيوية عمليًا عبر الأغشية ، ومع ذلك يمكنها دخول الخلية نتيجة الالتقام الخلوي. وهي مقسمة إلى البلعمة والكريات. ترتبط هذه العمليات بالنشاط القوي وحركة السيتوبلازم. البلعمة هي التقاط وامتصاص جزيئات كبيرة بواسطة خلية (أحيانًا حتى خلايا كاملة وأجزائها). تستمر عملية البلعمة والكريات بشكل مشابه جدًا ، وبالتالي فإن هذه المفاهيم تعكس فقط الاختلاف في أحجام المواد الممتصة. القاسم المشترك بينهما هو أن المواد الممتصة على سطح الخلية محاطة بغشاء على شكل فجوة ، والتي تتحرك داخل الخلية (أو الحويصلة البلعمية أو الصنوبرية ، الشكل 19). ترتبط هذه العمليات باستهلاك الطاقة ؛ وقف تخليق ATP يمنعهم تماما. على سطح بطانة الخلايا الظهارية ، على سبيل المثال ، جدران الأمعاء ، تظهر العديد من الميكروفيلي ، مما يزيد بشكل كبير من السطح الذي يحدث من خلاله الامتصاص. يشارك غشاء البلازما أيضًا في إزالة المواد من الخلية ، وهذا يحدث في عملية إفراز الخلايا. هذه هي الطريقة التي يتم بها إفراز الهرمونات والسكريات والبروتينات وقطرات الدهون ومنتجات الخلايا الأخرى. وهي محاطة بحويصلات مرتبطة بالغشاء وتقترب من غشاء البلازما. يندمج كلا الغشاءين ويتم إطلاق محتويات الحويصلة في البيئة المحيطة بالخلية.

اعتمادًا على حجم الحويصلات المتكونة ، يتم تمييز نوعين من الالتقام الخلوي:

يؤدي التصاق المواد على سطح الخلية إلى الانغماس الموضعي (الانغلاف) للغشاء ، والذي يبلغ ذروته في تكوين حويصلة صغيرة الحجم (حوالي 0.1 ميكرون). تشكل العديد من الحويصلات المندمجة تشكيلًا أكبر - الصنوبر. في المرحلة التالية ، تندمج البينوسومات مع الجسيمات الحالة التي تحتوي على إنزيمات تحلل الماء التي تفكك جزيئات البوليمر إلى مونومرات. في الحالات التي تتحقق فيها عملية كثرة الخلايا من خلال جهاز المستقبل ، في البينوسومات ، قبل الاندماج مع الجسيمات الحالة ، لوحظ انفصال الجزيئات الملتقطة عن المستقبلات ، والتي تعود ، كجزء من الحويصلات البنت ، إلى سطح الخلية.

الجزء 3. حركة عبر الغشاء من الجزيئات الكبيرة

يمكن نقل الجزيئات الكبيرة عبر غشاء البلازما. تسمى العملية التي تأخذ بها الخلايا جزيئات كبيرة الالتقام. تعمل بعض هذه الجزيئات (على سبيل المثال ، السكريات والبروتينات وعديد النيوكليوتيدات) كمصدر للمغذيات. كما يجعل الالتقام الخلوي من الممكن تنظيم محتوى بعض مكونات الغشاء ، ولا سيما مستقبلات الهرمونات. يمكن استخدام الالتقام الخلوي لدراسة الوظائف الخلوية بمزيد من التفصيل. يمكن تحويل خلايا من نوع واحد بنوع آخر من الحمض النووي وبالتالي تغيير وظيفتها أو نمطها الظاهري.

3.1. الالتقام الخلوي: أنواع الالتقام الخلوي وآلية

جميع الخلايا حقيقية النواة جزء من غشاء البلازما موجود باستمرار داخل السيتوبلازم. هذا يحدث نتيجة لذلك غزو جزء من غشاء البلازما ، التعليم حويصلة داخلية , إغلاق عنق الحويصلة وربطها في السيتوبلازم مع المحتويات (الشكل 18). بعد ذلك ، يمكن أن تندمج الحويصلات مع الهياكل الغشائية الأخرى وبالتالي تنقل محتوياتها إلى حجرات خلوية أخرى أو حتى تعود إلى الفضاء خارج الخلية. معظم الحويصلات الداخلية يندمج مع الجسيمات الأوليةو تشكل الجسيمات الحالة الثانوية، والتي تحتوي على إنزيمات متحللة للماء وهي عضيات متخصصة. يتم هضم الجزيئات الكبيرة فيها إلى الأحماض الأمينية والسكريات البسيطة والنيوكليوتيدات ، والتي تنتشر من الحويصلات وتستخدم في السيتوبلازم.

بالنسبة للالتقام الخلوي ، فأنت بحاجة إلى:

1) الطاقة التي يكون مصدرها عادة ATP;

2) خارج الخلية كاليفورنيا 2+;

3) عناصر مقلصة في الخلية(ربما أنظمة ميكروفيلمنت).

يمكن تقسيم الالتقام الخلوي ثلاثة أنواع رئيسية:

3.2 خروج الخلايا: المعتمد على الكالسيوم والمستقل عن الكالسيوم.

أرز. 24. مقارنة بين آليات الالتقام الخلوي والإفراز الخلوي.

المواد التي يطلقها الإفراز الخلوي، يمكن تقسيمه إلى ثلاث فئات:

1) المواد التي ترتبط بسطح الخلية وتصبح بروتينات محيطية ، مثل المستضدات ؛

2) المواد المدرجة في المصفوفة خارج الخلية مثل الكولاجين والجليكوزامينوجليكان ؛

3) المواد المنبعثة في البيئة خارج الخلية وتعمل كجزيئات إشارات للخلايا الأخرى.

حقيقيات النوى مميزة نوعان من إفراز الخلايا:

2. تعتمد على الكالسيوميحدث الإفراز الخلوي غير التكويني ، على سبيل المثال ، في المشابك الكيميائية أو الخلايا التي تنتج هرمونات الجزيئات. يخدم هذا الإفراز ، على سبيل المثال ، لعزل النواقل العصبية. في هذا النوع من الإفرازات ، تتراكم الحويصلات الإفرازية في الخلية ، و يتم تشغيل عملية إطلاق سراحهم بواسطة إشارة معينةبوساطة زيادة سريعة في التركيز أيونات الكالسيومفي العصارة الخلوية للخلية. في الأغشية قبل المشبكية ، يتم تنفيذ العملية بواسطة مركب بروتيني خاص معتمد على الكالسيوم SNARE.

ينقسم الالتقام رسميا إلى كثرة الكرياتو البلعمة(الشكل 134). البلعمة - التقاط الجسيمات الكبيرة وامتصاصها بواسطة الخلية (أحيانًا حتى الخلايا أو أجزائها) - تم وصفه لأول مرة بواسطة I.I. Mechnikov. تم العثور على البلعمة ، وهي القدرة على التقاط الجزيئات الكبيرة بواسطة الخلية ، بين الخلايا الحيوانية ، سواء وحيدة الخلية (على سبيل المثال ، الأميبا ، بعض الأهداب المفترسة) والخلايا المتخصصة للحيوانات متعددة الخلايا. الخلايا المتخصصة ، البلعمية ، هي خصائص كل من اللافقاريات (الخلايا الأميبية للدم أو سائل التجويف) والفقاريات (العدلات والضامة). تم تعريف كثرة الخلايا في الأصل على أنها امتصاص الخلية للماء أو المحاليل المائية للمواد المختلفة. من المعروف الآن أن كلا من البلعمة والكثرة يتقدمان بشكل متشابه للغاية ، وبالتالي فإن استخدام هذه المصطلحات يمكن أن يعكس فقط الاختلافات في أحجام وكتلة المواد الممتصة. ما تشترك فيه هذه العمليات هو أن المواد الممتصة على سطح غشاء البلازما محاطة بغشاء على شكل فجوة - جسيم داخلي يتحرك داخل الخلية.

يمكن أن يكون الالتقام الخلوي ، بما في ذلك كثرة الوراثة والبلعمة ، غير محدد أو تأسيسي ، ودائمًا ومحددًا ، بوساطة مستقبلات (مستقبلات). شحم غير محدد h (كثرة الخلايا البلعمية) ، وهذا ما يسمى لأنه يستمر كما لو كان تلقائيًا ويمكن أن يؤدي في كثير من الأحيان إلى التقاط وامتصاص مواد غريبة تمامًا أو غير مبالية بالخلية ، على سبيل المثال ، جزيئات السخام أو الأصباغ.

بعد إعادة ترتيب السطح هذه ، تتبع عملية الالتصاق والاندماج للأغشية الملامسة ، مما يؤدي إلى تكوين حويصلة قشرية (صنوبرية) ، تنفصل عن سطح الخلية وتتعمق في السيتوبلازم. يحدث كل من الالتقام غير النوعي والمستقبلات ، مما يؤدي إلى انقسام حويصلات الغشاء ، في مناطق متخصصة من غشاء البلازما. هذه هي ما يسمى ب حفر يحدها. يطلق عليهم ذلك لأنه من جانب السيتوبلازم ، فإن غشاء البلازما مغطى ، ومغطى بطبقة ليفية رقيقة (حوالي 20 نانومتر) ، والتي في أقسام رقيقة للغاية ، كما كانت ، حدود ، تغطي نتوءات صغيرة ، حفر (الشكل. 137). تحتوي جميع الخلايا الحيوانية تقريبًا على هذه الحفر ؛ فهي تحتل حوالي 2٪ من سطح الخلية. الطبقة المحيطة تتكون أساسًا من البروتين كلاذرينيرتبط بعدد من البروتينات الإضافية. تشكل ثلاثة جزيئات من الكلاذرين ، مع ثلاثة جزيئات من بروتين منخفض الوزن الجزيئي ، بنية triskelion ، التي تشبه صليبًا معقوفًا ثلاثي الشعاع (الشكل 138). تشكل ارتفاعات الكلاذرين على السطح الداخلي لحفر غشاء البلازما شبكة فضفاضة تتكون من خماسيات وسداسية الشكل تشبه السلة عمومًا. تغطي طبقة الكلاذرين كامل محيط فجوات الالتحام الأولية الفاصلة ، والتي تحدها الحويصلات.

وقد وجد أن أغشية الحفر المجاورة تحتوي على نسبة قليلة نسبيًا من الكوليسترول ، والتي يمكن أن تحدد انخفاض تصلب الأغشية وتساهم في تكوين الفقاعات. قد يكون المعنى البيولوجي لظهور "غلاف" الكلاذرين على طول محيط الحويصلات هو أنه يوفر التصاق الحويصلات المجاورة بعناصر الهيكل الخلوي ونقلها اللاحق في الخلية ، ويمنعها من الاندماج مع بعضها البعض .

يمكن أن تكون شدة كثرة الخلايا غير النوعية في المرحلة السائلة عالية جدًا. لذلك تشكل الخلية الظهارية للأمعاء الدقيقة ما يصل إلى 1000 صنوبر في الثانية ، وتشكل البلاعم حوالي 125 صنوبرًا في الدقيقة. حجم الصنوبر صغير ، الحد الأدنى لها هو 60-130 نانومتر ، ولكن وفرتها تؤدي إلى حقيقة أنه أثناء الالتقام الخلوي ، يتم استبدال البلازما الليفية بسرعة ، كما لو كانت "تنفق" على تكوين العديد من الفجوات الصغيرة. لذلك في البلاعم ، يتم استبدال غشاء البلازما بالكامل في غضون 30 دقيقة ، في الخلايا الليفية - في غضون ساعتين.

يمكن أن يكون المصير الإضافي للاندوسومات مختلفًا ، فبعضها يمكن أن يعود إلى سطح الخلية والاندماج معه ، لكن معظمهم يدخل في عملية الهضم داخل الخلايا. تحتوي الإندوسومات الأولية في الغالب على جزيئات غريبة محاصرة في الوسط السائل ولا تحتوي على إنزيمات متحللة للماء. يمكن أن تندمج الجسيمات الداخلية مع بعضها البعض مع زيادة الحجم. ثم يندمجون مع الجسيمات الأولية (انظر أدناه) ، والتي تدخل الإنزيمات في تجويف الجسيم الداخلي الذي يحلل البوليمرات الحيوية المختلفة. يتسبب عمل هذه الهيدرولات الليزوزومية في حدوث هضم داخل الخلايا - تحلل البوليمرات إلى مونومرات.

كما ذكرنا سابقًا ، خلال عملية البلعمة والكثافة ، تفقد الخلايا مساحة كبيرة من البلازما (انظر الضامة) ، والتي ، مع ذلك ، يتم استعادتها بسرعة أثناء إعادة تدوير الغشاء ، بسبب عودة الفجوات وإدماجها في البلازما. ويرجع ذلك إلى حقيقة أن الحويصلات الصغيرة يمكن أن تنفصل عن الإندوسومات أو الفجوات ، وكذلك من الجسيمات الحالة التي تندمج مرة أخرى مع غشاء البلازما. مع إعادة التدوير هذه ، يحدث نوع من النقل "المكوكي" للأغشية: البلازما - بينوسوم - فجوة - بلازما. هذا يؤدي إلى استعادة المنطقة الأصلية لغشاء البلازما. وقد وجد أنه مع مثل هذه العودة ، إعادة تدوير الغشاء ، يتم الاحتفاظ بجميع المواد الممتصة في الجسيم الداخلي المتبقي.

مثال آخر على الالتقام الخلوي الانتقائي هو نقل الكوليسترول إلى الخلية. يتم تصنيع هذا الدهن في الكبد ، وبالاقتران مع الدهون الفوسفورية الأخرى وجزيء البروتين ، يشكل ما يسمى. البروتين الدهني منخفض الكثافة (LDL) ، والذي تفرزه خلايا الكبد وتنقله الدورة الدموية في جميع أنحاء الجسم (الشكل 140). تتعرف مستقبلات غشاء البلازما الخاصة الموجودة بشكل منتشر على سطح الخلايا المختلفة على مكون البروتين في LDL وتشكل مركبًا محددًا للمستقبلات الترابطية. بعد ذلك ، ينتقل مثل هذا المركب إلى منطقة الحفر المجاورة ويتم استيعابها - محاطًا بغشاء ومغمور في أعماق السيتوبلازم. لقد ثبت أن المستقبلات الطافرة يمكن أن تربط LDL ، لكنها لا تتراكم في منطقة الحفر المجاورة. بالإضافة إلى مستقبلات LDL ، تم العثور على أكثر من عشرين مادة أخرى متورطة في الالتقام الخلوي للمستقبلات لمواد مختلفة ، وكلها تستخدم نفس مسار الاستيعاب عبر الحفر الحدودية. من المحتمل أن يكون دورهم في تراكم المستقبلات: يمكن لنفس الحفرة الحدودية أن تجمع حوالي 1000 مستقبل من فئات مختلفة. ومع ذلك ، في الخلايا الليفية ، توجد مجموعات مستقبلات LDL في منطقة الحفر المجاورة حتى في حالة عدم وجود رابط في الوسط.

تتميز الإندوسومات بقيمة أقل من الرقم الهيدروجيني (درجة الحموضة 4-5) ، وبيئة حمضية أكثر من فجوات الخلايا الأخرى. ويرجع ذلك إلى وجود بروتينات مضخة البروتون في أغشيتها التي تضخ أيونات الهيدروجين مع الاستهلاك المتزامن لـ ATP (H + المعتمدة على ATPase). تلعب البيئة الحمضية داخل الإندوسومات دورًا مهمًا في تفكك المستقبلات والروابط. بالإضافة إلى ذلك ، تعد البيئة الحمضية مثالية لتنشيط الإنزيمات المتحللة بالماء في الجسيمات الحالة ، والتي يتم تنشيطها عند اندماج الجسيمات الحالة مع الإندوسومات وتؤدي إلى تكوين الجسيمات الداخلية، حيث يحدث انقسام البوليمرات الحيوية الممتصة.

البلعمة

على سطح الخلايا القادرة على البلعمة (في الثدييات ، هذه هي العدلات والضامة) ، هناك مجموعة من المستقبلات التي تتفاعل مع بروتينات الترابط. وهكذا ، في حالات العدوى البكتيرية ، ترتبط الأجسام المضادة للبروتينات البكتيرية بسطح الخلايا البكتيرية ، وتشكل طبقة تتطلع فيها مناطق F c من الأجسام المضادة إلى الخارج. يتم التعرف على هذه الطبقة من خلال مستقبلات محددة على سطح الضامة والعدلات ، وفي مواقع ارتباطها ، يبدأ امتصاص البكتيريا بتغليفها بغشاء البلازما للخلية (الشكل 142).

طرد خلوي

يشارك غشاء البلازما في إزالة المواد من الخلية بمساعدة طرد خلوي- عملية الالتقام العكسي (انظر الشكل 133).

يرتبط خروج الخلايا بإفراز مواد مختلفة يتم تصنيعها في الخلية. من خلال إفراز المواد وإطلاقها في البيئة ، يمكن للخلايا إنتاج وإطلاق مركبات منخفضة الوزن الجزيئي (أستيل كولين ، أمينات حيوية المنشأ ، وما إلى ذلك) ، وكذلك ، في معظم الحالات ، الجزيئات الكبيرة (الببتيدات ، والبروتينات ، والبروتينات الدهنية ، والببتيدوغليكان ، وما إلى ذلك). يحدث الإفراز أو الإفراز في معظم الحالات استجابة لإشارة خارجية (النبضات العصبية ، والهرمونات ، والوسطاء ، وما إلى ذلك). على الرغم من أنه في بعض الحالات يحدث خروج الخلايا باستمرار (إفراز الفبرونيكتين والكولاجين بواسطة الخلايا الليفية). وبالمثل ، تتم إزالة بعض السكريات (الهيميسليلوز) المشاركة في تكوين جدران الخلايا من سيتوبلازم الخلايا النباتية.

يمكن امتصاص إنزيمات التحلل المائي المعزولة من الخلايا عن طريق الإفراز الخلوي في الطبقة السكرية وتوفر انقسامًا خارج الخلية مرتبطًا بالغشاء من البوليمرات الحيوية المختلفة والجزيئات العضوية. الهضم غير الخلوي الغشائي له أهمية كبيرة للحيوانات. وجد أنه في الظهارة المعوية للثدييات في منطقة ما يسمى حدود الفرشاة للظهارة الماصة ، والتي هي غنية بشكل خاص بالجلوكوكس ، تم العثور على كمية هائلة من الإنزيمات المختلفة. بعض هذه الإنزيمات من أصل بنكرياس (الأميليز ، والليباز ، والبروتينات المختلفة ، وما إلى ذلك) ، والبعض الآخر تفرزه الخلايا الظهارية نفسها (exohydrolases ، التي تتحلل بشكل أساسي oligomers و dimers مع تشكيل المنتجات المنقولة).

ينقسم الالتقام رسميًا إلى كثرة الخلايا البلعمة.

مميزة لكل من اللافقاريات (الخلايا الأميبية للدم أو سائل التجويف) والفقاريات (العدلات والضامة). بالإضافة إلى كثرة الخلايا ، يمكن أن يكون البلعمة غير محدد (على سبيل المثال ، امتصاص جزيئات الذهب الغروي أو بوليمر ديكستران بواسطة الخلايا الليفية أو الضامة) ومحددة ، بوساطة مستقبلات على سطح غشاء البلازما

جزيئات السخام أو الأصباغ.

طرد خلوي

يشارك غشاء البلازما في إزالة المواد من الخلية باستخدام إفراز الخلايا ، وهي عملية عكس عملية الالتقام الخلوي.

41 .الشبكة الإندوبلازمية (شبكية).

في المجهر الضوئي في الخلايا الليفية بعد التثبيت والتلطيخ ، يمكن ملاحظة أن محيط الخلايا (خارج الرحم) يتلطخ بشكل ضعيف ، بينما يتعرف الجزء المركزي من الخلايا (الإندوبلازم) على الأصباغ جيدًا. لذلك رأى K. Porter في عام 1945 في المجهر الإلكتروني أن المنطقة الإندوبلازمية مليئة بعدد كبير من الفجوات والقنوات الصغيرة التي تتصل ببعضها البعض وتشكل شيئًا مثل شبكة فضفاضة (شبكية). وقد لوحظ أن أكوام هذه الفجوات والأنابيب كانت محدودة بأغشية رقيقة. لذلك تم اكتشافه الشبكة الأندوبلازمية، أو الشبكة الأندوبلازمية. في وقت لاحق ، في الخمسينيات من القرن الماضي ، باستخدام طريقة المقاطع الرقيقة للغاية ، كان من الممكن توضيح بنية هذا التكوين واكتشاف عدم تجانسه. تبين أن الشيء الأكثر أهمية هو أن الشبكة الإندوبلازمية (ER) توجد في جميع حقيقيات النوى تقريبًا.

مثل هذا التحليل المجهري الإلكتروني جعل من الممكن التمييز بين نوعين من ER: حبيبي (خشن) وسلس.

1. اكتشف هوك وجود الخلايا 2. اكتشفت وجود كائنات وحيدة الخلية Leeuwenhoek

4. تسمى الخلايا التي تحتوي على نواة حقيقيات النوى

5. تشمل المكونات الهيكلية لخلية حقيقية النواة النواة ، والريبوسومات ، والبلاستيدات ، والميتوكوندريا ، ومركب جولجي ، والشبكة الإندوبلازمية

6. البنية داخل الخلايا التي يتم فيها تخزين المعلومات الوراثية الرئيسية تسمى النواة

7. تتكون النواة من مصفوفة نووية وغشاءين

8. عدد النوى في خلية واحدة هو عادة 1

9. هيكل مدمج داخل النواة يسمى الكروماتين

10. يسمى الغشاء البيولوجي الذي يغطي الخلية بأكملها الغشاء السيتوبلازمي

11. أساس كل الأغشية البيولوجية هو عديد السكاريد

12. يجب أن تحتوي الأغشية البيولوجية على بروتينات

13. تسمى طبقة رقيقة من الكربوهيدرات على السطح الخارجي لغشاء البلازما بـ glycocalyx

14. الخاصية الرئيسية للأغشية البيولوجية هي نفاذية انتقائية

15. الخلايا النباتية محمية بغشاء يتكون من السليلوز

16. يسمى امتصاص الخلية للجسيمات الكبيرة بالبلعمة.

17. إن امتصاص الخلية للقطرات السائلة يسمى كثرة الخلايا.

20. المادة الرئيسية للسيتوبلازم ، القابلة للذوبان في الماء ، تسمى الجلوكوز.

21. جزء من السيتوبلازم ، ممثلة بهياكل دعم مقلصة (مجمعات) ، يسمى فجوات

22. تسمى الهياكل داخل الخلايا التي ليست مكوناتها الإلزامية شوائب

23- تسمى العضيات غير الغشائية التي توفر التركيب الحيوي للبروتينات ذات البنية المحددة وراثياً الريبوسومات.

24. يتكون الريبوسوم الكامل من وحدتين فرعيتين

25. يشمل تكوين الريبوسوم ....

26. الوظيفة الرئيسية للريبوسومات هي تخليق البروتين

27. تسمى مجمعات جزيء واحد من mRNA (mRNA) وعشرات الريبوسومات المرتبطة بها ....

28. أساس مركز الخلية هو الأنابيب الدقيقة

29. مريكز واحد هو ....

30- تشمل عضيات الحركة الأسواط والأهداب

32- تتمثل الوظيفة الرئيسية لـ EPS في تخليق المواد العضوية.

33. توجد الريبوسومات على سطح ER الخام

36. جزء من الشبكة الإندوبلازمية ، التي لا توجد ريبوسومات على سطحها ، يسمى eps الملساء

37. يحدث تخليق السكريات والدهون في تجويف ER الحبيبي

38 - يسمى نظام الصهاريج ذات الغشاء المفرد المسطح مجمع جولجي

40 - تسمى الحويصلات أحادية الغشاء المحتوية على إنزيمات تحلل الماء بمركب جولجليسوزوم.

41. تسمى التجاويف الكبيرة أحادية الغشاء المملوءة بالسائل فجوات.

42. يسمى محتوى الفجوات العصارة الخلية

43- العضيات ذات الغشاءين (التي تشمل الأغشية الخارجية والداخلية) تشمل البلاستيدات والميتوكوندريا.

46. المادة الرئيسية التي هي مصدر الطاقة في الخلية هي ATP

لا يتم عمليا نقل الجزيئات الكبيرة من البوليمرات الحيوية عبر الأغشية ، ومع ذلك يمكن أن تدخل داخل الخلية نتيجة الالتقام. وهي مقسمة إلى البلعمةو كثرة الكريات. ترتبط هذه العمليات بالنشاط القوي وحركة السيتوبلازم. البلعمة هي التقاط وامتصاص جزيئات كبيرة بواسطة خلية (أحيانًا حتى خلايا كاملة وأجزائها). تستمر عملية البلعمة والكريات بشكل مشابه جدًا ، وبالتالي فإن هذه المفاهيم تعكس فقط الاختلاف في أحجام المواد الممتصة. القاسم المشترك بينهما هو أن المواد الممتصة على سطح الخلية محاطة بغشاء على شكل فجوة ، والتي تتحرك داخل الخلية (إما حويصلة بلعمية أو حويصلة صنوبرية. وترتبط هذه العمليات بإنفاق الطاقة ؛ وقف تخليق ATP يمنعهم تمامًا. ، على سبيل المثال ، جدران الأمعاء ، عديدة ميكروفيلي، مما يزيد بشكل كبير من السطح الذي يحدث من خلاله الامتصاص. يشارك غشاء البلازما أيضًا في إزالة المواد من الخلية ، وهذا يحدث في العملية طرد خلوي. هذه هي الطريقة التي يتم بها إفراز الهرمونات والسكريات والبروتينات وقطرات الدهون ومنتجات الخلايا الأخرى. وهي محاطة بحويصلات مرتبطة بالغشاء وتقترب من غشاء البلازما. يندمج كلا الغشاءين ويتم إطلاق محتويات الحويصلة في البيئة المحيطة بالخلية.

الخلايا قادرة أيضًا على امتصاص الجزيئات الكبيرة والجزيئات باستخدام مماثلة طرد خلويآلية ، ولكن بترتيب عكسي. المادة الممتصة محاطة تدريجياً بمنطقة صغيرة غشاء بلازمي، الذي ينفصل أولاً ثم ينقسم ، مكونًا حويصلة داخل الخلاياتحتوي على مواد استولت عليها الخلية. تسمى عملية تكوين الحويصلات داخل الخلايا حول المادة التي تمتصها الخلية الالتقام الخلوي.

اعتمادًا على حجم الحويصلات المتكونة ، يتم تمييز نوعين من الالتقام الخلوي:

1) كثرة الكريات- امتصاص السوائل والمذابات من خلال فقاعات صغيرة

2) البلعمة- امتصاص الجسيمات الكبيرة مثل الكائنات الحية الدقيقة أو بقايا الخلايا. في هذه الحالة ، يتم تشكيل فقاعات كبيرة تسمى فجواتوامتصاص المواد الجسيمية: البكتيريا ، والفيروسات الكبيرة ، وخلايا الجسم التي تموت أو الخلايا الغريبة ، مثل خلايا الدم الحمراء أنواع مختلفةنفذتها الخلايا البلاعم ,العدلات)

يتم امتصاص السوائل والمذابات بشكل مستمر من قبل معظم الخلايا من خلال كثرة الخلايا ، بينما يتم امتصاص الجزيئات الكبيرة بشكل أساسي بواسطة خلايا متخصصة - البالعات. لذلك ، عادة ما يتم استخدام المصطلحين "كثرة الخلايا" و "الالتقام الخلوي" بنفس المعنى.

كثرة الكرياتتتميز بامتصاص وتدمير داخل الخلايا للمركبات الجزيئية ، مثل البروتينات ومجمعات البروتين ، والأحماض النووية ، والسكريات المتعددة ، والبروتينات الدهنية. الهدف من كثرة الخلايا كعامل من عوامل الدفاع المناعي غير المحدد ، على وجه الخصوص ، سموم الكائنات الحية الدقيقة. يؤدي التصاق المواد على سطح الخلية إلى الانغماس الموضعي (الانغلاف) للغشاء ، والذي يبلغ ذروته في تكوين حويصلة صغيرة الحجم (حوالي 0.1 ميكرون). عدة فقاعات مدمجة تشكل تشكيلًا أكبر - بينوسوم. في الخطوة التالية ، تندمج الدبوسومات مع الجسيمات المحللةتحتوي على إنزيمات متحللة للماء تعمل على تكسير جزيئات البوليمر إلى مونومرات. في الحالات التي تتحقق فيها عملية كثرة الخلايا من خلال جهاز المستقبل ، في البينوسومات ، قبل الاندماج مع الجسيمات الحالة ، لوحظ انفصال الجزيئات الملتقطة عن المستقبلات ، والتي تعود ، كجزء من الحويصلات البنت ، إلى سطح الخلية.

مثال آخر على الالتقام الخلوي الانتقائي هو نقل الكوليسترول إلى الخلية. يتم تصنيع هذا الدهن في الكبد ، وبالاقتران مع الدهون الفوسفورية الأخرى وجزيء البروتين ، يشكل ما يسمى. البروتين الدهني منخفض الكثافة (LDL) ، والذي تفرزه خلايا الكبد وتنقله الدورة الدموية في جميع أنحاء الجسم (الشكل 140). تتعرف مستقبلات غشاء البلازما الخاصة الموجودة بشكل منتشر على سطح الخلايا المختلفة على مكون البروتين في LDL وتشكل مركبًا محددًا للمستقبلات الترابطية. بعد ذلك ، ينتقل مثل هذا المركب إلى منطقة الحفر المجاورة ويتم استيعابها - محاطًا بغشاء ومغمور في أعماق السيتوبلازم. لقد ثبت أن المستقبلات الطافرة يمكن أن تربط LDL ، لكنها لا تتراكم في منطقة الحفر المجاورة. بالإضافة إلى مستقبلات LDL ، تم العثور على أكثر من عشرين مادة أخرى متورطة في الالتقام الخلوي للمستقبلات لمواد مختلفة ، وكلها تستخدم نفس مسار الاستيعاب عبر الحفر الحدودية. من المحتمل أن يكون دورهم في تراكم المستقبلات: يمكن لنفس الحفرة الحدودية أن تجمع حوالي 1000 مستقبل من فئات مختلفة. ومع ذلك ، في الخلايا الليفية ، توجد مجموعات مستقبلات LDL في منطقة الحفر المجاورة حتى في حالة عدم وجود رابط في الوسط.

البلعمة

طرد خلوي

يشارك غشاء البلازما في إزالة المواد من الخلية بمساعدة طرد خلوي- عملية الالتقام العكسي (انظر الشكل 133).

يرتبط خروج الخلايا بإفراز مواد مختلفة يتم تصنيعها في الخلية. من خلال إفراز المواد وإطلاقها في البيئة ، يمكن للخلايا إنتاج وإطلاق مركبات منخفضة الوزن الجزيئي (أستيل كولين ، أمينات حيوية المنشأ ، وما إلى ذلك) ، وكذلك ، في معظم الحالات ، الجزيئات الكبيرة (الببتيدات ، والبروتينات ، والبروتينات الدهنية ، والببتيدوغليكان ، وما إلى ذلك). يحدث الإفراز أو الإفراز في معظم الحالات استجابة لإشارة خارجية (النبضات العصبية ، والهرمونات ، والوسطاء ، وما إلى ذلك). على الرغم من أنه في بعض الحالات يحدث خروج الخلايا باستمرار (إفراز الفبرونيكتين والكولاجين بواسطة الخلايا الليفية). وبالمثل ، تتم إزالة بعض السكريات (الهيميسليلوز) المشاركة في تكوين جدران الخلايا من سيتوبلازم الخلايا النباتية.

يمكن امتصاص إنزيمات التحلل المائي المعزولة من الخلايا عن طريق الإفراز الخلوي في الطبقة السكرية وتوفر انقسامًا خارج الخلية مرتبطًا بالغشاء من البوليمرات الحيوية المختلفة والجزيئات العضوية. الهضم غير الخلوي الغشائي له أهمية كبيرة للحيوانات. وجد أنه في الظهارة المعوية للثدييات في منطقة ما يسمى حدود الفرشاة للظهارة الماصة ، والتي هي غنية بشكل خاص بالجلوكوكس ، تم العثور على كمية هائلة من الإنزيمات المختلفة. بعض هذه الإنزيمات من أصل بنكرياس (الأميليز ، والليباز ، والبروتينات المختلفة ، وما إلى ذلك) ، والبعض الآخر تفرزه الخلايا الظهارية نفسها (exohydrolases ، التي تتحلل بشكل أساسي oligomers و dimers مع تشكيل المنتجات المنقولة).